|
[[Image:Random Walk example.svg|thumb|right|420px|Simulasi dari jalur sampel ''Brownian Motion'' merupakan instrumen penting dalam menghitung harga instrumen keuangan di bawah ukuran risiko-netral.]]
'''Komputasi finansial''' merupakan cabang [[ilmu komputer]] terapan yang menangani masalah praktis di bidang [[keuangan]].<ref name="Seydel">Rüdiger U. Seydel, ''[ftp://nozdr.ru/biblio/kolxo3/F/FN/Seydel%20R.U.%20Tools%20for%20Computational%20Finance%20(4ed.,%20Springer,%202009)(ISBN%203540929282)(O)(348s)_FN_.pdf Tools for Computational Finance]{{Dead link|date=July 2020|bot=InternetArchiveBot|fix-attempted=yes}}'', Springer; 3rd edition (May 11, 2006) 978-3540279235</ref> Definisi lain yang agak sedikit berbeda menyatakan bahwa komputasi finansial adalah studi tentang [[data]] dan [[algoritme]] yang saat ini digunakan di bidang keuangan,<ref name="CFRL">{{cite web|title=Computational Finance and Research Laboratory|url=http://www.bracil.net/finance/|publisher=University of Essex|access-date=2012-07-21}}</ref> serta menghasilkan model atau sistem keuangan.<ref name="Los">Cornelis A. Los, ''Computational Finance'' World Scientific Pub Co Inc (December 2000) {{ISBN|978-9810244972}}</ref>
Komputasi finansial lebih menekankan metode numerik praktis dibandingkan turunan [[Pembuktian matematika|bukti matematis]] dan lebih berfokus pada teknik yang langsung berlaku untuk [[Analisis ekonomik|analisis ekonomi]].<ref name="Miranda">Mario J. Miranda and Paul L. Fackler, ''Applied Computational Economics and Finance'', The MIT Press (September 16, 2002) {{ISBN|978-0262134200}}</ref> Kompuasi finansial merupakan bidang interdisipliner antara [[keuangan matematika]] dan [[Analisis numerik|metode numerik]].<ref name="Ugur">Omur Ugur, ''Introduction to Computational Finance'', Imperial College Press (December 22, 2008) {{ISBN|978-1848161924}}</ref> Dua bidang utama dalam komputasi finansial adalah perhitungan yang efisien dan akurat untuk menghitung nilai wajar [[Sekuritas (keuangan)|sekuritas keuangan]] serta pemodelan deret waktu [[Skolastika|stolastik]].<ref name="Duan">Jin-Chuan Duan, Wolfgang Karl Härdle and James E. Gentle (editors), ''Handbook of Computational Finance'', Springer (October 25, 2011) {{ISBN|978-3642172533}}</ref>
{{Biologi evolusioner}}
==Sejarah==
'''Seleksi alam''' adalah perbedaan kemampuan untuk hidup dan reproduksi dari suatu individu yang diakibatkan oleh perbedaan kecocokan [[fenotipe]] yang dimiliki organisme tersebut dengan lingkungan. Ini adalah mekanisme kunci [[evolusi]], perubahan karakteristik yang[[Hereditas | diwariskan]] dari generasi ke generasi. [[Charles Darwin]] adalah orang yang mempopulerkan istilah "seleksi alam" serta membandingkannya dengan[[pemuliaan selektif | seleksi buatan]], yang menurutnya disengaja, sedangkan seleksi alam tidak. <ref>{{Cite web|last=Society|first=National Geographic|date=2019-06-07|title=Artificial Selection|url=http://www.nationalgeographic.org/encyclopedia/artificial-selection/|website=National Geographic Society|language=en|access-date=2020-11-30}}</ref>
Kelahiran komputasi finansial sebagai disiplin dapat ditelusuri ke [[Harry Max Markowitz|Harry Markowitz]] pada awal 1950-an. Markowitz sedang mendalami masalah pemilihan [[Portofolio Investasi|portofolio]] sebagai latihan dalam optimasi rata rata dan variasi. Pekerjaan Markowitz membutuhkan lebih banyak daya komputer daripada yang tersedia pada saat itu, sehingga mengharuskannya untuk mengembangkan algoritme yang lebih efisien.<ref name="Markowitz">Harry M. Markowitz, ''Portfolio Selection: Efficient Diversification of Investments'', Wiley, second edition (September 3, 1991) 978-1557861085</ref> Matematika finansial dimulai dengan cara yang sama, tetapi perbedaanya dengan komputasi finansial adalah matematika finansial menyederhanakan asumsi agar dapat mengekspresikan hubungan dalam bentuk yang sederhana sehingga tidak memerlukan komputer canggih untuk mengevaluasinya.<ref name="Fox">Justin Fox, ''The Myth of the Rational Market: A History of Risk, Reward, and Delusion on Wall Street'', HarperBusiness (June 9, 2009) {{ISBN|978-0060598990}}</ref>
Pada tahun 1960-an, manajer dana lindung nilai ''([[Pengelola investasi global|hedge fund]])'' seperti Ed Thorp<ref name="Poundstone">William Poundstone, ''Fortune's Formula: The Untold Story of the Scientific Betting System That Beat the Casinos and Wall Street'', Hill and Wang (September 19, 2006) {{ISBN|978-0809045990}}</ref> dan Michael Goodkin (bekerja dengan Harry Markowitz, Paul Samuelson dan Robert C. Merton)<ref name="Goodkin">Michael Goodkin, ''The Wrong Answer Faster: The Inside Story of Making the Machine that Trades Trillions'', Wiley, (February 21, 2012) {{ISBN|978-1118133408}}
[[Keragaman genetik |Variasi]] ada dalam semua populasi [[organisme]]. Hal ini terjadi terjadi karena [[mutasi]] acak yang muncul dalam [[genom]] organisme individu, sehingga keturunan mereka dapat mewarisi mutasi tersebut. Sepanjang kehidupan suatu individu, genom yang dimiliknya akan berinteraksi dengan lingkungannya sehingga menyebabkan variasi sifat. Lingkungan genom mencakup zat kimiawi di[[Sel (biologi) | sel]], sel lain, individu lain, populasi, [[spesies]], serta lingkungan abiotik. Lingkungan ini akan menentukan mana perubahan genom yang akan menguntungkan dan mana yang merugikan. Karena individu dengan varian sifat yang menguntungkan terhadap lingkungannya cenderung bertahan dan bereproduksi lebih banyak daripada individu dengan varian lain yang kurang menguntungkan, maka populasi untuk varian sifat tersebut berkembang. Faktor lain yang mempengaruhi keberhasilan reproduksi termasuk [[seleksi seksual]] (sekarang sering dimasukkan dalam seleksi alam) dan [[seleksi fekunditas]].<ref>{{Cite journal|last=Pincheira-Donoso|first=Daniel|last2=Hunt|first2=John|date=2017-02|title=Fecundity selection theory: concepts and evidence|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26526765/|journal=Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society|volume=92|issue=1|pages=341–356|doi=10.1111/brv.12232|issn=1469-185X|pmid=26526765}}</ref>
</ref> memelopori penggunaan komputer dalam perdagangan [[arbitrase]]. Selain itu, di bidang akademik, pemrosesan komputer yang canggih diperlukan oleh para peneliti seperti [[Eugene Fama]] untuk menganalisis sejumlah besar data keuangan untuk meneliti [[hipotesis pasar efisien]].<ref name="Fox" />
Selama tahun 1970-an, fokus utama keuangan komputasi bergeser ke penetapan harga [[Opsi (keuangan)|opsi]] dan analisis [[Kredit pemilikan rumah|sekuritisasi hipotek]].<ref name="Brown">Aaron Brown, ''Red-Blooded Risk: The Secret History of Wall Street'', Wiley (October 11, 2011) {{ISBN|978-1118043868}}</ref> Pada akhir 1970-an dan awal 1980-an, sekelompok peneliti kuantitatif muda yang dikenal sebagai "ilmuwan roket" tiba di Wall Street dan membawa serta komputer pribadi. Hal ini menyebabkan ledakan baik jumlah dan variasi aplikasi keuangan komputasi.<ref name="Ehlers">John F. Ehlers, ''Rocket Science for Traders'', Wiley (July 20, 2001) {{ISBN|978-0471405672}}</ref> Banyak teknik baru dalam bidang ini melibatkan teknologi [[pemrosesan sinyal]] dan [[Pengenalan ucapan|pengenalan suara]] alih-alih bidang tradisional ekonomi komputasi seperti [[optimasi]] dan [[analisis deret waktu]].<ref name="Ehlers" />
Seleksi alam bekerja berdasarkan fenotipe, ciri-ciri organisme yang sebenarnya berinteraksi dengan lingkungan, tetapi [[Genetika |genetik]] (dapat diwariskan) dari setiap fenotipe yang mengkodekan fenotipe tersebut dan genetik individu tersebutlah yang mengalami keuntungan reproduktif sehingga gen suatu sifat dapat menjadi[[frekuensi alel | lebih umum dalam suatu populasi]]. Seiring waktu, proses ini dapat menghasilkan populasi yang berspesialisasi untuk [[relung ekologis]] tertentu ([[evolusi mikro]]) dan pada akhirnya dapat menghasilkan [[spesiasi]] (munculnya spesies baru, [[evolusi makro]]) .Dengan kata lain, seleksi alam adalah proses kunci dalam evolusi suatu populasi.<ref>{{Cite web|title=Darwin, evolution, & natural selection (article)|url=https://www.khanacademy.org/science/ap-biology/natural-selection/natural-selection-ap/a/darwin-evolution-natural-selection|website=Khan Academy|language=en|access-date=2020-11-30}}</ref>
Pada akhir 1980-an, meredanya Perang Dingin membawa sekelompok besar fisikawan dan matematikawan terapan dari [[Negara komunis|negara eks-komunis]] ke dalam bidang finansial. Orang-orang ini dikenal sebagai "insinyur keuangan" ("quant" adalah istilah yang mencakup ilmuwan roket dan insinyur keuangan, serta manajer portofolio kuantitatif).<ref name="Brown1">Aaron Brown, ''The Poker Face of Wall Street'', Wiley (March 31, 2006) 978-0470127315</ref> Hal ini menyebabkan terjadinya perluasan kembali berbagai metode komputasi yang sebelumnya digunakan di bidang keuangan, juga perpindahan dari komputer pribadi ke [[Komputer bingkai utama|''mainframe'']] dan [[superkomputer]].<ref name="Brown" /> Pada saat inilah komputasi finansial menjadi diakui sebagai subbidang akademik yang berbeda. Program gelar pertama di bidang komputasi finansial ditawarkan oleh Universitas Carnegie Mellon pada tahun 1994.<ref name="CM">{{cite web|title=Center for Computational Finance|url=http://www.math.cmu.edu/CCF/index.html|publisher=Carnegie Mellon University|access-date=2012-07-21}}</ref>
Seleksi alam adalah landasan [[biologi]] modern. Konsep tersebut diterbitkan oleh Darwin dan [[Alfred Russel Wallace]] dalam sebuah presentasi makalah bersama pada tahun 1858, dielaborasi dalam buku berpengaruh Darwin tahun 1859 '' [[On the Origin of Species|Tentang Asal Usul Spesies dengan Cara Seleksi Alam ,atau Pelestarian Ras Favorit dalam Perjuangan untuk Kehidupan]] ''. Dia menggambarkan seleksi alam dengan menggunakan analogi dengan seleksi buatan, sebuah proses dimana hewan dan tumbuhan dengan sifat-sifat yang diinginkan oleh manusia secara sistematis dikembangbiakkan. Konsep seleksi alam awalnya berkembang tanpa adanya teori hereditas yang valid; pada saat tulisan Darwin, sains belum mengembangkan [[Pengantar genetika|teori genetika modern]]. Penyatuan[[Darwinisme | Teori Evolusi Darwin]] dengan penemuan-penemuan berikutnya dalam [[Pengantar genetika|genetika klasik]] membentuk[[Sintesis modern (abad ke-20) | sintesis modern]] pada pertengahan abad ke-20.<ref>{{Cite web|title=The Modern Synthesis|url=https://www.oxfordbibliographies.com/view/document/obo-9780199941728/obo-9780199941728-0115.xml|website=obo|language=en|access-date=2020-11-30}}</ref> Setelah itu, [[genetika molekuler]] ditambahkan sehingga membentuk bidang baru, yaitu [[biologi perkembangan evolusioner]], yang menjelaskan evolusi pada tingkat molekuler. Meskipun [[genotipe]] perlahan-lahan dapat berubah lewat [[pergeseran genetik]] secara acak, seleksi alam tetap menjadi penjelasan utama untuk [[Adaptasi |evolusi adaptif]].
