Wikipedia

Plasmid: Perbedaan antara revisi

Jelajahi riwayat secara interaktif
← Revisi sebelumnya
Konten dihapus Konten ditambahkan
VisualTeks wiki
EmausBot (bicara | kontrib)
Bot
581.294 suntingan
k Bot: Migrasi 46 pranala interwiki, karena telah disediakan oleh Wikidata pada item d:Q172778
InternetArchiveBot (bicara | kontrib)
Bot
688.879 suntingan
Rescuing 0 sources and tagging 1 as dead.) #IABot (v2.0.9.2
 
(25 revisi perantara oleh 11 pengguna tidak ditampilkan)
Baris 1:
[[Berkas:Plasmid (english).svg|rightka|250px|thumbjmpl|Plasmid pada bakteri.]]
'''Plasmid''' adalah [[DNA]] [[ekstrakromosomal]] yang dapat bereplikasi secara [[autonom]] dan bisa ditemukan pada sel hidup.<ref name="r"></ref>. Di dalam satu sel, dapat ditemukan lebih dari satu plasmid dengan ukuran yang sangat bervariasi namun semua plasmid tidak mengkodekan fungsi yang penting untuk pertumbuhan sel tersebut.<ref name="r"></ref>. Umumnya, plasmid mengkodekanmenyandi gen-gen yang diperlukan agar dapat bertahan pada keadaan yang kurang menguntungkan sehingga bila lingkungan kembali normal, DNA plasmid dapat dibuang.<ref name="r">{{en}} {{cite journal
| author = Royston C. Clowes
| year = 1972
Baris 15:
| accessdate =
}}
</ref>
== FungsiSejarah plasmid ==▼
Penemuan plasmid telah dimulai sejak 1887, ketika [[Robert Koch]] mempublikasikan penelitiannya tentang bakteri ''[[Bacillus anthracis]]'' sebagai penyebab penyakit [[antraks]].<ref name="a"/> Sekitar 100 tahun kemudian, para ilmuwan menemukan bahwa bakteri tersebut memiliki dua plasmid yang merupakan [[faktor virulensi]] penyebab antraks.<ref name="a"/> Istilah plasmid diperkenalkan pada tahun 1952 oleh ahli biologi berkebangsaan Amerika, [[Joshua Lederberg|Joshua Ledenberg]] yang merujuk pada "penentu keturunan herediter di luar kromosom".<ref>{{Cite journal|last=Lederberg|first=J.|date=1952-10|title=Cell genetics and hereditary symbiosis|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13003535|journal=Physiological Reviews|volume=32|issue=4|pages=403–430|doi=10.1152/physrev.1952.32.4.403|issn=0031-9333|pmid=13003535}}</ref> [[Joshua Lederberg]] dan dan [[W. Hayes]] berhasil menyelidiki tentang peristiwa [[konjugasi]] pada ''[[Escherichia coli]]'' yang melibatkan plasmid.<ref name="a"/>
 
PenemuanPenggunaan akanawal istilah "plasmid" telahmencakup dimulaimateri sejakgenetik tahunapa 1887,pun ketikayang [[Robertada Koch]]secara mempublikasikanekstrakromosomal penelitiannyasetidaknya tentanguntuk bakterisebagian ''[[Bacillusdari anthracis]]''siklus sebagaireplikasi, penyebabtermasuk penyakitmateri [[antraks]]genetik virus.<ref name="a"></ref>Tetapi, Sekitargagasan 100plasmid tahundisempurnakan kemudian,dari parawaktu ilmuwanke menemukanwaktu bahwauntuk bakteriterdiri tersebutatas memilikiunsur-unsur 2 plasmidgenetik yang merupakanbereproduksi [[faktorsecara virulensi]]otonom. penyebabKemudian antraks.<refpada name="a"></ref>tahun Keyakinan1968, akandiputuskan keberadaandefinisi DNAtersebut plasmiddipersempit berhasilmenjadi dibuktikanelemen olehgenetik [[J.yang Lederberg]]ada dansecara eksklusif atau dominan di luar kromosom dan [[W.dapat Hayes]]direplikasi padasecara tahun 1950-anmandiri.<ref name ="a"></refhayes>Hayes KeduaF, ilmuwanChapter tersebut1 berhasil- menyelidikiThe tentangfunction peristiwaand [[konjugasi]]organization padaof ''Escherichiaplasmids. coli''In{{Cite yangbook|url=https://www.worldcat.org/oclc/51305670|title=E. melibatkancoli plasmid vectors : methods and applications|last=Nicola.<ref|first=Casali,|last2=1969-|first2=Preston, nameAndrew,|date="a">2003|publisher=Humana Press|isbn=1588291510|location=Totowa, N.J.|oclc=51305670}}</ref> Tidak beberapa lama setelah itu, plasmid terbukti merupakan DNA ekstrakromosomal yang menyebabkan resistensi [[resistensi antibiotik]] pada golongan [[bakteri]] enterik dan dapat ditransmisikan antarsel<ref name="a"></ref>. Sejak saat itu, beberapa laboratorium mulai membuat plasmid yang dapat ditransfer ke sel hidup, seperti sel bakteri dan tanaman.<ref name="a">{{en}} {{cite book |last= Gregory Phillips G, Funnell BE |first= |authorlink= |coauthors= |title= Plasmid biology |year= 2004|publisher= ASM Press|location= Washington|id= ISBN 978-1-55581-265-2}}Hal.1-6</ref> ▼
 
