Kromatin: Perbedaan antara revisi

Konten dihapus Konten ditambahkan
Rheka (bicara | kontrib)
Tidak ada ringkasan suntingan
HsfBot (bicara | kontrib)
k Bot: +{{Authority control}}
 
(43 revisi perantara oleh 18 pengguna tidak ditampilkan)
Baris 1:
[[Berkas:Chromatin_chromosome.png|jmpl|400px|Kromatin pada fase-fase [[siklus sel]] (1) Asam deoksiribonukleat rantai ganda. (2) Kromatin (asam deoksiribonukleat rantai tunggal beserta histon) (3) Kromatin pada [[interfase]] (biru) beserta [[sentromer]] (merah) (4) Kromatin padat selama [[profase]] (5) Kromosom pada [[metafase]]]]
[[Berkas:Chromatin_chromosome.png|thumb|400px|Kromatin]]
'''Kromatin''' (''Chroma'': berwarna; ''tin'': benang) adalah kompleks dari [[asam deoksiribonukleat]], [[protein]] [[histon]] dan protein-[[protein bukannon histon]] yang ditemukan pada inti sel [[eukariota]].<ref name="Alberts B.">{{en}}Alberts B, ''et al''. 1991. ''Molecular Biology of The Cell Third Edition''. California: Garland.</ref> Kromatin merupakan asal dari terbentuknya kromosom. <ref name="Alberts B."/> Kompleks serabut ADN-protein ini dapat ditemukan saat [[interfase]] dari sel eukariota yang dibangun dari [[nukleosom|nukleosom-nukleosom]] dan terdiri dari histon oktamer yang berasosiasi dengan sekitar 200 pasangan basa ADN. <ref>{{en}}Kleinsmith LJ, Kish VM. 1995. ''Principles of Cell and Molecular Biology''. New York: HarperCollins College Publishers.</ref> Ada juga yang menyatakan dengan 147 pasangan basa. <ref name="Alberts B."/> Kromatin merupakan bahan yang mudah diwarnai oleh suatu zat pewarna. <ref name="Stansfield WD.">{{en}}Stansfield WD, ''et al''. 1996. ''Molecular and Cell Biology''. New York: McGraw-Hill.</ref> Pada berbagai sel eukariota tingkat tinggi, ada dua bentuk kromatin pada tahap [[interfase]] yaitu eukromatin dan heterokromatin.<ref name="alberts"/> Kromatin terfragmentasi dan menggumpal selama mitosis atau meiosis untuk membentuk wujud seperti batang yang disebut [[kromosom]].<ref name="Stansfield WD."/> Kromosom yang berkembang dari kromatin terbukti tersusun dari sejumlah besar protein dan asam-asam nukletnukleat yang sekarang dikenal sebagai asam deoksiribonukleat.<ref name="Stansfield WD."/> ADNDua merupakanpasang bahandari genetiktiap yangprotein pembuktiannyahiston pertamatersebut kaliyaitu dilakukan olehhiston [[FrederickHiston GriffithH2A|H2A]] pada tahun, [[1928Histon H2B|H2B]] yaitu dengan, [[transformasiHiston H3|H3]] padadan bakteri ''[[StreptococcusHiston pneumoniaeH4|H4]]''. <ref name="Yuwono T.">Yuwono T. 2005. ''Biologi Molekuler''. Jakarta: Erlangga.</ref> Bahan genetik ini pada eukariota selain dijumpai pada inti sel juga dijumpai di dalam organel yang lain, misalnya padamembentuk [[mitokondriaoktamer]] dandengan [[kloroplas]].145 <refhingga name="Yuwono T."/>147 [[Prokariotapasangan basa]] sepertiasam bakteri umumnya memiliki kromosom sirkuler tunggal meskipum ada beberapa bakterideoksiribonukleat yang memilikimembungkusnya molekulmembentuk ADN tambahan berupainti [[plasmidnukleosom]]. <ref name="nature">{{en}}Dale JW{{cite & Park SF. 2004. ''Molecular genetics of Bacteria''. Chichester: John Willey & Sons Ltd.</ref>journal
| last = Luger
| first = Karolin
| authorlink =
| coauthors = Armin W. Mader, Robin K. Richmond, David F. Sargent, Timothy J. Richmond
| year = 1997
| month = September
| date = 18 September 1997
| title = Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8A° resolution
| journal = [[Nature]]
| volume = 389
| issue =
| pages = 251-260
| doi =
| id =
| url = http://www.nature.com/nature/journal/v389/n6648/pdf/389251a0.pdf
| format = pdf
| accessdate =
}}</ref>
 
