Penicillium roqueforti: Perbedaan antara revisi

Ahli mikologi dari Amerika, Charles Thom mendeskripsikan ''P. roqueforti'' untuk pertama kalinya pada tahun 1906. ''P.&nbsp;roqueforti'' awalnya diklasifikasikan sebagai spesies heterogen dari fungi biru-hijau yang bersporulasi. Jamur ini kemudian dikelompokkan ke dalam spesies berbeda berdasarkan perbedaan [[Fenotipe|fenotip]]<nowiki/>nya, namun selanjutnya digabungkan menjadi satu spesies oleh Kenneth B. Raper dan Thom pada tahun 1949. Fungi ''P. roqueforti'' diklasifikasi ulang pada tahun 1996 melalui adanya hasil analisis [[Filogenetika molekuler|molekuler]] sekuens DNA ribosomnya. Fungi yang tadinya dibagi menjadi dua jenis – pembuat keju (''P.&nbsp;roqueforti'' var. ''roqueforti'' ) dan pembuat patulin (''P.&nbsp;roqueforti'' var. ''carneum'' ) – ''P.&nbsp;roqueforti'' diklasifikasi ulang menjadi tiga spesies, yaitu ''P.&nbsp;roqueforti'', ''P.<nowiki><span typeof="mw:Entity" id="mwPA">&</nowiki>nbsp;<nowiki></span></nowiki>carneum'', dan ''P.<nowiki><span typeof="mw:Entity" id="mwPw">&</nowiki>nbsp;<nowiki></span></nowiki>paneum''.<ref name="pmid8868429">{{Cite journal|year=1996|title=Reclassification of the ''Penicillium roqueforti'' group into three species on the basis of molecular genetic and biochemical profiles|journal=Microbiology|volume=142|issue=3|pages=541–9|doi=10.1099/13500872-142-3-541|pmid=8868429|vauthors=Boysen M, Skouboe P, Frisvad J, Rossen L}}</ref> Pada tahun 2014, [[Pengurutan keseluruhan genom|sekuens genom]] lengkap ''P.&nbsp;roqueforti'' telah diterbitkan.

Karena fungi ''P. roqueforti'' ini tidak membentuk tubuh buah yang terlihat, maka deskripsi dilakukan berdasarkan morfologi makroskopis koloni fungi yang ditumbuhkan pada berbagai media agar standar berbeda, serta berdasarkan pada morfologi mikroskopis. Ketika fungi ini ditumbuhkan pada agar Czapek yeast autolysate atau agar sukrosa ekstrak ragi (''Yeast-Extract Sucrose /'' YES agar), koloni ''P. roqueforti'' yang terbentuk biasanya berukuran 40&nbsp;mm dalam diameter, berwarna coklat sampai hijau kusam (dengan warna hijau tua hingga hitam pada sisi sebaliknya), serta memiliki tekstur seperti beludru. Jika ditumbuhkan pada agar ekstrak malt, koloni&nbsp;yang dihasilkan memiliki diameter 50 &nbsp;mm, berwarna hijau kusam (dengan warna krem sampai hijau keabu-abuan pada sisi sebaliknya), serta memiliki tepi koloni yang berbentuk seperti jaring laba-laba dengan banyak serat. <ref name="pmid18554890">{{Cite journal|date=August 2008|title=Morphological and molecular characterisation of ''Penicillium roqueforti'' and ''P. paneum'' isolated from baled grass silage|journal=Mycol. Res.|volume=112|issue=Pt 8|pages=921–32|doi=10.1016/j.mycres.2008.01.023|pmid=18554890|vauthors=O'brien M, Egan D, O'kiely P, Forristal PD, Doohan FM, Fuller HT}}</ref> Ciri morfologi lain dari spesies ini adalah spora aseksual yang diproduksi dalam phialides dengan konfigurasi bentuk seperti kuas. <ref>{{Cite journal|date=December 1944|title=Penicillin: II. Natural Variation and Penicillin Production in Penicillium notatum and Allied Species|journal=J. Bacteriol.|volume=48|issue=6|pages=639–59|doi=10.1128/JB.48.6.639-659.1944|pmc=374019|pmid=16560880|vauthors=Raper KB, Alexander DF, Coghill RD}}</ref> <ref>{{Cite journal|last=Raper KB|year=1957|title=Nomenclature in ''Aspergillus'' and ''Penicillium''|journal=Mycologia|volume=49|issue=5|pages=644–662|doi=10.2307/3755984|jstor=3755984}}</ref> <ref>{{Cite journal|year=1984|title=The taxonomic situation in the hyphomycete genera Penicillium, Aspergillus and Fusarium|journal=Antonie van Leeuwenhoek|volume=50|issue=5–6|pages=815–24|doi=10.1007/BF02386244|pmid=6397143|vauthors=Samson RA, Gams W}}</ref>

Adanya tahap seksual pada siklus hidup fungi ''P.&nbsp;roqueforti'' dibuktikan berdasarkan pada adanya gen tipe kawin (''mating-type'') fungsional serta sebagian besar dari gen penting yang diketahui terlibat dalam proses [[meiosis]].<ref name="pmid23185400">{{Cite journal|year=2012|title=Sex in cheese: evidence for sexuality in the fungus ''Penicillium roqueforti''|journal=PLoS ONE|volume=7|issue=11|pages=e49665|bibcode=2012PLoSO...749665R|doi=10.1371/journal.pone.0049665|pmc=3504111|pmid=23185400|vauthors=Ropars J, Dupont J, Fontanillas E, Rodríguez de la Vega RC, Malagnac F, Coton M, Giraud T, López-Villavicencio M}}</ref> Pada tahun 2014, peneliti melaporkan telah menginduksi perkembangan struktur seksual di fungi ''P.&nbsp;roqueforti'', termasuk struktur askogonia, struktur cleistothecia, dan struktur askospora. Analisis dan perbandingan genetik dari berbagai galur berbeda yang diisolasi dari berbagai lingkungan di seluruh dunia menunjukkan bahwa fungi ini merupakan spesies yang [[Keanekaragaman genetik|beragam secara genetik]].