== Penamaan plasmid ==
Pada awalnya penamaan plasmid didasarkan pada sifat [[fenotipe]] yang dikodekandisandikan oleh DNA plasmid tersebut.<ref name="p"></ref> Contohnya [[plasmid ColE1]] yang berasal dari ''E. coli'' dapat menyandikan ''[[bakteriocin colicin]]''.<ref name="p"></ref> Banyaknya laboratorium ataupun institusi yang membuat plasmid [[kloning]] membuat sistem penamaan tersebut berubah. Untuk standardisasi penulisan plasmid, digunakan huruf "p" yang diikuti oleh inisial huruf kapital dan angka<ref name="p"></ref>. Huruf kapital diambil dari nama [[institusi]] atau [[laboratorium]] tempat plasmid tersebut berasal ataupun dari nama penemu plasmid tersebut<ref name="p"></ref>. Sedangkan, angka yang ada merupakan kode antara dua laboratorium tempat plasmid tersebut dibuat<ref name="p"></ref>. Contohnya: [[pBR322]], "p" menyatakan plasmid, BR merupakan [[laboratorium]] tempat plasmid tersebut pertama kali dikonstruksi (BR dari [[Bolivar]] dan [[Rodriguez]], perancang plasmid tersebut), sedangkan 322 menyatakan di laboratorium mana plasmid ini dibuat, banyak pBR lainnya seperti pBR325, pBR327, dlldan lain-lain.<ref name="p">{{en}} {{cite book|title=Route maps in gene technology|url=https://archive.org/details/routemapsingenet00walk|last= |first= Matthew R. Walker, Ralph Rapley|authorlinkpublisher= |coauthors= |title= Route maps in gene technologyWiley-Blackwell|year= 1997|publisher= Wiley-Blackwell|location= |id= ISBN 978-0-632-03792-6|authorlink=|coauthors=}}Hal.176-177</ref>▼
 
