Lihat sumber Membran sel

[[Berkas:Cell membrane detailed diagram 4.svg|jmpl|kanan|400px|Ilustrasi sebuah membran sel organisme [[eukariota]]]]
[[Berkas:Celltypes.svg|jmpl|kanan|400px|Perbandingan [[eukariota]] dan [[prokariota]]]]
'''Membran sel''' ({{lang-en|cell membrane, plasma membrane, plasmalemma}}) adalah [[membran semipermeabel]]<ref>{{Cite book|last=Parker|first=Sybil, P|date=1984|title=McGraw-Hill Dictionary of Biology|publisher=McGraw-Hill Company|url-status=live}}</ref> pada sebuah [[sel (biologi)|sel]] yang mengelilingi dan membungkus isi [[sitoplasma]] dan [[nukleoplasma]]. Membran sel memisahkan sel dari cairan interstitial (komponen utama dari [[cairan ekstraseluler]]) di sekitarnya.<ref>[http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/CellMembranes.html Kimball's Biology pages] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090125224255/http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/CellMembranes.html |date=2009-01-25 }}, Cell Membranes</ref><ref>{{cite book |author1=Singleton P |title=Bacteria in Biology, Biotechnology and Medicine |edition=5th |isbn=978-0-471-98880-9 |year=1999 |publisher=Wiley |location=New York}}</ref> Pembentukan membran sel dilakukan dengan bahan dasar berupa lipoprotein yang dibentuk oleh lemak dan protein.<ref>{{Cite book|last=Susilawati dan Bachtiar, N.|first=|date=2018|url=http://repository.uin-suska.ac.id/26091/1/Buku%20Biologi%20Dasar%20Terintegrasi.pdf|title=Biologi Dasar Terintegrasi|location=Pekanbaru|publisher=Kreasi Edukasi|isbn=978-602-6879-99-8|pages=13|url-status=live}}</ref> [[Membran biologis|Membran]] ini terdiri atas [[lipida dwilapis]], termasuk [[kolesterol]] (komponen lipid) yang berada di antara [[fosfolipid]] untuk mempertahankan [[fluiditas membran|fluiditasnya]] pada berbagai suhu. Membran sel juga mengandung [[protein membran]], termasuk [[Protein membran integral|protein integral]] yang melintasi membran (berfungsi sebagai transporter membran) dan [[Protein membran perifer|protein perifer]] yang secara longgar menempel pada sisi luar (perifer) membran sel, yang bertindak sebagai [[enzim]] yang membentuk sel.<ref name="Tom Herrmann 2019">{{cite journal| authors=Tom Herrmann1; Sandeep Sharma2. | journal=StatPearls | date=March 2, 2019 | location=1 SIU School of Medicine 2 Baptist Regional Medical Center | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK538211/ | pmid=30855799 | title=Physiology, Membrane }}</ref> Membran sel [[transpor membran|mengontrol pergerakan zat]] ketika masuk dan keluar dari sel dan organel. Dengan cara ini, ia secara selektif dapat ditembus [[ion]] dan [[molekul organik]].<ref name="MBOC">{{cite book|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/?term=Molecular%20Biology%20of%20the%20Cell|title=Molecular Biology of the Cell|vauthors=Alberts B, Johnson A, Lewis J|publisher=Garland Science|year=2002|isbn=978-0-8153-3218-3|edition=4th|location=New York|display-authors=etal|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20171220092628/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/?term=Molecular%20Biology%20of%20the%20Cell|archive-date=2017-12-20}}</ref> Selain itu, membran sel terlibat dalam berbagai proses seluler seperti [[adhesi sel]], [[konduktivitas ionik]], dan [[persinyalan sel]], serta berfungsi sebagai permukaan tempat melekatnya beberapa struktur ekstraseluler, termasuk [[dinding sel]], lapisan karbohidrat yang disebut [[glikokaliks]], serta jaringan intraseluler dari serat protein yang disebut [[sitoskeleton]]. Dalam bidang biologi sintetik, membran sel dapat dirakit kembali secara artifisial.<ref name="JACS-20111229">{{cite journal | vauthors = Budin I, Devaraj NK | title = Membrane assembly driven by a biomimetic coupling reaction | journal = Journal of the American Chemical Society | volume = 134 | issue = 2 | pages = 751–3 | date = January 2012 | pmid = 22239722 | pmc = 3262119 | doi = 10.1021/ja2076873 }}</ref><ref name="SD-20120125">{{cite web|author=Staff|title=Chemists Synthesize Artificial Cell Membrane|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2012/01/120125132822.htm|date=January 25, 2012|publisher=[[ScienceDaily]]|access-date=February 18, 2012|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20120129222718/http://www.sciencedaily.com/releases/2012/01/120125132822.htm|archive-date=January 29, 2012}}</ref><ref name="KZ-20120126">{{cite web|author=Staff|title=Chemists create artificial cell membrane|url=http://www.kurzweilai.net/chemists-create-artificial-cell-membrane|date=January 26, 2012|publisher=[[Ray Kurzweil|kurzweilai.net]]|access-date=February 18, 2012|url-status=live|archive-url=https://www.webcitation.org/65kQlOzWn?url=http://www.kurzweilai.net/chemists-create-artificial-cell-membrane|archive-date=February 26, 2012}}</ref>

