[[Image:Random Walk example.svg|thumb|right|420px|Simulasi dari jalur sampel ''Brownian Motion'' merupakan instrumen penting dalam menghitung harga instrumen keuangan di bawah ukuran risiko-netral.]]
'''Komputasi finansial''' merupakan cabang [[ilmu komputer]] terapan yang menangani masalah praktis di bidang [[keuangan]].<ref name="Seydel">Rüdiger U. Seydel, ''[ftp://nozdr.ru/biblio/kolxo3/F/FN/Seydel%20R.U.%20Tools%20for%20Computational%20Finance%20(4ed.,%20Springer,%202009)(ISBN%203540929282)(O)(348s)_FN_.pdf Tools for Computational Finance]{{Dead link|date=July 2020|bot=InternetArchiveBot|fix-attempted=yes}}'', Springer; 3rd edition (May 11, 2006) 978-3540279235</ref> Definisi lain yang agak sedikit berbeda menyatakan bahwa komputasi finansial adalah studi tentang [[data]] dan [[algoritme]] yang saat ini digunakan di bidang keuangan,<ref name="CFRL">{{cite web|title=Computational Finance and Research Laboratory|url=http://www.bracil.net/finance/|publisher=University of Essex|access-date=2012-07-21}}</ref> serta menghasilkan model atau sistem keuangan.<ref name="Los">Cornelis A. Los, ''Computational Finance'' World Scientific Pub Co Inc (December 2000) {{ISBN|978-9810244972}}</ref>
Komputasi finansial lebih menekankan metode numerik praktis dibandingkan turunan [[Pembuktian matematika|bukti matematis]] dan lebih berfokus pada teknik yang langsung berlaku untuk [[Analisis ekonomik|analisis ekonomi]].<ref name="Miranda">Mario J. Miranda and Paul L. Fackler, ''Applied Computational Economics and Finance'', The MIT Press (September 16, 2002) {{ISBN|978-0262134200}}</ref> Kompuasi finansial merupakan bidang interdisipliner antara [[keuangan matematika]] dan [[Analisis numerik|metode numerik]].<ref name="Ugur">Omur Ugur, ''Introduction to Computational Finance'', Imperial College Press (December 22, 2008) {{ISBN|978-1848161924}}</ref> Dua bidang utama dalam komputasi finansial adalah perhitungan yang efisien dan akurat untuk menghitung nilai wajar [[Sekuritas (keuangan)|sekuritas keuangan]] serta pemodelan deret waktu [[Skolastika|stolastik]].<ref name="Duan">Jin-Chuan Duan, Wolfgang Karl Härdle and James E. Gentle (editors), ''Handbook of Computational Finance'', Springer (October 25, 2011) {{ISBN|978-3642172533}}</ref>
{{Biologi evolusioner}}
==Sejarah==
'''Seleksi alam''' adalah perbedaan kemampuan untuk hidup dan reproduksi dari suatu individu yang diakibatkan oleh perbedaan kecocokan [[fenotipe]] yang dimiliki organisme tersebut dengan lingkungan. Ini adalah mekanisme kunci [[evolusi]], perubahan karakteristik yang[[Hereditas | diwariskan]] dari generasi ke generasi. [[Charles Darwin]] adalah orang yang mempopulerkan istilah "seleksi alam" serta membandingkannya dengan[[pemuliaan selektif | seleksi buatan]], yang menurutnya disengaja, sedangkan seleksi alam tidak.
Kelahiran komputasi finansial sebagai disiplin dapat ditelusuri ke [[Harry Max Markowitz|Harry Markowitz]] pada awal 1950-an. Markowitz sedang mendalami masalah pemilihan [[Portofolio Investasi|portofolio]] sebagai latihan dalam optimasi rata rata dan variasi. Pekerjaan Markowitz membutuhkan lebih banyak daya komputer daripada yang tersedia pada saat itu, sehingga mengharuskannya untuk mengembangkan algoritme yang lebih efisien.<ref name="Markowitz">Harry M. Markowitz, ''Portfolio Selection: Efficient Diversification of Investments'', Wiley, second edition (September 3, 1991) 978-1557861085</ref> Matematika finansial dimulai dengan cara yang sama, tetapi perbedaanya dengan komputasi finansial adalah matematika finansial menyederhanakan asumsi agar dapat mengekspresikan hubungan dalam bentuk yang sederhana sehingga tidak memerlukan komputer canggih untuk mengevaluasinya.<ref name="Fox">Justin Fox, ''The Myth of the Rational Market: A History of Risk, Reward, and Delusion on Wall Street'', HarperBusiness (June 9, 2009) {{ISBN|978-0060598990}}</ref>
Pada tahun 1960-an, manajer dana lindung nilai ''([[Pengelola investasi global|hedge fund]])'' seperti Ed Thorp<ref name="Poundstone">William Poundstone, ''Fortune's Formula: The Untold Story of the Scientific Betting System That Beat the Casinos and Wall Street'', Hill and Wang (September 19, 2006) {{ISBN|978-0809045990}}</ref> dan Michael Goodkin (bekerja dengan Harry Markowitz, Paul Samuelson dan Robert C. Merton)<ref name="Goodkin">Michael Goodkin, ''The Wrong Answer Faster: The Inside Story of Making the Machine that Trades Trillions'', Wiley, (February 21, 2012) {{ISBN|978-1118133408}}
[[Keragaman genetik |Variasi]] ada dalam semua populasi [[organisme]]. Hal ini terjadi terjadi karena [[mutasi]] acak yang muncul dalam [[genom]] organisme individu, sehingga keturunan mereka dapat mewarisi mutasi tersebut. Sepanjang kehidupan suatu individu, genom yang dimiliknya akan berinteraksi dengan lingkungannya sehingga menyebabkan variasi sifat. Lingkungan genom mencakup zat kimiawi di[[Sel (biologi) | sel]], sel lain, individu lain, populasi, [[spesies]], serta lingkungan abiotik. Lingkungan ini akan menentukan mana perubahan genom yang akan menguntungkan dan mana yang merugikan. Karena individu dengan varian sifat yang menguntungkan terhadap lingkungannya cenderung bertahan dan bereproduksi lebih banyak daripada individu dengan varian lain yang kurang menguntungkan, maka populasi untuk varian sifat tersebut berkembang. Faktor lain yang mempengaruhi keberhasilan reproduksi termasuk [[seleksi seksual]] (sekarang sering dimasukkan dalam seleksi alam) dan [[seleksi fekunditas]].
</ref> memelopori penggunaan komputer dalam perdagangan [[arbitrase]]. Selain itu, di bidang akademik, pemrosesan komputer yang canggih diperlukan oleh para peneliti seperti [[Eugene Fama]] untuk menganalisis sejumlah besar data keuangan untuk meneliti [[hipotesis pasar efisien]].<ref name="Fox" />
Selama tahun 1970-an, fokus utama keuangan komputasi bergeser ke penetapan harga [[Opsi (keuangan)|opsi]] dan analisis [[Kredit pemilikan rumah|sekuritisasi hipotek]].<ref name="Brown">Aaron Brown, ''Red-Blooded Risk: The Secret History of Wall Street'', Wiley (October 11, 2011) {{ISBN|978-1118043868}}</ref> Pada akhir 1970-an dan awal 1980-an, sekelompok peneliti kuantitatif muda yang dikenal sebagai "ilmuwan roket" tiba di Wall Street dan membawa serta komputer pribadi. Hal ini menyebabkan ledakan baik jumlah dan variasi aplikasi keuangan komputasi.<ref name="Ehlers">John F. Ehlers, ''Rocket Science for Traders'', Wiley (July 20, 2001) {{ISBN|978-0471405672}}</ref> Banyak teknik baru dalam bidang ini melibatkan teknologi [[pemrosesan sinyal]] dan [[Pengenalan ucapan|pengenalan suara]] alih-alih bidang tradisional ekonomi komputasi seperti [[optimasi]] dan [[analisis deret waktu]].<ref name="Ehlers" />
Seleksi alam bekerja berdasarkan fenotipe, ciri-ciri organisme yang sebenarnya berinteraksi dengan lingkungan, tetapi [[Genetika |genetik]] (dapat diwariskan) dari setiap fenotipe yang mengkodekan fenotipe tersebut dan genetik individu tersebutlah yang mengalami keuntungan reproduktif sehingga gen suatu sifat dapat menjadi[[frekuensi alel | lebih umum dalam suatu populasi]]. Seiring waktu, proses ini dapat menghasilkan populasi yang berspesialisasi untuk [[relung ekologis]] tertentu ([[evolusi mikro]]) dan pada akhirnya dapat menghasilkan [[spesiasi]] (munculnya spesies baru, [[evolusi makro]]) .Dengan kata lain, seleksi alam adalah proses kunci dalam evolusi suatu populasi.
Pada akhir 1980-an, meredanya Perang Dingin membawa sekelompok besar fisikawan dan matematikawan terapan dari [[Negara komunis|negara eks-komunis]] ke dalam bidang finansial. Orang-orang ini dikenal sebagai "insinyur keuangan" ("quant" adalah istilah yang mencakup ilmuwan roket dan insinyur keuangan, serta manajer portofolio kuantitatif).<ref name="Brown1">Aaron Brown, ''The Poker Face of Wall Street'', Wiley (March 31, 2006) 978-0470127315</ref> Hal ini menyebabkan terjadinya perluasan kembali berbagai metode komputasi yang sebelumnya digunakan di bidang keuangan, juga perpindahan dari komputer pribadi ke [[Komputer bingkai utama|''mainframe'']] dan [[superkomputer]].<ref name="Brown" /> Pada saat inilah komputasi finansial menjadi diakui sebagai subbidang akademik yang berbeda. Program gelar pertama di bidang komputasi finansial ditawarkan oleh Universitas Carnegie Mellon pada tahun 1994.<ref name="CM">{{cite web|title=Center for Computational Finance|url=http://www.math.cmu.edu/CCF/index.html|publisher=Carnegie Mellon University|access-date=2012-07-21}}</ref>
Seleksi alam adalah landasan [[biologi]] modern. Konsep tersebut diterbitkan oleh Darwin dan [[Alfred Russel Wallace]] dalam sebuah presentasi makalah bersama pada tahun 1858, dielaborasi dalam buku berpengaruh Darwin tahun 1859 '' [[On the Origin of Species|Tentang Asal Usul Spesies dengan Cara Seleksi Alam ,atau Pelestarian Ras Favorit dalam Perjuangan untuk Kehidupan]] ''. Dia menggambarkan seleksi alam dengan menggunakan analogi dengan seleksi buatan, sebuah proses dimana hewan dan tumbuhan dengan sifat-sifat yang diinginkan oleh manusia secara sistematis dikembangbiakkan. Konsep seleksi alam awalnya berkembang tanpa adanya teori hereditas yang valid; pada saat tulisan Darwin, sains belum mengembangkan [[Pengantar genetika|teori genetika modern]]. Penyatuan[[Darwinisme | Teori Evolusi Darwin]] dengan penemuan-penemuan berikutnya dalam [[Pengantar genetika|genetika klasik]] membentuk[[Sintesis modern (abad ke-20) | sintesis modern]] pada pertengahan abad ke-20. Setelah itu, [[genetika molekuler]] ditambahkan sehingga membentuk bidang baru, yaitu [[biologi perkembangan evolusioner]], yang menjelaskan evolusi pada tingkat molekuler. Meskipun [[genotipe]] perlahan-lahan dapat berubah lewat [[pergeseran genetik]] secara acak, seleksi alam tetap menjadi penjelasan utama untuk [[Adaptasi |evolusi adaptif]].
Selama 20 tahun terakhir, bidang komputasi finansial telah berkembang ke hampir setiap bidang keuangan, dan permintaan akan praktisi di bidang ini telah tumbuh secara drastis. Selain itu, banyak perusahaan telah berkembang untuk memasok perangkat lunak dan layanan keuangan komputasi secara khusus.
== Sejarah perkembangan ==
{{Artikel utama | Sejarah pemikiran evolusi}}
== Penerapan dari komputasi finansial==
=== Teori pra-Darwinian ===
[[Berkas:Aristotle Altemps Inv8575.jpg|jmpl|[[Aristoteles]] mempertimbangkan apakah ketika ada perbedaan bentuk organisme, hanya bentuk yang bermanfaatlah yang akan bertahan hidup.]]
Beberapa filsuf dari [[era klasik]], termasuk [[Empedocles]] <ref> {{harvnb | Empedocles | 1898 | loc = [https://history.hanover.edu/texts/presoc/emp.html#book2 '' On Nature '', Buku II]}} </ref> dan penerus intelektualnya, penyair[[Republik Romawi | Romawi]] [[Lucretius]], <ref> {{harvnb | Lucretius | 1916 | loc = [http://classics.mit.edu/Carus/nature_things.5.v.html '' On the Nature of Things '', Buku V]}} </ref> mengungkapkan gagasan bahwa alam menghasilkan berbagai macam makhluk secara acak dan hanya makhluk yang berhasil memenuhi kebutuhan mereka dan mampu berkembang biak yang dapat bertahan. Gagasan Empedocles bahwa organisme muncul sepenuhnya melalui kerja insidental dari sebab-sebab seperti panas dan dingin dikritik oleh [[Aristoteles]] dalam Buku II dari''[[Fisika (Aristoteles) | Fisika]]''. <ref> {{harvnb | Aristoteles | loc = [http://classics.mit.edu/Aristotle/physics.2.ii.html '' Fisika '', Buku II, Bab 4 dan 8]}} </ref> Dia mengemukakan [[teleologi]] alami sebagai gantinya, dan percaya bahwa bentuk itu tidak muncul tiba-tiba, namun dibentuk secara khusus untuk mencapai tujuan tertentu. Dia mengutip keteraturan hereditas dalam spesies sebagai bukti.<ref> {{harvnb | Lear | 1988 | p = [https://books.google.com/books?id=hSAGlzPLq7gC&lpg=PP1&pg=PA38&hl=id#v=onepage&q&f=false 38]}} </ref> <ref name="henry"> {{jurnal kutipan | last = Henry | first = Devin | date = September 2006 | title = Aristoteles tentang Mekanisme Pewarisan | url = http: //works.bepress.com/cgi/viewcontent.cgi? article = 1010 & context = devinhenry | journal = Journal of the History of Biology | volume = 39 | issue = 3 | pages = 425–455 | doi = 10.1007 / s10739-005-3058-y | s2cid = 85671523}} </ref> Namun demikian, ia menerima dalam [[biologi Aristoteles |''biologi'' -nya]] bahwa jenis hewan baru, [[kelainan bawaan | monstrositas]] (τερας), dapat terjadi dalam kasus yang sangat jarang (''[[Generasi Hewan]],'' Buku IV).<ref> {{harvnb | Ariew | 2002}} </ref> Seperti dikutip dalam '' [[The Origin of Species]] ''edisi Darwin tahun 1872, Aristoteles mempertimbangkan apakah bentuk yang berbeda (misalnya, dari gigi) mungkin muncul secara tidak sengaja, tetapi hanya bentuk yang berguna yang bertahan:
{{quote |Jadi apa yang membantah bahwa berbagai bagian (tubuh) hanya terbentuk secara tidak disengaja di alam ini? Jika gigi misalnya tumbuh karena kebutuhan, maka yang depan tajam, disesuaikan untuk mengoyak, dan penggiling rata dapat digunakan untuk mengunyah makanan; (maka menurut teori insidentil) bentuk tersebut tidak dibuat untuk fungsinya tersebut, tetapi bentuk itu adalah hasil dari kejadian insidentil. Lalu cara yang sama digunakan untuk menjelaskan bagian lain di mana tampaknya ada adaptasi untuk mencapai tujuan. Di mana pun, oleh karena itu, semua hal bersama-sama (yaitu semua bagian dari satu kesatuan) terjadi seolah-olah mereka dibuat demi sesuatu, lalu perubahanan bentuk tersebut dipertahankan, dibentuk oleh spontanitas internal, dan apa pun hal-hal tidak terbentuk dengan demikian, binasa, dan masih binasa. | Aristoteles | '' Fisika '', Buku II, Bab 8 <ref> {{harvnb | Darwin | 1872 | p = [http://darwin-online.org.uk/content/frameset ? itemID = F391 & viewtype = text & pageseq = 18 xiii]}} </ref>}}
* [[Pertukaran algoritma]]
Tetapi Aristoteles menolak kemungkinan ini di paragraf berikutnya, menjelaskan bahwa dia berbicara tentang <! - ontogeni -> [[Perkembangan biologi | perkembangan hewan sebagai embrio]] dengan frase "baik selalu atau biasanya muncul", bukan <! - filogeni -> asal spesies:
* [[Investasi kuantitatif]]
{{quote | ... & nbsp; Namun tidak mungkin ini adalah pandangan yang benar. Untuk gigi dan semua hal alami lainnya baik selalu atau biasanya muncul dengan cara tertentu; tetapi tidak satu pun dari hasil kebetulan atau spontanitas ini yang benar. Kami tidak menganggap kebetulan atau hanya kebetulan frekuensi hujan di musim dingin, tetapi sering hujan di musim panas kami lakukan; tidak juga panas pada hari-hari anjing, tetapi hanya jika kita memilikinya di musim dingin. Jika kemudian, disepakati bahwa segala sesuatunya adalah hasil kebetulan atau untuk tujuan, dan ini tidak bisa menjadi hasil kebetulan atau spontanitas, maka harus ada tujuan; dan bahwa hal-hal seperti itu semua karena alam, bahkan para pendukung teori yang ada sebelum kita akan setuju. Oleh karena itu tindakan untuk tujuan hadir dalam hal-hal yang menjadi dan secara alami. | Aristoteles | '' Fisika '', Buku II, Bab 8 <ref> {{harvnb | Aristoteles | loc = [http: // classics. mit.edu/Aristotle/physics.2.ii.html '' Fisika '', Buku II, Bab 8]}} </ref>}}
* [[Pertukaran frekuensi tinggi]]
==Lihat Juga==
[[Perjuangan untuk eksistensi # Perkembangan sejarah | perjuangan untuk eksistensi]] kemudian dijelaskan oleh penulis [[Islam]] ic [[Al-Jahiz]] pada abad ke-9. <ref> {{cite journal | last = Zirkle | first = Conway | author-link = Conway Zirkle | date = 25 April 1941 | title = Seleksi Alam sebelum 'Origin of Species' | journal = [[Proceedings of the American Philosophical Society]] | volume = 84 | issue = 1 | halaman = 71–123 | jstor = 984852}} </ref> <ref> {{harvnb | Agutter | Wheatley | 2008 | p = 43}} </ref> <ref> {{Cite journal | last = Muhammad AS Abdel | first = Haleem | year = 2013 | title = Pandangan Cendekiawan Muslim Pra-Darwinian tentang Evolusi | url = http: //pu.edu.pk/images/journal/uoc/PDF-FILES/ (11)% 20Dr. % 20Sultan% 20Shah_86_2.pdf | journal = Ensiklopedia Ilmu Pengetahuan dan Agama | halaman = 74–77 | via = Springer}} </ref>
* [[Garis besar keuangan]]
Argumen klasik diperkenalkan kembali pada abad ke-18 oleh [[Pierre Louis Maupertuis]] <ref> {{cite journal | last = Maupertuis | first = Pierre Louis | author-link = Pierre Louis Maupertuis | year = 1746 | title = '' Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un principe metaphysique '' | trans-title = [[s: Terjemahan: Turunan hukum gerak dan keseimbangan dari prinsip metafisik # I. Penilaian Bukti Keberadaan Tuhan Yang Berbasis Keajaiban Alam | "Penurunan hukum gerak dan keseimbangan dari prinsip metafisik"]] | language = fr | journal = Histoire de l'Académie Royale des Sciences et des Belles Lettres | location = Berlin | pages = 267–294 | title-link = s: fr: Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un principe metaphysique}} </ref> dan lainnya, termasuk kakek Darwin, [[Erasmus Darwin ]].
