Seleksi alam: Perbedaan antara revisi

 

== Sejarah perkembangan ==

 

=== Teori pra-Darwinian ===

 

=== Teori Darwin ===

[[Berkas:Malthus 1826 vol 1 page 435 top Table England Population Growth 1780-1810.jpg|pra=link=Special:FilePath/Malthus 1826 vol 1 halaman 435 atas Tabel Pertumbuhan Populasi Inggris 1780-1810.jpg|jmpl|Bagian dari karya [[Thomas Malthus]], tabel [[pertumbuhan penduduk]] di Inggris 1780–1810, dari karyanya ''Esai tentang Prinsip Kependudukan'' edisi ke-6, 1826]]

Ide-ide Darwin terinspirasi oleh pengamatan yang dia lakukan pada[[pelayaran kedua HMS Beagle|pelayaran kedua HMS ''Beagle '']](1831-1836) dan karya seorang ekonom politik, Pendeta [[Thomas Robert Malthus]], yang dalam'' [[An Essay on the Principle of Population]] '' (1798), mencatat bahwa populasi (jika tidak diseleksi) akan[[pertumbuhan eksponensial|meningkat secara eksponensial]], sedangkan suplai makanan hanya tumbuh [[fungsi linier|secara linier]]; oleh karena itu, akan terjadi keterbatasan sumber daya yang pada akhirnya akan mengarah pada "persaingan untuk bertahan hidup". Ketika Darwin membaca Malthus pada tahun 1838, ia sudah siap dengan karyanya sebagai seorang [[Sejarah alam|naturalis]] untuk mendukung teori "persaingan untuk bertahan hidup" di alam. Terpikir olehnya bahwa dengan bertambahnya populasi sedangkan sumber daya semakin sedikit, maka "variasi yang menguntungkan akan cenderung dipertahankan dan variasi yang tidak menguntungkan akan dimusnahkan. Hasilnya adalah pembentukan spesies baru." <ref>{{Cite book|last=Darwin|first=Charles|last2=Endersby|first2=Jim|date=2009|url=https://books.google.co.id/books/about/The_Origin_of_Species.html?id=YY4EAAAAYAAJ&redir_esc=y|title=On the origin of species|location=Cambridge, UK; New York|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-86709-2|pages=126-127|language=English|oclc=286433636|url-status=live}}</ref> Darwin menulis:

{{main | Biologi perkembangan evolusioner # Sejarah}}

[[Berkas:Gap gene expression.svg|pra=link=Special:FilePath/Ekspresi gen Gap.svg|bingkai|[[Biologi perkembangan evolusioner]] menghubungkan evolusi dengan pola aktivitas gen. Gambar ini menunjukkan [[Jarak genetik|jarak gen]] dari lalat buah pada saat perkembangan embrio.<ref>{{Cite book|last=Carroll, Sean B.|first=|date=2005|url=https://www.worldcat.org/oclc/53972564|title=From DNA to diversity : molecular genetics and the evolution of animal design|location=Malden, MA|publisher=Blackwell Pub|isbn=1-4051-1950-0|edition=2nd ed|pages=66|others=Grenier, Jennifer K., Weatherbee, Scott D.|oclc=53972564|url-status=live}}</ref>]]

== Istilah ==

 

 

=== Kebugaran ===

 