== Membran sel eukariot ==
{{Biologi sel|animalcell=yes}}
Pada sel [[eukariota]], membran sel yang membungkus [[organel|organel-organel]] di dalamnya, terbentuk dari dua macam [[senyawa organik|senyawa]] yaitu [[lipid]] dan [[protein]], umumnya berjenis [[fosfolipid]] seperti senyawa antara [[fosfatidil etanolamina]] dan [[kolesterol]],<ref name="jk cm">{{cite web|url=http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/CellMembranes.html|2=|title=Cell membrane|accessdate=2010-07-20|work=John W. Kimball|archive-date=2009-01-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20090125224255/http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/CellMembranes.html|dead-url=yes}}</ref> yang membentuk struktur dengan dua lapisan<ref>{{en}} {{cite book
|title = Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects
|author = George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler.
|work    = Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute
|isbn = 0-397-51820-X
|edition = 6
|year = 1999
|page = Phospholipid Bilayers
|publisher = Lippincott-Raven
|url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A93#A98
|accessdate   = 2010-07-19
}}</ref> dengan [[permeabilitas]] tertentu sehingga tidak semua [[molekul]] dapat melalui membran sel, namun di sela-sela [[molekul]] fosfolipid tersebut, terdapat [[permease|transporter]] yang merupakan jalur masuk dan keluarnya [[zat|zat-zat]] yang dibutuhkan dan tidak dibutuhkan oleh sel.

Nilai permeabilitas [[air]] pada membran ganda dari berbagai komposisi lipid berkisar antara 2 hingga 1.000 × 10<sup>−5</sup> cm2/dt. Angka tertinggi ditemukan pada membran plasma pada sel epitelial [[ginjal]], beberapa sel [[glia]] dan beberapa sel yang dipengaruhi oleh protein membran dari jenis [[akuaporin]]. Akuaporin-2 memungkinkan adanya [[transporter air]] yang peka terhadap [[vasopresin]], sedang ekspresi akuaporin-4 ditemukan sangat tinggi pada beberapa sel glia dan [[ependimal]].

=== Struktur membran ===
Komponen penyusun membran sel antara lain adalah [[fosfolipid]], [[protein]], [[oligosakarida]], [[glikolipid]], dan [[kolesterol]].