== Struktur plasmid ==
 
Sebagian besar plasmid memiliki struktur sirkuler, tetapi ada juga plasmid linear yang dapat ditemukan pada [[mikroorganisme]] tertentu, seperti ''[[Borrelia burgdorferi]]'' dan ''[[Streptomyces]]''.<ref>{{en}} {{cite journal|author=Hinnebusch J, Barbour AG|year=1991|title=Linear plasmids of Borrelia burgdorferi have a telomeric structure and sequence similar to those of a eukaryotic virus.|url=http://jb.asm.org/cgi/reprint/173/22/7233.pdf|format=|journal=J Bacteriol|volume=173|issue=22|pages=7233-7239|doi=|id=|accessdate=|month=November}}{{Pranala mati|date=Desember 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Plasmid ditemukan dalam bentuk [[DNA]] utas ganda yang sebagian besar tersusun menjadi [[superkoil]] atau kumparan terpilin.<ref name="x">{{en}} {{cite book|title=Gene Cloning and DNA Analysis: An Introduction|url=https://archive.org/details/genecloningdnaan0000brow|last=Brown|first=Terry A.|publisher=Wiley-Blackwell|year=2010|location=|id=ISBN 978-1-4051-8173-0|authorlink=|coauthors=}}Hal. 35-36</ref> Struktur superkoil terjadi karena [[enzim]] [[topoisomerase]] membuat sebagian DNA utas ganda lepas (tidak terikat) selama [[replikasi]] plasmid berlangsung.<ref name="x" /> Struktur superkoil akan menyebabkan DNA plasmid berada dalam konformasi yang disebut lingkaran tertutup kovalen atau ''covalently closed circular'' (ccc), tetapi apabila kedua utas DNA terlepas maka akan plasmid akan kembali dalam keadaan normal (tidak terpilin) dan konformasi tersebut disebut sebagai ''open circuler'' (oc).<ref name="x" />
Sebagian besar plasmid memiliki struktur sirkuler, namun ada juga plasmid linear yang dapat ditemukan pada [[mikroorganisme]] tertentu, seperti ''[[Borrelia burgdorferi]]'' dan ''[[Streptomyces]]''.<ref>{{en}}{{cite journal
| author = Hinnebusch J, Barbour AG
| year = 1991
| month = November
| title = Linear plasmids of Borrelia burgdorferi have a telomeric structure and sequence similar to those of a eukaryotic virus.
| journal = J Bacteriol
| volume = 173
| issue = 22
| pages = 7233-7239
| doi =
| id =
| url = http://jb.asm.org/cgi/reprint/173/22/7233.pdf
| format =
| accessdate =
}}
</ref> Plasmid ditemukan dalam bentuk [[DNA]] utas ganda yang sebagian besar tersusun menjadi [[superkoil]] atau kumparan terpilin.<ref name="x"></ref> Struktur superkoil terjadi karena [[enzim]] [[topoisomerase]] membuat sebagian DNA utas ganda lepas (tidak terikat) selama [[replikasi]] plasmid berlangsung.<ref name="x"></ref> Struktur superkoil akan menyebabkan DNA plasmid berada dalam konformasi yang disebut lingkaran tertutup kovalen atau ''covalently closed circular'' (ccc), namun apabila kedua utas DNA terlepas maka akan plasmid akan kembali dalam keadaan normal (tidak terpilin) dan konformasi tersebut disebut sebagai ''open circuler'' (oc).<ref name="x">{{en}}{{cite book |last= Brown|first= Terry A. |authorlink= |coauthors= |title= Gene Cloning and DNA Analysis: An Introduction |year= 2010|publisher= Wiley-Blackwell|location= |id= ISBN 978-1-4051-8173-0}}Hal. 35-36</ref>
 
== SejarahSifat plasmiddan karakteristik ==
[[Berkas:Plasmid replication (english).svg|400px|jmpl|ka|Ada dua jenis integrasi plasmid ke dalam bakteri inang: Plasmid non-integrasi bereplikasi seperti contoh atas, sedangkan episom, contoh bawah, dapat berintegrasi ke dalam kromosom inang.]]
▲Penemuan akan plasmid telah dimulai sejak tahun 1887, ketika [[Robert Koch]] mempublikasikan penelitiannya tentang bakteri ''[[Bacillus anthracis]]'' sebagai penyebab penyakit [[antraks]].<ref name="a"></ref> Sekitar 100 tahun kemudian, para ilmuwan menemukan bahwa bakteri tersebut memiliki 2 plasmid yang merupakan [[faktor virulensi]] penyebab antraks.<ref name="a"></ref> Keyakinan akan keberadaan DNA plasmid berhasil dibuktikan oleh [[J. Lederberg]] dan dan [[W. Hayes]] pada tahun 1950-an.<ref name="a"></ref> Kedua ilmuwan tersebut berhasil menyelidiki tentang peristiwa [[konjugasi]] pada ''Escherichia coli'' yang melibatkan plasmid.<ref name="a"></ref> Tidak beberapa lama setelah itu, plasmid terbukti merupakan DNA ekstrakromosomal yang menyebabkan resistensi [[antibiotik]] pada golongan [[bakteri]] enterik dan dapat ditransmisikan antarsel<ref name="a"></ref>. Sejak saat itu, beberapa laboratorium mulai membuat plasmid yang dapat ditransfer ke sel hidup, seperti sel bakteri dan tanaman.<ref name="a">{{en}}{{cite book |last= Gregory Phillips G, Funnell BE |first= |authorlink= |coauthors= |title= Plasmid biology |year= 2004|publisher= ASM Press|location= Washington|id= ISBN 978-1-55581-265-2}}Hal.1-6</ref>
 
