Lihat sumber Letusan Kambrium

{{Letusan Kambrium}}

'''Letusan Kambrium''' atau '''radiasi Kambrium''' ({{lang-en|Cambrian explosion}}) adalah peristiwa kemunculan [[filum]]-filum utama yang relatif cepat ("cepat" dalam artian ini mencakupi periode jutaan tahun) sekitar 530 juta tahun yang lalu. Kemunculan tersebut lalu diikuti oleh diversifikasi organisme-organisme lainnya, seperti hewan, [[fitoplankton]] dan [[kalsimikroba]].<ref name="Butterfield2001ECR">{{Cite book
|author = Butterfield, N.J.
|year = 2001
|chapter = Ecology and evolution of Cambrian plankton
|title = The Ecology of the Cambrian Radiation
|publisher = Columbia University Press
|location = New York
|pages = 200–216
|url = http://books.google.com/?id=oWcepB3Q-rIC&lpg=PR7&dq=%20The%20Ecology%20of%20the%20Cambrian%20Radiation&pg=PR7#v=onepage&q
|format=PDF|accessdate = 2007-08-19
|isbn = 9780231106139
 }}</ref> Sebelum 580 juta tahun yang lalu, sebagian besar organisme berbentuk sederhana dan terdiri dari sel-sel individu yang kadang-kadang tersusun sebagai koloni. Tujuh puluh atau delapan puluh juta tahun kemudian, evolusi mengalami percepatan dan keanekaragaman hidup mulai mirip dengan sekarang.<ref name="Bambach2007">{{cite journal
 | author = Bambach, R.K.
 | coauthors = Bush, A.M., Erwin, D.H.
 | year = 2007
 | title = Autecology and the filling of Ecospace: Key metazoan radiations!
 | journal = Palæontology
 | volume = 50
 | issue = 1
 | pages = 1–22
 | doi = 10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x
}}</ref> Terjadinya peristiwa ini ditunjukkan melalui catatan fosil.<ref name="BerkeleyCambrian">[http://www.ucmp.berkeley.edu/cambrian/camb.html The Cambrian Period]</ref><ref name="BristolUCEtiming">{{Cite web |url=http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Cambrian/timing/timing.html |title=The Cambrian Explosion – Timing |access-date=2011-12-28 |archive-date=2018-03-07 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180307031317/http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Cambrian/timing/timing.html |dead-url=yes }}</ref>

Peristiwa ini telah mengakibatkan munculnya perdebatan ilmiah. Kemunculan fosil yang tampak cepat dalam "Strata Primordial" pertama kali ditemukan pada pertengahan abad ke-19,<ref name="Buckland1841">{{cite book
|author = Buckland, W.
|year = 1841
|title = Geology and Mineralogy Considered with Reference to Natural Theology
|url = https://archive.org/details/geologyandminer01buckgoog
|publisher = Lea & Blanchard
|isbn = 1147868948
 }}</ref> dan [[Charles Darwin]] menganggapnya sebagai salah satu hal yang bisa dipakai untuk meruntuhkan teori evolusi berdasarkan [[seleksi alam]]-nya.<ref name="OriginOfSpecies">{{cite book
|title=On the Origin of Species by Natural Selection
|author=Darwin, C
|authorlink=Charles Darwin
|year=1859
|pages=315–316
|publisher=Murray
|location=London
|isbn=1602061440
|oclc=176630493
}}</ref> Kebingungan yang berlangsung mengenai kemunculan [[fauna]] Kambrium yang tampak mendadak dan tiba-tiba berkisar pada tiga poin: apakah diversifikasi organisme kompleks sungguh terjadi pada periode yang relatif pendek pada [[Periode (geologi)|zaman]] Kambrium awal; apa yang mengakibatkan perubahan tersebut; dan apa implikasinya terhadap asal usul dan evolusi organisme. Interpretasi sulit dilakukan karena terbatasnya bukti, yang biasanya didasarkan pada catatan fosil yang tak lengkap dan sisa kimiawi di bebatuan Kambrium.

== Kemungkinan penyebab "letusan" ini ==
Meski ada bukti yang menunjukkan bahwa hewan yang cukup kompleks ([[bilateria]] [[triploblastik]]) ada sebelum letusan Kambrium, kecepatan evolusi pada zaman awal Kambrium luar biasa cepat. Penjelasannya dapat dikategorikan dalam tiga kategori: perubahan lingkungan, perkembangan, dan ekologi. Setiap penjelasan harus memaparkan waktu dan magnitudo letusan.