* [[Analis kuantitatif]]
* [[Daftar analis kuantitatif]]
Hingga awal abad ke-19, [[Sejarah kreasionisme # Renaisans ke Darwin | pandangan umum]] di [[dunia Barat | masyarakat Barat]] masih menganggap bahwa perbedaan Hubungan antar individu suatu spesies merupakan penyimpangan yang tidak menarik dari [[Teori Bentuk | Cita-cita Platonis]] (atau [[wikt: typus | typus]]) dari [[Baraminologi | jenis ciptaan]]. Akan tetapi, teori [[uniformitarianisme]] dalam geologi mempromosikan gagasan bahwa gaya sederhana dan lemah dapat bertindak terus menerus dalam jangka waktu yang lama untuk menghasilkan perubahan radikal pada lanskap [[Bumi]]. Keberhasilan teori ini meningkatkan kesadaran akan skala yang luas dari [[Skala waktu geologi | waktu geologi]] dan membuat ide yang masuk akal bahwa perubahan kecil yang hampir tak terlihat dalam generasi-generasi berikutnya dapat menghasilkan konsekuensi pada skala perbedaan antar spesies. <ref> {{cite book | last = Bowler | first = Peter J. | year = 2003 | title = Evolution: The History of an Idea | edition = 3rd | location = Berkeley, CA | publisher = [[University of California Press]] | isbn = 978-0-520-23693-6 | oclc = 43091892 | halaman = [https://archive.org/details/evolutionhistory0000bowl_n7y8/page/129 129–134] | url = https: //archive.org/details / evolusionhistory0000bowl_n7y8 / page / 129}} </ref>
* [[Keuangan matematika]]
* [[Rekayasa keuangan]]
Ahli zoologi awal abad ke-19 [[Jean-Baptiste Lamarck]] menyarankan [[pewarisan karakteristik yang diperoleh]] sebagai mekanisme untuk perubahan evolusioner; sifat adaptif yang diperoleh suatu organisme selama masa hidupnya dapat diwariskan oleh keturunan organisme tersebut, yang pada akhirnya menyebabkan [[transmutasi spesies]]. <ref> {{harvnb | Lamarck | 1809}} </ref> Teori ini, [[Lamarckisme] ], adalah pengaruh antagonisme ahli biologi Soviet [[Trofim Lysenko]] terhadap teori genetika utama hingga pertengahan abad ke-20. <ref name = "Joravsky"> {{cite journal | last = Joravsky | first = David | tanggal = Januari 1959 | judul = Marxisme dan Biologi Soviet sebelum Lysenko | jurnal = [[Jurnal Sejarah Ide]] | volume = 20 | terbitan = 1 | halaman = 85–104 | doi = 10.2307 / 2707968 | jstor = 2707968}} </ref>
* [[QuantLib]]
* [[Magister Keuangan Komputasi]]
Antara tahun 1835 dan 1837, ahli zoologi [[Edward Blyth # Tentang seleksi alam | Edward Blyth]] bekerja pada bidang variasi, seleksi buatan, dan bagaimana proses serupa terjadi di alam. Darwin mengakui gagasan Blyth di bab pertama tentang variasi '' On the Origin of Species ''. <ref> {{harvnb | Darwin | 1859 | p = [http://darwin-online.org.uk/content/frameset ? pageseq = 33 & itemID = F373 & viewtype = text 18]}} </ref>
* [[Magister Keuangan Kuantitatif]]
* [[Reasuransi keuangan]]
=== Teori Darwin ===
* [[Pemodelan keuangan]]
{{Artikel utama | Awal teori Darwin | Perkembangan teori Darwin}}
{{lihat | Bukti pewarnaan untuk seleksi alam}}
Pada tahun 1859, Charles Darwin mengemukakan teori evolusinya melalui seleksi alam sebagai penjelasan untuk [[adaptasi]] dan spesiasi. Dia mendefinisikan seleksi alam sebagai "prinsip yang melestarikan setiap variasi kecil [suatu sifat], jika berguna,". <ref> {{harvnb | Darwin | 1859 | p = [http://darwin-online.org. uk / content / frameset? itemID = F373 & viewtype = side & pageseq = 76 61]}} </ref> Konsepnya sederhana namun kuat: individu yang paling beradaptasi dengan lingkungannya lebih cenderung untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Selama ada beberapa variasi di antara mereka dan variasi tersebut [[Heritabilitas | dapat diwariskan]], akan ada seleksi individu yang tak terelakkan dengan variasi yang paling menguntungkan. Jika variasi dapat diwariskan, maka keberhasilan reproduksi diferensial mengarah pada evolusi progresif [[populasi]] spesies tertentu, dan populasi yang berevolusi menjadi cukup berbeda pada akhirnya menjadi spesies yang berbeda. <ref> {{harvnb | Darwin | 1859 | p = [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=20 5]}} </ref> <ref> {{mengutip buku | title = Strickberger's Evolution | edition = 4th | author1 = Hall, Brian K. | author2 = Hallgrímsson, Benedikt | penerbit = Jones dan Bartlett | tanggal = 2008 | halaman = 4–6 | url = https: //books.google.com/books? Id = jrDD3cyA09kC & pg = PA4 | isbn = 978-0-7637-0066-9 | oclc = 796450355}} </ref>
[[File: Malthus 1826 vol 1 halaman 435 atas Tabel Pertumbuhan Populasi Inggris 1780-1810.jpg | thumb | Bagian dari [[Thomas Malthus]] tabel [[pertumbuhan penduduk]] di Inggris 1780–1810, dari miliknya ' '[[Esai tentang Prinsip Kependudukan | Esai tentang Prinsip Kependudukan]]' ', edisi ke-6, 1826|pra=Special:FilePath/Malthus_1826_vol_1_halaman_435_atas_Tabel_Pertumbuhan_Populasi_Inggris_1780-1810.jpg]]
Ide-ide Darwin terinspirasi oleh pengamatan yang dia lakukan pada [[pelayaran kedua HMS Beagle | pelayaran kedua HMS '' Beagle '']] (1831-1836), dan oleh karya seorang ekonom politik, <! - -Pendeta -> [[Thomas Robert Malthus]], yang, dalam '' [[An Essay on the Principle of Population]] '' (1798), mencatat bahwa populasi (jika tidak dicentang) [[pertumbuhan eksponensial | meningkat secara eksponensial ]], sedangkan suplai makanan hanya tumbuh [[fungsi linier | secara hitung]]; oleh karena itu, keterbatasan sumber daya yang tak terelakkan akan memiliki implikasi demografis, yang mengarah pada "perjuangan untuk eksistensi". <ref> {{harvnb | Malthus | 1798}} </ref> Ketika Darwin membaca Malthus pada tahun 1838, ia sudah siap dengan karyanya sebagai seorang [[Natural history | naturalis]] untuk menghargai "perjuangan untuk eksistensi" di alam. Terpikir olehnya bahwa dengan bertambahnya populasi sumber daya, "variasi yang menguntungkan akan cenderung dipertahankan, dan variasi yang tidak menguntungkan akan dimusnahkan. Hasilnya adalah pembentukan spesies baru." <Ref name = auto120> {{harvnb | Darwin | 1958 | p = [http: //.darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F1497&pageseq=124 120]}} </ref> Darwin menulis:
{{quote | Jika selama perjalanan usia yang panjang dan dalam kondisi kehidupan yang berbeda-beda, makhluk hidup berbeda-beda di beberapa bagian organisasi mereka, dan saya pikir ini tidak dapat dibantah; jika ada, karena kekuatan geometris yang tinggi dari peningkatan setiap spesies, pada suatu usia, musim, atau tahun, suatu perjuangan berat untuk hidup, dan ini tentunya tidak dapat diperdebatkan; kemudian, mengingat kompleksitas tak terbatas dari hubungan semua makhluk hidup satu sama lain dan dengan kondisi keberadaan mereka, menyebabkan keragaman tak terbatas dalam struktur, konstitusi, dan kebiasaan, menjadi menguntungkan bagi mereka, saya pikir itu akan menjadi fakta yang paling luar biasa jika tidak pernah ada variasi yang berguna bagi kesejahteraan setiap makhluk, seperti halnya begitu banyak variasi yang berguna bagi manusia. Tetapi jika variasi yang berguna bagi makhluk hidup apa pun benar-benar terjadi, pasti individu yang berkarakteristik demikian akan memiliki kesempatan terbaik untuk dilestarikan dalam perjuangan untuk hidup; dan dari prinsip kuat warisan mereka akan cenderung menghasilkan keturunan yang berkarakteristik serupa. Prinsip pelestarian ini, saya sebut, agar singkatnya, Seleksi Alam. | Sumber = Darwin meringkas seleksi alam dalam bab keempat '' [[Tentang Asal Usul Spesies]] '' <ref> {{harvnb | Darwin | 1859 | pp = [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=144&itemID=F373&viewtype=side 126–127]}} </ref>}}
Begitu mendapatkan teorinya, Darwin sangat cermat dalam mengumpulkan dan menyempurnakan bukti sebelum mempublikasikan idenya. Dia sedang dalam proses menulis "buku besar" untuk mempresentasikan penelitiannya ketika naturalis [[Alfred Russel Wallace]] secara independen memahami prinsip tersebut dan menjelaskannya dalam esai yang dia kirim ke Darwin untuk diteruskan ke [[Charles Lyell]] . Lyell dan [[Joseph Dalton Hooker]] memutuskan untuk mempresentasikan esainya bersama dengan tulisan-tulisan yang tidak diterbitkan yang dikirim Darwin kepada sesama naturalis, dan '' [[Tentang Kecenderungan Spesies untuk membentuk Varietas; dan tentang Pelestarian Varietas dan Spesies dengan Cara Alami Seleksi]] '' dibacakan kepada [[Linnean Society of London]] yang mengumumkan penemuan bersama prinsip tersebut pada Juli 1858. <ref> {{harvnb | Wallace | 1871 }} </ref> Darwin menerbitkan laporan rinci tentang bukti dan kesimpulannya di '' [[On the Origin of Species]] '' pada tahun 1859. Dalam edisi ke-3 tahun 1861 Darwin mengakui bahwa orang lain — seperti [[William Charles Wells ]] pada tahun 1813, dan [[Patrick Matthew]] pada tahun 1831 — telah mengajukan gagasan serupa, tetapi tidak mengembangkan atau mempresentasikannya dalam publikasi ilmiah terkemuka. <ref> {{harvnb | Darwin | 1861 | p = [http: / /darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F381&viewtype=text&pageseq=20 xiii]}} </ref>
[[File: LA2-NSRW-3-0536 cropped.jpg | thumb | upright | [[Charles Darwin]] mencatat bahwa [[Pigeon fancying | pigeon fanciers]] telah menciptakan berbagai jenis merpati, seperti [[Tumbler pigeon | Tumblers]] (1, 12), [[Fantail pigeon | Fantails]] (13), dan [[Pouter pigeon | Pouters]] (14) oleh [[pembiakan selektif]].]]
Darwin memikirkan seleksi alam dengan analogi bagaimana petani memilih tanaman atau ternak untuk pembibitan, yang disebutnya "[[seleksi buatan]]"; dalam manuskrip awalnya ia mengacu pada "Alam" yang akan melakukan seleksi. Pada saat itu, mekanisme evolusi lain seperti evolusi melalui penyimpangan genetik belum dirumuskan secara eksplisit, dan Darwin percaya bahwa seleksi kemungkinan hanya sebagian dari cerita: "Saya yakin bahwa Seleksi Alam telah menjadi alat modifikasi utama tetapi tidak eksklusif. . "<ref> {{harvnb | Darwin | 1859 | p = [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=side&pageseq=21 6]}} </ref> Di dalam surat Kepada Charles Lyell pada September 1860, Darwin menyesali penggunaan istilah "Seleksi Alam", yang lebih memilih istilah "Pelestarian Alam". <ref> {{cite web | url = http: //www.darwinproject.ac.uk/entry -2931 | judul = Darwin, CR untuk Lyell, Charles | terakhir = Darwin | pertama = Charles | penulis-link = Charles Darwin | tanggal = 28 September 1860 | situs web = [[Korespondensi Charles Darwin # Situs web Proyek Korespondensi Darwin | Korespondensi Darwin Proyek]] | publisher = [[Cambridge University Library]] | location = Cambridge, UK | id = Letter 2931 | access-date = 2015-08-01}} </ref>
Bagi Darwin dan orang-orang sezamannya, seleksi alam pada dasarnya identik dengan evolusi melalui seleksi alam. Setelah publikasi '' On the Origin of Species '', <ref name = "origin"> {{harvnb | Darwin | 1859}} </ref> orang berpendidikan secara umum menerima bahwa evolusi telah terjadi dalam beberapa bentuk. Namun, seleksi alam tetap kontroversial sebagai mekanisme, sebagian karena dianggap terlalu lemah untuk menjelaskan kisaran karakteristik yang diamati dari organisme hidup, dan sebagian karena bahkan pendukung evolusi menolak keras "tidak terarah" dan non - [[ortogenesis | progresif]], <ref> {{harvnb | Eisley | 1958}} </ref> tanggapan yang telah dicirikan sebagai satu-satunya penghalang paling signifikan untuk penerimaan gagasan. <ref> {{harvnb | Kuhn | 1996}} </ref> Namun, beberapa para pemikir dengan antusias mengikuti seleksi alam; setelah membaca Darwin, [[Herbert Spencer]] memperkenalkan frasa '' [[survival of the fittest]] '', yang menjadi ringkasan populer dari teori tersebut. <ref name = "sotf"> {{cite web | url = http://www.darwinproject.ac.uk/entry-5145#mark-5145.f3 | title = Darwin, CR ke Wallace, AR | terakhir = Darwin | pertama = Charles | tanggal = 5 Juli 1866 | website = Korespondensi Darwin Proyek | penerbit = Perpustakaan Universitas Cambridge | location = Cambridge, Inggris | id = Surat 5145 | access-date = 2010-01-12}} </ref> <ref> {{cite journal | last = Stucke | first = Maurice E . | date = Summer 2008 | title = Advokasi Kompetisi yang Lebih Baik | url = http: //works.bepress.com/cgi/viewcontent.cgi? article = 1000 & context = maurice_stucke | journal = St. John's Law Review | location = Jamaica, NY | volume = 82 | number = 3 | pages = 951–1036 | quote = Survival of the fittest, yang ingin saya ungkapkan dalam istilah mekanis, adalah yang dimiliki oleh Mr. Darwin disebut 'seleksi alam, atau pelestarian ras favorit dalam perjuangan untuk hidup.'}} - [[Herbert Spencer]], '' [https://archive.org/details/principlesbiolo05spengoog Principles of Biology] '' (1864 ), vol. 1, hlm. 444–445 </ref> Edisi kelima dari '' On the Origin of Species '' yang diterbitkan pada tahun 1869 memasukkan frase Spencer sebagai alternatif dari seleksi alam, dengan kredit yang diberikan: "Tetapi ungkapan yang sering digunakan oleh Mr. Herbert Spencer dari Survival of the Fittest lebih akurat, dan terkadang sama nyamannya. "<ref> {{harvnb | Darwin | 1872 | p = [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID = F391 & viewtype = text & pageseq = 76 49].}} </ref> Walaupun frasa tersebut masih sering digunakan oleh non-ahli biologi, ahli biologi modern menghindarinya karena [[Tautology (retetoric) | tautological]] jika "fittest" dibaca berarti "unggul secara fungsional" dan diterapkan pada individu daripada dianggap sebagai kuantitas rata-rata atas populasi. <ref> {{cite journal | last1 = Mills | first1 = Susan K. | last2 = Beatty | first2 = John H. | tahun = 1979 | title = Interpretasi Kecenderungan Kebugaran | url = https: //mitpress.mit.edu/sites/default/files/titles/content/9780262195492_sch_0001.pdf | journal = [[Philosophy of Science (jurnal) | Phi losophy of Science]] | volume = 46 | masalah = 2 | halaman = 263–286 | doi = 10.1086 / 288865 | citeseerx = 10.1.1.332.697 | access-date = 4 Agustus 2015 | arsip-url = https: // web.archive.org/web/20151225093436/https://mitpress.mit.edu/sites/default/files/titles/content/9780262195492_sch_0001.pdf | arsip-tanggal = 25 Desember 2015 | url-status = mati | df = dmy-all}} </ref>
=== Sintesis modern ===
{{Artikel utama | Sintesis modern (abad ke-20)}} <! - sekitar 1918-1932 ->
Seleksi alam sangat bergantung pada gagasan hereditas, tetapi dikembangkan sebelum konsep dasar [[genetika]]. Meskipun [[Moravia]] n biksu [[Gregor Mendel]], bapak genetika modern, sezaman dengan Darwin, karyanya terbaring dalam ketidakjelasan, baru ditemukan kembali pada tahun 1900. <ref> {{cite web | url = https://www.jic.ac.uk/germplas/PISUM/ZGS4F.HTM | title = Mendel's Peas | last = Ambrose | first = Mike | publisher = Unit Sumber Daya Plasma Nutfah, [[John Innes Center]] | location = Norwich , Inggris | access-date = 2015-05-22 | archive-url = https: //web.archive.org/web/20160614210558/https: //www.jic.ac.uk/germplas/PISUM/ZGS4F.HTM | archive-date = 14 Juni 2016 | url-status = dead}} </ref> Dengan integrasi evolusi awal abad ke-20 dengan [[hukum Mendel]] pewarisan, yang disebut [[Sintesis modern (abad ke-20) | sintesis modern]], ilmuwan umumnya menerima seleksi alam. <ref name = Huxley> {{cite book | last = Huxley | first = Julian | author-link = Julian S. Huxley | year = 1929–1930 | chapter = ABC Genetika | judul = Ilmu Kehidupan | volume = 2 | lokasi = London | penerbit = [[Pers Amalgamated]] | oclc = 3171056 | titl e-link = Ilmu Kehidupan}} </ref> <ref> {{cite book | author = National Academy of Sciences | author-link = National Academy of Sciences | year = 1999 | title = Science and Creationism: A View dari National Academy of Sciences | url = https: //archive.org/details/sciencecreationi0000unse | edition = 2nd | location = Washington, DC | publisher = National Academy Press | isbn = 978-0-309-06406-4 | oclc = 43803228 | url-access = registrasi}} </ref> Sintesis berkembang dari kemajuan dalam bidang yang berbeda. Ronald Fisher mengembangkan bahasa matematika yang diperlukan dan menulis '' [[The Genetical Theory of Natural Selection]] '' (1930). <Ref name = "fisher" /> [[J. B. S. Haldane]] memperkenalkan konsep "biaya" seleksi alam. <ref> {{harvnb | Haldane | 1932}} </ref> <ref> {{cite journal | last = Haldane | first = J. B. S. | penulis-link = J. BS Haldane | date = Desember 1957 | title = Biaya Seleksi Alam | url = http: //www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/haldane2.pdf | journal = [[Journal of Genetics]] | volume = 55 | masalah = 3 | halaman = 511–524 | doi = 10.1007 / BF02984069 | s2cid = 32233460}} </ref>