Agar plasmid untuk mereplikasi secara mandiri dalam sel, mereka harus memiliki urutan DNA yang dapat bertindak sebagai ''origin'' replikasi (''ori''). Unit replikasi diri, dalam hal ini plasmid, disebut replikon. Sebuah replikon bakteri yang khas dapat terdiri dari sejumlah elemen seperti gen untuk protein inisiasi replikasi spesifik plasmid (Rep), unit-unit berulang yang disebut iteron, kotak DnaA, dan wilayah kaya AT disebelahnya.<ref name =hayes/> Plasmid yang lebih kecil menggunakan enzim replikasi inang untuk membuat salinannya sendiri, sedangkan plasmid yang lebih besar dapat membawa gen spesifik untuk replikasi plasmid tersebut. Beberapa jenis plasmid juga dapat menyisipkan ke dalam kromosom inang, dan ini plasmid integratif ini kadang-kadang disebut sebagai episome pada prokariota.<ref name="brown">{{cite book |chapter-url= https://books.google.com/books?id=yEvt3JdtgTQC&pg=PT26&lpg=PT26#v=onepage&q&f=false |title= Gene Cloning and DNA Analysis: An Introduction|author= T. A. Brown |publisher= Wiley-Blackwell |edition= 6th |year= 2010 |chapter= Chapter 2 - Vectors for Gene Cloning: Plasmids and Bacteriophages |isbn= 978-1405181730}}</ref>
▲== Fungsi plasmid ==
Dewasa ini, plasmid telah diproduksi secara komersil oleh sejumlah perusahaan untuk digunakan sebagai [[vektor]] [[kloning]]<ref name="q"></ref>. Agar dapat digunakan sebagai [[vektor kloning]], plasmid harus memiliki beberapa kriteria, yaitu berukuran kecil, relatif memiliki jumlah salinan yang tinggi (''high copy number''), memiliki [[gen penanda seleksi]] dan [[gen pelapor]], serta memiliki situs pemotongan [[enzim restriksi]] untu memudahkan penyisipan DNA ke dalam vektor plasmid<ref name="q">{{en}}{{cite book |last= |first= Harvey Lodish, Arnold Berk, Chris A. Kaiser, and Monty Krieger |authorlink= |coauthors= |title= Molecular Cell Biology|year= 2007|publisher= W. H. Freeman|location= |id= ISBN 978-0-7167-7601-7 }}</ref>. ▼
 
== PenamaanPemanfaatan plasmid ==
 
▲Pada awalnya penamaan plasmid didasarkan pada sifat [[fenotipe]] yang dikodekan oleh DNA plasmid tersebut.<ref name="p"></ref> Contohnya [[plasmid ColE1]] yang berasal dari ''E. coli'' dapat menyandikan ''[[bakteriocin colicin]]''.<ref name="p"></ref> Banyaknya laboratorium ataupun institusi yang membuat plasmid [[kloning]] membuat sistem penamaan tersebut berubah. Untuk standardisasi penulisan plasmid, digunakan huruf "p" yang diikuti oleh inisial huruf kapital dan angka<ref name="p"></ref>. Huruf kapital diambil dari nama [[institusi]] atau [[laboratorium]] tempat plasmid tersebut berasal ataupun dari nama penemu plasmid tersebut<ref name="p"></ref>. Sedangkan, angka yang ada merupakan kode antara dua laboratorium tempat plasmid tersebut dibuat<ref name="p"></ref>. Contohnya: [[pBR322]], "p" menyatakan plasmid, BR merupakan [[laboratorium]] tempat plasmid tersebut pertama kali dikonstruksi (BR dari [[Bolivar]] dan [[Rodriguez]], perancang plasmid tersebut), sedangkan 322 menyatakan di laboratorium mana plasmid ini dibuat, banyak pBR lainnya seperti pBR325, pBR327, dll.<ref name="p">{{en}}{{cite book |last= |first= Matthew R. Walker, Ralph Rapley|authorlink= |coauthors= |title= Route maps in gene technology|year= 1997|publisher= Wiley-Blackwell|location= |id= ISBN 978-0-632-03792-6}}Hal.176-177</ref>
=== Kloning ===
[[Berkas:pBR322.svg|jmpl|Representasi skematis dari plasmid [[pBR322]], salah satu plasmid pertama yang digunakan secara luas sebagai [[vektor kloning]]. Pada gambar ditunjukkan diagram plasmid dan gen-gen yang disandi ('' amp '' dan '' tet '' untuk masing-masing resistensi [[ampisilin]] dan [[tetrasiklin]], asal usul replikasi ('ori'), dan berbagai [[situs restriksi]] (ditunjukkan dengan warna biru).]]
 