== HistonBentuk ==
[[Berkas:Chromatin Structures.png|jmpl|ka|500px|Struktur kromatin serta bentuk kromosom selama interfase dan pembelahan sel]]
'''Histon''' merupakan protein yang terdiri dari lima subunit yaitu histon H1, H2A, H2B, H3 dan H4. <ref name="Jusuf M.">Jusuf M. 2001. ''Genetika I: Struktur dan Ekspresi Gen''. Jakarta: Sagung Seto</ref> Subunit-subunit ini kaya akan [[asam amino]] yang bermuatan positif atau bersifat basa seperti [[lisin]] dan [[arginin]]. <ref name="Jusuf M."/> Histon ini akan bereaksi dengan ADN melalui interaksi antara protein yang bermuatan positif dengan [[fosfodiester]] ADN yang bermuatan negatif. <ref name="Jusuf M."/> Asosiasi antara satu butiran histon dengan satu segmen ADN disebut [[nukleosom]]. <ref name="Jusuf M."/> Asosiasi nukleosom merupakan tahap awal pengemasan ADN ke dalam bentuk yang padat. <ref name="Jusuf M."/> Tiap inti nukleosom terdiri atas suatu kompleks dari delapan protein histon (histon oktamer) dan DNA rantai ganda dengan panjang 147 pasang nukleotida.<ref name="Alberts B."/> Kompleks histon oktamer ini masing-masing terdiri atas 2 molekul histon H2A, H2B, H3, dan H4.<ref name="Alberts B."/>
Pada berbagai sel eukariota tingkat tinggi, ada dua bentuk kromatin pada tahap [[interfase]] yaitu eukromatin dan heterokromatin.<ref name="alberts">{{en}} {{cite book
|last = Alberts
|first = Bruce
|authorlink = Bruce Alberts
|coauthors = Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter
|title = Molecular Biology of the cell
|publisher = Garland Science
|year = 2008
|location =
|pages =
|url =
|doi =
|accessdate = 2010-03-31
|id = ISBN 978-0-8153-4106-2 }}</ref> Suatu gen yang secara normal [[ekspresi genetika|terekspresi]] pada bentuk eukromatin berpindah pada daerah heterokromatin menyebabkan terjadinya [[peredaman gen]], yaitu terhentinya ekspresi gen tersebut.<ref name="alberts"/> Perubahan bentuk kromatin ini merupakan salah satu mekanisme [[epigenetika]].<ref name="metilasi"/>
=== Eukromatin ===
{{utama|Eukromatin}}
'''Eukromatin''' merupakan bentuk yang kurang padat, atau yang bentuk terbuka.<ref name="alberts"/><ref name="metilasi"/> Eukromatin berbentuk padat selama [[pembelahan sel]], tetapi mengendur menjadi bentuk yang terbuka selama interfase.<ref name="glance">{{en}} {{cite book
|last= Pritchard
|first= Dorian J.
|authorlink=
|coauthors= Bruce R. Korf
|title= Medical Genetics at a Glance
|url= https://archive.org/details/medicalgeneticsa0000prit_n4b2
|year= 2008
|publisher= Blackwell Publishing
|location= Oxford, England
|id= ISBN 978-1-4051-4846-7
}}</ref> Eukromatin pada pewarnaan [[histologi]] kromosom ditunjukkan pada daerah dengan warna lebih terang.<ref name="glance"/>
=== Heterokromatin ===
{{utama|Heterokromatin}}
'''Heterokromatin''' merupakan bentuk yang lebih padat, atau bentuk tertutup.<ref name="alberts"/><ref name="metilasi">{{en}} {{cite book
|last= Tost
|first= Jorg
|authorlink= Jorg Tost
|coauthors=
|title= DNA Methylation Methods and Protocols
|year= 2009
|publisher= Humana Press
|location= New York
|id= ISBN 978-1-934115-61-9
}}</ref> Heterokromatin sangat padat pada saat pembelahan sel, demikian pula pada saat interfase.<ref name="glance"/> Heterokromatin pada pewarnaan [[histologi]] kromosom ditunjukkan pada daerah dengan warna lebih padat atau gelap.<ref name="glance"/>
 