==== Model mosaik fluida ====
Pada tahun 1972, [[Seymour Jonathan Singer]] dan [[Garth Nicholson]] mengemukakan model mosaik fluida yang disusun berdasarkan hukum-hukum [[termodinamika]] untuk menjelaskan struktur membran sel.<ref>{{en}} {{cite web
| url          = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4333397
| title        = The fluid mosaic model of the structure of cell membranes
| accessdate   = 2010-07-20
| work         = Singer SJ, Nicolson GL
}}</ref> Pada model ini, [[protein]] penyusun membran dijabarkan sebagai sekelompok [[molekul]] globular heterogenus yang tersusun dalam struktur [[amfipatik]], yaitu dengan [[gugus fungsional|gugus]] ionik dan polar menghadap ke [[fase]] akuatik, dan gugus non-polar menghadap ke dalam interior membran yang disebut [[matriks fosfolipid]] dan bersifat [[hidrofobik]]. Himpunan-himpunan molekul globular tersebut terbenam sebagian ke dalam matriks fosfolipid tersebut. Struktur membran teratur membentuk lapisan ganda fluida yang diskontinu, dan sebagian kecil dari matriks fosfolipid berinteraksi dengan molekul globular tersebut sehinggal struktur mosaik fluida merupakan [[analogi]] [[lipoprotein]] atau [[protein integral]] di dalam larutan membran ganda fosfolipid.

==== Lapisan ganda fosfolipid ====
{{sect-stub}}
Umumnya, membran sel memiliki bagian kepala polar [[hidrofilik]] dengan daya ikat [[gliserofosforilester]] yang terdiri dari [[gliserol]], [[fosfat]], dan [[gugus fungsional|gugus]] tambahan seperti [[kolina]], [[serina]], dll; dengan dua rantai [[hidrofobik]] [[asam lemak]] yang membentuk ikatan [[ester]]. Pada rantai primer, ditempati oleh asam lemak jenuh dan pada rantai sekunder ditempati oleh asam lemak tak jenuh.<ref>{{en}} {{cite web
| url          = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8527440
| title        = Physical behavior of the hydrophobic core of membranes: properties of 1-stearoyl-2-linoleoyl-sn-glycerol
| accessdate   = 2010-07-20
| work         = Department of Biophysics, Boston University School of Medicine; Di L, Small DM.
}}</ref> Bagian kepala dapat berinteraksi dengan [[air]] maupun larutan fase akuatik, sedangkan bagian rantai akan berhimpit membentuk matriks fosfolipid yang disebut fase internal. Antara [[fase]] internal dan fase akuatik terjadi tegangan potensial antara 220-280 [[volt|mV]] yang disebut [[tegangan potensial dipol]],<ref>{{en}} {{cite web
| url          = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8001185
| title        = Dipole potential of lipid membranes
| accessdate   = 2010-07-20
| work         = Hormel Institute, University of Minnesota; BROCKMAN H.
}}</ref><ref>{{en}} {{cite web
| url          = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11215797
| title        = The dipole potential of phospholipid membranes and methods for its detection
| accessdate   = 2010-07-20
| work         = Division of Physical and Theoretical Chemistry, School of Chemistry, University of Sydney; Clarke RJ.
}}</ref> atau [[potensial membran]].

Penamaan dan sifat bagian kepala fosfolipid bergantung pada jenis gugus tambahan yang dimilikinya, antara lain terdapat sebutan [[fosfokolina]] (pc), [[fosfoetanolamina]] (pe), [[fosfoserina]] (ps), dan [[fosfoinositol]] (pi); dan masing-masing nama senyawa fosfolipid terkait yang terbentuk pada membran sel adalah [[fosfatidil kolina]], [[fosfatidil etanolamina]], [[fosfatidil serina]], dan [[fosfatidil inositol]]. Membran juga dapat terbentuk dari senyawa lipid seperti [[sfingomielin]], [[sardiolipin]], atau ikatan dengan senyawa [[kolesterol]], dan [[glikolipida]].

=== Protein integral membran ===
{{sect-stub}}
Protein integral memiliki domain membentang di luar sel dan di sitoplasma. Protein intregral juga berfungsi untuk memasukkan zat-zat yang ukurannya lebih besar.

=== Protein transmembran ===
Protein ini terintegrasi pada lapisan lipid dan menembus 2 lapisan lipid / transmembran.
Bersifat amfipatik, mempunyai sekuen helix protein, hidrofobik, menembus lapisan lipida, dan untaian asam amino hidrofilik. Banyak diantaranya merupakan glikoprotein, gugus gula pada sebelah luar sel. Di sintesis di RE, gula dimodifikasi di badan golgi

=== Kerangka membran ===
Kerangka membran atau disebut juga sitoskeleton mempunyai tiga macam jenis yaitu mikrotubulus, mikrofilamen,dan filamen intermediet.