▲Dewasa ini, plasmid telah diproduksi secara komersilkomersial oleh sejumlah perusahaan untuk digunakan sebagai [[vektor]] [[kloning]]<ref name="q"></ref>. Agar dapat digunakan sebagai [[vektor kloning]], plasmid harus memiliki beberapa kriteria, yaitu berukuran kecil, relatif memiliki jumlah salinan yang tinggi (''high copy number''), memiliki [[gen penanda seleksi]] dan [[gen pelapor]], serta memiliki situs pemotongan [[enzim restriksi]] untuuntuk memudahkan penyisipan DNA ke dalam vektor plasmid.<ref name="q">{{en}} {{cite book |last= |first= Harvey Lodish, Arnold Berk, Chris A. Kaiser, and Monty Krieger |authorlink= |coauthors= |title= Molecular Cell Biology|year= 2007|publisher= W. H. Freeman|location= |id= ISBN 978-0-7167-7601-7 }}</ref>.
 
=== Produksi protein ===
Penggunaan utama plasmid lainnya adalah membuat protein dalam jumlah besar. Dalam hal ini, para peneliti menumbuhkan bakteri yang mengandung plasmid yang menyimpan gen yang diinginkan. Sama seperti bakteri yang menghasilkan protein untuk memberikan resistensi antibiotik, bakteri juga dapat diinduksi untuk menghasilkan sejumlah besar protein dari gen yang dimasukkan. Ini adalah cara yang murah dan mudah untuk memproduksi protein yang disandi secara genetik, misalnya, produksi [[insulin]].
 
=== Terapi gen ===
Plasmid juga dapat digunakan untuk transfer gen ke sel manusia sebagai pengobatan potensial dalam [[terapi gen]] sehingga dapat mengekspresikan protein yang diharapkan dalam sel. Beberapa strategi [[terapi gen]] membutuhkan penyisipan [[gen]] terapeutik di lokasi target [[kromosom]] yang telah dipilih sebelumnya dalam genom manusia. Vektor plasmid merupakan salah satu dari banyak pendekatan yang dapat digunakan untuk tujuan ini. [[Zinc finger nucleases]] (ZFNs) menawarkan cara untuk menyebabkan kerusakan untai ganda spesifik lokasi pada genom DNA dan menyebabkan [[rekombinasi homolog]]. Plasmid pembawa ZFN dapat membantu mengantarkan gen terapeutik ke lokasi tertentu sehingga kerusakan sel, mutasi penyebab kanker, atau respons imun dapat dihindari.<ref>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/213844624|title=Plasmids : current research and future trends|last=Georg.|first=Lipps,|date=2008|publisher=Caister Academic Press|isbn=9781904455356|location=Norfolk, U.K.|oclc=213844624}}</ref>
 
=== Model penyakit ===
Plasmid secara historis digunakan untuk merekayasa sel induk embrionik tikus untuk menciptakan model penyakit genetik tikus. Efisiensi terbatas teknik berbasis plasmid menghalangi penggunaannya dalam penciptaan model sel manusia yang lebih akurat. Namun, perkembangan teknik rekombinasi virus ''Adeno-associated'', dan nukleasi Zn finger, telah memungkinkan terciptanya generasi baru model penyakit manusia isogenik.
 