== NukleosomStruktur ==
[[Berkas:Chromosome en.svg|jmpl|ka|250px|Gambar skematis dari sel hingga [[pasangan basa]] asam deoksiribonukleat]]
[[Berkas:Nucleosome .jpg|thumb|300px|Nukleosom]]
Kromatin terdiri atas kompleks dari protein kromosomal histon dan non histon dengan DNA sel eukariota.<ref name="alberts"/>
=== Nukleosom ===
{{utama|Nukleosom}}
[[Berkas:Nucleosome 1KX5 colour coded.png|jmpl|250px|Nukleosom yang dibentuk oleh asam deoksiribonukleat (abu-abu) dan histon oktamer (Histon <font color="AAAA00"> H2A </font>, <font color="red"> H2B </font>, <font color="blue"> H3 </font> and <font color="green"> H4 </font>). Gambar tampak atas.]]
[[Asosiasi]] pertama asam deoksiribonukleat dengan protein berlangsung dengan histon membentuk struktur '''nukleosom'''.<ref name="Jusuf M."/> Empat subunit histon selain H1 akan membentuk suatu butiran protein oktamer dan setiap subunit terdapat dalam dua rangkap.<ref name="Jusuf M."/> Asam deoksiribonukleat kemudian akan melilit butiran [[oktamer]] tersebut.<ref name="Jusuf M."/> Pada tiap butiran terbentuk dua lilitan asam deoksiribonukleat yang panjangnya 146 pasangan basa (pb).<ref name="Jusuf M."/> Asosiasi ini merupakan inti nukleosom.<ref name="Jusuf M."/> Dua pasang dari tiap protein histon [[Histon H2A|H2A]], [[Histon H2B|H2B]], [[Histon H3|H3]] dan [[Histon H4|H4]] membentuk [[oktamer]] dengan 145-147 [[pasangan basa]] asam deoksiribonukleat yang membungkusnya membentuk inti [[nukleosom]].<ref name="nature">{{en}} {{cite journal
| last = Luger
| first = Karolin
| authorlink =
| coauthors = Armin W. Mader, Robin K. Richmond, David F. Sargent, Timothy J. Richmond
| year = 1997
| month = September
| date = 18
| title = Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8A° resolution
| journal = [[Nature]]
| volume = 389
| issue =
| pages = 251-260
| doi =
| id =
| url = http://www.nature.com/nature/journal/v389/n6648/pdf/389251a0.pdf
| format = pdf
| accessdate =
}}</ref><ref name="glance"/> Beberapa referensi yang lebih baru menyebutkan asam deoksiribonukleat yang membangun nukleosom ini adalah 147 pasangan basa.<ref name="alberts"/><ref name="science">{{cite journal
| last = Horn
| first = Peter J.
| authorlink =
| coauthors = Craig L. Peterson
| year = 2002
| month = September
| date = 13 September 2002
| title = Chromatin Higher Order Folding: Wrapping up Transcription
| journal = [[Science]]
| volume = 297
| issue =
| pages = 1824-1827
| doi =
| id =
| url = http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/297/5588/1824.pdf
| format = pdf
| accessdate =
}}</ref> Ada juga referensi yang lebih lama menyebutkan bahwa kompleks serabut asam deoksiribonukleat dan protein ini yang dapat ditemukan saat [[interfase]] dari sel eukariota yang dibangun dari [[nukleosom|nukleosom-nukleosom]] dan terdiri atas [[histon oktamer]] yang berasosiasi dengan sekitar 200 pasangan basa asam deoksiribonukleat.<ref>{{en}}Kleinsmith LJ, Kish VM. 1995. ''Principles of Cell and Molecular Biology''. New York: HarperCollins College Publishers.</ref> Kemudian terhadap unsur inti nukleosom tersebut berasosiasi protein [[histon H1]] serta 20 pasang basa asam deoksiribonukleat, yaitu masing-masing 10 pb masing-masing di hilir dan hulu asam deoksiribonukleat unsur inti nukleosom.<ref name="Jusuf M."/> Satu nukleosom keseluruhannya berasosiasi 166 pb ADN dengan 5 jenis protein histon.<ref name="Jusuf M."/>
 