Selama 20 tahun terakhir, bidang komputasi finansial telah berkembang ke hampir setiap bidang keuangan, dan permintaan akan praktisi di bidang ini telah tumbuh secara drastis. Selain itu, banyak perusahaan telah berkembang untuk memasok perangkat lunak dan layanan keuangan komputasi secara khusus.
== Sejarah perkembangan ==
{{Artikel utama | Sejarah pemikiran evolusi}}
== Penerapan dari komputasi finansial==
=== Teori pra-Darwinian ===
[[Berkas:Aristotle Altemps Inv8575.jpg|jmpl|[[Aristoteles]] mempertimbangkan apakah ketika ada perbedaan bentuk organisme, hanya bentuk yang bermanfaatlah yang akan bertahan hidup.]]
Beberapa filsuf dari [[era klasik]], termasuk [[Empedocles]] <ref> {{harvnb|Empedocles|1898|loc=https://archive.org/details/cu31924029013162}} </ref> dan penerus intelektualnya, penyair[[Republik Romawi | Romawi]] [[Lucretius]], <ref> {{harvnb | Lucretius | 1916 | loc = [http://classics.mit.edu/Carus/nature_things.5.v.html '' On the Nature of Things '', Buku V]}} </ref> mengungkapkan gagasan bahwa alam menghasilkan berbagai macam makhluk secara acak dan hanya makhluk yang berhasil memenuhi kebutuhan mereka dan mampu berkembang biak yang dapat bertahan. Gagasan Empedocles bahwa organisme muncul sepenuhnya melalui kerja insidental dari sebab-sebab seperti panas dan dingin dikritik oleh [[Aristoteles]] dalam Buku II dari''[[Fisika (Aristoteles) | Fisika]]'' <ref> {{harvnb|Aristoteles|loc=[http://classics.mit.edu/Aristotle/physics.2.ii.html] '' Fisika '', Buku II, Bab 4 dan 8}} </ref> Dia mengemukakan [[teleologi]] alami sebagai gantinya, dan percaya bahwa bentuk itu tidak muncul tiba-tiba, namun dibentuk secara khusus untuk mencapai tujuan tertentu. Dia mengutip keteraturan hereditas dalam spesies sebagai bukti.<ref> {{harvnb | Lear | 1988 | p = [https://books.google.com/books?id=hSAGlzPLq7gC&lpg=PP1&pg=PA38&hl=id#v=onepage&q&f=false 38]}} </ref> Namun demikian, ia menerima dalam [[biologi Aristoteles |''biologi'' -nya]] bahwa jenis hewan baru, [[kelainan bawaan | monstrositas]] (τερας), dapat terjadi dalam kasus yang sangat jarang (''[[Generasi Hewan]],'' Buku IV). Seperti dikutip dalam '' [[The Origin of Species]] ''edisi Darwin tahun 1872, Aristoteles mempertimbangkan apakah bentuk yang berbeda (misalnya, dari gigi) mungkin muncul secara tidak sengaja, tetapi hanya bentuk yang berguna yang bertahan:
{{quote |Jadi apa yang membantah bahwa berbagai bagian (tubuh) hanya terbentuk secara tidak disengaja di alam ini? Jika gigi misalnya tumbuh karena kebutuhan, maka yang depan tajam, disesuaikan untuk mengoyak, dan penggiling rata dapat digunakan untuk mengunyah makanan; (maka menurut teori insidentil) bentuk tersebut tidak dibuat untuk fungsinya tersebut, tetapi bentuk itu adalah hasil dari kejadian insidentil. Lalu cara yang sama digunakan untuk menjelaskan bagian lain di mana tampaknya ada adaptasi untuk mencapai tujuan. Di mana pun, oleh karena itu, semua hal bersama-sama (yaitu semua bagian dari satu kesatuan) terjadi seolah-olah mereka dibuat demi sesuatu, lalu perubahanan bentuk tersebut dipertahankan, dibentuk oleh spontanitas internal, dan apa pun hal-hal tidak terbentuk dengan demikian (secara insidentil), maka binasa, dan selalu binasa. | Aristoteles | '' Fisika '', Buku II, Bab 8 <ref> {{harvnb | Darwin | 1872 | p = [http://darwin-online.org.uk/content/frameset ? itemID = F391 & viewtype = text & pageseq = 18 xiii]}} </ref>}}
* [[Pertukaran algoritma]]
Tetapi Aristoteles menolak kemungkinan ini di paragraf berikutnya, menjelaskan bahwa dia berbicara tentang perkembangan hewan sebagai embrio dengan frase "baik selalu atau biasanya muncul", bukan asal-usul spesies:
* [[Investasi kuantitatif]]
* [[Pertukaran frekuensi tinggi]]
==Lihat Juga==
{{quote | ... Namun tidak mungkin ini adalah pendapat yang benar. Untuk gigi dan semua hal alami lainnya, baik biasanya maupun selalu, muncul dengan cara tertentu; Tidak satu pun dari bentuk tersebut merupakan hasil kebetulan atau spontanitas belaka. Kami tidak percaya adanya kebetulan ketika terjadi hujan di musim dingin, tetapi jika terjadi hujan di musim panas, kami baru percaya; tidak juga panas pada hari-hari anjing (hari yang paling panas di musim panas -red), tetapi kami percaya itu kebetulan jika kami memilikinya di musim dingin. Jika kemudian, disepakati bahwa segala sesuatunya adalah hasil kebetulan atau diciptakan untuk suatu tujuan, dan dibuktikan bahwa segala sesuatunya bukan merupakan hasil kebetulan atau spontanitas, maka harus ada tujuan; dan bahwa hal-hal seperti itu semua ditujukan untuk alam, bahkan para pendukung teori yang ada sebelum kita akan setuju. Oleh karena itu, semua karakteristik untuk tujuan hadir dalam hal-hal yang menjadi dan dibuat secara alami. | Aristoteles | '' Fisika '', Buku II, Bab 8 <ref> {{harvnb | Aristoteles | loc = [http: // classics. mit.edu/Aristotle/physics.2.ii.html '' Fisika '', Buku II, Bab 8]}} </ref>}}
* [[Garis besar keuangan]]
Perjuangan untuk bertahan hidup kemudian dijelaskan oleh penulis [[Islam]] ic [[Al-Jahiz]] pada abad ke-9. <ref>{{Cite journal|last=Malik|first=Aamina H.|last2=Ziermann|first2=Janine M.|last3=Diogo|first3=Rui|date=2018-01-02|title=An untold story in biology: the historical continuity of evolutionary ideas of Muslim scholars from the 8th century to Darwin’s time|url=https://doi.org/10.1080/00219266.2016.1268190|journal=Journal of Biological Education|volume=52|issue=1|pages=13|doi=10.1080/00219266.2016.1268190|issn=0021-9266}}</ref>
* [[Analis kuantitatif]]
* [[Daftar analis kuantitatif]]
Argumen klasik diperkenalkan kembali pada abad ke-18 oleh [[Pierre Louis Maupertuis]] <ref> {{cite journal | last = Maupertuis | first = Pierre Louis | author-link = Pierre Louis Maupertuis | year = 1746 | title = '' Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un principe metaphysique '' | trans-title = [[s: Terjemahan: Turunan hukum gerak dan keseimbangan dari prinsip metafisik # I. Penilaian Bukti Keberadaan Tuhan Yang Berbasis Keajaiban Alam | "Penurunan hukum gerak dan keseimbangan dari prinsip metafisik"]] | language = fr | journal = Histoire de l'Académie Royale des Sciences et des Belles Lettres | location = Berlin | pages = 267–294 | title-link = s: fr: Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un principe metaphysique}} </ref> dan peneliti lainnya, termasuk kakek Darwin, [[Erasmus Darwin ]].