[[Sewall Wright]] menjelaskan sifat seleksi dan adaptasi. <ref> {{cite journal | last = Wright | first = Sewall | author-link = Sewall Wright | year = 1932 | title = Peran mutasi, perkawinan sedarah, persilangan dan seleksi dalam evolusi | url = http: //www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/wright.asp | journal = Proceedings of the VI International Congress of Genetrics | volume = 1 | pages = 356–366}} </ref>
Dalam bukunya '' [[Genetics and the Origin of Species]] '' (1937), [[Theodosius Dobzhansky]] menetapkan gagasan bahwa mutasi, [[mutationisme | pernah dilihat sebagai saingan]] untuk seleksi, sebenarnya menyediakan bahan mentah untuk seleksi alam dengan menciptakan keragaman genetik. <ref> {{harvnb | Dobzhansky | 1937}} </ref> <ref> {{harvnb | Dobzhansky | 1951}} </ref>
=== Sintesis kedua ===
[[File: ekspresi gen Gap.svg | [[biologi perkembangan evolusioner]] menghubungkan evolusi [[Morfologi (biologi) | bentuk]] dengan pola persis aktivitas gen, di sini [[gen gap ]] dalam lalat buah, selama perkembangan embrio. <ref> {{cite book | first1 = Sean B. | last1 = Carroll | first2 = Jennifer K. | last2 = Grenier | first3 = Scott D. | last3 = Weatherbee | judul = Dari DNA hingga Keragaman: Genetika Molekuler dan Evolusi Desain Hewan & nbsp; - Edisi Kedua | penerbit = Blackwell Publishing | year = 2005 | isbn = 978-1-4051-1950-4 | halaman = 66–67}} </ref>|pra=Special:FilePath/Ekspresi_gen_Gap.svg]]
{{main | Biologi perkembangan evolusioner # Sejarah}}
[[Ernst Mayr]] mengakui pentingnya kunci [[isolasi reproduksi]] untuk spesiasi dalam karyanya '' [[Systematics and the Origin of Species]] '' (1942). <ref> {{harvnb | Mayr | 1942} } </ref>
[[W. D. Hamilton]] menyusun [[pemilihan kerabat]] pada tahun 1964. <ref> {{Cite journal | last1 = Hamilton | pertama1 = W. | title = Evolusi genetik perilaku sosial. Saya | journal = Jurnal Biologi Teoritis | volume = 7 | masalah = 1 | halaman = 1–16 | tahun = 1964 | pmid = 5875341 | doi = 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4}} </ref> <ref> {{Jurnal kutipan | last1 = Hamilton | pertama1 = W. | title = Evolusi genetik perilaku sosial. II | journal = Jurnal Biologi Teoritis | volume = 7 | masalah = 1 | halaman = 17–52 | tahun = 1964 | pmid = 5875340 | doi = 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6}} </ref> Sintesis ini memperkuat seleksi alam sebagai dasar teori evolusi, yang masih bertahan hingga saat ini. Sintesis kedua dibawa pada akhir abad ke-20 oleh kemajuan dalam [[genetika molekuler]], menciptakan bidang [[biologi perkembangan evolusioner]] ("evo-devo"), yang berupaya menjelaskan evolusi [ [Morfologi (biologi) | bentuk]] dalam istilah [[Jaringan pengaturan gen | program pengaturan genetik]] yang mengontrol perkembangan embrio pada tingkat molekuler. Seleksi alam di sini dipahami bekerja pada perkembangan embrionik untuk mengubah morfologi tubuh orang dewasa. <Ref name = Gilbert2003> {{cite journal | last1 = Gilbert | first1 = Scott F. | title = Morfogenesis biologi perkembangan evolusioner | jurnal = Jurnal Internasional Biologi Perkembangan | tanggal = 2003 | volume = 47 | terbitan = 7–8 | halaman = 467–477 | pmid = 14756322 | url = http: //www.chd.ucsd.edu/_files/fall2008/Gilbert .2003.IJDB.pdf}} </ref> <ref name = Gilbert1996> {{cite journal | last1 = Gilbert | first1 = SF | last2 = Opitz | first2 = JM | last3 = Raff | first3 = R.A. | title = Mensintesis ulang Evolusi dan Biologi Perkembangan | journal = Biologi Perkembangan | date = 1996 | volume = 173 | terbitan = 2 | halaman = 357–372 | doi = 10.1006 / dbio.1996.0032 | pmid = 8605997}} </ref> <ref> {{jurnal kutipan | last1 = Müller | first1 = GB | title = Evo – devo: memperluas sintesis evolusioner | journal = Nature Reviews Genetics | tanggal = 2007 | volume = 8 | terbitan = 12 | halaman = 943–949 | doi = 10.1038 / nrg2219 | pmid = 17984972 | s2cid = 19264907} } </ref> <ref> {{mengutip buku | first1 = Sean B. | last1 = Carroll | first2 = Jennifer K. | last2 = Grenier | first3 = Scott D. | last3 = Weatherbee | judul = Dari DNA hingga Keragaman: Genetika Molekuler dan Evolusi Desain Hewan & nbsp; - Edisi Kedua | penerbit = Blackwell Publishing | year = 2005 | isbn = 978-1-4051-1950-4 | page = 13}} </ref>
== Istilah ==
Istilah '' seleksi alam '' paling sering didefinisikan untuk bekerja pada sifat-sifat yang dapat diwariskan, karena ini secara langsung berpartisipasi dalam evolusi. Namun, seleksi alam "buta" dalam arti bahwa perubahan fenotipe dapat memberikan keuntungan reproduktif terlepas dari apakah sifat tersebut dapat diwariskan atau tidak. Mengikuti penggunaan utama Darwin, istilah ini digunakan untuk merujuk pada konsekuensi evolusioner dari seleksi buta dan mekanismenya. <Ref name = "origin" /> <ref name = "fisher"> {{harvnb | Fisher | 1930}} </ref> <ref name = "nomenclature1"> {{harvnb | Williams | 1966}} </ref> <ref> {{harvnb | Endler | 1986}} </ref> Terkadang membantu untuk secara eksplisit membedakan antara pilihan mekanisme dan efeknya; Ketika perbedaan ini penting, para ilmuwan mendefinisikan "(fenotipik) seleksi alam" secara khusus sebagai "mekanisme yang berkontribusi pada pemilihan individu yang bereproduksi", tanpa memperhatikan apakah dasar seleksi itu dapat diwariskan. <ref name = "nomenklatur2" > {{harvnb | Haldane | 1954}} </ref> <ref> {{cite journal | last1 = Lande | first1 = Russell | author-link1 = Russell Lande | last2 = Arnold | first2 = Stevan J. | date = November 1983 | title = Pengukuran Seleksi Karakter Berkorelasi | jurnal = [[Evolusi (jurnal) | Evolusi]] | volume = 37 | terbitan = 6 | halaman = 1210–1226 | doi = 10.2307 / 2408842 | jstor= 2408842 | pmid = 28556011}} </ref> <ref> {{harvnb | Futuyma | 2005}} </ref> Ciri-ciri yang menyebabkan keberhasilan reproduksi yang lebih besar dari suatu organisme dikatakan '' dipilih untuk '', sedangkan sifat-sifat tersebut yang mengurangi kesuksesan adalah '' dipilih melawan ''. <ref> {{harvnb | Sober | 1993}} </ref>
== Mekanisme ==
=== Variasi yang diwariskan, reproduksi diferensial ===
[[File: Lichte en zwarte versie berkenspanner crop.jpg | thumb | upright = 1.2 | Selama [[revolusi industri]], polusi membunuh banyak [[lumut]], membuat batang pohon menjadi gelap. Sebuah [[melanisme industri | gelap (melanik)]] [[Morf (zoologi) | morph]] dari [[ngengat berbintik]] sebagian besar menggantikan morf terang yang sebelumnya biasa (keduanya ditampilkan di sini). Karena ngengat menjadi sasaran [[predasi]] oleh burung yang berburu dengan melihat, perubahan warna menawarkan [[kamuflase]] yang lebih baik dengan latar belakang yang berubah, menunjukkan seleksi alam sedang bekerja.]]
{{artikel utama | Variasi genetik}}
Variasi alami terjadi di antara individu dari setiap populasi organisme. Beberapa perbedaan dapat meningkatkan peluang individu untuk bertahan hidup dan bereproduksi sehingga laju reproduksi seumur hidupnya meningkat, yang berarti ia meninggalkan lebih banyak keturunan. Jika ciri-ciri yang memberikan keuntungan reproduksi pada individu-individu ini juga [[diwariskan]], yaitu, diturunkan dari induk ke keturunannya, maka akan ada perkembangbiakan yang berbeda, yaitu, proporsi kelinci cepat atau ganggang efisien yang sedikit lebih tinggi di masa berikutnya. generasi. Sekalipun keunggulan reproduksinya sangat kecil, selama beberapa generasi sifat yang dapat diwariskan menjadi dominan dalam populasi. Dengan cara ini [[lingkungan alami]] suatu organisme "memilih" sifat-sifat yang memberikan keuntungan reproduktif, menyebabkan perubahan evolusioner, seperti yang dijelaskan Darwin. <Ref name = Michigan> {{cite web | title = Evolusi dan Seleksi Alam | url = http: //www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/selection/selection.html | publisher = University of Michigan | access-date = 9 November 2016 | date = 10 Oktober 2010}} </ ref > Hal ini memberi kesan adanya tujuan, tetapi dalam seleksi alam tidak ada pilihan yang disengaja. {{Efn | Dalam [[seleksi seksual]], hewan betina yang memilih pasangan mungkin dianggap bermaksud untuk mendapatkan pasangan terbaik; tidak ada saran bahwa dia berniat untuk memperbaiki garis keturunan dengan cara seorang peternak hewan.}} Seleksi buatan adalah [[Teleology | purposive]] dimana seleksi alam tidak, meskipun [[teleologi dalam biologi | ahli biologi sering menggunakan teleologi bahasa]] untuk mendeskripsikannya. <ref name = Stanford> {{cite web | title = Pengertian Teleologis dalam Biologi | url = http: //plato.stanford.edu/entries/teleology-biology/ | website = Stanford Encyclopedia of Philosophy | access-date = 28 Juli 2016 | date = 18 Mei 2003}} </ref>
[[Ngengat berbintik]] ada dalam warna terang dan gelap di Inggris Raya, tetapi selama [[revolusi industri]], banyak pohon tempat ngengat beristirahat menjadi hitam oleh [[jelaga]], menyebabkan gelap- ngengat berwarna memiliki keuntungan dalam bersembunyi dari predator. Hal ini memberikan kesempatan yang lebih baik bagi ngengat berwarna gelap untuk bertahan hidup menghasilkan keturunan berwarna gelap, dan hanya dalam waktu lima puluh tahun sejak ngengat hitam pertama ditangkap, hampir semua ngengat di industri [[Manchester]] berwarna gelap. Keseimbangan dibalik oleh efek [[Clean Air Act 1956]], dan ngengat hitam menjadi langka lagi, yang menunjukkan pengaruh seleksi alam pada [[evolusi ngengat berbintik]]. <! - <ref name = " Ngengat Merica "> {{cite web | url = http: //www.millerandlevine.com/km/evol/Moths/moths.html | title = Ngengat Merica - Pembaruan | terakhir = Miller | pertama = Kenneth R. | author-link = Kenneth R. Miller | date = Agustus 1999 | website = millerandlevine.com | publisher = Miller And Levine Biology | access-date = 9 November 2016}} </ref> -> <ref> {{cite journal | last1 = van't Hof | first1 = Arjen E. | last2 = Campagne | first2 = Pascal | last3 = Rigden | first3 = Daniel J | display-writer = etal | title = Mutasi melanisme industri pada ngengat berbintik Inggris adalah transposable elemen | jurnal = Sifat | tanggal = Juni 2016 | volume = 534 | terbitan = 7605 | halaman = 102–105 | doi = 10.1038 / nature17951 | pmid = 27251284 | bibcode = 2016Natur.534..102H}} </ref> A Studi terbaru, menggunakan analisis gambar dan model penglihatan burung, menunjukkan bahwa individu pucat lebih cocok dengan li latar belakang chen daripada morph gelap dan untuk pertama kalinya mengukur [[kamuflase]] ngengat menjadi risiko [[predasi]]. <ref name = Walton2018> {{cite journal | last1 = Walton | first1 = Olivia | last2 = Stevens | first2 = Martin | title = Model penglihatan burung dan eksperimen lapangan menentukan nilai kelangsungan hidup kamuflase ngengat berbintik | jurnal = Biologi Komunikasi | tanggal = 2018 | volume = 1 | halaman = 118 | doi = 10.1038 / s42003-018-0126-3 | pmid = 30271998 | pmc = 6123793}} </ref>
=== Kebugaran ===
{{Artikel utama | Kebugaran (biologi)}}
Konsep kebugaran adalah inti dari seleksi alam. Dalam istilah luas, individu yang lebih "fit" memiliki potensi yang lebih baik untuk bertahan hidup, seperti dalam frase terkenal "[[survival of the fittest]]", tetapi arti sebenarnya dari istilah tersebut jauh lebih halus. Teori evolusi modern mendefinisikan kebugaran bukan dengan seberapa long suatu organisme hidup, tetapi seberapa sukses organisme itu dalam bereproduksi. Jika suatu organisme hidup setengah lebih lama dari spesiesnya, tetapi memiliki keturunan dua kali lebih banyak yang bertahan hingga dewasa, gennya menjadi lebih umum pada populasi dewasa pada generasi berikutnya. Meskipun seleksi alam bekerja pada individu, efek kebetulan berarti bahwa kebugaran hanya dapat didefinisikan secara "rata-rata" untuk individu dalam suatu populasi. Kesesuaian genotipe tertentu sesuai dengan efek rata-rata pada semua individu dengan genotipe tersebut. <Ref name = Orr2009> {{cite journal | last1 = Orr | first1 = H. Allen | title = Kebugaran dan perannya dalam genetika evolusioner | jurnal = Nat Rev Genet | tanggal = Agustus 2009 | volume = 10 | terbitan = 8 | halaman = 531–539 | doi = 10.1038 / nrg2603 | pmc = 2753274 | pmid = 19546856 }} </ref>
Perbedaan harus dibuat antara konsep "survival of the fittest" dan "peningkatan kebugaran". "Survival of the fittest" tidak memberikan "peningkatan kebugaran", tetapi hanya mewakili penghapusan varian yang kurang fit dari suatu populasi. Sebuah contoh matematika dari "survival of the fittest" diberikan oleh Haldane dalam makalahnya "The Cost of Natural Selection". <ref> {{cite journal | title = The Cost of Natural Selection | last = Haldane | first = J. B. S. | penulis-link = J. BS Haldane | journal = Current Science | volume = 63 | issue = 9/10 | date = November 1992 | pages = 612–625}} </ref> Haldane menyebut proses ini "substitusi" atau yang lebih umum dalam biologi, hal ini disebut "fiksasi". Ini dijelaskan dengan benar oleh perbedaan kelangsungan hidup dan reproduksi individu karena perbedaan fenotipe. Di sisi lain, "peningkatan kebugaran" tidak tergantung pada kelangsungan hidup dan reproduksi individu yang berbeda karena perbedaan fenotipe, itu tergantung pada kelangsungan hidup absolut dari varian tertentu. Probabilitas mutasi menguntungkan yang terjadi pada beberapa anggota populasi bergantung pada jumlah replikasi varian tersebut. Matematika "peningkatan kebugaran dijelaskan oleh Kleinman. <ref> {{cite journal | last1 = Kleinman | first1 = A. | Year = 2014 | title = Ilmu dasar dan matematika mutasi acak dan seleksi alam | journal = Statistics dalam Kedokteran | volume = 33 | masalah = 29 | halaman = 5074–5080 | doi = 10.1002 / sim.6307 | pmid = 25244620 | doi-access = free}} </ref> Contoh empiris "peningkatan kebugaran" adalah diberikan oleh percobaan Kishony Mega-plate. <ref> {{cite journal | pmc = 5534434 | pmid = 27609891 | doi = 10.1126 / science.aag0822 | volume = 353 | issue = 6304 | title = Evolusi mikroba spasiotemporal pada lanskap antibiotik | tahun = 2016 | jurnal = Sains | halaman = 1147–51 | last1 = Baym | first1 = M. | last2 = Lieberman | first2 = TD | last3 = Kelsic | first3 = ED | last4 = Chait | first4 = R. | last5 = Gross | first5 = R. | Last6 = Yelin | first6 = I. | Last7 = Kishony | first7 = R. | Bibcode = 2016Sci ... 353.1147B}} </ref> Dalam percobaan ini, "peningkatan kebugaran" bergantung pada jumlah ulangan partikul varian ar untuk varian baru muncul yang mampu tumbuh di wilayah konsentrasi obat yang lebih tinggi berikutnya. Fiksasi atau substitusi tidak diperlukan untuk "peningkatan kebugaran" ini. Di sisi lain, "peningkatan kebugaran" dapat terjadi dalam lingkungan di mana "survival of the fittest" juga berperan. [[Richard Lenski]] klasik [[E. coli eksperimen evolusi jangka panjang | '' E. coli '' eksperimen evolusi jangka panjang]] adalah contoh adaptasi dalam lingkungan kompetitif, ("peningkatan kebugaran" selama "survival of the fittest"). <ref name = "pmid18524956"> {{cite journal | last2 = Borland | first2 = Christina Z. | last3 = Lenski | first3 = Richard E. | tahun = 2008 | judul = Kemungkinan sejarah dan evolusi inovasi kunci dalam populasi percobaan '' Escherichia coli '' | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 105 | terbitan = 23 | halaman = 7899–906 | bibcode = 2008PNAS..105.7899B | doi = 10.1073 / pnas.0803151105 | jstor = 25462703 | pmc = 2430337 | pmid = 18524956 | last1 = Blount | first1 = Zachary D.}} </ref> Kemungkinan mutasi menguntungkan yang terjadi pada beberapa anggota garis keturunan untuk meningkatkan kebugaran diperlambat oleh persaingan. Varian yang merupakan kandidat untuk mutasi yang menguntungkan dalam lingkungan daya dukung yang terbatas ini harus terlebih dahulu mengungguli varian yang "kurang cocok" untuk mengakumulasi jumlah replikasi yang diperlukan agar ada kemungkinan yang wajar dari terjadinya mutasi yang menguntungkan itu. < ref> {{Cite journal | title = Distribusi mutasi menguntungkan tetap dan laju adaptasi dalam populasi aseksual | first1 = B. H. | last1 = Baik | first2 = I. M. | last2 = Rouzine | first3 = D. J. | last3 = Balick | first4 = O. | last4 = Hallatschek | first5 = M. M. | last5 = Desai | tanggal = 27 Februari 2012 | jurnal = Prosiding National Academy of Sciences | volume = 109 | terbitan = 13 | halaman = 4950–4955 | doi = 10.1073 / pnas.1119910109 | pmid = 22371564 | pmc = 3323973}} </ref>