=== Asam deoksiribonukleat ===
[[Asosiasi]] pertama ADN dengan protein berlangsung dengan histon membentuk struktur '''nukleosom'''. <ref name="Jusuf M."/> Empat subunit histon selain H1 akan membentuk suatu butiran protein oktamer, setiap subunit terdapat dalam dua rangkap. <ref name="Jusuf M."/> ADN kemudian akan melilit butiran [[oktamer]] tersebut. <ref name="Jusuf M."/> Pada tiap butiran terbentuk dua lilitan ADN yang panjangnya 146 pasangan basa (pb). <ref name="Jusuf M."/> Asosiasi ini merupakan inti nukleosom. <ref name="Jusuf M."/> Kemudian terhadap unsur inti nukleosom tersebut berasosiasi protein H1 serta 20 pasang basa ADN, yaitu masing-masing 10 pb masing-masing di hilir dan hulu ADN unsur inti nukleosom. <ref name="Jusuf M."/> Jadi pada satu nukleosom keseluruhannya berasosiasi 166 pb ADN dengan 5 jenis protein histon. <ref name="Jusuf M."/>
{{utama|Asam deoksiribonukleat}}
Asam deoksiribonukleat merupakan bahan genetik yang pembuktiannya pertama kali dilakukan oleh [[Frederick Griffith]] pada tahun [[1928]] yaitu dengan [[transformasi]] pada bakteri ''[[Streptococcus pneumoniae]]''.<ref name="Yuwono T.">Yuwono T. 2005. ''Biologi Molekuler''. Jakarta: Erlangga.</ref> Bahan genetik ini pada eukariota selain dijumpai pada inti sel juga dijumpai di dalam organel yang lain, misalnya pada [[mitokondria]] dan [[kloroplas]].<ref name="Yuwono T."/> [[Prokariota]] seperti bakteri umumnya memiliki kromosom sirkuler tunggal meskipum ada beberapa bakteri yang memiliki molekul asam deoksiribonukleat tambahan berupa [[plasmid]].<ref>{{en}}Dale JW & Park SF. 2004. ''Molecular genetics of Bacteria''. Chichester: John Willey & Sons Ltd.</ref>
 