=== Perubahan lingkungan ===
==== Meningkatnya oksigen ====
Atmosfer Bumi pada awalnya tidak mengandung [[oksigen]]; oksigen yang dihirup hewan saat ini merupakan hasil dari [[fotosintesis]] selama miliaran tahun. Konsentrasi oksigen di atmosfer telah meningkat secara bertahap selama 2,5 miliar tahun terakhir.<ref name="CowenHistLife">{{cite book|author=Cowen, R.|title=History of Life|publisher=Blackwell Science|isbn=1405117567|year=2002|oclc=53325609 }}</ref>

Kekurangan oksigen mungkin telah mencegah munculnya hewan yang besar dan kompleks. Jumlah oksigen yang dapat diserap hewan sebagian besar ditentukan oleh luas permukaan penyerap oksigennya (paru-paru dan insang di hewan-hewan yang paling kompleks); namun, jumlah oksigen yang diperlukan ditentukan oleh volumenya, yang berkembang lebih cepat daripada luas permukaan penyerap oksigen jika ukuran hewan meningkat ke segala arah. Meningkatnya konsentrasi oksigen di udara atau air akan meningkatkan besarnya organisme tanpa membuat jaringannya menderita karena kekurangan oksigen. Namun, anggota [[biota Ediacara]] panjangnya mencapai bermeter-meter; jelas bahwa oksigen tidak membatasi pertumbuhan mereka.<ref name="Knoll1999">e.g. {{cite journal
 | author = Knoll, A.H.
 | coauthors = Carroll, S.B.
 | date = 1999-06-25
 | title = Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology
 | journal = Science
 | volume = 284
 | issue = 5423
 | page = 2129
 | doi = 10.1126/science.284.5423.2129
 | pmid = 10381872
 | pages = 2129–37
 }}</ref> Fungsi metabolis lain mungkin terhambat oleh kekurangan oksigen, contohnya pembentukan jaringan seperti [[kolagen]] yang diperlukan untuk pembentukan struktur kompleks<ref name="Towe1970">{{cite journal
 | author = Towe, K.M.
 | date = 1970-04-01
 | title = Oxygen-Collagen Priority and the Early Metazoan Fossil Record
 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences
 | volume = 65
 | issue = 4
 | pages = 781–788
 | doi = 10.1073/pnas.65.4.781
 | url=http://www.pnas.org/content/65/4/781.abstract
 | format = abstract
 | pmid = 5266150
 | pmc = 282983
 }}</ref> atau untuk membentuk molekul yang berperan dalam pembentukan tulang luar yang keras.<ref name="CatlingEtAl2005">{{cite journal
 | doi = 10.1089/ast.2005.5.415
 | journal = Astrobiology
 | volume = 5
 | issue = 3
 | pages = 415–438
 | year = 2005
 | title = Why O<sub>2</sub> Is Required by Complex Life on Habitable Planets and the Concept of Planetary "Oxygenation Time"
 | accessdate =
 | pmid = 15941384
 | month = June
 | issn = 1531-1074
 | author1 = Catling, D.C
 | author2 = Glein, C.R
 | author3 = Zahnle, K.J
 | author4 = McKay, C.P
| bibcode=2005AsBio...5..415C
}}</ref> Namun, hewan tidak terpengaruh saat kondisi oseanografik yang mirip terjadi pada kurun [[Fanerozoikum]]; tidak ada korelasi yang meyakinkan antara tingkat oksigen dengan evolusi, sehingga oksigen bukanlah prasyarat kehidupan kompleks yang sepenting air.<ref name=Butterfield2009>{{cite pmid|19200141}}</ref>