=== Persaingan ===
{{Artikel utama | Persaingan (biologi)}}
Dalam biologi, persaingan adalah interaksi antar organisme di mana kebugaran seseorang diturunkan olehkehadiran orang lain. Ini mungkin karena keduanya mengandalkan pasokan [[Faktor pembatas | terbatas]] dari sumber daya seperti makanan, air, atau [[Wilayah (hewan) | wilayah]]. <ref> {{harvnb | Begon | Townsend | Harper | 1996}} </ref> Persaingan dapat berupa [[persaingan antar spesies | dalam]] atau [[persaingan antar spesies | antar spesies]], dan dapat langsung atau tidak langsung. <Ref name = "SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates"> {{cite journal | last1 = Sahney | first1 = Sarda | last2 = Benton | first2 = Michael J. | author-link2 = Michael Benton | last3 = Ferry | first3 = Paul A. | tanggal = 23 Agustus 2010 | judul = Kaitan antara keragaman taksonomi global, ekologis keragaman dan perluasan vertebrata di darat | jurnal = [[Biology Letters]] | volume = 6 | terbitan = 4 | halaman = 544–547 | doi = 10.1098 / rsbl.2009.1024 | pmc = 2936204 | pmid = 20106856}} < / ref> Spesies yang kurang cocok untuk bersaing harus [[prinsip pengecualian kompetitif | dalam teori beradaptasi atau punah]], karena persaingan memainkan peran yang kuat dalam seleksi alam, tetapi menurut teori "ruang untuk berkeliaran" mungkin saja kurang penting daripada perluasan di antara [[clade]] yang lebih besar. <ref name = "SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates" /> <ref name = "Jardine2012"> {{cite journal | last1 = Jardine | first1 = Phillip E. | last2 = Janis | first2 = Christine M. | last3 = Sahney | first3 = Sarda | last4 = Benton | first4 = Michael J. | tanggal = 1 Desember 2012 | judul = Grit bukan rumput: Pola konkordan asal mula hipsodonti di Great Plains ungulata dan Glires | jurnal = [[Paleogeografi, Paleoklimatologi, Paleoekologi]] | volume = 365–366 | halaman = 1–10 | doi = 10.1016 / j.palaeo.2012.09.001 | bibcode = 2012PPP ... 365 .... 1J}} < / ref>
Persaingan dimodelkan oleh [[teori pemilihan r / K | teori pemilihan '' r / K '']], yang didasarkan pada [[Robert MacArthur]] dan [[E. Karya O. Wilson]] tentang [[Insular biogeography | island biogeography]]. <ref> {{harvnb | MacArthur | Wilson | 2001}} </ref> Dalam teori ini, tekanan selektif mendorong evolusi di salah satu dari dua stereotip arah: '' r '' - atau '' K '' - seleksi. <ref> {{cite journal | last = Pianka | first = Eric R. | author-link = Eric Pianka | date = November – Desember 1970 | judul = On '' r '' - and '' K '' - Selection | journal = [[The American Naturalist]] | volume = 104 | number = 940 | pages = 592–597 | doi = 10.1086 / 282697 | jstor = 2459020 }} </ref> Istilah ini, '' r '' dan '' K '', dapat diilustrasikan dalam [[Fungsi logistik # Dalam ekologi: pemodelan pertumbuhan populasi | model logistik]] dari [[dinamika populasi]]: <ref name = Verhulst> {{cite journal | last = Verhulst | first = Pierre François | author-link = Pierre François Verhulst | year = 1838 | title = '' Notice sur la loi que la populasi gugatan dans son accroissement '' | url = https: //archive.org/details/correspondancem02belggoog | language = fr | journal = Correspondance Mathématique et Physique | location = Brussels, Belgium | volume = 10 | p usia = 113–121 | oclc = 490225808}} </ref>
: <math> \ frac {dN} {dt} = rN \ left (1 - \ frac {N} {K} \ right) \ qquad \! </math>
di mana '' r '' adalah [[Pertumbuhan populasi # Tingkat pertumbuhan populasi | tingkat pertumbuhan]] dari populasi ('' N ''), dan '' K '' adalah [[daya dukung]] dari lingkungan lokalnya pengaturan. Biasanya, spesies pilihan '' 'r' 'mengeksploitasi [[Relung ekologi | relung]] kosong, dan menghasilkan banyak keturunan, masing-masing dengan [[probabilitas]] yang relatif rendah untuk bertahan hingga dewasa. Sebaliknya, spesies pilihan '' K '' adalah pesaing kuat di relung yang ramai, dan [[Investasi induk | berinvestasi]] lebih banyak pada keturunan yang jauh lebih sedikit, masing-masing dengan probabilitas yang relatif tinggi untuk bertahan hidup hingga dewasa. <Ref name = Verhulst />
== Klasifikasi ==
[[File: Genetic Distribution.svg | ibu jari | kiri | 1: [[pilihan arah]]: ekstrim tunggal [[fenotipe]] disukai. <br> 2, [[stabilisasi seleksi]]: menengah disukai daripada ekstrem. < br> 3: seleksi mengganggu: lebih disukai ekstrim daripada menengah. <br> Sumbu X: [[sifat fenotipik]] <br> Sumbu Y: jumlah organisme <br> Grup A: populasi asli <br> Grup B: setelah pilihan]]
Seleksi alam dapat bertindak atas [[sifat fenotipik]] yang dapat diwariskan, <ref> {{harvnb | Zimmer | Emlen | 2013}} </ref> dan tekanan selektif dapat dihasilkan oleh semua aspek lingkungan, termasuk seleksi seksual dan [ [Kompetisi (biologi) | kompetisi]] dengan anggota spesies yang sama atau lain. <ref> {{harvnb | Miller | 2000 | p = 8}} </ref> <ref name = "ArnqvistRowe2005"> {{cite book | last1 = Arnqvist | first1 = Göran | last2 = Rowe | first2 = Locke | title = Konflik Seksual | url = https: //books.google.com/books? id = JLfvwPqsHnMC & pg = PA15 | year = 2005 | publisher = Princeton University Tekan | isbn = 978-0-691-12218-2 | oclc = 937342534 | pages = 14–43}} </ref> Namun, ini tidak berarti bahwa seleksi alam selalu terarah dan menghasilkan evolusi adaptif; Seleksi alam sering kali mengakibatkan dipertahankannya status quo dengan menghilangkan varian yang kurang cocok. <ref name = Michigan />
Seleksi dapat diklasifikasikan dalam beberapa cara berbeda, seperti menurut pengaruhnya terhadap suatu sifat, keanekaragaman genetik, tahap siklus hidup tempatnya bertindak, unit seleksi, atau sumber daya yang diperebutkan.
=== Dengan efek pada suatu sifat ===
Seleksi memiliki efek berbeda pada sifat. [[Menstabilkan pilihan]] berfungsi untuk menahan trait pada optimal yang stabil, dan dalam kasus yang paling sederhana semua penyimpangan dari optimal ini secara selektif merugikan. [[Pemilihan arah]] menyukai nilai ekstrim dari suatu sifat. [[Pilihan mengganggu]] yang tidak umum juga bekerja selama periode transisi ketika mode saat ini kurang optimal, tetapi mengubah sifat tersebut ke lebih dari satu arah. Secara khusus, jika sifatnya kuantitatif dan [[univariat]] maka tingkat sifat yang lebih tinggi dan lebih rendah lebih disukai. Seleksi yang mengganggu dapat menjadi pendahulu [[spesiasi]]. <Ref name = Michigan />
=== Dengan efek pada keragaman genetik ===
Sebagai alternatif, seleksi dapat dibagi menurut pengaruhnya terhadap [[keragaman genetik]]. [[Seleksi negatif (seleksi alam) | Pemurnian atau seleksi negatif]] bertindak untuk menghilangkan variasi genetik dari populasi (dan ditentang oleh [[Mutation # By inheritance | '' de novo '' mutation]], yang memperkenalkan variasi baru. <ref>{{harvnbi>Lemeyi>Salemii>Vandammeatever9}}</ref> <ref> {{cite web | url = http: //www.nature.com/scitable/topicpage/Negative-Selection-1136 | title = Pilihan Negatif | last = Loewe | first = Laurence | year = 2008 | work = Nature Education | publisher = [[Nature Publishing Group]] | location = Cambridge, MA | oclc = 310450541}} </ref> Sebaliknya, [[seleksi penyeimbang]] bertindak untuk mempertahankan variasi genetik dalam suatu populasi, bahkan dengan tidak adanya mutasi '' de novo '', oleh [[seleksi tergantung frekuensi] negatif. Salah satu mekanisme untuk ini adalah [[keunggulan heterozigot]] , di mana individu dengan dua alel berbeda memiliki keunggulan selektif dibandingkan individu dengan hanya satu alel. Polimorfisme pada lokus [[golongan darah ABO]] manusia telah dijelaskan dengan cara ini. <ref> {{cite journal | last1 = Vil lanea | first1 = Fernando A. | last2 = Safi | first2 = Kristin N. | last3 = Busch | first3 = Jeremiah W. | title = Model Umum Pemilihan Ketergantungan Frekuensi Negatif Menjelaskan Pola Global Polimorfisme ABO Manusia | jurnal = PLOS ONE | tanggal = Mei 2015 | volume = 10 | terbitan = 5 | halaman = e0125003 | doi = 10.1371 / journal.pone.0125003 | pmid = 25946124 | pmc = 4422588 | bibcode = 2015PLoSO..1025003V}} </ref>
[[File: Siklus hidup organisme yang bereproduksi secara seksual.svg | ibu jari | tegak = 1.1 | Berbagai jenis seleksi bertindak pada setiap [[Siklus hidup biologis | tahap siklus hidup]] organisme yang bereproduksi secara seksual. <Ref name = Christiansen1984 / >]]
=== Dengan tahap siklus hidup ===
Pilihan lainnya adalah mengklasifikasikan seleksi berdasarkan tahapan [[Biological life cycle | life cycle]] di mana ia bertindak. Beberapa ahli biologi hanya mengenali dua jenis: [[Seleksi alam # Jenis seleksi | seleksi kelangsungan hidup (atau kelangsungan hidup)]], yang bertindak untuk meningkatkan probabilitas kelangsungan hidup organisme, dan seleksi kesuburan (atau kesuburan atau reproduksi), yang bertindak untuk meningkatkan tingkat reproduksi, mengingat kelangsungan hidup. Yang lain membagi siklus hidup menjadi komponen seleksi lebih lanjut. Jadi seleksi kelangsungan hidup dan kelangsungan hidup dapat didefinisikan secara terpisah dan masing-masing sebagai tindakan untuk meningkatkan kemungkinan kelangsungan hidup sebelum dan setelah usia reproduksi tercapai, sementara seleksi kesuburan dapat dibagi menjadi sub-komponen tambahan termasuk seleksi seksual, seleksi gamet, bertindak pada [[gamet ]] kelangsungan hidup, dan pemilihan kompatibilitas, bertindak atas formasi [[zygote]]. <ref name = Christiansen1984> {{harvnb | Christiansen | 1984 | pp = 65–79}} </ref>
=== Berdasarkan unit pemilihan ===
Pilihan juga dapat diklasifikasikan berdasarkan level atau [[unit pilihan]]. Seleksi individu berlaku pada individu, dalam arti bahwa adaptasi adalah "untuk" kepentingan individu, dan hasil dari seleksi antar individu. [[Pemilihan gen]] bertindak langsung pada tingkat gen. Dalam [[pemilihan kerabat]] dan [[konflik intragenomik]], pemilihan tingkat gen memberikan penjelasan yang lebih tepat tentang proses yang mendasarinya. [[Pemilihan kelompok]], jika terjadi, bekerja pada kelompok organisme, dengan asumsi bahwa kelompok bereplikasi dan bermutasi dengan cara yang analog dengan gen dan individu. Ada perdebatan yang sedang berlangsung mengenai sejauh mana pemilihan kelompok terjadi di alam. <ref> {{cite journal | author = Wade, Michael J. | display-writer = etal | title = Seleksi multilevel dan kerabat di dunia yang terhubung | jurnal = Sifat | tanggal = 2010 | volume = 463 | terbitan = 7283 | halaman = E8 – E9 | doi = 10.1038 / nature08809 | pmid = 20164866 | pmc = 3151728 | bibcode = 2010Natur.463 .... 8W}} </ref>
=== Dengan resource yang diperebutkan ===
[[File: Pavo cristatus di Barbados Wildlife Reserve 12.jpg | thumb | upright = 1.2 | right | Bulu rumit [[Peafowl | peacock]] disebutkan oleh Darwin sebagai contoh [[seleksi seksual]], < ref name = DarwinSexualSelection> Darwin, Charles (1859). Tentang Origin of Species (edisi pertama). Bab 4, halaman 88. "Dan ini membuat saya mengatakan beberapa patah kata tentang apa yang saya sebut Seleksi Seksual. Ini tergantung ..." http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq = 12 </ref> dan merupakan contoh klasik [[Pelarian nelayan]], <ref name = Greenfield /> didorong ke ukurannya yang mencolok dan [[pewarnaan hewan | pewarnaan]] melalui [[pilihan pasangan]] oleh betina di atas banyak generasi.|pra=Special:FilePath/Pavo_cristatus_di_Barbados_Wildlife_Reserve_12.jpg]]
{{lebih lanjut | Seleksi seksual}}
Akhirnya, seleksi dapat diklasifikasikan menurut [[Resource (biologi) | resource]] sedang diperebutkan. Hasil seleksi seksual dari persaingan memperebutkan pasangan. Seleksi seksual biasanya berlangsung melalui seleksi kesuburan, terkadang dengan mengorbankan kelangsungan hidup. [[Seleksi ekologi]] adalah seleksi alam melalui cara apa pun selain seleksi seksual, seperti seleksi kerabat, persaingan, dan [[pembunuhan bayi (zoologi) | pembunuhan bayi]]. Mengikuti Darwin, seleksi alam kadang-kadang didefinisikan sebagai seleksi ekologi, dalam hal ini seleksi seksual dianggap sebagai mekanisme terpisah. <ref> {{harvnb | Mayr | 2006}} </ref>
Seleksi seksual seperti yang pertama diartikulasikan oleh Darwin (menggunakan contoh ekor [[Peafowl | peacock]]] <ref name = DarwinSexualSelection /> merujuk secara khusus ke persaingan untuk mendapatkan pasangan, <ref> {{harvnb | Andersson | 1994}} </ref> yang bisa menjadi '' intrasexual '', antara individu dengan jenis kelamin yang sama, yaitu kompetisi pria-pria, atau '' interseksual '', di mana satu gender [[mate choice | memilih pasangan]], paling sering dengan laki-laki menampilkan dan perempuan memilih. <ref name = "Hosken2011"> {{cite journal | last1 = Hosken | first1 = David J. | last2 = House | first2 = Clarissa M. | title = Sexual Selection | journal = Current Biology | date = Januari 2011 | doi = 10.1016 / j.cub.2010.11.053 | pmid = 21256434 | volume = 21 | issue = 2 | pages = R62 – R65 | s2cid = 18470445}} </ref> Namun, pada beberapa spesies, sobat pilihan terutama dilakukan oleh jantan, seperti pada beberapa ikan dari famili [[Syngnathidae]]. <ref name = "Eens"> {{cite journal | last1 = Eens | first1 = Marcel | last2 = Pinxten | first2 = Rianne | date = 5 Oktober 2000 | title = Pembalikan peran jenis kelamin pada vertebrata: perilaku dan endokrinolo gical accounts | journal = Behavioral Processes | volume = 51 | issue = 1–3 | halaman = 135–147 | doi = 10.1016 / S0376-6357 (00) 00124-8 | pmid = 11074317 | s2cid = 20732874}} </ ref > <ref name = "Barlow"> {{cite journal | last = Barlow | first = George W. | date = Maret 2005 | title = Bagaimana Kita Memutuskan Bahwa Suatu Spesies Dibalik Peran-Seksnya? | jurnal = [[Ulasan Triwulanan Biologi]] | volume = 80 | terbitan = 1 | halaman = 28–35 | doi = 10.1086 / 431022 | pmid = 15884733}} </ref>
<! - [[File: Alligator Pipefish 2.jpg | upright = 1.2 | thumb | [[Alligator pipefish]] jantan memilih betina.]] ->
Ciri fenotipik dapat [[teori pensinyalan | ditampilkan]] pada satu jenis kelamin dan diinginkan pada jenis kelamin lainnya, menyebabkan lingkaran [[umpan balik positif]] yang disebut [[Pelarian nelayan]], misalnya, bulu mewah beberapa burung jantan seperti burung merak. <ref name = Greenfield> {{cite journal | author1 = Greenfield, MD | author2 = Alem, S. | author3 = Limousin, D. | author4 = Bailey, NW | title = Dilema seleksi seksual Nelayan: Pilihan jodoh untuk keuntungan tidak langsung meskipun langka dan kelemahan keseluruhan dari korelasi genetik preferensi-sifat | jurnal = Evolusi | tanggal = 2014 | volume = 68 | terbitan = 12 | halaman = 3524-3536 | doi = 10.1111 / evo.12542 | pmid = 25308282 | s2cid = 2619084}} </ref> Sebuah teori alternatif yang diajukan oleh [[Ronald Fisher]] yang sama pada tahun 1930 adalah [[hipotesis anak laki-laki yang seksi]], bahwa para ibu menginginkan anak laki-laki yang tidak memilih pasangan untuk memberi mereka sejumlah besar cucu dan karena itu memilih ayah yang bebas pilih-pilih untuk anak-anak mereka. Agresi antara sesama jenis terkadang dikaitkan dengan ciri-ciri yang sangat berbeda, seperti tanduk [[Rusa | rusa jantan]], yang digunakan dalam pertempuran dengan rusa jantan lainnya. Secara lebih umum, seleksi intrasexual sering dikaitkan dengan [[dimorfisme seksual]], termasuk perbedaan ukuran tubuh antara spesies jantan dan betina. <Ref name = "Hosken2011" />
== Perlombaan senjata ==
[[File: Antibiotic resistance.svg | thumb | upright | Seleksi beraksi: [[Resistensi antimikroba | resistensi terhadap antibiotik]] tumbuh meskipun kelangsungan hidup individu yang kurang terpengaruh oleh antibiotik. Keturunan mereka mewarisi perlawanan.]]