=== Protein kromosomal ===
Protein kromosomal yang mengikat DNA secara sederhana dibagi menjadi dua kelas utama yaitu protein kromosomal histon dan non histon.<ref name="alberts"/>
==== Histon ====
{{utama|Histon}}
'''Histon''' merupakan protein yang terdiri dari lima subunit yaitu histon H1, H2A, H2B, H3 dan H4.<ref name="Jusuf M.">Jusuf M. 2001. ''Genetika I: Struktur dan Ekspresi Gen''. Jakarta: Sagung Seto</ref> Subunit-subunit ini kaya akan [[asam amino]] yang bermuatan positif atau bersifat basa seperti [[lisin]] dan [[arginin]].<ref name="Jusuf M."/> Histon ini akan bereaksi dengan asam deoksiribonukleat melalui interaksi antara protein yang bermuatan positif dengan [[fosfodiester]] dari asam deoksiribonukleat yang bermuatan negatif.<ref name="Jusuf M."/> Asosiasi antara satu histon dengan satu segmen asam deoksiribonuleat disebut [[nukleosom]].<ref name="Jusuf M."/> Asosiasi nukleosom merupakan tahap awal pengemasan asam deoksiribonukleat ke dalam bentuk yang padat.<ref name="Jusuf M."/> Tiap inti nukleosom terdiri atas suatu kompleks dari delapan protein histon (histon oktamer) dan DNA rantai ganda dengan panjang 147 pasang nukleotida.<ref name="Alberts B."/> Kompleks histon oktamer ini masing-masing terdiri atas 2 molekul histon H2A, H2B, H3, dan H4.<ref name="Alberts B."/> Modifikasi [[histon]] memengaruhi perubahan bentuk kromatin.<ref name="metilasi"/>
 
==== Protein non histon ====
Protein non histon (NHC Protein) terikat pada sekuens spesifik yang tersebar sepanjang utas DNA.<ref name="glance"/>
 
== Kromatin dan kanker ==
Contoh peran modifikasi kromatin pada [[kanker]] yang diketahui adalah pada [[leukemia mieloid akut]] dan [[leukemia promielositik akut]].<ref name="Epigenetics">{{en}} {{cite book
|last = Allis
|first = C.David
|authorlink =
|coauthors = Thomas Jenuwein, Danny Reinberg, Marie-Laure Caparros
|title = Epigenetics
|publisher = Cold Spring Harbor Laboratory Press
|year = 2007
|location = New York
|pages = [https://archive.org/details/epigenetics00alli_211/page/n452 460]
|url = https://archive.org/details/epigenetics00alli_211
|doi =
|accessdate =
|id = ISBN 978-0-87969-724-2 }}</ref> Kedua jenis [[leukemia]] ini disebabkan translokasi kromosom yang mengubah penggunaan [[histon deasetilase]] (HDACs).<ref name="Epigenetics"/>
 
== Lihat pula ==
 
* [[Kromosom]]
 
 
 
 
== Referensi ==
{{reflist}}
<references/>
{{Authority control}}
 
[[Kategori:Biologi]]
[[Kategori:Genetika]]
 
[[Kategori:Genetika molekular]]
[[bg:Хроматин]]
[[Kategori:Substruktur inti sel]]
[[ca:Cromatina]]
[[cs:Chromatin]]
[[de:Chromatin]]
[[el:Χρωματίνη]]
[[en:Chromatin]]
[[es:Cromatina]]
[[et:Kromatiin]]
[[fa:کروماتین]]
[[fi:Kromatiini]]
[[fr:Chromatine]]
[[he:כרומטין]]
[[ht:Kwomatin]]
[[hu:Kromatin]]
[[io:Kromatino]]
[[it:Cromatina]]
[[ja:クロマチン]]
[[lt:Chromatinas]]
[[lv:Hromatīns]]
[[mk:Хроматин]]
[[nl:Chromatine]]
[[oc:Cromatina]]
[[pl:Chromatyna]]
[[pt:Cromatina]]
[[ru:Хроматин]]
[[simple:Chromatin]]
[[sk:Chromatín]]
[[sl:Kromatin]]
[[sr:Хроматин]]
[[sv:Kromatin]]
[[tr:Kromatin]]
[[uk:Хроматин]]
[[zh:染色质]]