==== Bumi bola salju ====
{{main|Bumi bola salju}}
Pada masa [[Neoproterozoik]] akhir, hampir seluruh permukaan Bumi terlapisi oleh [[bumi bola salju|es]]. Hal ini mungkin telah mengakibatkan kepunahan massal dan [[leher botol genetik]]; diversifikasi yang diakibatkan mungkin telah mengakibatkan munculnya biota Ediacara, yang segera muncul setelah episode "Bumi bola salju" terakhir.<ref name="HoffmanKaufman1998NeoproterozoicSnowball">{{cite journal
 | title=A Neoproterozoic Snowball Earth
 | journal=Science
 | date=28 August 1998
 | volume=281
 | issue=5381
 | pages=1342–1346
 | doi=10.1126/science.281.5381.1342
 | url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/281/5381/1342
 | author=Hoffman, P.F., Kaufman, A.J., Halverson, G.P., and Schrag, D.P.
 | format=abstract
 | pmid=9721097
 | bibcode=1998Sci...281.1342H
}}</ref> Namun, episode bola salju terjadi jauh sebelum dimulainya letusan Kambrium, dan hubungan antara leher botol dengan keanekaragaman sulit dideduksi;<ref name="Marshall2006Explaining">{{cite journal
 | author=Marshall, C.R.
 | title=Explaining the Cambrian "Explosion" of Animals
 | journal=Annu. Rev. Earth Planet. Sci.
 | volume=34
 | pages=355–384
 | doi=10.1146/annurev.earth.33.031504.103001
 | url=http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.earth.33.031504.103001?journalCode=earth
 | year=2006
 | format=abstract
 | bibcode=2006AREPS..34..355M
 | access-date=2011-12-28
 | archive-date=2019-12-15
 | archive-url=https://web.archive.org/web/20191215073538/http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.earth.33.031504.103001?journalCode=earth
 | dead-url=yes
 }}</ref> periode dingin bahkan mungkin telah menunda evolusi besar.<ref name="Bengtson2002OriginsOfPredation">{{Cite book
|author=Bengtson, S.
|year=2002
|contribution=Origins and early evolution of predation
|title=The fossil record of predation. The Paleontological Society Papers 8
|editors=Kowalewski, M., and Kelley, P.H.
|pages=289– 317
|publisher=The Paleontological Society
|url=http://www.nrm.se/download/18.4e32c81078a8d9249800021552/Bengtson2002predation.pdf|format = Free full text|accessdate=2007-12-01
}}</ref>

==== Meningkatnya konsentrasi kalsium di lautan Kambrium ====
Penelitian terbaru menunjukkan bahwa pegunungan tengah laut yang aktif secara vulkanis telah mengakibatkan peningkatan kadar kalsium yang mendadak di samudra, sehingga memungkinkan pembentukan tulang dan bagian tubuh lain yang keras pada organisme laut.<ref>{{Cite web |url=http://www.brooklynmuseum.orgwww.sott.net/articles/show/195681-Novel-Evolutionary-Theory-For-The-Explosion-Of-Life |title=Novel Evolutionary Theory For The Explosion Of Life |access-date=2011-12-28 |archive-date=2012-03-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120329144356/http://www.brooklynmuseum.orgwww.sott.net/articles/show/195681-Novel-Evolutionary-Theory-For-The-Explosion-Of-Life |dead-url=yes }}</ref>

=== Penjelasan perkembangan ===
Beberapa teori didasarkan pada konsep bahwa modifikasi kecil terhadap perkembangan hewan saat tumbuh dari [[embrio]] ke dewasa dapat mengakibatkan perubahan yang sangat besar pada bentuk dewasa akhir. Contohnya, gen [[hox]] mengontrol lokasi pertumbuhan organ-organ pada embrio. Apabila beberapa gen hox diterapkan, wilayah tertentu akan berkembang menjadi otot; jika gen hox yang berbeda diterapkan di wilayah tersebut (perubahan kecil), bisa jadi malah mata yang tumbuh (perubahan fenotip yang besar).

Berdasarkan teori ini, perubahan kecil dapat mengakibatkan dampak yang besar. Berdasarkan bukti dari metazoa prakambrium<ref name="Marshall2006Explaining" /> yang dipadu dengan data molekuler,<ref name="deRosa1999">{{cite journal | author = de Rosa, R., Grenier, J.K., Andreeva, T., Cook, C.E., Adoutte1, A., Akam, M., Carroll, S.B. and Balavoine, G. | year = 1999 | doi = 10.1038/21631 | journal = Nature | volume = 399 | page = 772|title=Hox genes in brachiopods and priapulids and protostome evolution | pmid = 10391241 | month = June | issue = 6738 | issn = 0028-0836 | pages = 772–6}}</ref> sebagian besar arsitektur genetik yang dapat memainkan peran penting dalam letusan Kambrium sudah mapan pada zaman Kambrium.

Paradoks ini diungkapkan dalam teori yang bertumpu kepada fisika perkembangan. Kemunculan kehidupan multiseluler yang sederhana memampukan perubahan konteks dan skala spasial di mana proses dan efek fisik baru dimunculkan oleh gen yang sebelumnya berevolusi untuk fungsi-fungsi uniseluler. Kekompleksan morfologis kemudian muncul karena [[organisasi diri]].<ref name="Newman2008">{{cite journal | author = Newman, S.A. and Bhat, R. | year = 2008 | doi = 10.1088/1478-3975/5/1/015008| journal = Physical Biology | volume = 5 | page = 0150580|title=Dynamical patterning modules: physico-genetic determinants of morphological development and evolution | pmid = 18403826 | month = April | issue = 1 | issn = 1478-3967}}</ref>