* [[Keuangan matematika]]
* [[Rekayasa keuangan]]
Hingga awal abad ke-19, pandangan umum di[[dunia Barat | masyarakat Barat]] masih menganggap bahwa perbedaan antar individu suatu spesies merupakan penyimpangan dari [[Kreasionisme|kreasonisme.]] Akan tetapi, teori [[uniformitarianisme]] dalam geologi mengemukakan gagasan bahwa gaya sederhana yang lemah dapat bertindak terus menerus dalam jangka waktu yang lama untuk menghasilkan perubahan besar pada permukaan [[Bumi]]. Teori ini membuat masyarakat sadar akan waktu yang sangat panjang dari[[Skala waktu geologi | waktu geologi]]. Akhirnya, mereka mulai menerima ide bahwa perubahan kecil yang hampir tak terlihat namun secara konsisten terjadi dan diwariskan dalam generasi-generasi berikutnya dapat menghasilkan perbedaan antar spesies. <ref>{{Cite book|last=Bowler, Peter J.,|url=https://www.worldcat.org/oclc/49824702|title=Evolution : the history of an idea|location=Berkeley|isbn=0-520-23693-9|edition=Third edition, completely revised and expanded|oclc=49824702}}</ref>
* [[QuantLib]]
* [[Magister Keuangan Komputasi]]
Ahli zoologi awal abad ke-19 [[Jean-Baptiste Lamarck]] mengjuka ide [[pewarisan karakteristik yang diperoleh]] sebagai mekanisme untuk perubahan evolusioner. Lamarck menyatakan bahwa adaptasi organisme terhadap lingkungan akan menyebabkan adanya karakteristik baru yang akan diwariskan ke generasi selanjutnya. Sehingga pada akhirnya pewarisan karakteristik ini menyebabkan [[transmutasi spesies]]. Teori ini merupakan pengaruh utama terhadap sifat antagonisme dari ahli biologi Soviet [[Trofim Lysenko]] terhadap teori genetika hingga pertengahan abad ke-20. <ref>{{Cite journal|last=Joravsky|first=David|date=1959|title=Soviet Marxism and Biology before Lysenko|url=https://www.jstor.org/stable/2707968|journal=Journal of the History of Ideas|volume=20|issue=1|pages=98|doi=10.2307/2707968|issn=0022-5037}}</ref>
* [[Magister Keuangan Kuantitatif]]
* [[Reasuransi keuangan]]
=== Teori Darwin ===
* [[Pemodelan keuangan]]
Pada tahun 1859, Charles Darwin mengemukakan teori evolusi melalui seleksi alam sebagai penjelasan untuk [[adaptasi]] dan spesiasi. Dia mendefinisikan seleksi alam sebagai "prinsip yang melestarikan setiap variasi kecil dari suatu karakteristik jika karakteristik tersebut berguna untuk kelangsungan hidup organisme,"<ref name=":0">{{Cite book|last=Darwin, Charles, 1809-1882.|first=|date=2009|url=https://books.google.co.id/books/about/The_Origin_of_Species.html?id=YY4EAAAAYAAJ&redir_esc=y|title=On the origin of species|location=Cambridge, UK|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-86709-2|pages=61|others=Endersby, Jim.|oclc=286433636|url-status=live}}</ref> Konsepnya sederhana namun kuat: individu yang paling mampu beradaptasi dengan lingkungannya cenderung lebih mampu untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Selama ada beberapa variasi dan variasi tersebut[[Heritabilitas | dapat diwariskan]], alam selalu akan menseleksi individu yang memiliki variasi yang menguntungkan. Jika variasi tersebut dapat diwariskan, maka keberhasilan [[reproduksi diferensial]] akan menyebabkan seluruh populasi tersebut mendapatkan variasi tersebut, sehingga berevolusi. Pada akhrinya, populasi yang berevolusi memiliki karakteristik yang cukup berbeda pada akhirnya menjadi spesies yang berbeda. <ref name=":0" />
[[Berkas:Malthus 1826 vol 1 page 435 top Table England Population Growth 1780-1810.jpg|pra=link=Special:FilePath/Malthus_1826_vol_1_halaman_435_atas_Tabel_Pertumbuhan_Populasi_Inggris_1780-1810.jpg|jmpl|Bagian dari karya [[Thomas Malthus]], tabel [[pertumbuhan penduduk]] di Inggris 1780–1810, dari karyanya ''[[Esai tentang Prinsip Kependudukan]]'' edisi ke-6, 1826]]
Ide-ide Darwin terinspirasi oleh pengamatan yang dia lakukan pada[[pelayaran kedua HMS Beagle | pelayaran kedua HMS ''Beagle '']](1831-1836) dan karya seorang ekonom politik, Pendeta [[Thomas Robert Malthus]], yang dalam'' [[An Essay on the Principle of Population]] '' (1798), mencatat bahwa populasi (jika tidak diseleksi) akan[[pertumbuhan eksponensial | meningkat secara eksponensial]], sedangkan suplai makanan hanya tumbuh [[fungsi linier |secara linier]]; oleh karena itu, akan terjadi keterbatasan sumber daya yang pada akhirnya akan mengarah pada "persaingan untuk bertahan hidup". Ketika Darwin membaca Malthus pada tahun 1838, ia sudah siap dengan karyanya sebagai seorang [[Natural history |naturalis]] untuk mendukung teori "persaingan untuk bertahan hidup" di alam. Terpikir olehnya bahwa dengan bertambahnya populasi sedangkan sumber daya semakin sedikit, maka "variasi yang menguntungkan akan cenderung dipertahankan dan variasi yang tidak menguntungkan akan dimusnahkan. Hasilnya adalah pembentukan spesies baru." <ref>{{Cite book|last=Darwin|first=Charles|last2=Endersby|first2=Jim|date=2009|url=https://books.google.co.id/books/about/The_Origin_of_Species.html?id=YY4EAAAAYAAJ&redir_esc=y|title=On the origin of species|location=Cambridge, UK; New York|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-86709-2|pages=126-127|language=English|oclc=286433636|url-status=live}}</ref> Darwin menulis:
{{quote |Jika selama waktu yang sangat lama dan dengan kondisi yang berbeda-beda pula, organisme menjadi berbeda pada setiap tingkatannya. Jika ada, perjuangan untuk bertahan hidup karena adanya suatu kekuatan tingkat tinggi, apakah itu peningkatan spesies, atau musim, tahun, atau suatu waktu, dan hal ini tidak bisa dibantah; Maka, karena adanya hubungan yang kompleks antar spesies, akan ada keberagaman karakteristik baik itu strukturnya maupun kebiasannya yang akan menguntungkan mereka. Saya rasa akan menjadi sebuah fakta yang mengejutkan apabila ada variasi yang tidak berguna terhadap suatu makhluk hidup, sama seperti anehnya perbedaan karakteristik jika tidak berguna bagi manusia. Tapi jika variasi yang dapat bermanfaat bagi setiap makhluk hidup benar-benar muncul, dapat dipastikan bahwa individu tersebut akan memiliki karakter yang memiliki peluang sangat tinggi untuk dapat bertahan dalam perjuangan untuk bertahan hidup; dan menggunakan prinsip pewarisan, mereka akan menghasilkan anak-anak yang memiliki karakteristik yang sama. Prinsip bertahan ini, saya sebut, singkatnya, Seleksi Alam.|source=Darwin merangkum seleksi alam di bab keempat ''On the Origin of Species''}}
Begitu mendapatkan teorinya, Darwin sangat hati-hati dalam mengumpulkan dan menyempurnakan bukti -bukti yang mendukung teorinya sebelum dia mempublikasikan idenya. Dia sedang dalam proses menulis "buku besar" tersebut untuk mempresentasikan penelitiannya ketika [[Alfred Russel Wallace]] secara independen memahami prinsip tersebut dan menjelaskannya dalam esai yang dia kirim ke Darwin untuk diteruskan ke [[Charles Lyell]]. Lyell dan [[Joseph Dalton Hooker]] memutuskan untuk mempresentasikan esainya bersama dengan tulisan-tulisan yang tidak diterbitkan yang dikirim Darwin kepada sesama naturalis untuk menulis esai ''[[Tentang Kecenderungan Spesies untuk membentuk Varietas; dan tentang Pelestarian Varietas dan Spesies dengan Cara Alami Seleksi]] ''. Esai tersebut dibacakan kepada [[Linnean Society of London]] yang mengumumkan penemuan secara bersama-sama prinsip tersebut pada Juli 1858. <ref>{{Cite book|last=Wallace|first=Alfred Russel|date=2005|url=http://name.umdl.umich.edu/AJP5195.0001.001|title=Contributions to the theory of natural selection. A series of essays ... By Alfred Russel Wallace ...}}</ref> Setahun kemudian, Darwin menerbitkan laporan rinci tentang bukti dari prinsip tersebut dan kesimpulannya di'' [[On the Origin of Species]]''. Dalam edisi ke-3 tahun 1861 Darwin mengakui bahwa orang lain — seperti [[William Charles Wells]] pada tahun 1813, dan [[Patrick Matthew]] pada tahun 1831 — telah mengajukan gagasan serupa, tetapi tidak mengembangkan atau mempresentasikannya dalam publikasi ilmiah terkemuka.
[[File: LA2-NSRW-3-0536 cropped.jpg | thumb | upright | [[Charles Darwin]] mencatat bahwa [[Pigeon fancying | pigeon fanciers]] telah menciptakan berbagai jenis merpati, seperti [[Tumbler pigeon | Tumblers]] (1, 12), [[Fantail pigeon | Fantails]] (13), dan [[Pouter pigeon | Pouters]] (14) oleh [[pembiakan selektif]].]]
Darwin menganalogikan seleksi alam dengan bagaimana petani hanya memilih tanaman atau ternak yang bagus untuk diternakkan, Prosees yang disebutnya sebagai "[[seleksi buatan]]". Darwin pada manuskrip awalnya mengacu pada "Alam" yang akan melakukan seleksi. Pada saat itu, mekanisme evolusi lain seperti evolusi melalui penyimpangan genetik belum dirumuskan secara eksplisit. Darwin pun percaya bahwa seleksi kemungkinan hanya sebagian dari proses evolusi: "Saya yakin bahwa Seleksi Alam telah menjadi alat modifikasi utama tetapi tidak eksklusif.."<ref name=":1"> {{harvnb | Darwin | 1859 | p = [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=side&pageseq=21 6]}} </ref> Di dalam surat Kepada Charles Lyell pada September 1860, Darwin menyesali penggunaan istilah "Seleksi Alam", ia sebenarnya lebih memilih istilah "Pelestarian Alam".
Bagi Darwin dan orang-orang sezamannya, seleksi alam pada dasarnya identik dengan evolusi melalui seleksi alam. Setelah publikasi ''On the Origin of Species'', <ref name=":1" /> orang berpendidikan secara umum menerima bahwa evolusi memang terjadi dalam beberapa bentuk. Namun, seleksi alam sebagai salah satu mekanisme evolusi tetaplah kontroversial. Sebagian menganggap seleksi alam terlalu lemah untuk menjelaskan banyaknya karakteristik yang diamati dari organisme hidup. Sebagian lain, bahkan pendukung evolusi, menolak keras evolusi yang "tidak terarah" dan non-[[ortogenesis | progresif]], tanggapan ini telah dicirikan sebagai satu-satunya penghalang paling signifikan untuk penerimaan gagasan seleksi alam. Namun, beberapa para pemikir dengan antusias mengikuti seleksi alam; setelah membaca Darwin, [[Herbert Spencer]] memperkenalkan frasa'' [[survival of the fittest|keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit]]'', yang menjadi ringkasan populer dari teori tersebut. <ref name = "sotf"> {{cite web | url = http://www.darwinproject.ac.uk/entry-5145#mark-5145.f3 | title = Darwin, CR ke Wallace, AR | terakhir = Darwin | pertama = Charles | tanggal = 5 Juli 1866 | website = Korespondensi Darwin Proyek | penerbit = Perpustakaan Universitas Cambridge | location = Cambridge, Inggris | id = Surat 5145 | access-date = 2010-01-12}} </ref> Edisi kelima dari'' On the Origin of Species '' yang diterbitkan pada tahun 1869 memasukkan frase Spencer sebagai alternatif frasa dari seleksi alam, dengan kredit yang diberikan: "Tetapi istilah yang digunakan oleh Mr. Herbert Spencer, yaitu ''keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit'', lebih akurat dan terkadang sama nyamannya." Walaupun frasa tersebut masih sering digunakan oleh non-ahli biologi, ahli biologi modern menghindarinya karena bersifat [[Tautologi|redundansi]] jika ''"fittest"'' artinya "unggul secara fungsional" dan cenderung diterapkan pada individu alih-alih keseluruhan rata-rata atas populasi. <ref>{{Cite journal|last=Mills|first=Susan K.|last2=Beatty|first2=John H.|date=1979-06-01|title=The Propensity Interpretation of Fitness|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/288865|journal=Philosophy of Science|volume=46|issue=2|pages=263|doi=10.1086/288865|issn=0031-8248}}</ref>
=== Sintesis modern ===
Seleksi alam sangat bergantung pada gagasan hereditas, tetapi teori ini muncul sebelum konsep dasar [[genetika]] berkembang. Meskipun biksu dari [[Moravia|Moravia,]] [[Gregor Mendel]], bapak genetika modern, sezaman dengan Darwin, karyanya tidak terkenal dan terbaring dengan ketidakjelasan. Teori genetika Mendel baru ditemukan kembali pada tahun 1900. <ref>{{Cite web|last=Ambrose|first=Mike|date=2016-06-14|title=Mendle's Peas|url=https://web.archive.org/web/20160614210558/https://www.jic.ac.uk/germplas/PISUM/ZGS4F.HTM|website=Diarsipkan dari JIC|access-date=2020-11-30}}</ref> Dengan integrasi evolusi awal abad ke-20 dengan [[Pengantar genetika|hukum pewarisan Mendel]], yang disebut[[Sintesis modern (abad ke-20) | sintesis modern]], ilmuwan umumnya menerima seleksi alam. <ref>{{Cite book|date=1999|url=http://archive.org/details/sciencecreationi0000unse|title=Science and creationism : a view from the National Academy of Sciences|publisher=Washington, DC : National Academy Press|isbn=978-0-585-04726-3|others=Internet Archive}}</ref> Sintesis berkembang dari kemajuan dalam bidang yang berbeda. Ronald Fisher mengembangkan teori matematika yang diperlukan untuk menjelaskan seleksi alam dan menulis ''[[The Genetical Theory of Natural Selection]] '' (1930). [[J. B. S. Haldane]] memperkenalkan konsep "biaya" seleksi alam. [[Sewall Wright]] menjelaskan sifat seleksi dan adaptasi. <ref> {{cite journal|last=Wright|first=Sewall|author-link=Sewall Wright|date=|year=1932|title=Peran mutasi, perkawinan sedarah, persilangan dan seleksi dalam evolusi|url=http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/wright.asp|journal=Proceedings of the VI International Congress of Genetrics|volume=1|issue=|pages=356–366|doi=}} </ref> Dalam bukunya '' [[Genetics and the Origin of Species]] '' (1937), [[Theodosius Dobzhansky]] menetapkan gagasan bahwa mutasi, [[mutationisme |pernah dilihat sebagai saingan]] untuk seleksi, sebenarnya merupakan bahan dasar untuk porses seleksi alam dengan menciptakan keragaman genetik.