Konsep kebugaran adalah inti dari seleksi alam. Dalam istilah luas, individu yang lebih "fit" memiliki potensi yang lebih baik untuk bertahan hidup, seperti dalam frase terkenal ''"[[Sintasan yang terbugar|keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit]]"'', tapi arti sebenarnya dari istilah kebugaran tersebut jauh lebih implisit. Teori evolusi modern mendefinisikan kebugaran bukan dengan seberapa lama suatu organisme hidup, tetapi seberapa sukses organisme itu dalam bereproduksi. Jika suatu organisme hidup setengah lebih lama dari spesiesnya, tetapi memiliki keturunan dua kali lebih banyak yang bertahan hingga dewasa, gennya menjadi lebih umum pada populasi generasi berikutnya. Meskipun seleksi alam bekerja pada individu, efek kebetulan membuat kebugaran hanya dapat didefinisikan secara "rata-rata" untuk individu dalam suatu populasi.<ref>{{Cite journal|last=Orr|first=H. Allen|date=2009-08|title=Fitness and its role in evolutionary genetics|url=https://www.nature.com/articles/nrg2603|journal=Nature Reviews Genetics|language=en|volume=10|issue=8|pages=531–539|doi=10.1038/nrg2603|issn=1471-0064|pmc=PMC2753274|pmid=19546856|access-date=2020-11-30|archive-date=2021-02-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20210212140932/https://www.nature.com/articles/nrg2603|dead-url=no}}</ref> Perbedaan harus dibuat antara konsep ''"keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit"'' dan ''"peningkatan kebugaran"''. "''keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit''" tidak memberikan "peningkatan kebugaran", tetapi hanya menyebabkan penghapusan varian yang kurang fit dari suatu populasi. Sebuah contoh matematika dari "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit" diberikan oleh Haldane dalam makalahnya "The Cost of Natural Selection".<ref>{{cite journal | title = The Cost of Natural Selection | last = Haldane | first = J. B. S. | penulis-link = J. BS Haldane | journal = Current Science | volume = 63 | issue = 9/10 | date = November 1992 | pages = 612–625}}</ref> Haldane menyebut proses ini sebagai "substitusi" atau dalam biologi, hal ini disebut "fiksasi". Haldane menjelaskan dengan benar bahwa perbedaan kelangsungan hidup dan reproduksi individu ''(keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit)'' disebabkan perbedaan fenotipe. Di sisi lain, "peningkatan kebugaran" tidak tergantung pada perbedaan fenotipe, melainkan tergantung pada kelangsungan hidup absolut dari varian tertentu. Probabilitas mutasi menguntungkan yang terjadi pada beberapa anggota populasi bergantung pada jumlah replikasi varian tersebut. Matematika "peningkatan kebugaran" dijelaskan oleh Kleinman.<ref>{{cite journal | last1 = Kleinman | first1 = A. | Year = 2014 | title = Ilmu dasar dan matematika mutasi acak dan seleksi alam | journal = Statistics dalam Kedokteran | volume = 33 | masalah = 29 | halaman = 5074–5080 | doi = 10.1002 / sim.6307 | pmid = 25244620 | doi-access = free}}</ref> Contoh empiris "peningkatan kebugaran" diberikan oleh percobaan Kishony Mega-plate.<ref>{{Cite journal|last=Baym|first=Michael|last2=Lieberman|first2=Tami D.|last3=Kelsic|first3=Eric D.|last4=Chait|first4=Remy|last5=Gross|first5=Rotem|last6=Yelin|first6=Idan|last7=Kishony|first7=Roy|date=2016-09-09|title=Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes|url=https://science.sciencemag.org/content/353/6304/1147|journal=Science|language=en|volume=353|issue=6304|pages=1147–1151|doi=10.1126/science.aag0822|issn=0036-8075|pmc=PMC5534434|pmid=27609891|access-date=2020-11-30|archive-date=2020-11-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20201127003517/https://science.sciencemag.org/content/353/6304/1147|dead-url=no}}</ref> Dalam percobaan ini, "peningkatan kebugaran" bergantung pada jumlah ulangan suatu varian spesifik yang mampu tumbuh di wilayah konsentrasi obat yang lebih tinggi berikutnya. Fiksasi atau substitusi tidak diperlukan untuk "peningkatan kebugaran" ini.

[[File: Antibiotic resistance.svg | thumb | upright | Seleksi beraksi: [[Resistansi antibiotik|resistensi terhadap antibiotik]] tumbuh lewat kelangsungan hidup individu yang tidak terpengaruh oleh antibiotik. Keturunan mereka mewarisi resistensi tersebut.]]

{{informasi lebih lanjut | Resistensi antibiotik}}

== Evolusi melalui seleksi alam ==

 

Prasyarat seleksi alam agar dapat menghasilkan evolusi adaptif, sifat-sifat yang baru, dan spesiasi adalah adanya variasi genetik yang diwariskan yang menghasilkan perbedaan kebugaran. Variasi genetik disebabkan oleh mutasi, [[Rekombinasi genetika|rekombinasi genetik]] dan perubahan [[kariotipe]] (jumlah, bentuk, ukuran dan susunan internal [[kromosom]]). Salah satu dari perubahan ini mungkin memiliki efek yang sangat menguntungkan atau sangat tidak menguntungkan, tetapi efek besar jarang terjadi. Di masa lalu, sebagian besar perubahan dalam materi genetik dianggap netral atau mendekati netral karena terjadi di [[Intron|DNA noncoding]] atau menghasilkan [[Mutasi netral|substitusi sinonim]]. Namun, banyak mutasi pada DNA non-coding memiliki efek merusak.<ref>{{Cite journal|last=Eyre-Walker|first=Adam|last2=Woolfit|first2=Megan|last3=Phelps|first3=Ted|date=2006-06-01|title=The Distribution of Fitness Effects of New Deleterious Amino Acid Mutations in Humans|url=https://www.genetics.org/content/173/2/891|journal=Genetics|language=en|volume=173|issue=2|pages=891–900|doi=10.1534/genetics.106.057570|issn=0016-6731|pmc=PMC1526495|pmid=16547091|access-date=2020-11-30|archive-date=2020-12-03|archive-url=https://web.archive.org/web/20201203234343/https://www.genetics.org/content/173/2/891|dead-url=no}}</ref>