== Sistem transpor membran ==
Salah satu fungsi dari membran sel adalah sebagai lalu lintas [[molekul]] dan [[ion]] secara dua arah. Molekul yang dapat melewati membran sel antara lain ialah molekul [[hidrofobik]] (CO<sub>2</sub>, O<sub>2</sub>), dan molekul [[polar]] yang sangat kecil (air, etanol). Sementara itu, molekul lainnya seperti molekul polar dengan ukuran besar (glukosa), ion, dan substansi hidrofilik membutuhkan mekanisme khusus agar dapat masuk ke dalam sel.

Banyaknya molekul yang masuk dan keluar membran menyebabkan terciptanya lalu lintas membran. Lalu lintas membran digolongkan menjadi dua cara, yaitu dengan transpor pasif untuk molekul-molekul yang mampu melalui membran tanpa mekanisme khusus dan transpor aktif untuk molekul yang membutuhkan mekanisme khusus. Lalu lintas membran akan membuat perbedaan konsentrasi ion sebagai akibat dari dua proses yang berbeda yaitu [[difusi]] dan [[transpor aktif]], yang dikenal sebagai gradien ion.<ref>{{en}} {{cite book
|title = Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects
|author = George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler.
|work    = Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute
|isbn = 0-397-51820-X
|edition = 6
|year = 1999
|page = Transport Processes
|publisher = Lippincott-Raven
|url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A328#A331
|accessdate   = 2010-07-22
}}</ref> Lebih lanjut, gradien ion tersebut membuat sel memiliki [[tegangan listrik]] seluler. Dalam keadaan istirahat, [[sitoplasma]] sel memiliki tegangan antara 30 hingga 100 mV lebih rendah daripada [[cairan tubuh|interstitium]].<ref>{{en}} {{cite book
|title = Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects
|author = George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler.
|work    = Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute
|isbn = 0-397-51820-X
|edition = 6
|year = 1999
|page = Electrical Phenomena in Excitable Cells
|publisher = Lippincott-Raven
|url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A424
|accessdate   = 2010-07-22
}}</ref>

=== Transpor pasif ===
Transpor pasif merupakan suatu perpindahan molekul menuruni gradien konsentrasinya. Transpor pasif ini bersifat spontan. [[Difusi]], [[osmosis]], dan [[difusi terfasilitasi]] merupakan contoh dari transpor pasif. Difusi terjadi akibat gerak termal yang meningkatkan [[entropi]] atau ketidakteraturan sehingga menyebabkan campuran yang lebih acak. Difusi akan berlanjut selama respirasi seluler yang mengonsumsi O<sub>2</sub> masuk. Osmosis merupakan difusi pelarut melintasi membran selektif yang arah perpindahannya ditentukan oleh beda konsentrasi zat terlarut total (dari hipotonis ke hipertonis). Difusi terfasilitasi juga masih dianggap ke dalam transpor pasif karena zat terlarut berpindah menurut gradien konsentrasinya.

Contoh molekul yang berpindah dengan transpor pasif ialah air dan glukosa. Transpor pasif air dilakukan ''lipid bilayer'' dan transpor pasif glukosa terfasilitasi transporter. Ion polar berdifusi dengan bantuan protein transpor.

=== Transpor aktif ===
Definisi transport aktif, pertama kali dicetuskan oleh [[Rosenberg]] sebagai sebuah proses yang menyebabkan perpindahan suatu substansi dari sebuah area yang mempunyai [[potensial elektrokimiawi]] lebih rendah menuju ke tempat dengan potensial yang lebih tinggi.<ref>{{en}} {{cite web
| url          = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC408323
| title        = Conservation and Transformation of Energy by
Bacterial Membranes - A NOTE ON TERMINOLOGY
| accessdate   = 2010-07-18
| work         = National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center, ; F. M. Harold
| page         = 174
| format       = pdf
}}</ref> Proses tersebut dikatakan, memerlukan asupan [[energi]] dan suatu mekanisme kopling agar asupan energi dapat digunakan demi menjalankan proses perpindahan substansi.