=== Sintesis kedua ===
{{main | Biologi perkembangan evolusioner # Sejarah}}
[[Berkas:Gap gene expression.svg|pra=link=Special:FilePath/Ekspresi_gen_Gap.svg|bingkai|[[Biologi perkembangan evolusioner]] menghubungkan evolusi dengan pola aktivitas gen. Gambar ini menunjukkan [[Jarak genetik|jarak gen]] dari lalat buah pada saat perkembangan embrio. <ref>{{Cite book|last=Carroll, Sean B.|first=|date=2005|url=https://www.worldcat.org/oclc/53972564|title=From DNA to diversity : molecular genetics and the evolution of animal design|location=Malden, MA|publisher=Blackwell Pub|isbn=1-4051-1950-0|edition=2nd ed|pages=66|others=Grenier, Jennifer K., Weatherbee, Scott D.|oclc=53972564|url-status=live}}</ref>]]
[[Ernst Mayr]] mengakui pentingnya [[isolasi reproduksi]] untuk [[spesiasi]] dalam karyanya'' [[Systematics and the Origin of Species]] ''(1942). [[W. D. Hamilton]] menyusun [[seleksi kerabat]] pada tahun 1964. <ref>{{Cite journal|last=Hamilton|first=W. D.|date=1964-07-01|title=The genetical evolution of social behaviour. II|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0022519364900396|journal=Journal of Theoretical Biology|language=en|volume=7|issue=1|pages=17–52|doi=10.1016/0022-5193(64)90039-6|issn=0022-5193}}</ref> Sintesis ini memperkuat seleksi alam sebagai dasar teori evolusi, yang masih bertahan hingga saat ini. Sintesis kedua berkembang pada akhir abad ke-20 dengan kemajuan dalam [[genetika molekuler]], sehingga menciptakan bidang baru, [[biologi perkembangan evolusioner]] ("evo-devo"), yang berupaya menjelaskan evolusi [[Morfologi (biologi)|morfologi]] dalam konteks [[regulasi gen]] yang mengontrol perkembangan embrio pada tingkat molekuler. Seleksi alam pada sintesis ini dipahami bekerja pada perkembangan embrionik untuk mengubah morfologi tubuh orang dewasa. <ref>{{Cite journal|last=Gilbert|first=Scott F.|date=2003|title=The morphogenesis of evolutionary developmental biology|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14756322/|journal=The International Journal of Developmental Biology|volume=47|issue=7-8|pages=467–477|issn=0214-6282|pmid=14756322}}</ref>
== Istilah ==
Istilah ''seleksi alam ''paling sering didefinisikan bekerja pada sifat-sifat yang dapat diwariskan, karena sifat-sifat ini secara langsung berpartisipasi dalam evolusi. Namun, seleksi alam "buta" dalam apakah perubahan fenotipe dapat memberikan keuntungan reproduktif terlepas dari apakah sifat tersebut dapat diwariskan atau tidak. Mengikuti penggunaan utama Darwin, istilah ini digunakan untuk merujuk pada konsekuensi evolusioner dari seleksi buta dan mekanismenya. <ref name="origin"> {{harvnb|Darwin|1859}} </ref> Terkadang membedakan antara mekanisme dan efeknya sangat penting. Ketika perbedaan ini penting, para ilmuwan mendefinisikan "(fenotipik) seleksi alam" secara khusus sebagai "mekanisme yang berkontribusi pada pemilihan individu yang bereproduksi", tanpa memperhatikan apakah dasar seleksi itu dapat diwariskan. <ref>{{Cite journal|last=Lande|first=Russell|last2=Arnold|first2=Stevan J.|date=1983|title=The Measurement of Selection on Correlated Characters|url=https://www.jstor.org/stable/2408842|journal=Evolution|volume=37|issue=6|pages=1210–1226|doi=10.2307/2408842|issn=0014-3820}}</ref> Ciri-ciri yang menyebabkan keberhasilan reproduksi yang lebih besar dari suatu organisme dikatakan ''dipilih untuk'', sedangkan sifat-sifat tersebut yang mengurangi kemungkinan kesuksesan adalah ''dipilih melawan.''
== Mekanisme ==
=== Variasi yang diwariskan, reproduksi diferensial ===
[[File: Lichte en zwarte versie berkenspanner crop.jpg | thumb | upright = 1.2 | Selama [[revolusi industri]], polusi membunuh banyak [[lumut]], membuat batang pohon menjadi gelap. Sebuah [[melanisme industri | gelap (melanik)]] [[Morf (zoologi) | morph]] dari [[ngengat berbintik]] sebagian besar menggantikan morf terang yang sebelumnya biasa (keduanya ditampilkan di sini). Karena ngengat menjadi sasaran [[predasi]] oleh burung yang berburu dengan melihat, perubahan warna menawarkan [[kamuflase]] yang lebih baik dengan latar belakang yang berubah, menunjukkan seleksi alam sedang bekerja.]]Variasi terjadi secara alami di antara individu dari setiap populasi organisme. Beberapa variasi dapat meningkatkan peluang individu untuk bertahan hidup dan bereproduksi sehingga laju reproduksi dalam hidupnya meningkat. Ini berarti ia meninggalkan lebih banyak keturunan. Jika ciri-ciri yang memberikan keuntungan reproduksi pada individu-individu ini juga [[Genetika|diwariskan]], yaitu diturunkan dari induk ke keturunannya, maka akan ada perubahan proporsi dari populasi. Misalnya, proporsi kelinci cepat atau ganggang yang lebih efisien akan sedikit lebih tinggi di generasi berikutnya. Sekalipun keunggulan reproduksinya sangat kecil, selama beberapa generasi sifat yang dapat diwariskan ini akan menjadi dominan dalam populasi. Dengan cara ini, [[Lingkungan alam|lingkungan alami]] suatu organisme "memilih" sifat-sifat yang memberikan keuntungan reproduktif, menyebabkan perubahan evolusioner, seperti yang dijelaskan Darwin. <ref>{{Cite web|title=Evolution and Natural Selection|url=https://globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/selection/selection.html|website=globalchange.umich.edu|access-date=2020-11-30}}</ref> Hal ini memberi kesan adanya tujuan dari variasi tersebut, tetapi dalam seleksi alam tidak ada variasi yang disengaja dibuat untuk suatu tujuan. {{Efn |Dalam [[seleksi seksual]], hewan betina yang memilih pasangan mungkin dianggap bermaksud untuk mendapatkan pasangan terbaik; tidak ada saran bahwa dia berniat untuk memperbaiki garis keturunan dengan cara seorang peternak hewan.}} Hal ini berbeda dengan seleksi buatan adalah [[purposif]] sedangkan seleksi alam tidak, meskipun ahli biologi sering menggunakan teleologi bahasa untuk mendeskripsikannya. <ref>{{Cite book|last=Allen|first=Colin|last2=Neal|first2=Jacob|date=2020|url=https://plato.stanford.edu/archives/spr2020/entrieseleology-biology/|title=The Stanford Encyclopedia of Philosophy|publisher=Metaphysics Research Lab, Stanford University|editor-last=Zalta|editor-first=Edward N.|edition=Spring 2020}}</ref>
[[Ngengat berbintik]] ada dalam warna terang dan gelap di Inggris Raya, tetapi selama [[revolusi industri]], banyak pohon tempat ngengat beristirahat menjadi hitam oleh [[jelaga]], yang menyebabkan ngengat berwarna gelap memiliki keuntungan dalam bersembunyi dari predator. Hal ini memberikan peluang yang lebih baik bagi ngengat berwarna gelap untuk bertahan hidup dan menghasilkan keturunan berwarna gelap. Hanya dalam waktu lima puluh tahun sejak ngengat hitam pertama ditangkap, hampir semua ngengat di industri [[Manchester]] berwarna gelap. Keseimbangan ini pada akhrinya dibalik oleh efek [[Clean Air Act 1956|''Clean Air Act 1956'']], dan ngengat hitam menjadi langka lagi. Kejadian ini menunjukkan pengaruh seleksi alam pada [[evolusi ngengat berbintik]]. <ref>{{Cite journal|last=Hof|first=Arjen E. van’t|last2=Campagne|first2=Pascal|last3=Rigden|first3=Daniel J.|last4=Yung|first4=Carl J.|last5=Lingley|first5=Jessica|last6=Quail|first6=Michael A.|last7=Hall|first7=Neil|last8=Darby|first8=Alistair C.|last9=Saccheri|first9=Ilik J.|date=2016-06|title=The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element|url=https://www.nature.com/articles/nature17951|journal=Nature|language=en|volume=534|issue=7605|pages=102–105|doi=10.1038/nature17951|issn=1476-4687}}</ref>
=== Kebugaran ===
{{Artikel utama | Kebugaran (biologi)}}
Konsep kebugaran adalah inti dari seleksi alam. Dalam istilah luas, individu yang lebih "fit" memiliki potensi yang lebih baik untuk bertahan hidup, seperti dalam frase terkenal ''"[[Sintasan yang terbugar|keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit]]"'', tapi arti sebenarnya dari istilah kebugaran tersebut jauh lebih implisit. Teori evolusi modern mendefinisikan kebugaran bukan dengan seberapa lama suatu organisme hidup, tetapi seberapa sukses organisme itu dalam bereproduksi. Jika suatu organisme hidup setengah lebih lama dari spesiesnya, tetapi memiliki keturunan dua kali lebih banyak yang bertahan hingga dewasa, gennya menjadi lebih umum pada populasi generasi berikutnya. Meskipun seleksi alam bekerja pada individu, efek kebetulan membuat kebugaran hanya dapat didefinisikan secara "rata-rata" untuk individu dalam suatu populasi.<ref>{{Cite journal|last=Orr|first=H. Allen|date=2009-08|title=Fitness and its role in evolutionary genetics|url=https://www.nature.com/articles/nrg2603|journal=Nature Reviews Genetics|language=en|volume=10|issue=8|pages=531–539|doi=10.1038/nrg2603|issn=1471-0064|pmc=PMC2753274|pmid=19546856}}</ref> Perbedaan harus dibuat antara konsep ''"keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit"'' dan ''"peningkatan kebugaran"''. "''keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit''" tidak memberikan "peningkatan kebugaran", tetapi hanya menyebabkan penghapusan varian yang kurang fit dari suatu populasi. Sebuah contoh matematika dari "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit" diberikan oleh Haldane dalam makalahnya "The Cost of Natural Selection". <ref> {{cite journal | title = The Cost of Natural Selection | last = Haldane | first = J. B. S. | penulis-link = J. BS Haldane | journal = Current Science | volume = 63 | issue = 9/10 | date = November 1992 | pages = 612–625}} </ref> Haldane menyebut proses ini sebagai "substitusi" atau dalam biologi, hal ini disebut "fiksasi". Haldane menjelaskan dengan benar bahwa perbedaan kelangsungan hidup dan reproduksi individu ''(keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit)'' disebabkan perbedaan fenotipe. Di sisi lain, "peningkatan kebugaran" tidak tergantung pada perbedaan fenotipe, melainkan tergantung pada kelangsungan hidup absolut dari varian tertentu. Probabilitas mutasi menguntungkan yang terjadi pada beberapa anggota populasi bergantung pada jumlah replikasi varian tersebut. Matematika "peningkatan kebugaran" dijelaskan oleh Kleinman. <ref> {{cite journal | last1 = Kleinman | first1 = A. | Year = 2014 | title = Ilmu dasar dan matematika mutasi acak dan seleksi alam | journal = Statistics dalam Kedokteran | volume = 33 | masalah = 29 | halaman = 5074–5080 | doi = 10.1002 / sim.6307 | pmid = 25244620 | doi-access = free}} </ref> Contoh empiris "peningkatan kebugaran" diberikan oleh percobaan Kishony Mega-plate.