 

=== Spesiasi ===

Spesiasi membutuhkan isolasi reproduksi - yaitu pengurangan [[aliran gen]]. E. B. Poulton menyadari pada tahun 1903 bahwa isolasi reproduktif dapat berkembang melalui divergensi, jika setiap garis keturunan memperoleh alel yang berbeda dan tidak kompatibel dari gen yang sama. Seleksi terhadap heterozigot kemudian akan secara langsung menciptakan isolasi reproduksi, yang mengarah ke model Bateson – Dobzhansky – Muller, yang diuraikan lebih lanjut oleh H. Allen Orr dan Sergey Gavrilets.<ref>{{citation|last=Gavrilets|first=S.|title=Fitness Landscapes dan Origin of Species|year=2004|publisher=Princeton University Press|isbn=978-0-691-11983-0|url=https://press.princeton.edu/books/paperback/9780691119830/fitness-landscapes-and-the-origin-of-species-mpb-41|accessdate=2020-11-30|archive-date=2020-08-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20200812100512/https://press.princeton.edu/books/paperback/9780691119830/fitness-landscapes-and-the-origin-of-species-mpb-41|dead-url=no}}</ref>

 

 

=== Genotipe dan fenotipe ===

 

Seleksi alam bekerja berdasarkan fenotipe organisme, atau karakteristik fisik. Fenotipe ditentukan oleh susunan genetik suatu organisme (genotipe) dan lingkungan tempat organisme tersebut hidup. Ketika organisme yang berbeda dalam suatu populasi memiliki versi gen yang berbeda untuk suatu sifat tertentu, setiap versi ini dikenal sebagai [[alel]]. Variasi genetik inilah yang mendasari perbedaan fenotipe. Contohnya adalah [[golongan darah]] ABO pada manusia, di mana ada tiga alel (A,B, dan O) yang mengatur satu fenotipe (golongan darah).<ref>{{Cite journal|last=Lang|first=Kathrin|last2=Wagner|first2=Ines|last3=Schöne|first3=Bianca|last4=Schöfl|first4=Gerhard|last5=Birkner|first5=Kerstin|last6=Hofmann|first6=Jan A.|last7=Sauter|first7=Jürgen|last8=Pingel|first8=Julia|last9=Böhme|first9=Irina|date=2016-05-20|title=ABO allele-level frequency estimation based on population-scale genotyping by next generation sequencing|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4874024/|journal=BMC Genomics|volume=17|doi=10.1186/s12864-016-2687-1|issn=1471-2164|pmc=4874024|pmid=27207383|access-date=2020-11-30|archive-date=2022-03-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20220327112013/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4874024/|dead-url=no}}</ref>

 

=== Asal-usul kehidupan ===

Bagaimana kehidupan muncul dari materi anorganik masih menjadi masalah yang tidak terpecahkan dalam biologi. Salah satu hipotesis yang menonjol adalah bahwa kehidupan pertama kali muncul dalam bentuk polimer RNA pendek yang mereplikasi diri.<ref>{{Cite journal|last=Eigen|first=Manfred|last2=Gardiner|first2=William|last3=Schuster|first3=Peter|last4=Winkler-Oswatitsch|first4=Ruthild|date=1981-04|title=The Origin of Genetic Information|url=https://doi.org/10.1038/scientificamerican0481-88|journal=Scientific American|volume=244|issue=4|pages=96|doi=10.1038/scientificamerican0481-88|issn=0036-8733}}</ref> Pada pandangan ini, kehidupan mungkin muncul ketika rantai [[RNA]] pertama kali mengalami kondisi dasar, seperti yang dipahami oleh Charles Darwin, untuk menjalankan seleksi alam. Kondisi tersebut adalah: heritabilitas, [[Variabilitas genetik|variasi jenis]], dan persaingan untuk sumber daya yang terbatas. Kesesuaian awal [[Abiogenesis#RNA sintesis dan replikasi|replikator RNA]] kemungkinan besar akan menjadi fungsi kapasitas adaptif yang bersifat intrinsik (yaitu, ditentukan oleh [[urutan asam nukleat|urutan nukleotida]]) dan ketersediaan sumber daya.<ref>{{Cite journal|last=Bernstein|first=Harris|last2=Byerly|first2=Henry C.|last3=Hopf|first3=Frederick A.|last4=Michod|first4=Richard A.|last5=Vemulapalli|first5=G. Krishna|date=1983-06-01|title=The Darwinian Dynamic|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/413216|journal=The Quarterly Review of Biology|volume=58|issue=2|pages=185–207|doi=10.1086/413216|issn=0033-5770|access-date=2020-11-30|archive-date=2020-07-26|archive-url=https://web.archive.org/web/20200726122920/https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/413216|dead-url=no}}</ref>