Transpor aktif merupakan kebalikan dari transpor pasif dan bersifat tidak spontan. Arah perpindahan dari transpor ini melawan gradien konsentrasi. Transpor aktif membutuhkan bantuan dari beberapa protein. Contoh protein yang terlibat dalam transpor aktif ialah ''channel protein'' dan ''carrier protein'', serta [[ionofor]]. Ionofor merupakan [[antibiotik]] yang menginduksi transpor ion melalui membran sel maupun membran buatan.<ref>{{en}} {{cite web
| url          = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8541445
| title        = Molecular structure and mechanisms of action of cyclic and linear ion transport antibiotics
| accessdate   = 2010-07-25
| work         = Hauptman-Woodward Medical Research Institute; Duax WL, Griffin JF, Langs DA, Smith GD, Grochulski P, Pletnev V, Ivanov V.
}}</ref>

Yang termasuk transpor aktif ialah ''coupled carriers'', ''ATP driven pumps'', dan ''light driven pumps''. Dalam transpor menggunakan ''coupled carriers'' dikenal dua istilah, yaitu simporter dan antiporter. Simporter ialah suatu protein yang mentransportasikan kedua substrat searah, sedangkan antiporter mentransfer kedua substrat dengan arah berlawanan. ''ATP driven pump'' merupakan suatu siklus transpor Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup> ATPase. ''Light driven pump'' umumnya ditemukan pada sel bakteri. Mekanisme ini membutuhkan energi cahaya dan contohnya terjadi pada Bakteriorhodopsin.

[[Hormon]] [[tri-iodotironina]] yang dikenal sebagai aktivator [[enzim]] [[fosfatidil inositol-3 kinase]] dengan mekanisme dari dalam [[sitoplasma]] dengan bantuan [[integrin alfavbeta3]]. Lintasan enzim fosfatidil inositol-3 kinase, lebih lanjut akan memicu [[transkripsi]] genetik dari Na<sup>+</sup> ATP sintase, K<sup>+</sup> ATP sintase, dll, beserta penyisipan ATP sintase tersebut pada membran plasma, berikut regulasi dan modulasi aktivitasnya.<ref>{{en}} {{cite web
| url          = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20051527
| title        = Molecular aspects of thyroid hormone actions
| accessdate   = 2010-07-22
| work         = Laboratory of Molecular Biology, Center for Cancer Research, National Cancer Institute, National Institutes of Health; Cheng SY, Leonard JL, Davis PJ.
}}</ref>

== Interaksi fosfolipid ==

Pembentukan dwilapis lipid adalah proses yang menguras banyak energi ketika [[fosfolipid|gliserofosfolipid]] yang dijelaskan di atas berada di dalam lingkungan basah.<ref>Stryer ''et al.'', pp. 333–34.</ref> Di dalam sistem basah, gugus polar lipid berjejer menuju polar, lingkungan basah, sedangkan ekor hidrofobik memperkecil hubungannya dengan air dan cenderung menggerombol bersama-sama, membentuk [[vesikel]]; bergantung pada konsentrasi misel kritis pada [[lipid]], interaksi biofisika ini dapat berujung pada pembentukan [[misel]], [[liposom]], atau [[lipida dwilapis]]. Penggerombolan lainnya juga diamati dan membentuk bagian dari polimorfisma perilaku amfifila (lipid). [[Polimorfisme lipid]] adalah cabang pengkajian di dalam [[biofisika]] dan merupakan mata pelajaran penelitian akademik saat ini.<ref name="pmid18216768">{{cite journal |author=van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. |title=Membrane lipids: where they are and how they behave |journal=Nature Reviews. Molecular Cell Biology |volume=9 |issue=2 |pages=112–24 |year=2008 |pmid=18216768 |doi=10.1038/nrm2330}}</ref><ref name="pmid17051225">{{cite journal |author=Feigenson GW. |title=Phase behavior of lipid mixtures |journal=Nature Chemical Biology |volume=2 |issue=11 |pages=560–63 |year=2006|pmid=17051225 |doi=10.1038/nchembio1106-560}}</ref> Bentuk dwilapis dan misel di dalam medium polar oleh proses yang dikenal sebagai [[efek hidrofobik]].<ref>{{cite journal |author=Wiggins PM. |title=Role of water in some biological processes |journal=Microbiological Reviews |volume=54 |issue=4 |pages=432–49 |year=1990 |pmid=2087221 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=372788&blobtype=pdf}}</ref> Ketika memecah zat lipofilik atau amfifilik di dalam lingkungan polar, molekul polar (yaitu, air di dalam larutan air) menjadi lebih teratur di sekitar zat lipofilik yang pecah, karena molekul polar tidak dapat membentuk [[ikatan hidrogen]] ke wilayah lipofilik daru amfifila. Jadi, di dalam lingkungan basah, molekul air membentuk kurungan "[[senyawa klatrat]]" tersusun di sekitar molekul lipofilik yang terpecah.<ref>{{cite journal |author=Raschke TM, Levitt M.|title=Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. |volume=102 |issue=19 |pages=6777–82 |year=2005 |pmid=15867152 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15867152 | doi = 10.1073/pnas.0500225102}}</ref>