=== Penjelasan ekologis ===
Penjelasan ini berpusat kepada interaksi antara organisme-organisme yang berbeda. Beberapa hipotesis berurusan dengan perubahan dalam [[rantai makanan]]; beberapa meyakini [[perlombaan senjata evolusioner]] antara predator dan mangsa sebagai akibat, sementara hipotesis yang lain berkisar pada mekanisme [[koevolusi]] yang elbih umum. Teori semacam itu mampu menjelaskan mengapa ada perubahan yang cepat, tetapi juga harus menjelaskan mengapa letusan semacam itu terjadi.<ref name="Marshall2006Explaining"/>

=== "Ecosystem engineering" ===
Organisme yang berevolusi tidak bisa menghindari perubahan lingkungan di mana mereka berevolusi. Kolonisasi Devonian pada daratan mempunyai dampak luas seluruh planet pada siklus sedimen dan nutrien lautan, yang mungkin sekali berhubungan dengan kepunahan massal Devonian. Proses serupa dapat terjadi pada skala yang lebih kecil di dalam laut, contohnya ''sponge'' yang menyaring partikel dari air dan menimbunnya di lumpur dalam bentuk yang lebih mudah dicerna; atau organisme yang bersembunyi membuat sumber-sumber yang tadinya tidak terjangaku menjadi tersedia untuk organisme lain.<ref name="Erwin2011a">{{cite doi|10.1007/s10682-011-9505-7}}</ref>

=== Hipotesis yang sudah ditinggalkan (''discredited'') ===
Sejalan dengan bertambahnya pengetahuan mengenai peristiwa-peristiwa yang terjadi pada periode Kambrium, sejumlah hipotesis menjadi tidak masuk akal. Sejumlah musabab yang pernah diusulkan tetapi sekarang ditinggalkan termasuk:
* evolusi herbivori
* perubahan besar yang singkat dari kecepatan pergerakan [[lempeng tektonik]]
* perubahan siklus (''precession'') perputaran orbital bumi,
* mekanisme evolusi yang berbeda dengan yang dilihat dalam eon [[Fanerozoik]] (''Phanerozoic'').

=== Ambang batas kompleksitas (''Complexity threshold'') ===
Letusan ini mungkin bukan peristiwa evolusioner yang penting. Peristiwa ini mungkin menunjukkan ambang batas (=''threshold'') yang dilewati: contohnya ambang batas dalam kekompleksan genetik yang memampukan penerapan berbagai bentuk morfologis.<ref name="SoléFernándezKauffman2003AdaptiveWalks">{{cite journal
 | title=Adaptive walks in a gene network model of morphogenesis: insights into the Cambrian explosion
 | year=2003
 | journal=Int. J. Dev. Biol.
 | volume=47
 | issue=7
 | pages=685–693
 | pmid=14756344
 | author=Solé, R.V., Fernández, P., and Kauffman, S.A.}}</ref>

== Referensi ==
{{reflist}}

== Pranala luar ==
* [http://www.ijdb.ehu.es/web/contents.php?vol=47&issue=7–8&doi=14756326 The Cambrian “explosion” of metazoans and molecular biology: would Darwin be satisfied?] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120213225957/http://www.ijdb.ehu.es/web/contents.php?vol=47 |date=2012-02-13 }}
* [https://web.archive.org/web/20080407005007/http://genome6.cu-genome.org/andrey/GouldComment.pdf On embryos and ancestors] oleh [[Stephen Jay Gould]]
* {{cite web|url=http://www.pnas.org/content/97/9/4426.full |title=The Cambrian "explosion": Slow-fuse or megatonnage?|format=<sup>[http://scholar.google.co.uk/scholar?hl=en&lr=&q=intitle%3AThe+Cambrian+%E2%80%9Cexplosion%E2%80%9D%3A+Slow-fuse+or+megatonnage%3F&as_publication=&as_ylo=&as_yhi=&btnG=Search Scholar search]</sup>}}
* [http://www.bbc.co.uk/radio4/history/inourtime/ram/inourtime_20050217.ram The Cambrian Explosion] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140429191324/http://www.bbc.co.uk/radio4/history/inourtime/ram/inourtime_20050217.ram |date=2014-04-29 }}&nbsp;– ''In Our Time'', siaran [[BBC Radio 4]], 17 Februari 2005
* [http://www.kumip.ku.edu/cambrianlife/ Utah's Cambrian life]&nbsp;– new (2008) website with good images of a range of Burgess-shale-type and other Cambrian fossils.
{{Authority control}}

[[Kategori:Paleontologi]]
[[Kategori:Fosil]]
[[Kategori:Evolusi]]
[[Kategori:Kambrium]]
[[Kategori:Kehidupan Kambrium]]