<ref>{{Cite journal|last=Baym|first=Michael|last2=Lieberman|first2=Tami D.|last3=Kelsic|first3=Eric D.|last4=Chait|first4=Remy|last5=Gross|first5=Rotem|last6=Yelin|first6=Idan|last7=Kishony|first7=Roy|date=2016-09-09|title=Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes|url=https://science.sciencemag.org/content/353/6304/1147|journal=Science|language=en|volume=353|issue=6304|pages=1147–1151|doi=10.1126/science.aag0822|issn=0036-8075|pmc=PMC5534434|pmid=27609891}}</ref> Dalam percobaan ini, "peningkatan kebugaran" bergantung pada jumlah ulangan suatu varian spesifik yang mampu tumbuh di wilayah konsentrasi obat yang lebih tinggi berikutnya. Fiksasi atau substitusi tidak diperlukan untuk "peningkatan kebugaran" ini.
Di sisi lain, "peningkatan kebugaran" dapat terjadi dalam lingkungan di mana "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit" juga berperan. [[Richard Lenski]] memberikan contoh adaptasi dalam lingkungan kompetitif, yaitu terjadinya "peningkatan kebugaran" selama "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit". Kemungkinan terjadinya mutasi yang menguntungkan pada beberapa anggota garis keturunan diperlambat oleh adanya persaingan. Varian yang merupakan kandidat untuk mutasi yang menguntungkan dalam lingkungan daya dukung yang terbatas ini harus terlebih dahulu mengungguli varian yang "kurang cocok" untuk mengakumulasi jumlah replikasi yang diperlukan agar ada kemungkinan yang wajar dari terjadinya mutasi yang menguntungkan itu. <ref>{{Cite journal|last=Good|first=Benjamin H.|last2=Rouzine|first2=Igor M.|last3=Balick|first3=Daniel J.|last4=Hallatschek|first4=Oskar|last5=Desai|first5=Michael M.|date=2012-03-27|title=Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3323973/|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=109|issue=13|pages=4950–4955|doi=10.1073/pnas.1119910109|issn=0027-8424|pmc=3323973|pmid=22371564}}</ref>
=== Persaingan ===
Dalam biologi, persaingan adalah interaksi antar organisme di mana kebugaran suatu individu menurun karena adanya kehadiran individu lain. Ini mungkin disebabkan karena keduanya mengandalkan sumber daya [[Faktor pembatas |terbatas]] yang sama seperti makanan, air, atau[[Wilayah (hewan) | wilayah]]. <ref> {{harvnb | Begon | Townsend | Harper | 1996}} </ref> Persaingan dapat berupa [[persaingan antar spesies |dalam]] atau [[persaingan antar spesies |antar spesies]], dan dapat langsung atau tidak langsung. <ref>{{Cite journal|last=Sahney|first=Sarda|last2=Benton|first2=Michael J.|last3=Ferry|first3=Paul A.|date=2010-08-23|title=Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2009.1024|journal=Biology Letters|volume=6|issue=4|pages=544–547|doi=10.1098/rsbl.2009.1024|pmc=PMC2936204|pmid=20106856}}</ref> Persaingan ini dapat diilustrasikan dalam model logistik dari [[dinamika populasi]]: <ref>{{Cite book|last=Jean Guillaume Garnier|first=Adolphe Quetelet|date=1827|url=http://archive.org/details/correspondancem02belggoog|title=Correspondance mathématique et physique ..|publisher=Gand. Impr. d' H. Vanderkeriehove, 1825-26; Bruxelles, M. Hayez, imprimeur [etc.]|others=Harvard University}}</ref>
: <math> \frac{dN}{dt}=rN\left(1 - \frac{N}{K}\right) \qquad \! </math>
di mana'' r '' adalah[[Pertumbuhan populasi # Tingkat pertumbuhan populasi | tingkat pertumbuhan]] dari populasi (''N''), dan ''K'' adalah [[daya dukung]] dari lingkungan lokalnya.
== Klasifikasi ==
[[File: Genetic Distribution.svg | kiri | 1: [[Seleksi direksional|selesi direksional]]: [[fenotipe]] ekstrim lebih disukai. <br>2: [[seleksi penstabilan]]: fenotipe yang menengah lebih disukai. 3: [[seleksi disrupitif]]: lebih disukai ekstrim daripada menengah. <br> Sumbu X: [[sifat fenotipik]] <br> Sumbu Y: jumlah organisme <br> Grup A: populasi asli <br> Grup B: setelah seleksi|jmpl|358x358px]]
Seleksi alam dapat bertindak terhadap [[sifat fenotipik]] yang dapat diwariskan, <ref>{{Cite book|last=Zimmer, Carl, 1966-|date=2013|url=https://www.worldcat.org/oclc/767565909|title=Evolution : making sense of life|location=Greenwood Village, Colo.|publisher=Roberts and Company Publishers|isbn=978-1-936221-17-2|others=Emlen, Douglas John, 1967-|oclc=767565909}}</ref> dan tekanan selektif dapat dihasilkan oleh semua aspek lingkungan, termasuk seleksi seksual atau kompetisi dengan anggota spesies yang sama atau lain. <ref> {{harvnb | Miller | 2000 | p = 8}} </ref> <ref>{{Cite book|last=Arnqvist|first=Göran|last2=Rowe|first2=Locke|date=2005-07-25|url=https://books.google.com/books?id=JLfvwPqsHnMC&pg=PA15|title=Sexual Conflict|location=|publisher=Princeton University Press|isbn=978-0-691-12218-2|pages=14|language=en|url-status=live}}</ref>
Seleksi dapat diklasifikasikan dalam beberapa cara berbeda, seperti menurut pengaruhnya terhadap suatu sifat, keanekaragaman genetik, tahap siklus hidup tempatnya bertindak, unit seleksi, atau sumber daya yang diperebutkan.
=== Berdasarkan efek pada suatu sifat ===
Seleksi memiliki efek berbeda pada sifat. [[Seleksi penstabilan]] berfungsi untuk menahan proporsi sifat pada tingkatan optimal yang stabil, dan dalam kasus yang paling sederhana, semua penyimpangan dari optimal ini secara selektif merugikan. Seleksi [[Seleksi direksional|arah]] memilih sifat yang ekstrim dari suatu sifat. [[Seleksi disruptif]] mengubah sifat lebih dari satu arah. Secara khusus, jika sifatnya kuantitatif dan [[univariat]] maka tingkat sifat yang lebih banyak dan lebih sedikit lebih disukai. Seleksi disruptif dapat menjadi pendahulu [[spesiasi]]. <ref>{{Cite web|title=Evolution and Natural Selection|url=https://globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/selection/selection.html|website=globalchange.umich.edu|access-date=2020-11-30}}</ref>
=== Berdasarkan efek pada keragaman genetik ===
Sebagai alternatif, seleksi dapat dibagi menurut pengaruhnya terhadap keragaman genetik. [[Seleksi negatif (seleksi alam) | Pemurnian atau seleksi negatif]] bertindak untuk menghilangkan variasi genetik dari populasi. Sebaliknya, [[seleksi penyeimbang]] bertindak untuk mempertahankan variasi genetik dalam suatu populasi. Salah satu mekanisme untuk ini adalah [[keunggulan heterozigot]] , di mana individu dengan dua alel berbeda memiliki keunggulan selektif dibandingkan individu dengan hanya satu alel. Munculnya Polimorfisme pada lokus [[Golongan darah|golongan darah ABO]] manusia disebabkan dengan cara ini.<ref>{{Cite journal|last=Villanea|first=Fernando A.|last2=Safi|first2=Kristin N.|last3=Busch|first3=Jeremiah W.|date=2015 Mei 6|title=A General Model of Negative Frequency Dependent Selection Explains Global Patterns of Human ABO Polymorphism|url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0125003|journal=PLOS ONE|language=en|volume=10|issue=5|pages=e0125003|doi=10.1371/journal.pone.0125003|issn=1932-6203|pmc=PMC4422588|pmid=25946124}}</ref>
=== Berdasarkan unit pemilihan ===
Seleksi juga dapat diklasifikasikan berdasarkan level atau [[Unit seleksi|unit]] seleksi. Seleksi individu berlaku pada individu, dalam arti bahwa seleksi memilih suatu "individu". [[Pemilihan gen|Seleksi gen]] bertindak langsung pada tingkat gen. Seleksi tingkat gen memberikan penjelasan yang memungkinkan terhadap terjadinya [[pemilihan kerabat|seleksi kerabat]] dan [[konflik intragenomik]]. [[Pemilihan kelompok|Seleksi kelompok]], jika terjadi, bekerja pada kelompok organisme, dengan asumsi bahwa kelompok bereplikasi dan bermutasi dengan cara yang analog dengan gen dan individu. Ada perdebatan yang sedang berlangsung mengenai sejauh mana seleksi kelompok terjadi di alam. <ref>{{Cite journal|last=Wade|first=Michael J.|last2=Wilson|first2=David S.|last3=Goodnight|first3=Charles|last4=Taylor|first4=Doug|last5=Bar-Yam|first5=Yaneer|last6=de Aguiar|first6=Marcus A. M.|last7=Stacey|first7=Blake|last8=Werfel|first8=Justin|last9=Hoelzer|first9=Guy A.|date=2010-02|title=Multilevel and kin selection in a connected world|url=https://www.nature.com/articles/nature08809|journal=Nature|language=en|volume=463|issue=7283|pages=E8–E9|doi=10.1038/nature08809|issn=1476-4687|pmc=PMC3151728|pmid=20164866}}</ref>
=== Berdasarkan sumber daya yang diperebutkan ===
[[Berkas:Pavo cristatus in Barbados Wildlife Reserve 12.jpg|pra=link=Special:FilePath/Pavo_cristatus_di_Barbados_Wildlife_Reserve_12.jpg|jmpl|[[Merak]] merupakan contoh dari seleksi seksual dimana betinanya memilih jantan yang paling menarik.]]