{{informasi lebih lanjut | Resistensi antimikroba}}
Seleksi alam terlihat beraksi dalam pengembangan [[Resistensi antimikroba | resistensi antibiotik]] di [[mikroorganisme]]. Sejak penemuan [[penisilin]] pada tahun 1928, [[antibiotik]] telah digunakan untuk melawan penyakit akibat bakteri. Penyalahgunaan antibiotik yang meluas telah memilih resistensi mikroba terhadap antibiotik dalam penggunaan klinis, sampai pada titik bahwa [[Methicillin-resistant Staphylococcus aureus | methicillin-resistant '' Staphylococcus aureus '']] (MRSA) telah digambarkan sebagai "superbug "karena ancaman terhadap kesehatan dan kekebalan relatifnya terhadap obat-obatan yang ada. <ref> {{cite news | last1 = Harvey | first1 = Fiona | last2 = Carson | first2 = Mary | last3 = O'Kane | first3 = Maggie | last4 = Wasley | first4 = Andrew | title = MRSA superbug yang ditemukan di daging babi supermarket menimbulkan kekhawatiran atas risiko pertanian | url = https: //www.theguardian.com/society/2015/jun/18/mrsa-superbug-in-supermarket -pork-raises-alarm-farming-risk | work = [[The Guardian]] | date = 18 June 2015}} </ref> Strategi respons biasanya mencakup penggunaan antibiotik berbeda yang lebih kuat; namun, [[strain (biologi) | strain]] MRSA baru baru-baru ini muncul yang resisten bahkan terhadap obat ini. <ref name = Schito_2006> {{cite journal | last = Schito | first = Gian C. | date = Maret 2006 | title = Pentingnya pengembangan resistensi antibiotik dalam '' Staphylococcus aureus '' | jurnal = Clinical Microbiologi dan Infeksi | volume = 12 | masalah = Suppl s1 | halaman = 3–8 | pmid = 16445718 | doi = 10.1111 / j.1469-0691.2006.01343.x | doi-access = free}} </ref> Ini sebuah [[perlombaan senjata evolusioner]], di mana bakteri mengembangkan strain yang tidak terlalu rentan terhadap antibiotik, sementara peneliti medis mencoba mengembangkan antibiotik baru yang dapat membunuh mereka. Situasi serupa terjadi dengan [[ketahanan pestisida]] pada tanaman dan serangga. Perlombaan senjata tidak selalu disebabkan oleh manusia; sebuah contoh yang terdokumentasi dengan baik melibatkan penyebaran gen pada kupu-kupu '' [[Hypolimnas bolina]] '' menekan aktivitas membunuh laki-laki dengan '' [[Wolbachia]] '' parasit bakteri di pulau [[Samoa]] , di mana penyebaran gen diketahui terjadi hanya dalam jangka waktu lima tahun <ref> {{cite journal | last1 = Charlat | first1 = Sylvain | last2 = Hornett | first2 = Emily A. | last3 = Fullard | first3 = James H. | last4 = Davies | first4 = Neil | last5 = Roderick | first5 = George K. | last6 = Wedell | first6 = Nina | last7 = Hurst | first7 = Gregory DD | display-penulis = 3 | tanggal = 13 Juli 2007 | title = Fluks Luar Biasa dalam Rasio Jenis Kelamin | jurnal = [[Sains (jurnal) | Sains]] | volume = 317 | terbitan = 5835 | halaman = 214 | doi = 10.1126 / science.1143369 | pmid = 17626876 | bibcode = 2007Sci ... 317..214C | s2cid = 45723069}} </ref> <ref> {{cite journal | last1 = Moran | first1 = Gregory J. | display-writer = etal | title = Infeksi S. Aureus yang Tahan Metisilin pada Pasien di Unit Gawat Darurat | journal = New England Journal of Medicine | tanggal = 2006 | volume = 355 | terbitan = 7 | halaman = 666–674 | doi = 10.1056 / NEJMoa055356 | pmid = 16914702}} </ref>
{{jelas | kiri}}
== Evolusi melalui seleksi alam ==
{{Artikel utama | Evolusi | Darwinisme}}
Prasyarat seleksi alam untuk menghasilkan evolusi adaptif, sifat-sifat baru, dan spesiasi adalah adanya variasi genetik yang diwariskan yang menghasilkan perbedaan kesesuaian. Variasi genetik adalah hasil mutasi, [[rekombinasi genetik]] dan perubahan [[kariotipe]] (jumlah, bentuk, ukuran dan susunan internal [[kromosom]]). Salah satu dari perubahan ini mungkin memiliki efek yang sangat menguntungkan atau sangat tidak menguntungkan, tetapi efek besar jarang terjadi. Di masa lalu, sebagian besar perubahan dalam materi genetik dianggap netral atau mendekati netral karena terjadi di [[DNA noncoding]] atau menghasilkan [[substitusi sinonim]]. Namun, banyak mutasi pada DNA non-coding memiliki efek merusak. <Ref name = "NCFitnessEffects"> {{cite journal | last1 = Kryukov | first1 = Gregory V. | last2 = Schmidt | first2 = Steffen | last3 = Sunyaev | first3 = Shamil | tanggal = 1 Agustus 2005 | judul = Efek kebugaran kecil dari mutasi di wilayah non-pengkodean yang sangat terkonservasi | jurnal = [[Genetika Molekuler Manusia]] | volume = 14 | masalah = 15 | halaman = 2221–2229 | doi = 10.1093 / hmg / ddi226 | pmid = 15994173}} </ref> <ref name = "NCFitnessEffects2"> {{cite journal | last1 = Bejerano | first1 = Gill | last2 = Pheasant | first2 = Michael | last3 = Makunin | first3 = Igor | last4 = Stephen | first4 = Stuart | last5 = Kent | first5 = W. James | last6 = Mattick | first6 = John S. | last7 = Haussler | first7 = David | display-penulis = 3 | tanggal = 28 Mei 2004 | judul = Elemen Ultrakonservasi dalam Genom Manusia | jurnal = Sains | volume = 304 | terbitan = 5675 | halaman = 1321–1325 | doi = 10.1126 / science.1098119 | pmid = 15131266 | url = http: //www.bx.psu.edu/~ross/ComparGeno/BejeranoUCEsSci.pdf | bibcode = 2004Sci ... 304.1321B | citeseerx = 10.1.1.380.9305 | s2cid = 2790337}} </ref> Meskipun tingkat mutasi dan efek kebugaran rata-rata mutasi bergantung pada organisme, sebagian besar mutasi pada manusia sedikit merugikan. <Ref name = "Eyre-Walker"> {{cite journal | last1 = Eyre-Walker | first1 = Adam | last2 = Woolfit | first2 = Megan | last3 = Phelps | first3 = Ted | date = Juni 2006 | title = Distribusi Efek Kebugaran Mutasi Asam Amino Perusak Baru pada Manusia | journal = [[Genetika (jurnal) | Genetika]] | volume = 173 | terbitan = 2 | halaman = 891–900 | doi = 10.1534 / genetika.106.057570 | pmc = 1526495 | pmid = 16547091 }} </ref>
Beberapa mutasi terjadi pada [[evo-devo gene toolkit | "toolkit" atau gen regulator]]. Perubahan ini sering memiliki efek besar pada fenotipe individu karena mereka mengatur fungsi banyak gen lainnya. Kebanyakan, tapi tidak semua, mutasi pada gen pengatur menghasilkan embrio yang tidak dapat hidup. Beberapa mutasi regulasi yang tidak mematikan terjadi pada [[Homeobox # gen Hox | gen HOX]] pada manusia, yang dapat mengakibatkan [[tulang rusuk serviks]] <ref> {{cite journal | last = Galis | first = Frietson | date = April 1999 | title = Mengapa hampir semua mamalia memiliki tujuh vertebra serviks? Kendala perkembangan, gen '' Hox '', dan kanker | journal = [[Journal of Experimental Zoology]] | volume = 285 | masalah = 1 | halaman = 19–26 | doi = 10.1002 / (SICI) 1097-010X (19990415 ) 285: 1 <19 :: AID-JEZ3> 3.0.CO; 2-Z | pmid = 10327647}} </ref> atau [[polydactyly]], peningkatan jumlah jari tangan atau kaki. <ref> { {cite journal | last1 = Zákány | first1 = József | last2 = Fromental-Ramain | first2 = Catherine | last3 = Warot | first3 = Xavier | last4 = Duboule | first4 = Denis | penulis-link4 = Denis Duboule | tanggal = 9 Desember 1997 | title = Peraturan jumlah dan ukuran digit oleh gen '' Hox '' posterior: Mekanisme yang bergantung pada dosis dengan poimplikasi evolusioner potensial | jurnal = [[Prosiding National Academy of Sciences of the United States of America]] | volume = 94 | terbitan = 25 | halaman = 13695–13700 | doi = 10.1073 / pnas.94.25.13695 | pmc = 28368 | pmid = 9391088 | bibcode = 1997PNAS ... 9413695Z}} </ref> Ketika mutasi seperti itu menghasilkan kesesuaian yang lebih tinggi, seleksi alam menyukai fenotipe ini dan sifat baru tersebut menyebar dalam populasi.
Ciri-ciri yang mapan tidak bisa diubah; sifat-sifat yang memiliki kesesuaian tinggi dalam satu konteks lingkungan mungkin menjadi kurang cocok jika kondisi lingkungan berubah. Dengan tidak adanya seleksi alam untuk melestarikan sifat tersebut, sifat tersebut menjadi lebih bervariasi dan memburuk seiring waktu, kemungkinan menghasilkan manifestasi [[Vestigiality | vestigial]] dari sifat tersebut, juga disebut [[bagasi evolusioner]]. Dalam banyak keadaan, struktur yang tampaknya vestigial dapat mempertahankan fungsionalitas terbatas, atau dapat dikooptasi untuk sifat menguntungkan lainnya dalam fenomena yang dikenal sebagai [[Exaptation | preadaptation]]. Contoh terkenal dari struktur vestigial, mata [[Spalax | tikus-tikus buta]], diyakini mempertahankan fungsi dalam persepsi [[Fotoperiodisme | penyinaran]]. <Ref name = "Sanyal"> {{cite journal | last1 = Sanyal | first1 = Somes | last2 = Jansen | first2 = Harry G. | last3 = de Grip | first3 = Willem J. | last4 = Nevo | first4 = Eviatar | penulis-link4 = Eviatar Nevo | last5 = de Jong | pertama5 = Welfried W. | tampilan-penulis = 4 | tanggal = Juli 1990 | judul = Mata Tikus Tikus Buta, '' Spalax ehrenbergi ''. Kekasaran dengan Fungsi Tersembunyi? | url = http: //iovs.arvojournals.org/article.aspx? articleid = 2160417 | journal = [[Investigative Ophthalmology & Visual Science]] | volume = 31 | issue = 7 | halaman = 1398–1404 | pmid = 2142147 }} </ref>
=== Spesiasi ===
{{Artikel utama | Spesiasi}}
Spesiasi membutuhkan tingkat [[isolasi reproduksi]] - yaitu pengurangan aliran gen. Akan tetapi, pada konsep [[spesies]] itulah [[hibrida (biologi) | hibrida]] dipilih untuk melawan, berlawanan dengan evolusi isolasi reproduksi, sebuah masalah yang diakui oleh Darwin. Masalahnya tidak terjadi pada spesiasi [[allopatric]] dengan populasi yang terpisah secara geografis, yang dapat menyimpang dengan kumpulan mutasi yang berbeda. [[E. B. Poulton]] menyadari pada tahun 1903 bahwa isolasi reproduktif dapat berkembang melalui divergensi, jika setiap garis keturunan memperoleh alel yang berbeda dan tidak kompatibel dari gen yang sama. Seleksi terhadap heterozigot kemudian akan secara langsung menciptakan isolasi reproduksi, yang mengarah ke [[model Bateson – Dobzhansky – Muller]], yang diuraikan lebih lanjut oleh [[H. Allen Orr]] <ref> {{jurnal kutipan | last1 = Orr | first1 = H.A. | tautan-penulis = H. Allen Orr | title = Dobzhansky, Bateson, dan Genetika Spesiasi | jurnal = Genetika | volume = 144 | masalah = 4 | halaman = 1331–5 | tahun = 1996 | pmc = 1207686 | pmid = 8978022}} </ref> dan [[Sergey Gavrilets]]. <ref> {{citation | last = Gavrilets | first = S. | title = Fitness Landscapes dan Origin of Species | year = 2004 | publisher = Princeton University Press | isbn = 978-0-691-11983-0}} </ref> Dengan [[Penguatan (spesiasi) | penguatan]], namun, seleksi alam dapat mendukung peningkatan isolasi pra-zigotik, yang mempengaruhi proses spesiasi secara langsung. <ref name = "Modes and Mechanisms of Speciation"> {{cite journal | title = Modes and Mechanisms of Speciation | author1 = Schuler, Hannes | penulis2 = Hood, Glen R. | penulis3 = Egan, Scott P. | penulis4 = Feder, Jeffrey L. | journal = Review di Biologi Sel dan Kedokteran Molekuler | tahun = 2016 | volume = 2 | masalah = 3 | halaman = 60–93}} </ref>
== Dasar genetik ==
=== Genotipe dan fenotipe ===
{{artikel utama | Perbedaan genotipe – fenotipe}}
Seleksi alam bekerja berdasarkan fenotipe organisme, atau karakteristik fisik. Fenotipe ditentukan oleh susunan genetik suatu organisme (genotipe) dan lingkungan tempat organisme tersebut hidup. Ketika organisme yang berbeda dalam suatu populasi memiliki versi gen yang berbeda untuk suatu sifat tertentu, setiap versi ini dikenal sebagai [[alel]]. Variasi genetik inilah yang mendasari perbedaan fenotipe. Contohnya adalah [[ABO]] [[golongan darah]] [[antigen]] pada manusia, di mana tiga alel mengatur fenotipe. <ref> {{cite web | url = http: //omim.org/entry / 110300 | title = ABO Glycosyltransferase; ABO | author1 = McKusick, Victor A. | author2 = Gross, Matthew B. | tanggal = 18 November 2014 | karya = Warisan Mendelian Online pada Manusia | penerbit = Perpustakaan Kedokteran Nasional | access-date = 7 November 2016}} </ ref>
Beberapa sifat diatur oleh hanya satu gen, tetapi sebagian besar sifat dipengaruhi oleh interaksi banyak gen. Variasi salah satu dari banyak gen yang berkontribusi pada suatu sifat mungkin hanya memiliki pengaruh kecil pada fenotipe; bersama-sama, gen ini dapat menghasilkan kontinum dari kemungkinan nilai fenotipik. <ref> {{harvnb | Falconer | Mackay | 1996}} </ref>
=== Arah pemilihan === <! - Bagian ini terhubung dari [[Ras dan kecerdasan]] ->
{{artikel utama | Pemilihan arah}}
Ketika beberapa komponen suatu sifat dapat diwariskan, seleksi mengubah frekuensi dari alel yang berbeda, atau varian dari gen yang menghasilkan varian dari sifat tersebut. Pemilihan dapat dibagi menjadi tiga kelas, berdasarkan pengaruhnya terhadap frekuensi alel: [[pilihan arah | arah]], [[pilihan stabilisasi | stabilisasi]], dan [[pilihan mengganggu]]. <ref name = "Beras "> {{harvnb | Rice | 2004 | loc = Lihat khususnya bab 5 dan 6 untuk perlakuan kuantitatif}} </ref> Seleksi arah terjadi ketika alel memiliki kesesuaian yang lebih besar daripada yang lain, sehingga frekuensi meningkat, mendapatkan meningkatkan bagian dalam populasi. Proses ini dapat berlanjut hingga alelnya [[fiksasi (genetika populasi) | tetap]] dan seluruh populasi berbagi fenotipe yang lebih bugar. <ref> {{cite journal | author1 = Rieseberg, LH | author2 = Widmer, A. | author3 = Arntz, AM | author4 = Burke, JM | date = 2002 | title = Pemilihan arah adalah penyebab utama diversifikasi fenotipik | jurnal = PNAS | volume = 99 | terbitan = 19 | halaman = 12242–12245 | doi = 10.1073 / pnas.192360899 | pmid = 12221290 | pmc = 129429 | bibcode = 2002PNAS ... 9912242R}} </ref> Yang jauh lebih umum adalah menstabilkan seleksi, yang menurunkan frekuensi alel yang memiliki efek merusak pada fenotipe — yaitu, menghasilkan organisme dengan kebugaran lebih rendah . Proses ini dapat berlanjut hingga alel dieliminasi dari populasi. Menstabilkan seleksi fitur genetik fungsional [[Conserved sequence | melestarikan]], seperti [[protein biosynthesis | protein-coding genes]] atau [[regulatory sequence]]], dari waktu ke waktu oleh tekanan selektif terhadap varian yang merusak. <ref> {{ cite journal | vauthors = Charlesworth B, Lande R, Slatkin M | date = 1982 | title = A komentar neo-Darwinian tentang makroevolusi | jurnal = Evolution | volume = 36 | issue = 3 | doi = 10.1111 / j.1558-5646.1982. tb05068.x | pmid = 28568049 | halaman = 474–498 | jstor = 2408095 | s2cid = 27361293}} </ref> Seleksi mengganggu (atau mendiversifikasi) adalah seleksi yang mengutamakan nilai sifat ekstrim daripada nilai sifat menengah. Seleksi yang mengganggu dapat menyebabkan [[spesiasi simpatrik]] melalui [[partisi niche]].