Pada teori mozaik fluida membran merupakan 2 lapisan lemak dalam bentuk [[fluida]] dengan molekul lipid yang dapat berpindah secara lateral di sepanjang lapisan membran. Protein membran tersusun secara tidak beraturan yang menembus lapisan lemak. Jadi dapat dikatakan membran sel sebagai struktur yang [[dinamis]] dimana komponen-komponennya bebas bergerak dan dapat terikat bersama dalam berbagai bentuk interaksi semipermanen
komponen muchus membran sel semipermanen di lapisan membran

Secara alami di alam fosfolipid akan membentuk struktur misel (struktur menyerupai bola) atau membran lipid 2 lapis. Karena strukturnya yang dinamis maka komponen fosfolipid di membran dapat melakukan pergerakan dan perpindahan posisi. Pergerakan yang terjadi antara lain adalah pergerakan secara lateral (Pergerakan molekul lipid dengan tetangganya pada monolayer membran) dan pergerakan secara flip flop (Tipe pergerakan trans bilayer).

== Membran mitokondria ==
Hingga saat ini terdapat tiga teori mengenai membran [[mitokondria]]. Teori pertama mengatakan bahwa mitokondria memiliki satu lapisan membran.<ref>{{en}} {{cite web
| url          = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC408323
| title        = Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes
| accessdate   = 2010-07-20
| work         = National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center; F. M. HAROLD
| page         = 177, Fig. 2
| format       = pdf
}}</ref> Teori kedua mengatakan bahwa terdapat dua lapisan membran, yaitu ''membran sisi dalam'' dan ''membran sisi luar''.<ref>{{en}} {{cite book
|title =  Molecular Biology of the Cell
|author = Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, dan Peter Walter
|work    = 
|isbn = 0-8153-3218-1
|edition = 4
|year = 2002
|page = Figure 14-10. A summary of energy-generating metabolism in mitochondria
|publisher = Garland Science
|url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=mboc4&part=A2495&rendertype=figure&id=A2504
|accessdate   = 2010-07-20
}}</ref> Teori ketiga mengatakan bahwa mitokondria memiliki tiga lapisan, yaitu membran sisi dalam, membran sisi luar dan membran plasma.<ref>{{en}} {{cite book
|title = Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects
|author =  George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler
|work    = Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute
|isbn = 0-397-51820-X
|edition = 6
|year = 1999
|page = Figure 42-2.
|publisher =  Lippincott-Raven
|url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A2961&rendertype=figure&id=A2964
|accessdate   = 2010-07-20
}}</ref><ref>{{en}} {{cite book
|title = Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects
|author =  George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler
|work    = Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute
|isbn = 0-397-51820-X
|edition = 6
|year = 1999
|page = Figure 42-3.
|publisher =  Lippincott-Raven
|url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A2961&rendertype=figure&id=A2967
|accessdate   = 2010-07-20
}}</ref>

== Referensi ==
{{reflist}}
{{biologi-stub}}

{{Struktur sel}}
{{Authority control}}

[[Kategori:Biologi sel]]