{{lebih lanjut | Seleksi seksual}}
Seleksi dapat diklasifikasikan menurut [[sumber daya]] sedang diperebutkan. Seleksi seksual dihasilkan dari persaingan memperebutkan pasangan. Seleksi seksual biasanya berlangsung melalui seleksi kesuburan. [[Seleksi ekologi]] adalah seleksi alam melalui cara apa pun selain seleksi seksual, seperti seleksi kerabat, persaingan, dan [[pembunuhan bayi (zoologi) |pembunuhan bayi]]. Mengikuti Darwin, seleksi alam kadang-kadang didefinisikan sebagai seleksi ekologi, dalam hal ini seleksi seksual dianggap sebagai mekanisme terpisah. <ref> {{harvnb | Mayr | 2006}} </ref>
== Perlombaan senjata ==
[[File: Antibiotic resistance.svg | thumb | upright | Seleksi beraksi: [[Resistansi antibiotik|resistensi terhadap antibiotik]] tumbuh lewat kelangsungan hidup individu yang tidak terpengaruh oleh antibiotik. Keturunan mereka mewarisi resistensi tersebut.]]
{{informasi lebih lanjut | Resistensi antibiotik}}
Seleksi alam terlihat bekerja dalam berkembangnya [[Resistansi antibiotik|resistensi antibiotik]] di [[mikroorganisme]]. Sejak penemuan [[penisilin]] pada tahun 1928, [[antibiotik]] telah digunakan untuk melawan penyakit akibat bakteri. Penyalahgunaan antibiotik yang meluas telah memilih resistensi mikroba terhadap antibiotik dalam penggunaan klinis, sampai pada titik bahwa [[Methicillin-resistant Staphylococcus aureus |''Staphylococcus aureus ''yang resisten terhadap metisilin]](MRSA) muncul dan memberikan ancaman terhadap kesehatan akibat kekebalan relatifnya terhadap obat-obatan yang ada. <ref>{{Cite news|last=Harvey|first=Fiona|last2=Carson|first2=Mary|last3=O'Kane|first3=Maggie|last4=Wasley|first4=Andrew|date=2015-06-18|title=MRSA superbug found in supermarket pork raises alarm over farming risks|url=https://www.theguardian.com/society/2015/jun/18/mrsa-superbug-in-supermarket-pork-raises-alarm-farming-risks|newspaper=The Guardian|language=en-GB|issn=0261-3077|access-date=2020-11-30}}</ref> Strategi yang saat ini dilakukan biasanya mencakup penggunaan antibiotik yang lebih kuat; namun,[[strain (biologi) | strain]] MRSA baru baru-baru ini muncul bahkan resisten juga bahkan terhadap obat ini. <ref>{{Cite journal|last=Schito|first=G.C.|date=2006|title=The importance of the development of antibiotic resistance in Staphylococcus aureus|url=https://doi.org/10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x|journal=Clinical Microbiology and Infection|volume=12|pages=3–8|doi=10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x|issn=1198-743X}}</ref> Ini adalah contoh [[perlombaan senjata evolusioner]], di mana bakteri mengembangkan variasi yang resisten terhadap antibiotik, sementara peneliti medis mencoba mengembangkan antibiotik baru yang dapat membunuh mereka. Situasi serupa terjadi dengan [[ketahanan pestisida|resistensi peptisida]] pada tanaman dan serangga.
== Evolusi melalui seleksi alam ==
{{Artikel utama | Evolusi | Darwinisme}}
Prasyarat seleksi alam agar dapat menghasilkan evolusi adaptif, sifat-sifat yang baru, dan spesiasi adalah adanya variasi genetik yang diwariskan yang menghasilkan perbedaan kebugaran. Variasi genetik disebabkan oleh mutasi, [[rekombinasi genetik]] dan perubahan [[kariotipe]] (jumlah, bentuk, ukuran dan susunan internal [[kromosom]]). Salah satu dari perubahan ini mungkin memiliki efek yang sangat menguntungkan atau sangat tidak menguntungkan, tetapi efek besar jarang terjadi. Di masa lalu, sebagian besar perubahan dalam materi genetik dianggap netral atau mendekati netral karena terjadi di [[Intron|DNA noncoding]] atau menghasilkan [[Mutasi netral|substitusi sinonim]]. Namun, banyak mutasi pada DNA non-coding memiliki efek merusak.<ref>{{Cite journal|last=Eyre-Walker|first=Adam|last2=Woolfit|first2=Megan|last3=Phelps|first3=Ted|date=2006-06-01|title=The Distribution of Fitness Effects of New Deleterious Amino Acid Mutations in Humans|url=https://www.genetics.org/content/173/2/891|journal=Genetics|language=en|volume=173|issue=2|pages=891–900|doi=10.1534/genetics.106.057570|issn=0016-6731|pmc=PMC1526495|pmid=16547091}}</ref>
Beberapa mutasi terjadi pada regulator gen menyebabkan efek besar pada fenotipe individu karena mereka mengatur fungsi banyak gen lainnya. Kebanyakan, tapi tidak semua, mutasi pada gen pengatur menghasilkan embrio yang tidak dapat hidup. Beberapa mutasi regulasi yang tidak mematikan terjadi pada [[Homeobox # gen Hox |gen HOX]] pada manusia, yang dapat mengakibatkan [[tulang rusuk serviks]] <ref>{{Cite journal|last=Galis|first=Frietson|date=1999|title=Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae? Developmental constraints, Hox genes, and cancer|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/%28SICI%291097-010X%2819990415%29285%3A1%3C19%3A%3AAID-JEZ3%3E3.0.CO%3B2-Z|journal=Journal of Experimental Zoology|language=en|volume=285|issue=1|pages=19–26|doi=10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:13.0.CO;2-Z|issn=1097-010X}}</ref> atau [[polydactyly]], peningkatan jumlah jari tangan atau kaki.<ref>{{Cite journal|last=Zákány|first=József|last2=Fromental-Ramain|first2=Catherine|last3=Warot|first3=Xavier|last4=Duboule|first4=Denis|date=1997-12-09|title=Regulation of number and size of digits by posterior Hox genes: A dose-dependent mechanism with potential evolutionary implications|url=https://www.pnas.org/content/94/25/13695|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=94|issue=25|pages=13695–13700|doi=10.1073/pnas.94.25.13695|issn=0027-8424|pmc=PMC28368|pmid=9391088}}</ref> Ketika mutasi seperti itu menghasilkan kebugaran yang lebih tinggi, seleksi alam menyukai fenotipe ini dan sifat tersebut akan menyebar dalam populasi.
=== Spesiasi ===
{{Artikel utama | Spesiasi}}
Spesiasi membutuhkan [[isolasi reproduksi]] - yaitu pengurangan [[aliran gen]]. [[E. B. Poulton]] menyadari pada tahun 1903 bahwa isolasi reproduktif dapat berkembang melalui divergensi, jika setiap garis keturunan memperoleh alel yang berbeda dan tidak kompatibel dari gen yang sama. Seleksi terhadap heterozigot kemudian akan secara langsung menciptakan isolasi reproduksi, yang mengarah ke [[model Bateson – Dobzhansky – Muller]], yang diuraikan lebih lanjut oleh [[H. Allen Orr]] dan [[Sergey Gavrilets]]. <ref> {{citation|last=Gavrilets|first=S.|title=Fitness Landscapes dan Origin of Species|year=2004|publisher=Princeton University Press|isbn=978-0-691-11983-0|url=https://press.princeton.edu/books/paperback/9780691119830/fitness-landscapes-and-the-origin-of-species-mpb-41}} </ref>
== Dasar genetik ==
=== Genotipe dan fenotipe ===
{{artikel utama |Pengantar genetika}}
Seleksi alam bekerja berdasarkan fenotipe organisme, atau karakteristik fisik. Fenotipe ditentukan oleh susunan genetik suatu organisme (genotipe) dan lingkungan tempat organisme tersebut hidup. Ketika organisme yang berbeda dalam suatu populasi memiliki versi gen yang berbeda untuk suatu sifat tertentu, setiap versi ini dikenal sebagai [[alel]]. Variasi genetik inilah yang mendasari perbedaan fenotipe. Contohnya adalah [[golongan darah]] ABO pada manusia, di mana ada tiga alel (A,B, dan O) yang mengatur satu fenotipe (golongan darah). <ref>{{Cite journal|last=Lang|first=Kathrin|last2=Wagner|first2=Ines|last3=Schöne|first3=Bianca|last4=Schöfl|first4=Gerhard|last5=Birkner|first5=Kerstin|last6=Hofmann|first6=Jan A.|last7=Sauter|first7=Jürgen|last8=Pingel|first8=Julia|last9=Böhme|first9=Irina|date=2016-05-20|title=ABO allele-level frequency estimation based on population-scale genotyping by next generation sequencing|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4874024/|journal=BMC Genomics|volume=17|doi=10.1186/s12864-016-2687-1|issn=1471-2164|pmc=4874024|pmid=27207383}}</ref>
Beberapa sifat diatur oleh hanya satu gen, tetapi sebagian besar sifat dipengaruhi oleh interaksi banyak gen. Variasi salah satu dari banyak gen yang berkontribusi pada suatu sifat mungkin hanya memiliki pengaruh kecil pada fenotipe; Namun secara bersama-sama, gen ini dapat menghasilkan perbedaan fenotipik. <ref> {{harvnb | Falconer | Mackay | 1996}} </ref>
=== Arah dari seleksi ===
Ketika beberapa komponen suatu sifat dapat diwariskan, seleksi mengubah frekuensi dari alel yang ada.. Pemilihan dapat dibagi menjadi tiga kelas, berdasarkan pengaruhnya terhadap frekuensi alel: [[pilihan arah | arah]], [[pilihan stabilisasi |stabilisasi]], dan [[pilihan mengganggu|disruptif]]. <ref name="Beras"> {{harvnb | Rice | 2004 | loc = Lihat khususnya bab 5 dan 6 untuk perlakuan kuantitatif}} </ref> Seleksi arah terjadi ketika alel memiliki kesesuaian yang lebih besar daripada yang lain, sehingga frekuensi alel tersebut meningkat dan mendapatkan proporsi yang lebih besar dalam populasi. Proses ini dapat berlanjut hingga alelnya [[fiksasi (genetika populasi) |tetap]] dan seluruh populasi berbagi fenotipe yang lebih bugar. <ref>{{Cite journal|last=Rieseberg|first=Loren H.|last2=Widmer|first2=Alex|last3=Arntz|first3=A. Michele|last4=Burke|first4=John M.|date=2002-09-17|title=Directional selection is the primary cause of phenotypic diversification|url=https://www.pnas.org/content/99/19/12242|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=99|issue=19|pages=12242–12245|doi=10.1073/pnas.192360899|issn=0027-8424|pmc=PMC129429|pmid=12221290}}</ref> Yang jauh lebih umum adalah seleksi penstabilan, yang menurunkan frekuensi alel yang memiliki efek merusak pada fenotipe. Proses ini dapat berlanjut hingga alel dieliminasi dari populasi. Seleksi disruptif (atau mendiversifikasi) adalah seleksi yang mengutamakan nilai sifat ekstrim daripada nilai sifat menengah. Seleksi yang mengganggu dapat menyebabkan [[spesiasi simpatrik]] melalui [[partisi niche]].