Beberapa bentuk [[balancing selection]] tidak menghasilkan fiksasi, tetapi mempertahankan alel pada frekuensi menengah dalam suatu populasi. Hal ini dapat terjadi pada spesies [[diploid]] (dengan pasangan kromosom) ketika individu [[Zygosity # Heterozygous | heterozigot]] (dengan hanya satu salinan alel) memiliki kesesuaian yang lebih tinggi daripada individu homozigot (dengan dua salinan). Ini disebut keunggulan heterozigot atau dominasi berlebihan, yang contoh paling terkenal adalah resistensi terhadap malaria pada manusia heterozigot untuk [[anemia sel sabit]]. Pemeliharaan variasi alel juga dapat terjadi melalui [[seleksi mengganggu | seleksi mengganggu atau diversifikasi]], yang mendukung genotipe yang berangkat dari rata-rata di kedua arah (yaitu, kebalikan dari dominasi berlebihan), dan dapat menghasilkan [[ Distribusi multimodal | distribusi bimodal]] dari nilai sifat. Akhirnya, pemilihan penyeimbang dapat terjadi melalui seleksi yang bergantung pada frekuensi, di mana kesesuaian satu fenotipe tertentu bergantung pada distribusi fenotipe lain dalam populasi. Prinsip [[teori permainan]] telah diterapkan untuk memahami distribusi kesesuaian dalam situasi ini, terutama dalam studi pemilihan kerabat dan evolusi [[altruisme timbal balik]]. <Ref name = "Hamilton"> {{cite jurnal | terakhir = Hamilton | pertama = William D. | penulis-tautan = W. D. Hamilton | date = July 1964 | title = Evolusi genetik perilaku sosial. II | jurnal = [[Jurnal Biologi Teoretis]] | volume = 7 | terbitan = 1 | halaman = 17–52 | doi = 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 | pmid = 5875340}} </ref> <ref name = "Trivers"> {{cite journal | last = Trivers | first = Robert L. | author-link = Robert Trivers | date = Maret 1971 | title = Evolusi Altruisme Timbal Balik | journal = The Quarterly Review of Biology | volume = 46 | masalah = 1 | halaman = 35–57 | doi = 10.1086 / 406755 | jstor = 2822435 | s2cid = 19027999 | url = https: //semanticscholar.org/paper/4e671994e5b0c7aefbecd050e95fdb45272d7e12}} </ref>
=== Seleksi, variasi genetik, dan penyimpangan ===
{{Artikel utama | Variasi genetik | Penyimpangan genetik}}
Sebagian dari semua variasi genetik secara fungsional netral, tidak menghasilkan efek fenotipik atau perbedaan signifikan dalam kesesuaian. [[Motoo Kimura]] [[teori netral evolusi molekuler]] oleh [[pergeseran genetik]] menyatakan bahwa variasi ini menyumbang sebagian besar keragaman genetik yang diamati. <Ref nama = Kimura> {{cite book | author = Kimura, Motoo | author-link = Motoo Kimura | date = 1983 | title = Teori netral evolusi molekuler | publisher = Cambridge University Press | isbn = 978-0-521-23109-1 | oclc = 8776549}} </ ref> Peristiwa netral dapat secara radikal mengurangi variasi genetik melalui [[kemacetan populasi]] s. <ref> {{cite encyclopedia | editor-last = Robinson | editor-first = Richard | encyclopedia = Genetics | title = Population Bottleneck | url = https : //archive.org/details/genetics0000unse | year = 2003 | publisher = Macmillan Reference US | volume = 3 | isbn = 978-0-02-865609-0 | oclc = 3373856121 | url-access = registrasi}} </ ref> yang antara lain dapat menyebabkan [[efek pendiri]] pada populasi baru yang awalnya kecil. <ref name = Campbell1996> {{cite book | last = Campbell | first = Neil A. | author-link = Neil Campbell (scientist) | year = 1996 | title = Biology | url = https: //archive.org/details/biologycamp00camp | url-access = registrasi | edisi = 4th | penerbit = [[Benjamin Cummings]] | isbn = 978- 0-8053-1940-8 | oclc = 3138680061 | page = [https://archive.org/details/biologycamp00camp/page/423 423]}} </ref> Jika variasi genetik tidak menghasilkan perbedaan dalam kebugaran, seleksi tidak dapat secara langsung mempengaruhi frekuensi variasi tersebut. Akibatnya, variasi genetik di situs-situs tersebut lebih tinggi daripada di situs di mana variasi memang mempengaruhi kebugaran. <Ref name = Rice /> Namun, setelah periode tanpa mutasi baru, variasi genetik di situs-situs ini hilang karena penyimpangan genetik . Seleksi alam mengurangi variasi genetik dengan menghilangkan individu yang mengalami maladaptasi, dan akibatnya terjadi mutasi yang menyebabkan maladaptation tersebut. Pada saat yang sama, mutasi baru terjadi, menghasilkan [[mutasi – keseimbangan seleksi]]. Hasil yang tepat dari kedua proses tersebut bergantung pada kecepatan terjadinya mutasi baru dan pada kekuatan seleksi alam, yang merupakan fungsi dari betapa tidak menguntungkannya mutasi tersebut. <Ref name = Lynch> {{cite journal | last1 = Lynch | first1 = Michael | title = Evolusi tingkat mutasi | jurnal = Tren Genetika | tanggal = Agustus 2010 | volume = 26 | terbitan = 8 | halaman = 345–352 | doi = 10.1016 / j.tig.2010.05 .003 | pmid = 20594608 | pmc = 2910838}} </ref>
[[Keterkaitan genetik]] terjadi ketika [[lokus (genetika) | lokus]] dari dua alel berada di dekat kromosom. Selama pembentukan gamet, rekombinasi merombak alel. Kemungkinan terjadinya perombakan antara dua alel berbanding terbalik dengan jarak di antara keduanya. [[Sapuan selektif]] terjadi ketika alel menjadi lebih umum dalam suatu populasi sebagai hasil seleksi positif. Saat prevalensi satu alel meningkat, alel yang terkait erat juga bisa menjadi lebih umum dengan "[[tumpangan genetik]]", baik netral atau bahkan sedikit merusak. Hasil sapuan selektif yang kuat di wilayah genom di mana [[haplotipe]] yang dipilih secara positif (alel dan tetangganya) pada dasarnya adalah satu-satunya yang ada dalam populasi. Sapuan selektif dapat dideteksi dengan mengukur [[linkage disequilibrium]], atau apakah haplotipe yang diberikan terlalu terwakili dalam populasi. Karena sapuan selektif juga menghasilkan pemilihan alel yang bertetangga, keberadaan blok ketidakseimbangan linkage yang kuat mungkin menunjukkan sapuan selektif 'baru-baru ini' di dekat pusat blok. <Ref name = MaynardSmithHaigh> {{Cite journal | last1 = Smith | first1 = John Maynard | author-link1 = John Maynard Smith | last2 = Haigh | first2 = John | date = 1974 | title = Efek pendakian dari gen yang disukai | url = https: //www.cambridge.org/ inti / jurnal / penelitian genetika / artikel / hitch-hiking-effect-of-a-favorable-gene / 918291A3B62BD50E1AE5C1F22165EF1B | jurnal = Penelitian Genetika | volume = 23 | masalah = 1 | halaman = 23–35 | doi = 10.1017 / S0016672300014634 | pmid = 4407212 | doi-access = free}} </ref>
[[Pemilihan latar belakang]] adalah kebalikan dari sapuan selektif. Jika situs tertentu mengalami seleksi pemurnian yang kuat dan persisten, variasi terkait cenderung disingkirkan bersamanya, menghasilkan wilayah dalam genom dengan variabilitas keseluruhan yang rendah. Karena pemilihan latar belakang adalah hasil dari mutasi baru yang merusak, yang dapat terjadi secara acak di setiap haplotipe, hal ini tidak menghasilkan blok ketidakseimbangan hubungan yang jelas, meskipun dengan rekombinasi yang rendah masih dapat menyebabkan ketidakseimbangan hubungan yang sedikit negatif secara keseluruhan. <Ref name = "Keightley & Otto 2006 "> {{jurnal kutipan | last1 = Keightley | first1 = Peter D. | penulis-link1 = Peter Keightley | last2 = Otto | first2 = Sarah P. | penulis-link2 = Sarah Otto | tanggal = 7 September 2006 | title = Gangguan di antara mutasi yang merusak mendukung seks dan rekombinasi dalam populasi terbatas | jurnal = [[Alam (jurnal) | Alam]] | volume = 443 | terbitan = 7107 | halaman = 89–92 | doi = 10.1038 / nature05049 | pmid = 16957730 | bibcode = 2006Natur.443 ... 89K | s2cid = 4422532}} </ref>
== Dampak ==
{{artikel utama | Darwinisme Universal}}
Ide-ide Darwin, bersama dengan ide-ide [[Adam Smith]] dan [[Karl Marx]], memiliki pengaruh besar pada pemikiran abad ke-19, termasuk klaim radikalnya bahwa "bentuk-bentuk yang dibangun dengan rumit, begitu berbeda satu sama lain, dan bergantung pada masing-masing. lain dengan cara yang begitu kompleks "berevolusi dari bentuk kehidupan yang paling sederhana dengan beberapa prinsip sederhana. <ref> {{harvnb | Darwin | 1859 | p = [http://darwin-online.org.uk/content/frameset? pageseq = 507 & itemID = F373 & viewtype = side 489]}} </ref> Ini menginspirasi beberapa pendukung Darwin yang paling bersemangat — dan memprovokasi oposisi terkuat. Seleksi alam memiliki kekuatan, menurut [[Stephen Jay Gould]], untuk "menjatuhkan beberapa kenyamanan yang paling dalam dan paling tradisional dari pemikiran Barat", seperti keyakinan bahwa manusia memiliki tempat khusus di dunia. <ref> { {cite journal | last = Gould | first = Stephen Jay | penulis-link = Stephen Jay Gould | tanggal = 12 Juni 1997 | judul = Fundamentalisme Darwin | url = http: //www.nybooks.com/articles/archives/1997/ jun / 12 / darwinian-fundamentalism / | journal = [[The New York Review Buku]] | volume = 44 | issue = 10}} </ref>
Dalam kata-kata filsuf [[Daniel Dennett]], "Ide berbahaya Darwin" tentang evolusi melalui seleksi alam adalah "asam universal", yang tidak dapat disimpan terbatas pada wadah atau wadah apa pun, karena akan segera bocor, bekerja sesuai caranya ke dalam lingkungan yang semakin luas. <ref> {{harvnb | Dennett | 1995}} </ref> Jadi, dalam dekade terakhir, konsep seleksi alam telah menyebar dari [[biologi evolusioner]] ke disiplin ilmu lain, termasuk [[ komputasi evolusioner]], [[Darwinisme kuantum]], [[ekonomi evolusioner]], [[epistemologi evolusioner]], [[psikologi evolusioner]], dan [[Lee Smolin # Seleksi alam kosmologis | seleksi alam kosmologis]]. Penerapan tak terbatas ini disebut [[Darwinisme universal]]. <ref> {{cite book | author = von Sydow, M. | date = 2012 | url = http: //www.univerlag.uni-goettingen.de/content /list.php?cat=subject&show=Biologie&details=isbn-978-3-86395-006-4 | title = Dari Metafisika Darwin menuju Memahami Evolusi Mekanisme Evolusi. Analisis Sejarah dan Filsafat Gen-Darwinisme dan Universal Darwinisme | publisher = Universitätsverlag Göttingen | isbn = 978-3-86395-006-4 | oclc = 1088022023}} </ref>
=== Asal-usul kehidupan ===
{{artikel utama | Abiogenesis}}
Bagaimana kehidupan berasal dari materi anorganik masih menjadi masalah yang tidak terpecahkan dalam biologi. Salah satu hipotesis yang menonjol adalah bahwa kehidupan pertama kali muncul [[dunia RNA | dalam bentuk polimer RNA replikasi diri pendek]]. <ref> {{cite journal | last1 = Eigen | first1 = Manfred | author-link1 = Manfred Eigen | last2 = Gardiner | first2 = William | last3 = Schuster | penulis-link3 = Peter Schuster | first3 = Peter | last4 = Winkler-Oswatitsch | first4 = Ruthild | display-penulis = 3 | tanggal = April 1981 | judul = Asal-usul Informasi Genetik | jurnal = [[Scientific American]] | volume = 244 | terbitan = 4 | halaman = 88–92, 96, '' et passim '' | doi = 10.1038 / scientificamerican0481-88 | pmid = 6164094 | bibcode = 1981SciAm.244d ..88E}} </ref> Pada pandangan ini, kehidupan mungkin muncul ketika rantai [[RNA]] pertama kali mengalami kondisi dasar, seperti yang dipahami oleh Charles Darwin, untuk menjalankan seleksi alam. Kondisi tersebut adalah: heritabilitas, [[Variabilitas genetik | variasi jenis]], dan persaingan untuk sumber daya yang terbatas. Kesesuaian awal [[Abiogenesis # RNA sintesis dan replikasi | replikator RNA]] kemungkinan besar akan menjadi fungsi kapasitas adaptif yang bersifat intrinsik (yaitu, ditentukan oleh [[urutan asam nukleat | urutan nukleotida]]) dan ketersediaan sumber daya. <ref name = "Bernstein"> {{cite journal | last1 = Bernstein | first1 = Harris | last2 = Byerly | first2 = Henry C. | last3 = Hopf | first3 = Frederick A. | last4 = Michod | first4 = Richard A. | last5 = Vemulapalli | first5 = G. Krishna | display-writer = 3 | date = June 1983 | title = The Darwinian Dynamic | journal = The Quarterly Review of Biology | volume = 58 | number = 2 | pages = 185–207 | doi = 10.1086 / 413216 | jstor = 2828805 }} </ref> <ref name = "Michod"> {{harvnb | Michod | 1999}} </ref> Tiga kapasitas adaptif utama secara logis bisa jadi: (1) kapasitas untuk mereplikasi dengan kesetiaan sedang (menimbulkan terhadap heritabilitas dan variasi jenis), (2) kapasitas untuk menghindari kerusakan, dan (3) kapasitas untuk memperoleh dan memproses sumber daya. <ref name = "Bernstein" /> <ref name = "Michod" /> Kapasitas ini akan ditentukan awalnya oleh konfigurasi terlipat (termasuk konfigurasi dengan aktivitas [[ribozyme]]) dari replikator RNA yang, pada gilirannya, akan dikodekan dalam urutan nukleotida individual mereka. <ref> {{cite journal | last = Orgel | pertama = Leslie E. | penulis-link = Leslie Orgel | tahun = 1987 | judul = Evolusi Alat Genetik: Review | jurnal = Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology | volume = 52 | halaman = 9–16 | doi = 10.1101 / sqb.1987.052.01.004 | pmid = 2456886}} </ref>
=== Sel dan biologi molekuler ===
Pada tahun 1881, ahli embriologi [[Wilhelm Roux]] menerbitkan '' Der Kampf der Theile im Organismus '' ('' The Struggle of Parts in the Organism '') di mana ia menyarankan bahwa perkembangan suatu organisme dihasilkan dari persaingan Darwinian antara bagian-bagian embrio, terjadi di semua tingkatan, dari molekul hingga organ. <ref> {{harvnb | Roux | 1881}} </ref> Dalam beberapa tahun terakhir, versi modern dari teori ini telah dikemukakan oleh [[: fr: Jean-Jacques Kupiec | Jean-Jacques Kupiec]]. Menurut Darwinisme seluler ini, [[stokastik | variasi acak]] pada tingkat molekuler menghasilkan keragaman dalam jenis sel sedangkan interaksi sel memaksakan urutan karakteristik pada embrio yang sedang berkembang. <ref> {{cite web | url = http: // www .scitopics.com / Cellular_Darwinism_stochastic_gene_expression_in_cell_differentiation_and_embryo_development.html | title = Cellular Darwinism (ekspresi gen stokastik dalam diferensiasi sel dan perkembangan embrio) | last = Kupiec | first = Jean-Jacques | author-link =: fr: Jean-Jacques Kupiec | author-link =: fr: Jean-Jacques Kupiec | Mei 2010 | situs web = SciTopics | archive-url = https: //web.archive.org/web/20100804050452/http: //www.scitopics.com/Cellular_Darwinism_stochastic_gene_expression_in_cell_differentiation_and_embryo_development.html |archive-date = 4 Agustus 2010 | access-date = 2015-08-11}} </ref>
=== Teori sosial dan psikologis ===
Implikasi sosial dari teori evolusi melalui seleksi alam juga menjadi sumber kontroversi yang berkelanjutan. [[Friedrich Engels]], seorang [[Filsafat politik | filsuf politik]] Jerman dan salah satu pencetus ideologi [[komunisme]], menulis pada tahun 1872 bahwa "Darwin tidak tahu betapa pahitnya satire yang dia tulis tentang umat manusia, dan terutama pada bangsanya, ketika dia menunjukkan bahwa persaingan bebas, perjuangan untuk eksistensi, yang dirayakan oleh para ekonom sebagai pencapaian historis tertinggi, adalah keadaan normal dari '' kerajaan hewan '' <! - penekanan penulis ->. "<ref> {{harvnb | Engels | 1964}} </ref> Herbert Spencer dan penafsiran egenetika pendukung [[Francis Galton]] tentang seleksi alam sebagai sesuatu yang progresif, yang mengarah pada kemajuan yang seharusnya dalam kecerdasan dan peradaban, menjadi pembenaran untuk [[kolonialisme]], [[egenetika]], dan [[Darwinisme sosial]]. Misalnya, pada tahun 1940, [[Konrad Lorenz]], dalam tulisan-tulisan yang kemudian dia sangkal, menggunakan teori tersebut sebagai pembenaran untuk kebijakan negara [[Nazi]]. Dia menulis "... & nbsp; seleksi untuk ketangguhan, kepahlawanan, dan kegunaan sosial & nbsp; ... harus dicapai oleh beberapa institusi manusia, jika umat manusia, dalam default dari faktor-faktor selektif, tidak ingin dirusak oleh kemerosotan yang disebabkan oleh domestikasi. ide rasial sebagai dasar negara kita telah mencapai banyak hal dalam hal ini. "<ref> {{cite journal | last = Eisenberg | first = Leon | author-link = Leon Eisenberg | date = September 2005 | title = Gambar yang mana Lorenz? | jurnal = [[American Journal of Psychiatry]] | type = Surat kepada editor | volume = 162 | terbitan = 9 | halaman = 1760 | doi = 10.1176 / appi.ajp.162.9.1760 | pmid = 16135651}} Eisenberg mengutip terjemahan dari '' Durch Domestikation verursachte Störungen arteigenen Verhaltens '' (1940, p. 2) oleh [[Konrad Lorenz]]. </ref> Yang lain telah mengembangkan gagasan bahwa masyarakat dan budaya manusia [[Evolusi sosiokultural | berkembang]] melalui mekanisme analog dengan yang berlaku untuk evolusi spesies. <ref> {{harvnb | Wilson | 2002}} </ref>