== Mekanisme mencegah pembuangan plasmid ==
Untuk mencegah pembuang plasmid dari sel yang tidak lagi membutuhkannya, terdapat beberapa mekanisme yang sudah diketahui.<ref name="a"></ref> Salah satunya adalah beberapa plasmid menyandikan protein yang dapat membunuh sel yang membuangnya.<ref name="a"></ref> Mekanisme ini disebut [[ketergantungan plasmid]] (''plasmid addiction'') yang diklasifikasikan menjadi tiga jenis berdasarkan aksi yang dilakukan [[protein antitoksin]] yang disandikan plasmid.<ref name="a"></ref> Ketiga jenis aksi tersebut adalah berinteraksi dengan [[toksin]], melindungi target yang akan diserang toksin, dan menghambat ekspresi toksin tersebut.<ref name="a"></ref>
 
== Ekstraksi DNA plasmid ==
[[Berkas:Large prep DNA plasmid.jpg|jmpl|Ekstraksi DNA plasmid (''large preparation'') menggunakan kit]]
Plasmid sering digunakan untuk memurnikan sekuens tertentu, karena mereka dapat dengan mudah dimurnikan dari sisa genom. Untuk penggunaannya sebagai vektor, dan untuk [[kloning molekuler]], plasmid sering kali perlu diisolasi.
 
Ada beberapa metode untuk mengisolasi DNA plasmid dari bakteri, di antaranya adalah ''miniprep'' (''mini preparation'') dan ''maxiprep, bulkprep'' atau ''largeprep''.<ref>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/774021237|title=Molecular cloning : a laboratory manual|last=1954-|first=Green, Michael R. (Michael Richard),|last2=Joseph.|first2=Sambrook,|date=2012|publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press|isbn=9781936113415|edition=4th ed|location=Cold Spring Harbor, N.Y.|oclc=774021237}}</ref> Miniprep dapat digunakan untuk dengan cepat mengetahui apakah kebenaran plasmid di salah satu klon dari beberapa klon bakteri. Hasilnya adalah sejumlah kecil DNA plasmid yang tidak murni, yang cukup untuk analisis dengan enzim restriksi dan untuk beberapa teknik kloning. ''Largeprep'' menggunakan volume yang jauh lebih besar. Largeprep bisa dikatakan miniprep yang ditingkatkan yang diikuti dengan pemurnian tambahan. Metode ini menghasilkan DNA plasmid yang sangat murni dalam jumlah yang sangat besar (beberapa ratus mikrogram). Belakangan ini, banyak kit komersial telah dibuat untuk melakukan ekstraksi plasmid pada berbagai skala, kemurnian, dan tingkat otomatisasi.
 
== Perangkat lunak untuk bioinformatika dan desain ==
Penggunaan plasmid sebagai teknik dalam [[Biologi molekular|biologi molekuler]] didukung oleh perangkat lunak [[bioinformatika]]. Program-program ini merekam sekuens DNA dari vektor-vektor plasmid, membantu memprediksi lokasi pemotongan [[enzim restriksi]], dan merencanakan manipulasi. Contoh paket perangkat lunak yang menangani peta plasmid adalah ApE, Clone Manager, GeneConstructionKit, Geneious, Compiler Genome, LabGenius, Lasergene, MacVector, pDraw32, Serial Cloner, VectorFriends, Vector NTI, dan WebDSV. Perangkat lunak ini membantu melakukan seluruh percobaan ''in silico'' sebelum melakukan eksperimen basah.<ref>{{Cite web|url=https://vimeo.com/57923864|title=Vector NTI feedback video|last=|first=|date=The DNA Lab|website=Vimeo|publisher=|language=en|access-date=2019-01-18}}</ref>
 
== Koleksi plasmid ==
Banyak plasmid telah dibuat selama bertahun-tahun dan para peneliti telah membagikan plasmid ke basis data plasmid seperti organisasi nirlaba [https://www.addgene.org Addgene] dan [http://bccm.belspo.be/about-us/bccm-lmbp BCCM/LMBP]. Peneliti dapat menemukan dan meminta plasmid dari basis data tersebut untuk melakukan penelitian. Peneliti juga sering mengunggah urutan (sekuens) plasmid dalam basis data [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/ NCBI].
 
== Referensi ==
Baris 55 ⟶ 69:
 
[[Kategori:Biologi sel]]
[[Kategori:Biologi Molekulermolekuler]]
Diperoleh dari "https://wiki-indonesia.club/wiki/Plasmid"