Beberapa bentuk seleksi penyeimbang tidak menghasilkan fiksasi, tetapi mempertahankan alel pada frekuensi menengah dalam suatu populasi. Hal ini dapat terjadi pada spesies [[diploid]] (dengan pasangan kromosom) ketika individu [[heterozigot]] (dengan hanya satu salinan alel) memiliki adaptasi yang lebih tinggi daripada individu homozigot (dengan dua salinan). Ini disebut keunggulan heterozigot. Contoh paling terkenal adalah resistensi terhadap malaria pada manusia heterozigot untuk [[anemia sel sabit]]. Pemeliharaan variasi alel juga dapat terjadi melalui [[seleksi mengganggu |seleksi disruptif]], yang mendukung genotipe yang berangkat dari rata-rata di kedua arah (yaitu, kebalikan dari keunggulan heterozigot), dan dapat menghasilkan [[ Distribusi multimodal | distribusi bimodal]] dari nilai sifat. Seleksi penyeimbang dapat terjadi melalui seleksi yang bergantung pada frekuensi, di mana kesesuaian satu fenotipe tertentu bergantung pada distribusi fenotipe lain dalam populasi. Prinsip [[teori permainan]] telah diterapkan untuk memahami distribusi kesesuaian dalam situasi ini, terutama dalam studi pemilihan kerabat dan evolusi [[altruisme timbal balik]]. <ref>{{Cite journal|last=Trivers|first=R.|date=1971|title=The Evolution of Reciprocal Altruism|url=https://www.semanticscholar.org/paper/The-Evolution-of-Reciprocal-Altruism-Trivers/4e671994e5b0c7aefbecd050e95fdb45272d7e12|journal=The Quarterly Review of Biology|doi=10.1086/406755}}</ref>
== Dampak ==
Ide-ide Darwin, bersama dengan ide-ide [[Adam Smith]] dan [[Karl Marx]], memiliki pengaruh besar pada pemikiran abad ke-19, termasuk klaim radikalnya bahwa bentuk-bentuk yang dibangun dengan rumit, begitu berbeda satu sama lain dan saling berhubungan dengan cara yang begitu kompleks "berevolusi dari bentuk kehidupan yang paling sederhana dengan hanya menggunakan beberapa prinsip sederhana.<ref name="origin" /> Ini memunculkan beberapa pendukung Darwin yang paling bersemangat juga memprovokasi oposisi terkuat. Seleksi alam memiliki kekuatan, menurut [[Stephen Jay Gould]], untuk "menjatuhkan beberapa konformasi yang paling dalam dan paling tradisional dari pemikiran Barat", seperti keyakinan bahwa manusia memiliki tempat khusus di dunia. <ref>{{Cite news|last=Gould|first=Stephen Jay|title=Darwinian Fundamentalism|url=https://www.nybooks.com/articles/1997/06/12/darwinian-fundamentalism/|language=en|issn=0028-7504|access-date=2020-11-30}}</ref>
Dalam kata-kata filsuf [[Daniel Dennett]], "Ide berbahaya Darwin" tentang evolusi melalui seleksi alam adalah "asam universal", yang tidak dapat disimpan terbatas pada wadah apa pun, karena akan segera bocor, dan menyebar ke lingkungan yang semakin luas. Jadi, dalam dekade terakhir, konsep seleksi alam telah menyebar dari [[biologi evolusioner]] ke disiplin ilmu lain, termasuk [[ komputasi evolusioner]], [[Darwinisme kuantum]], [[ekonomi evolusioner]], [[epistemologi evolusioner]], [[psikologi evolusioner]], dan [[Lee Smolin # Seleksi alam kosmologis | seleksi alam kosmologis]]. Penerapan tak terbatas ini disebut [[Darwinisme universal]]. <ref>{{Cite journal|last=Sydow|first=Momme von|date=2012|title=From Darwinian Metaphysics towards Understanding the Evolution of Evolutionary Mechanisms|url=http://www.univerlag.uni-goettingen.de/handle/3/isbn-978-3-86395-006-4|doi=10.17875/gup2012-515}}</ref>
=== Asal-usul kehidupan ===
{{artikel utama | Abiogenesis}}
Bagaimana kehidupan muncul dari materi anorganik masih menjadi masalah yang tidak terpecahkan dalam biologi. Salah satu hipotesis yang menonjol adalah bahwa kehidupan pertama kali muncul dalam bentuk polimer RNA pendek yang mereplikasi diri.<ref>{{Cite journal|last=Eigen|first=Manfred|last2=Gardiner|first2=William|last3=Schuster|first3=Peter|last4=Winkler-Oswatitsch|first4=Ruthild|date=1981-04|title=The Origin of Genetic Information|url=https://doi.org/10.1038/scientificamerican0481-88|journal=Scientific American|volume=244|issue=4|pages=96|doi=10.1038/scientificamerican0481-88|issn=0036-8733}}</ref> Pada pandangan ini, kehidupan mungkin muncul ketika rantai [[RNA]] pertama kali mengalami kondisi dasar, seperti yang dipahami oleh Charles Darwin, untuk menjalankan seleksi alam. Kondisi tersebut adalah: heritabilitas, [[Variabilitas genetik |variasi jenis]], dan persaingan untuk sumber daya yang terbatas. Kesesuaian awal [[Abiogenesis # RNA sintesis dan replikasi |replikator RNA]] kemungkinan besar akan menjadi fungsi kapasitas adaptif yang bersifat intrinsik (yaitu, ditentukan oleh [[urutan asam nukleat | urutan nukleotida]]) dan ketersediaan sumber daya. <ref>{{Cite journal|last=Bernstein|first=Harris|last2=Byerly|first2=Henry C.|last3=Hopf|first3=Frederick A.|last4=Michod|first4=Richard A.|last5=Vemulapalli|first5=G. Krishna|date=1983-06-01|title=The Darwinian Dynamic|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/413216|journal=The Quarterly Review of Biology|volume=58|issue=2|pages=185–207|doi=10.1086/413216|issn=0033-5770}}</ref>
=== Sel dan biologi molekuler ===
Pada tahun 1881, ahli embriologi [[Wilhelm Roux]] menerbitkan '' Der Kampf der Theile im Organismus ''di mana ia menyarankan bahwa perkembangan suatu organisme dihasilkan dari persaingan Darwinian antara bagian-bagian embrio, terjadi di semua tingkatan, dari molekul hingga organ. <ref>{{Cite book|last=Wilhelm Roux|date=1881|url=http://archive.org/details/bub_gb_66lBAAAAYAAJ|title=Der Kampf der Theile im Organismus ein Beitrag zur Vervollständigung der mechanischen Zweckmässigkeitslehre|publisher=W. Engelmann|others=Harvard University|language=German}}</ref> Dalam beberapa tahun terakhir, versi modern dari teori ini telah dikemukakan oleh[[: fr: Jean-Jacques Kupiec | Jean-Jacques Kupiec]]. Menurut Darwinisme seluler ini, [[stokastik |variasi acak]] pada tingkat molekuler menghasilkan keragaman dalam jenis sel sedangkan interaksi sel memaksakan suatu karakteristik spesifik pada embrio yang sedang berkembang. <ref>{{Cite web|last=Kupiec|first=Jean-Jacques|date=2010-08-04|title=Cellular Darwinism (stochastic gene expression in cell differentiation and embryo development)|url=https://web.archive.org/web/20100804050452/http://www.scitopics.com/Cellular_Darwinism_stochastic_gene_expression_in_cell_differentiation_and_embryo_development.html|website=web.archive.org|access-date=2020-11-30}}</ref>
=== Teori sosial dan psikologis ===
Implikasi sosial dari teori evolusi melalui seleksi alam juga menjadi sumber kontroversi yang berkelanjutan. [[Friedrich Engels]], seorang[[Filsafat politik | filsuf politik]] Jerman dan salah satu pencetus ideologi [[komunisme]], menulis pada tahun 1872 bahwa "Darwin tidak tahu betapa pahitnya satire yang dia tulis tentang umat manusia terutama pada bangsanya, ketika dia menunjukkan bahwa persaingan bebas, perjuangan untuk eksistensi, yang dirayakan oleh para ekonom sebagai pencapaian historis tertinggi, adalah keadaan normal dari '''''kerajaan hewan'''." ''<ref>{{Cite web|last=Ecology|first=John Bellamy FosterTopics:|last2=History|date=2020-11-01|title=Monthly Review {{!}} Engels’s Dialectics of Nature in the Anthropocene|url=https://monthlyreview.org/2020/11/01/engelss-dialectics-of-nature-in-the-anthropocene/|website=Monthly Review|language=en-US|access-date=2020-11-30|last3=Marxism|last4=Ecology|first4=Marxist|last5=Global|first5=Philosophy Places:}}</ref>
Baru-baru ini, pekerjaan di antara para antropolog dan psikolog telah mengarah pada pengembangan [[sosiobiologi]] dan kemudian psikologi evolusioner, bidang yang mencoba menjelaskan fitur [[Psikologi | psikologi manusia]] dalam hal adaptasi dengan lingkungan leluhur. Contoh paling menonjol dari psikologi evolusioner, terutama yang dikembangkan dalam karya awal [[Noam Chomsky]] dan kemudian oleh [[Steven Pinker]], adalah hipotesis bahwa otak manusia telah beradaptasi dengan [[akuisisi bahasa | memperoleh]] aturan gramatikal dari bahasa. <ref>{{Cite book|last=Pinker, Steven, 1954-|url=https://www.worldcat.org/oclc/28723210|title=The language instinct|location=New York|isbn=0-688-12141-1|oclc=28723210}}</ref> Aspek lain dari perilaku manusia dan struktur sosial, dari norma budaya tertentu seperti penghindaran inses hingga pola yang lebih luas seperti [[peran gender]], telah dihipotesiskan memiliki asal yang serupa dengan adaptasi ke lingkungan awal tempat manusia modern berevolusi.