Baru-baru ini, pekerjaan di antara para antropolog dan psikolog telah mengarah pada pengembangan [[sosiobiologi]] dan kemudian psikologi evolusioner, bidang yang mencoba menjelaskan fitur [[Psikologi | psikologi manusia]] dalam hal adaptasi dengan lingkungan leluhur. Contoh paling menonjol dari psikologi evolusioner, terutama yang dikembangkan dalam karya awal [[Noam Chomsky]] dan kemudian oleh [[Steven Pinker]], adalah hipotesis bahwa otak manusia telah beradaptasi dengan [[akuisisi bahasa | memperoleh]] [[grammar | grammatical]] aturan [[natural language]]. <ref name = "Pinker"> {{harvnb | Pinker | 1995}} </ref> Aspek lain dari perilaku manusia dan struktur sosial, dari norma budaya tertentu seperti [[efek Westermarck # efek Westermarck | penghindaran inses]] hingga pola yang lebih luas seperti [[peran gender]], telah dihipotesiskan memiliki asal yang serupa dengan adaptasi ke lingkungan awal tempat manusia modern berevolusi. Dengan analogi tindakan seleksi alam pada gen, konsep [[meme]] s— "unit transmisi budaya", atau persamaan budaya dari gen yang menjalani seleksi dan rekombinasi — telah muncul, pertama kali dijelaskan dalam bentuk ini oleh [[Richard Dawkins]] pada tahun 1976 <ref> {{harvnb | Dawkins | 1976 | p = 192}} </ref> dan kemudian dikembangkan oleh filsuf seperti [[Daniel Dennett]] sebagai penjelasan untuk aktivitas budaya yang kompleks, termasuk manusia [[ kesadaran]]. <ref> {{harvnb | Dennett | 1991}} </ref>
=== Teori informasi dan sistem ===
Pada tahun 1922, [[Alfred J. Lotka]] mengusulkan bahwa seleksi alam dapat dipahami sebagai prinsip fisik yang dapat dijelaskan dalam kaitannya dengan penggunaan energi oleh suatu sistem, <ref> {{cite journal | last = Lotka | first = Alfred J. | penulis-tautan = Alfred J. Lotka | tanggal = Juni 1922 | judul = Kontribusi pada energi evolusi | jurnal = PNAS | volume = 8 | terbitan = 6 | halaman = 147–151 | doi = 10.1073 / pnas.8.6.147 | pmc = 1085052 | pmid = 16576642 | bibcode = 1922PNAS .... 8..147L}} </ref> <ref> {{cite journal | last = Lotka | first = Alfred J. | tanggal = Juni 1922 | judul = Seleksi alam sebagai prinsip fisik | jurnal = PNAS | volume = 8 | terbitan = 6 | halaman = 151–154 | doi = 10.1073 / pnas.8.6.151 | pmc = 1085053 | pmid = 16576643 | bibcode = 1922PNAS .... 8..151L}} </ref> sebuah konsep yang kemudian dikembangkan oleh [[Howard T. Odum]] sebagai [[prinsip daya maksimum]] dalam [[termodinamika]], dimana sistem evolusioner dengan selektif keuntungan memaksimalkan laju transformasi energi yang berguna. <ref> {{cite book | author = Odum, HT | author-link = Howard T. Odum | date = 1995 | title = Pengorganisasian Diri dan Pemberdayaan Maksimum | editor = Hall, C. A. S. | kerja = Kekuatan Maksimum: Ide dan Aplikasi H.T. Odum | publisher = Colorado University Press}} </ref>
Prinsip-prinsip seleksi alam telah mengilhami berbagai teknik komputasi, seperti "lunak" [[kehidupan buatan]], yang mensimulasikan proses selektif dan bisa sangat efisien dalam 'menyesuaikan' entitas dengan lingkungan yang ditentukan oleh [[fungsi kebugaran ]]. <ref> {{harvnb | Kauffman |1993}} </ref> Misalnya, kelas [[heuristik]] [[Pengoptimalan matematika | pengoptimalan]] [[algoritme]] dikenal sebagai [[algoritma genetika]], dipelopori oleh [[John Henry Holland] ] pada 1970-an dan dikembangkan oleh [[David E. Goldberg]], <ref> {{harvnb | Goldberg | 1989}} </ref> mengidentifikasi solusi optimal dengan simulasi reproduksi dan mutasi populasi solusi yang ditentukan oleh [[distribusi probabilitas]]. <ref> {{harvnb | Mitchell | 1996}} </ref> Algoritme semacam itu sangat berguna ketika diterapkan pada masalah yang [[lanskap energi]] -nya sangat kasar atau memiliki banyak minimum lokal. <ref > {{cite web | title = Genetic Algorithms | url = http: //www.pharmacologicalsciences.us/genetic-algorithms/scoring-functions.html | website = Farmacological Sciences | access-date = 7 November 2016}} </ ref >
=== Dalam fiksi ===
{{main | Evolusi dalam fiksi}}
Evolusi Darwin melalui seleksi alam tersebar luas dalam literatur, baik diambil secara optimis dalam hal bagaimana umat manusia dapat berkembang menuju kesempurnaan, atau secara pesimis dalam hal konsekuensi mengerikan dari interaksi sifat manusia dan perjuangan untuk bertahan hidup. Di antara tanggapan utama adalah pesimis tahun 1872 [[Samuel Butler (novelis) | Samuel Butler]] '' [[Erewhon]] '' ("tidak ada di mana pun", kebanyakan ditulis terbalik). Pada tahun 1893 [[H. G. Wells]] membayangkan "[[Pria Sejuta Tahun]]", diubah oleh seleksi alam menjadi makhluk dengan kepala dan mata besar, dan tubuh menyusut. <Ref name = SFE> {{cite encyclopedia | last1 = Stableford | first1 = Brian M. | last2 = Langford | first2 = David R. | judul = Evolusi | url = http: //www.sf-encyclopedia.com/entry/evolution | encyclopedia = The Encyclopedia of Science Fiction | publisher = Gollancz | access-date = 24 Juli 2018 | date = 5 Juli 2018}} </ref>
== Catatan ==
{{notelist}}
== Referensi ==
{{reflistReflist}}
=== Sumber ===
{{refbegin | 30em}}
* {{cite book | last1 = Agutter | first1 = Paul S. | last2 = Wheatley | first2 = Denys N. | year = 2008 | title = Berpikir tentang Kehidupan: Sejarah dan Filsafat Biologi dan Ilmu Pengetahuan Lainnya | location = Dordrecht, Belanda; London | penerbit = [[Springer Science + Business Media]] | isbn = 978-1-4020-8865-0 | lccn = 2008933269 | oclc = 304561132}}
* {{cite book | last = Andersson | first = Malte | year = 1994 | title = Sexual Selection | series = Monographs in Behavior and Ecology | location = Princeton, NJ | publisher = [[Princeton University Press]] | isbn = 978 -0-691-00057-2 | lccn = 93033276 | oclc = 28891551}}
* {{cite book | last = Ariew | first = André | year = 2002 | chapter = Platonic and Aristotelian Roots of Teleological Arguments | chapter-url = http: //web.missouri.edu/~ariewa/Teleology.pdf | editor1 -last = Ariew | editor1-first = André | editor2-last = Cummins | editor2-first = Robert | editor3-last = Perlman | editor3-first = Mark | title = Fungsi: Esai Baru dalam Filsafat Psikologi dan Biologi | lokasi = Oxford; New York | penerbit = [[Oxford University Press]] | isbn = 978-0-19-824103-4 | lccn = 2002020184 | oclc = 48965141 | archive-url = https: //web.archive.org/web/20090219021804 /http://web.missouri.edu/~ariewa/Teleology.pdf | arsip-tanggal = 19 Februari 2009}}
* {{cite book | author = Aristoteles | author-link = Aristoteles | title = Fisika | lain-lain = Diterjemahkan oleh R.P. Hardie dan R.K. Gaye | publisher = The Internet Classics Archive | oclc = 54350394 | title-link = Fisika (Aristoteles)}}
* {{cite book | last1 = Begon | first1 = Michael | last2 = Townsend | first2 = Colin R. | last3 = Harper | first3 = John L. | penulis-link3 = John L. Harper | tahun = 1996 | judul = Ekologi : Individu, Populasi, dan Komunitas | edisi = 3 | lokasi = Oxford; Cambridge, MA | publisher = [[Wiley-Blackwell | Blackwell Science]] | isbn = 978-0-632-03801-5 | lccn = 95024627 | oclc = 32893848 | title-link = Ekologi: Dari Individu ke Ekosistem}}
* {{cite book | last = Christiansen | first = Freddy B. | year = 1984 | chapter = The Definition and Measurement of Fitness | editor-last = Shorrocks | editor-first = Bryan | title = Evolutionary Ecology: The 23rd Symposium of the British Ecological Society, Leeds, 1982 | series = Simposium dari [[British Ecological Society]] | volume = 23 | location = Oxford; Boston | publisher = [[Wiley-Blackwell # Blackwell Publishing history | Blackwell Scientific Publications]] | isbn = 978-0-632-01189-6 | lccn = 85106855 | oclc = 12586581 | chapter-url = https: // arsip. org / details / evolaryecol0000brit}} Dimodifikasi dari Christiansen dengan menambahkan seleksi bertahan hidup pada fase reproduktif.
* {{cite book | last = Darwin | first = Charles | author-link = Charles Darwin | year = 1859 | title = Tentang Asal Usul Spesies dengan Cara Seleksi Alam, atau Pelestarian Ras Favorit dalam Perjuangan untuk Kehidupan | edition = 1st | location = London | publisher = [[John Murray (penerbit) | John Murray]] | lccn = 06017473 | oclc = 741260650 | title-link = On the Origin of Species}} Buku ini tersedia dari [http : //darwin-online.org.uk/content/frameset? pageseq = 1 & itemID = F373 & viewtype = side Karya Lengkap Charles Darwin Online]. Diakses tanggal 23-07-2015.
* {{cite book | last = Darwin | first = Charles | year = 1861 | title = Tentang Asal Usul Spesies dengan Cara Seleksi Alam, atau Pelestarian Ras Favorit dalam Perjuangan untuk Kehidupan | url = http: // darwin -online.org.uk/contenda / frameset? pageseq = 1 & itemID = F381 & viewtype = side | edition = 3rd | location = London | publisher = John Murray | lccn = 04001284 | oclc = 550913}}
* {{cite book | last = Darwin | first = Charles | year = 1872 | title = The Origin of Species by Means of Natural Selection, atau Pelestarian Ras Favorit dalam Perjuangan untuk Kehidupan | url = http: // darwin- online.org.uk/content/frameset?pageseq=1&itemID=F391&viewtype=side | edisi = 6 | lokasi = London | penerbit = John Murray | oclc = 1185571}}
* {{cite book | last = Darwin | first = Charles | year = 1958 | editor-last = Barlow | editor-first = Nora | title = The Autobiography of Charles Darwin, 1809–1882: Dengan penghilangan asli dipulihkan; Diedit dan dengan Lampiran dan Catatan oleh cucunya, Nora Barlow | url = http: //darwin-online.org.uk/content/frameset? ItemID = F1497 & viewtype = side & pageseq = 1 | location = London | publisher = [[William Collins, Putra | Collins]] | lccn = 93017940 | oclc = 869541868}}
* {{cite book | last = Dawkins | first = Richard | author-link = Richard Dawkins | tahun = 1976 | judul = The Selfish Gene | lokasi = New York | penerbit = Oxford University Press | isbn = 978-0-19- 857519-1 | lccn = 76029168 | oclc = 2681149 | title-link = The Selfish Gene}}
* {{cite book | last = Dennett | first = Daniel C. | author-link = Daniel Dennett | year = 1991 | title = Consciousness Explained | edition = 1st | location = Boston, MA | publisher = [[Little, Brown and Perusahaan]] | isbn = 978-0-316-18065-8 | lccn = 91015614 | oclc = 23648691 | title-link = Penjelasan Kesadaran}}
* {{cite book | last = Dennett | first = Daniel C. | year = 1995 | title = Darwin Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life | location = New York | publisher = [[Simon & Schuster]] | isbn = 978-0-684-80290-9 | lccn = 94049158 | oclc = 31867409 | title-link = Ide Berbahaya Darwin}}
* {{cite book | last = Dobzhansky | first = Theodosius | author-link = Theodosius Dobzhansky | year = 1937 | title = Genetika dan Asal-usul Spesies | series = [[Columbia University Biological Series]] | location = New York | publisher = [[Columbia University Press]] | lccn = 37033383 | oclc = 766405 | title-link = Genetika dan Asal-usul Spesies}}
** {{cite book | last = Dobzhansky | first = Theodosius | year = 1951 | title = Genetika dan Asal-usul Spesies | url = https: //archive.org/details/in.ernet.dli.2015.547790 | series = Seri Biologi Universitas Columbia | edisi = revisi ke-3 | lokasi = New York | penerbit = Columbia University Press | lccn = 51014816 | oclc = 295774 | author-mask = 2}}
* {{cite book | last = Eisley | first = Loren | author-link = Loren Eiseley | year = 1958 | title = Darwin Century: Evolution and the Men Who Discovered It | edition = 1st | location = Garden City, NY | penerbit = [[Doubleday (penerbit) | Doubleday]] | lccn = 58006638 | oclc = 168989}}
* {{cite book | author = Empedocles | author-link = Empedocles | year = 1898 | chapter = Empedokles | editor-last = Fairbanks | editor-first = Arthur | editor-link = Arthur Fairbanks | title = The First Philosophers of Yunani | chapter-url = https: //archive.org/details/cu31924029013162 | others = Terjemahan oleh Arthur Fairbanks | location = London | publisher = Kegan Paul, Trench, Trübner & Co. Ltd. | lccn = 03031810 | oclc = 1376248} } {{Internet Archive | id = cu31924029013162 | name = Filsuf Pertama Yunani}}.
* {{cite book | last = Endler | first = John A. | author-link = John Endler | tahun = 1986 | judul = Seleksi Alam di Alam Liar | lokasi = Princeton, NJ | penerbit = Princeton University Press | isbn = 978 -0-691-08386-5 | lccn = 85042683 | oclc = 12262762}}
* {{cite book | last = Engels | first = Friedrich | author-link = Friedrich Engels | tahun = 1964 | orig-year = 1883 | title = Dialectics of Nature | edition = 3rd rev. | Lainnya = 1939 kata pengantar oleh [[J.B.S. Haldane]] | location = Moscow, USSR | publisher = [[Progress Publishers]] | lccn = 66044448 | oclc = 807047245 | title-link = Dialectics of Nature}} Buku ini tersedia dari [https: //www.marxists .org / archive / marx / works / 1883 / don / index.htm Arsip Internet Marxis].
* {{cite book | last1 = Falconer | first1 = Douglas S. | penulis-link1 = Douglas Scott Falconer | last2 = Mackay | first2 = Trudy F.C. | year = 1996 | title = Pengantar Genetika Kuantitatif | edition = 4th | location = Harlow, Inggris | penerbit = [[Longman]] | isbn = 978-0-582-24302-6 | oclc = 824656731 | url = https: //archive.org/details/introductiontoqu00falc}}
* {{cite book | last = Fisher | first = Ronald Aylmer | author-link = Ronald Fisher | year = 1930 | title = The Genetical Theory of Natural Selection | location = Oxford | publisher = [[Oxford University Press # The Clarendon Press | The Clarendon Press]] | lccn = 30029177 | oclc = 493745635 | title-link = Teori Genetik Seleksi Alam}}
* {{cite book | last = Futuyma | first = Douglas J. | penulis-link = Douglas J. Futuyma | tahun = 2005 | title = Evolusi | lokasi = Sunderland, MA | penerbit = [[Sinauer Associates]] | isbn = 978-0-87893-187-3 | lccn = 2004029808 | oclc = 57311264 | url = https: //archive.org/details/evolution0000futu}}
* {{cite book | last = Goldberg | first = David E. | author-link = David E. Goldberg | year = 1989 | title = Genetic Algorithms in Search, Optimization and Machine Learning | location = Reading, MA | publisher = [ [Addison-Wesley | Perusahaan Penerbitan Addison-Wesley]] | isbn = 978-0-201-15767-3 | lccn = 88006276 | oclc = 17674450}}
* {{citebuku | terakhir = Haldane | pertama = J B.S. | penulis-link = J. B. S. Haldane | tahun = 1932 | judul = Penyebab Evolusi | lokasi = London; New York | penerbit = [[Longman | Longmans, Green & Co.]] | lccn = 32033284 | oclc = 5006266 | title-link = Penyebab Evolusi}} "Buku ini didasarkan pada serangkaian kuliah yang disampaikan pada Januari 1931 di Prifysgol Cymru, Aberystwyth, dan berjudul 'Pemeriksaan ulang Darwinisme'. "
* {{kutipan buku | terakhir = Haldane | pertama = J.B.S. | penulis-link = J. BS Haldane | date = 1954 | chapter = Pengukuran Seleksi Alam | chapter-url = http: //wellcomelibrary.org/player/b18033878#? Asi = 0 & ai = 494 & z = -0.6189% 2C-0.0449% 2C2.8968% 2C1 .6356 | editor1-terakhir = Montalenti | editor1-pertama = Giuseppe | editor2-terakhir = Chiarugi | editor2-pertama = A. | title = Atti del IX Congresso Internazionale di Genetica, Bellagio (Como) 24–31 agosto 1953 | trans-title = Prosiding Kongres Internasional Genetika ke-9 | series = Caryologia | volume = 6 (1953/54) Suppl. | lokasi = Firenze, Italia | penerbit = [[Universitas Firenze]] | laman = 480–487 | oclc = 9069245}}
* {{cite book | last = Kauffman | first = Stuart | author-link = Stuart Kauffman | year = 1993 | title = The Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolution | location = New York | publisher = Oxford University Press | isbn = 978-0-19-507951-7 | lccn = 91011148 | oclc = 23253930}}
* {{cite book | last = Lamarck | first = Jean-Baptiste | author-link = Jean-Baptiste Lamarck | year = 1809 | title = Philosophie Zoologique | location = Paris | publisher = Dentu et L'Auteur | oclc = 2210044 | title-link = Philosophie Zoologique}} {{Internet Archive | id = Philosophiezool06unkngoog | name = Philosophie zoologique (1809)}}.
* {{cite book | last = Lear | first = Jonathan | author-link = Jonathan Lear | year = 1988 | title = Aristoteles: The Desire to Understand | url = https: //archive.org/details/aristotledesiret0000lear | url- akses = pendaftaran | lokasi = Cambridge, Inggris; New York | penerbit = [[Cambridge University Press]] | isbn = 978-0-521-34762-4 | lccn = 87020284 | oclc = 16352317}}
* {{cite book | last = Kuhn | first = Thomas S. | author-link = Thomas Kuhn | year = 1996 | title = The Structure of Scientific Revolution | edition = 3rd | location = Chicago, IL | publisher = University of Chicago Tekan | isbn = 978-0-226-45808-3 | lccn = 96013195 | oclc = 34548541}}
* {{cite book | editor-last1 = Lemey | editor-first1 = Philippe | editor-last2 = Salemi | editor-first2 = Marco | editor-last3 = Vandamme | editor-first3 = Anne-Mieke | tahun = 2009 | title = Buku Pegangan Filogenetik: Pendekatan Praktis untuk Analisis Filogenetik dan Pengujian Hipotesis | edition = 2nd | location = Cambridge, UK; New York | penerbit = Cambridge University Press | isbn = 978-0-521-73071-6 | lccn = 2009464132 | oclc = 295002266}}
* {{cite book | author = Lucretius | author-link = Lucretius | tahun = 1916 | bab = Buku V | editor-terakhir = Leonard | editor-pertama = William Ellery | editor-link = William Ellery Leonard | title = De rerum natura | lain-lain = Diterjemahkan oleh William Ellery Leonard | lokasi = Medford / Somerville, MA | penerbit = [[Universitas Tufts]] | oclc = 33233743 | title-link = De rerum natura}}
* {{cite book | last1 = MacArthur | first1 = Robert H. | penulis-link1 = Robert MacArthur | last2 = Wilson | first2 = Edward O. | penulis-link2 = E. O. Wilson | year = 2001 | orig-year = Awalnya diterbitkan 1967 | title = Theory of Island Biogeography | others = Kata pengantar baru oleh Edward O. Wilson | series = Princeton Landmark in Biology | location = Princeton, NJ | publisher = Princeton University Press | isbn = 978-0-691-08836-5 | lccn = 00051495 | oclc = 45202069 | title-link = Teori Biogeografi Pulau}}
* {{cite book | last = Malthus | first = Thomas Robert | author-link = Thomas Robert Malthus | year = 1798 | title = An Essay on the Principle of Population, Karena Mempengaruhi Perbaikan Masa Depan Masyarakat: dengan Komentar Spekulasi Tuan Godwin, M. Condorcet, dan Penulis Lainnya | edisi = 1 | lokasi = London | penerbit = J. Johnson | lccn = 46038215 | oclc = 65344349 | title-link = An Essay on the Principle of Population}} Buku ini tersedia [http://www.faculty.rsu.edu/users/f/felwell/www/Theorists/ Malthus / Essay.htm # 112 di sini] dari Frank Elwell, [[Rogers State University]].
* {{cite book | last = Mayr | first = Ernst | author-link = Ernst Mayr | tahun = 1942 | title = Sistematika dan Asal Usul Spesies dari Sudut Pandang Ahli Zoologi | seri = Seri Biologi Columbia | volume = 13 | lokasi = New York | penerbit = Columbia University Press | lccn = 43001098 | oclc = 766053 | title-link = Sistematika dan Asal Usul Spesies}}
* {{cite book | last = Mayr | first = Ernst | year = 2006 | orig-year = Awalnya diterbitkan 1972; Chicago, IL: Aldine Publishing Co. | chapter = Sexual Selection dan Natural Selection | editor-last = Campbell | editor-first = Bernard G. | title = Sexual Selection dan Descent of Man: The Darwinian Pivot | location = New Brunswick, NJ | publisher = [[Transaction Publishers | AldineTransaction]] | isbn = 978-0-202-30845-6 | lccn = 2005046652 | oclc = 62857839}}
* {{cite book | last = Michod | first = Richard A. | year = 1999 | title = Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality | location = Princeton, NJ | publisher = Princeton University Press | isbn = 978-0- 691-02699-2 | lccn = 98004166 | oclc= 38948118 | url = https: //archive.org/details/darwiniandynamic00mich}}
* {{cite book | last = Miller | first = Geoffrey | author-link = Geoffrey Miller (psikolog) | year = 2000 | title = The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature | edition = 1st | location = New York | penerbit = [[Doubleday (penerbit) | Doubleday]] | isbn = 978-0-385-49516-5 | lccn = 00022673 | oclc = 43648482 | url = https: //archive.org/details/matingmind00geof} }
* {{cite book | last = Mitchell | first = Melanie | author-link = Melanie Mitchell | year = 1996 | title = An Introduction to Genetic Algorithms | series = Complex Adaptive Systems | location = Cambridge, MA | publisher = [[MIT Tekan]] | isbn = 978-0-262-13316-6 | lccn = 95024489 | oclc = 42854439 | url = https: //archive.org/details/introductiontoge00mitc}}
* {{cite book | last = Pinker | first = Steven | author-link = Steven Pinker | year = 1995 | orig-year = Awalnya diterbitkan tahun 1994; New York: [[William Morrow and Company]] | title = The Language Instinct: How the Mind Creates Language | edition = 1st [[Harper Perennial]] | location = New York | publisher = Harper Perennial | isbn = 978-0- 06-097651-4 | lccn = 94039138 | oclc = 670524593 | title-link = Naluri Bahasa}}
* {{cite book | last = Rice | first = Sean H. | year = 2004 | title = Evolutionary Theory: Mathematical and Conceptual Foundations | location = Sunderland, MA | publisher = Sinauer Associates | isbn = 978-0-87893-702 -8 | lccn = 2004008054 | oclc = 54988554}}
* {{cite book | last = Roux | first = Wilhelm | author-link = Wilhelm Roux | tahun = 1881 | title = Der Kampf der Theile im Organismus | url = https: //archive.org/details/bub_gb_66lBAAAAYAAJ | location = Leipzig | publisher = [[Wilhelm Engelmann]] | oclc = 8200805}} {{Internet Archive | id = derkampfdertheil00roux | name = Der Kampf der Theile im Organismus}} Diakses tanggal 11-08-2015.
* {{cite book | last = Sober | first = Elliott | author-link = Elliott Sober | year = 1993 | orig-year = Awalnya diterbitkan 1984; Cambridge, MA: MIT Press | title = Sifat Seleksi: Teori Evolusi dalam Fokus Filsafat | lokasi = Chicago, IL | penerbit = [[University of Chicago Press]] | isbn = 978-0-226-76748-2 | lccn = 93010367 | oclc = 896826726}}
* {{cite book | last = Wallace | first = Alfred Russel | author-link = Alfred Russel Wallace | year = 1871 | orig-year = Awalnya diterbitkan 1870 | title = Kontribusi pada Teori Seleksi Alam. A Series of Essays | url = http: //quod.lib.umich.edu/cgi/t/text/text-idx? C = moa & idno = AJP5195.0001.001 & view = toc | edition = 2nd, dengan koreksi dan penambahan | lokasi = New York | penerbit = [[Macmillan Publishers | Macmillan & Co.]] | lccn = agr04000394 | oclc = 809350209}}
* {{cite book | last = Williams | first = George C. | author-link = George C. Williams (ahli biologi) | year = 1966 | title = Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought | series = Princeton Perpustakaan Sains | lokasi = Princeton, NJ | penerbit = Princeton University Press | isbn = 978-0-691-02615-2 | lccn = 65017164 | oclc = 35230452 | title-link = Adaptasi dan Seleksi Alam}}
* {{cite book | last = Wilson | first = David Sloan | author-link = David Sloan Wilson | tahun = 2002 | title = Katedral Darwin: Evolusi, Agama, dan Sifat Masyarakat | location = Chicago, IL | publisher = University of Chicago Press | isbn = 978-0-691-02615-2 | lccn = 2002017375 | oclc = 48777441}}
* {{cite book | last1 = Zimmer | first1 = Carl | author-link1 = Carl Zimmer | last2 = Emlen | first2 = Douglas J. | penulis-link2 = Douglas Emlen | tahun = 2013 | judul = Evolusi: Making Sense of Life | edisi = 1 | lokasi = Greenwood Village, CO | penerbit = Roberts dan Penerbit Perusahaan | isbn = 978-1-936221-17-2 | lccn = 2012025118 | oclc = 767565909}}
{{refend}}
== Bacaan lebih lanjut ==
* '' 'Untuk audiens teknis' ''
** {{cite book | last = Bell | first = Graham | author-link = Graham Bell (ahli biologi) | tahun = 2008 | judul = Pilihan: Mekanisme Evolusi | edisi = 2 | lokasi = Oxford; New York | penerbit = [[Oxford University Press]] | isbn = 978-0-19-856972-5 | lccn = 2007039692 | oclc = 170034792}}
** {{cite book | last = Johnson | first = Clifford | year = 1976 | title = Pengantar Seleksi Alam | location = Baltimore, MD | publisher = University Park Press | isbn = 978-0-8391-0936-5 | lccn = 76008175 | oclc = 2091640 | url = https: //archive.org/details/introductiontona00john}}
** {{cite book | last = Gould | first = Stephen Jay | year = 2002 | author-link = Stephen Jay Gould | title = The Structure of Evolutionary Theory | location = Cambridge, MA | publisher = [[Harvard University Press | Belknap Press dari Harvard University Press]] | isbn = 978-0-674-00613-3 | lccn = 2001043556 | oclc = 47869352 | title-link = Struktur Teori Evolusi}}
** {{cite book | last = Maynard Smith | first = John | author-link = John Maynard Smith | tahun = 1993 | orig-year = Awalnya diterbitkan tahun 1958; Harmondsworth, Inggris: [[Penguin Books]] | title = Theory of Evolution | edition = Canto | location = Cambridge, New York | publisher = [[Cambridge University Press]] | isbn = 978-0-521-45128-4 | lccn = 93020358 | oclc = 27676642 | title-link = Teori Evolusi}}
** {{cite journal | last = Popper | first = Karl | author-link = Karl Popper | date = Desember 1978 | title = Seleksi Alam dan Munculnya Pikiran | url = http: //www.informationphilosopher.com/solutions/philosophers/popper/natural_selection_and_the_emergence_of_mind.html | journal = [[Dialectica]] | volume = 32 | issue = 3–4 | halaman = 339–355 | doi = 10.1111 / j.1746-8361.1978.tb01321. x | issn = 0012-2017}}
** {{cite journal | last1 = Sammut-Bonnici | first1 = Tanya | last2 = Wensley | first2 = Robin | date = September 2002 | title = Darwinisme, probabilitas dan kompleksitas: Transformasi dan perubahan organisasi berbasis pasar dijelaskan melalui teori evolusi | jurnal = [[Jurnal Internasional Ulasan Manajemen]] | volume = 4 | terbitan = 3 | halaman = 291–315 | doi = 10.1111 / 1468-2370.00088 | issn = 1460-8545 | url = http: // wrap. warwick.ac.uk/57024/1/WRAP_Sammut-Bonnici_httpwrap%20warwick%20ac%20uk57024%20%282%29.pdf}}
** {{cite book | editor-last = Sober | editor-first = Elliott | editor-link = Elliott Sober | year = 1994 | title = Conceptual Issues in Evolutionary Biology | edition = 2nd | location = Cambridge, MA | publisher = [[MIT Press]] | isbn = 978-0-262-69162-8 | lccn = 93008199 | oclc = 28150417 | url = https: //archive.org/details/conceptualissues0000unse}}
** {{cite book | last = Williams | first = George C. | author-link = George C. Williams (ahli biologi) | tahun = 1992 | judul = Seleksi Alam: Domain, Level, dan Tantangan | seri = Seri Oxford dalam Ekologi dan Evolusi | lokasi = New York | penerbit = Oxford University Press | isbn = 978-0-19-506933-4 | lccn = 91038938 | oclc = 228136567}}
* '' 'Untuk khalayak umum' ''
** {{cite book | last = Dawkins | first = Richard | author-link = Richard Dawkins | year = 1996 | title = Climbing Mount Improbable | url = https: //archive.org/details/climbingmountimp0000dawk | url-access = pendaftaran | edisi = Amerika ke-1 | lokasi = New York | penerbit = WW Norton & Company | isbn = 978-0-393-03930-6 | lccn = 34633422 | oclc = 34633422}}
** {{cite book | last = Gould | first = Stephen Jay | year = 1977 | title = Ever Because Darwin: Reflections in Natural History | edition = 1st | location = New York | publisher = W.W. Norton & Company | isbn = 978-0-393-06425-4 | lccn = 77022504 | oclc = 3090189 | title-link = Pernah Sejak Darwin}}
** {{cite book | last = Jones | first = Steve | author-link = Steve Jones (ahli biologi) | tahun = 2000 | title = Darwin's Ghost: The Origin of Species Diperbarui | edisi = 1 | lokasi = New York | penerbit = [[Random House]] | isbn = 978-0-375-50103-6 | lccn = 99053246 | oclc = 42690131 | title-link = Hampir Seperti Ikan Paus}}
** {{cite journal | last = Lewontin | first = Richard C. | author-link = Richard Lewontin | date = September 1978 | title = Adaptasi | jurnal = [[Scientific American]] | volume = 239 | terbitan = 3 | halaman = 212–230 | doi = 10.1038 / scientificamerican0978-212 | issn = 0036-8733 | pmid = 705323 | bibcode = 1978SciAm.239c.212L}}
** {{cite book | last = Mayr | first = Ernst | author-link = Ernst Mayr | tahun = 2002 | orig-year = Awalnya diterbitkan 2001; New York: [[Buku Dasar]] | title = Apa Evolusi | series = Master Sains | lokasi = London | penerbit = [[Weidenfeld & Nicolson]] | isbn = 978-0-297-60741-0 | lccn = 2001036562 | oclc = 248107061}}
** {{cite book | last = Weiner | first = Jonathan | author-link = Jonathan Weiner | tahun = 1994 | judul = The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time | edisi = 1 | lokasi = New York | penerbit = [[Alfred A. Knopf | Knopf]] | isbn = 978-0-679-40003-5 | lccn = 93036755 | oclc = 29029572 | title-link = The Beak of the Finch}}
* '' 'Sejarah' ''
** {{cite book | last = Kohn | first = Marek | author-link = Marek Kohn | year = 2004 | title = A Reason for Everything: Natural Selection dan Imajinasi Inggris | location = London | publisher = [[Faber and Faber]] | isbn = 978-0-571-22392-3 | lccn = 2005360890 | oclc = 57200626}}
** {{cite journal | last = Zirkle | first = Conway | author-link = Conway Zirkle | date = 25 April 1941 | title = Seleksi Alam sebelum 'Origin of Species' | journal = [[Proceedings of the American Philosophical Society ]] | volume = 84 | masalah = 1 | halaman = 71–123 | jstor = 984852 | issn = 0003-049X}}
==External links==
== Pranala luar ==
*[http://ieee-cis.org/technical/cfetc/ IEEE Computational Finance and Economics Technical Committee]
{{Wikiquote}}
*[http://www.scicom.uwaterloo.ca/~paforsyt/agon.pdf An Introduction to Computational Finance without Agonizing Pain]
* {{cite web | url = http: //literature.org/authors/darwin-charles/the-origin-of-species/chapter-04.html | archive-url = https: //web.archive.org/ web / 20010225025716 / http: //www.literature.org/authors/darwin-charles/the-origin-of-species/chapter-04.html | url-status = dead | archive-date = 2001-02-25 | judul = Asal Usul Spesies | terakhir = Darwin | pertama = Charles | penulis-tautan = Charles Darwin}} & nbsp; - Bab 4, Seleksi Alam
*[http://www.bracil.net/finance/papers/TsangMartinez-CompFinance-Ieee_conneCtIonS2004.pdf Introduction to Computational Finance, IEEE Computational Intelligence Society Newsletter, August 2004]
*[https://web.archive.org/web/20060821114429/http://www.puc-rio.br/marco.ind/katia-num.html Numerical Techniques for Options]
*[https://web.archive.org/web/20060407205653/http://www.puc-rio.br/marco.ind/sim_stoc_proc.html Monte Carlo Simulation of Stochastic Processes]
*[http://www.essex.ac.uk/ccfea Centre for Computational Finance and Economic Agents (CCFEA)]
*[http://www.risk.net/type/technical-paper/source/journal-of-computational-finance/ The Journal of Computational Finance]
{{EvolusiFinance}}
{{Psikologi evolusioner}}
{{Population genetics}}
{{Portal bar | Biologi evolusioner}}
[[Category:Mathematical finance]]
[[Kategori: Seleksi alam | ]]
[[Category:Actuarial science]]
[[Kategori: Interaksi biologis]]
[[Category:Computational fields of study]]
[[Kategori: Charles Darwin]]
[[Kategori: Persaingan]]
[[Kategori: Proses ekologis]]
[[Kategori: Etologi]]
[[Kategori: Evolusi]]
[[Kategori: Biologi evolusioner]]
[[Kategori: Pilihan]]
[[Kategori: Pilihan seksual]]
|