Dengan analogi tindakan seleksi alam pada gen, konsep — "unit transmisi budaya", atau persamaan budaya dari gen yang menjalani seleksi dan rekombinasi — telah muncul, pertama kali dijelaskan dalam bentuk ini oleh [[Richard Dawkins]] pada tahun 1976 <ref>{{Cite book|last=Dawkins|first=Richard|date=2016|url=https://books.google.co.id/books/about/The_Selfish_Gene.html?id=ekonDAAAQBAJ&redir_esc=y|title=The Selfish Gene|location=|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-878860-7|pages=192|language=en|url-status=live}}</ref> dan kemudian dikembangkan oleh filsuf seperti [[Daniel Dennett]] sebagai penjelasan untuk aktivitas budaya yang kompleks, termasuk kognisi manusia. <ref>{{Cite book|last=Dennett, D. C. (Daniel Clement)|date=1991|url=https://www.worldcat.org/oclc/23648691|title=Consciousness explained|location=Boston|publisher=Little, Brown and Co|isbn=0-316-18065-3|edition=1st ed|oclc=23648691}}</ref>
=== Teori informasi dan sistem ===
Prinsip-prinsip seleksi alam telah mengilhami berbagai teknik komputasi, seperti perangkat lunak [[kehidupan buatan]], yang mensimulasikan proses selektif dari seleksi alam dan bisa sangat efisien dalam membuat algortima yang sangat efektif. <ref>{{Cite book|last=Kauffman, Stuart A.|first=|date=1993|url=https://www.worldcat.org/oclc/23253930|title=The origins of order : self-organization and selection in evolution|location=New York|publisher=Oxford University Press|isbn=0-19-505811-9|pages=102|oclc=23253930|url-status=live}}</ref> Misalnya, kelas [[heuristik]] [[algoritme]] yang dikenal sebagai [[algoritma genetika]], dipelopori oleh John Holland pada 1970-an dan dikembangkan oleh [[David E. Goldberg]], mengidentifikasi solusi optimal simulasi reproduksi dan mutasi populasi yang ditentukan oleh [[distribusi probabilitas]]. <ref>{{Cite book|last=Melanie Mitchell|date=1996|url=http://archive.org/details/introductiontoge00mitc|title=An introduction to genetic algorithms|publisher=MIT Press|isbn=978-0-262-13316-6|others=Internet Archive}}</ref>
=== Dalam fiksi ===
Evolusi Darwin melalui seleksi alam tersebar luas dalam literatur, baik diambil secara optimis dalam hal bagaimana umat manusia dapat berkembang menuju kesempurnaan, atau secara pesimis dalam hal konsekuensi mengerikan dari interaksi sifat manusia dan perjuangan untuk bertahan hidup. Pada tahun 1893 [[H. G. Wells]] membayangkan "[[Pria Sejuta Tahun]]", diubah oleh seleksi alam menjadi makhluk dengan kepala dan mata besar, dan tubuh menyusut. <ref>{{Cite web|title=Themes : Evolution : SFE : Science Fiction Encyclopedia|url=http://www.sf-encyclopedia.com/entry/evolution|website=www.sf-encyclopedia.com|access-date=2020-11-30}}</ref>
== Catatan ==
{{notelist}}
== Referensi ==
{{reflistReflist}}
== Bacaan lebih lanjut ==
* '' 'Untuk audiens teknis' ''
** {{cite book |last=Bell |first=Graham |author-link=Graham Bell (biologist) |year=2008 |title=Selection: The Mechanism of Evolution |edition=2nd |location=Oxford; New York |publisher=[[Oxford University Press]] |isbn=978-0-19-856972-5 |lccn=2007039692 |oclc=170034792}}
** {{cite book |last=Johnson |first=Clifford |year=1976 |title=Introduction to Natural Selection |location=Baltimore, MD |publisher=University Park Press |isbn=978-0-8391-0936-5 |lccn=76008175 |oclc=2091640 |url=https://archive.org/details/introductiontona00john }}
** {{cite book |last=Gould |first=Stephen Jay |year=2002 |author-link=Stephen Jay Gould |title=The Structure of Evolutionary Theory |location=Cambridge, MA |publisher=[[Harvard University Press|Belknap Press of Harvard University Press]] |isbn=978-0-674-00613-3 |lccn=2001043556 |oclc=47869352 |title-link=The Structure of Evolutionary Theory }}
** {{cite book |last=Maynard Smith |first=John |author-link=John Maynard Smith |year=1993 |orig-year=Originally published 1958; Harmondsworth, England: [[Penguin Books]] |title=The Theory of Evolution |edition=Canto |location=Cambridge, New York |publisher=[[Cambridge University Press]] |isbn=978-0-521-45128-4 |lccn=93020358 |oclc=27676642|title-link=The Theory of Evolution }}
** {{cite journal |last=Popper |first=Karl |author-link=Karl Popper |date=December 1978 |title=Natural Selection and the Emergence of Mind |url=http://www.informationphilosopher.com/solutions/philosophers/popper/natural_selection_and_the_emergence_of_mind.html |journal=[[Dialectica]] |volume=32 |issue=3–4 |pages=339–355 |doi=10.1111/j.1746-8361.1978.tb01321.x |issn=0012-2017}}
** {{cite journal |last1=Sammut-Bonnici |first1=Tanya |last2=Wensley |first2=Robin |date=September 2002 |title=Darwinism, probability and complexity: Market-based organizational transformation and change explained through the theories of evolution |journal=[[International Journal of Management Reviews]] |volume=4 |issue=3 |pages=291–315 |doi=10.1111/1468-2370.00088 |issn=1460-8545|url=http://wrap.warwick.ac.uk/57024/1/WRAP_Sammut-Bonnici_httpwrap%20warwick%20ac%20uk57024%20%282%29.pdf }}
** {{cite book |editor-last=Sober |editor-first=Elliott |editor-link=Elliott Sober |year=1994 |title=Conceptual Issues in Evolutionary Biology |edition=2nd |location=Cambridge, MA |publisher=[[MIT Press]] |isbn=978-0-262-69162-8 |lccn=93008199 |oclc=28150417 |url=https://archive.org/details/conceptualissues0000unse }}
** {{cite book |last=Williams |first=George C. |author-link=George C. Williams (biologist) |year=1992 |title=Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges |series=Oxford Series in Ecology and Evolution |location=New York |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-506933-4 |lccn=91038938 |oclc=228136567 }}
* '''Untuk audiens umum'''
** {{cite book |last=Dawkins |first=Richard |author-link=Richard Dawkins |year=1996 |title=Climbing Mount Improbable |url=https://archive.org/details/climbingmountimp0000dawk |url-access=registration |edition=1st American |location=New York |publisher=W.W. Norton & Company |isbn=978-0-393-03930-6 |lccn=34633422 |oclc=34633422 }}
** {{cite book |last=Gould |first=Stephen Jay |year=1977 |title=Ever Since Darwin: Reflections in Natural History |edition=1st |location=New York |publisher=W.W. Norton & Company |isbn=978-0-393-06425-4 |lccn=77022504 |oclc=3090189|title-link=Ever Since Darwin }}
** {{cite book |last=Jones |first=Steve |author-link=Steve Jones (biologist) |year=2000 |title=Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated |edition=1st |location=New York |publisher=[[Random House]] |isbn=978-0-375-50103-6 |lccn=99053246 |oclc=42690131 |title-link=Almost Like a Whale }}
** {{cite journal |last=Lewontin |first=Richard C. |author-link=Richard Lewontin |date=September 1978 |title=Adaptation |journal=[[Scientific American]] |volume=239 |issue=3 |pages=212–230 |doi=10.1038/scientificamerican0978-212 |issn=0036-8733 |pmid=705323|bibcode=1978SciAm.239c.212L }}
** {{cite book |last=Mayr |first=Ernst |author-link=Ernst Mayr |year=2002 |orig-year=Originally published 2001; New York: [[Basic Books]] |title=What Evolution Is |series=Science Masters |location=London |publisher=[[Weidenfeld & Nicolson]] |isbn=978-0-297-60741-0 |lccn=2001036562 |oclc=248107061 }}
** {{cite book |last=Weiner |first=Jonathan |author-link=Jonathan Weiner |year=1994 |title=The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time |edition=1st |location=New York |publisher=[[Alfred A. Knopf|Knopf]] |isbn=978-0-679-40003-5 |lccn=93036755 |oclc=29029572 |title-link=The Beak of the Finch }}
* '''Sejarah'''
** {{cite book |last=Kohn |first=Marek |author-link=Marek Kohn |year=2004 |title=A Reason for Everything: Natural Selection and the English Imagination |location=London |publisher=[[Faber and Faber]] |isbn=978-0-571-22392-3 |lccn=2005360890 |oclc=57200626 }}
** {{cite journal |last=Zirkle |first=Conway |author-link=Conway Zirkle |date=25 April 1941 |title=Natural Selection before the 'Origin of Species' |journal=[[Proceedings of the American Philosophical Society]] |volume=84 |issue=1 |pages=71–123 |jstor=984852 |issn=0003-049X}}
==PranalaExternal Luarlinks==
*[http://ieee-cis.org/technical/cfetc/ IEEE Computational Finance and Economics Technical Committee]
{{Wikiquote}}
*[http://www.scicom.uwaterloo.ca/~paforsyt/agon.pdf An Introduction to Computational Finance without Agonizing Pain]
* {{cite web |url=http://literature.org/authors/darwin-charles/the-origin-of-species/chapter-04.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20010225025716/http://www.literature.org/authors/darwin-charles/the-origin-of-species/chapter-04.html |url-status=dead |archive-date=2001-02-25 |title=On the Origin of Species |last=Darwin |first=Charles |author-link=Charles Darwin }} – Chapter 4, Natural Selection
*[http://www.bracil.net/finance/papers/TsangMartinez-CompFinance-Ieee_conneCtIonS2004.pdf Introduction to Computational Finance, IEEE Computational Intelligence Society Newsletter, August 2004]
*[https://web.archive.org/web/20060821114429/http://www.puc-rio.br/marco.ind/katia-num.html Numerical Techniques for Options]
*[https://web.archive.org/web/20060407205653/http://www.puc-rio.br/marco.ind/sim_stoc_proc.html Monte Carlo Simulation of Stochastic Processes]
*[http://www.essex.ac.uk/ccfea Centre for Computational Finance and Economic Agents (CCFEA)]
*[http://www.risk.net/type/technical-paper/source/journal-of-computational-finance/ The Journal of Computational Finance]
{{EvolusiFinance}}
{{Psikologi evolusioner}}
{{Population genetics}}
{{Portal bar | Biologi evolusioner}}
[[Category:Mathematical finance]]
[[Kategori: Seleksi alam | ]]
[[Category:Actuarial science]]
[[Kategori: Interaksi biologis]]
[[Category:Computational fields of study]]
[[Kategori: Charles Darwin]]
[[Kategori: Persaingan]]
[[Kategori: Proses ekologis]]
[[Kategori: Etologi]]
[[Kategori: Evolusi]]
[[Kategori: Biologi evolusioner]]
[[Kategori: Pilihan]]
[[Kategori: Pilihan seksual]]
| 