Fungi ''P. roqueforti'' diketahui sebagai salah satu jamur yang dapat membusukkan [[silase]] paling umum. <ref>Skaar I. (1996). ''Mycological survey and characterisation of the mycobiota of big bale grass silage in Norway''. PhD thesis, Norwegian College of Veterinary Medicine, Oslo.</ref> <ref>{{Cite journal|year=2008|title=Incidence of ''Penicillium roqueforti'' and roquefortine C in silages|journal=Journal of the Science of Food and Agriculture|volume=76|issue=4|pages=565–572|doi=10.1002/(SICI)1097-0010(199804)76:4<565::AID-JSFA990>3.0.CO;2-6|vauthors=Auerbach H, Oldenburg W, Weissbach F}}</ref> <ref>{{Cite journal|last=Nielsen KF|last2=M.W. Sumarah|last3=Frisvad JC|last4=Miller JD|year=2006|title=Production of metabolites from the ''Penicillium roqueforti'' complex|journal=Journal of Agricultural and Food Chemistry|volume=54|issue=10|pages=3756–3763|doi=10.1021/jf060114f|pmid=19127756}}</ref> <ref name="pmid17682779">{{Cite journal|year=2007|title=Microbiological and molecular determination of mycobiota in fresh and ensiled maize silage|journal=Mycologia|volume=99|issue=2|pages=269–78|doi=10.3852/mycologia.99.2.269|pmid=17682779|vauthors=Mansfield MA, Kuldau GA}}</ref> <ref name="pmid10742236">{{Cite journal|date=April 2000|title=Molecular Identification of Species from the Penicillium roqueforti Group Associated with Spoiled Animal Feed|journal=Appl. Environ. Microbiol.|volume=66|issue=4|pages=1523–6|doi=10.1128/AEM.66.4.1523-1526.2000|pmc=92017|pmid=10742236|vauthors=Boysen ME, Jacobsson KG, Schnürer J}}</ref> Jamur ini juga merupakan salah satu dari beberapa jamur berbeda yang dapat membusukkan dan merusak roti.

Berbagai galur fungi ini juga digunakan untuk menghasilkan berbagai senyawa yang dapat digunakan sebagai [[antibiotik]], penyedap rasa, dan pewangi, <ref>(Sharpell, 1985)</ref> dengan penggunaan yang tidak diatur di bawah US Toxic Substances Control Act.

Sebagian besar galur dibuktikan mampu menghasilkan metabolit sekunder yang berbahaya berupa [[alkaloid]] dan [[mikotoksin]] lainnya dalam kondisi pertumbuhan tertentu. <ref name="pmid9131595">{{Cite journal|last=Möller|first=T.|last2=Akerstrand|first2=K.|last3=Massoud|first3=T.|year=1997|title=Toxin-producing species of''Penicillium'' and the development of mycotoxins in must and homemade wine|journal=Nat. Toxins|volume=5|issue=2|pages=86–9|doi=10.1002/(SICI)(1997)5:2<86::AID-NT6>3.0.CO;2-7|pmid=9131595}}</ref> <ref name="pmid11271775">{{Cite journal|date=February 2001|title=Roquefortine C occurrence in blue cheese|journal=J. Food Prot.|volume=64|issue=2|pages=246–51|doi=10.4315/0362-028x-64.2.246|pmid=11271775|vauthors=Finoli C, Vecchio A, Galli A, Dragoni I}}</ref> <ref name="pmid15035369">{{Cite journal|date=March 2004|title=Mycotoxin-forming ability of two ''Penicillium roqueforti'' strains in blue moldy tulum cheese ripened at various temperatures|journal=J. Food Prot.|volume=67|issue=3|pages=533–5|doi=10.4315/0362-028X-67.3.533|pmid=15035369|vauthors=Erdogan A, Sert S}}</ref> <ref name="pmid17117820">{{Cite journal|date=November 2006|title=Mycotoxins and other secondary metabolites produced in vitro by''Penicillium paneum'' Frisvad and ''Penicillium roqueforti'' Thom isolated from baled grass silage in Ireland|journal=J. Agric. Food Chem.|volume=54|issue=24|pages=9268–76|doi=10.1021/jf0621018|pmid=17117820|vauthors=O'Brien M, Nielsen KF, O'Kiely P, Forristal PD, Fuller HT, Frisvad JC}}</ref> Aristolochene adalah senyawa seskuiterpenoid yang diproduksi dan kemungkinan merupakan prekursor toksin yang dikenal sebagai toksin PR yang dibuat dalam jumlah besar oleh fungi ini. <ref name="pmid8440737">{{Cite journal|date=February 1993|title=Aristolochene synthase. Isolation, characterization, and bacterial expression of a sesquiterpenoid biosynthetic gene (Ari1) from ''Penicillium roqueforti''|url=http://www.jbc.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8440737|journal=J. Biol. Chem.|volume=268|issue=6|pages=4543–8|pmid=8440737|access-date=2008-12-03|vauthors=Proctor RH, Hohn TM}}</ref> Toksin PR terlibat dalam berbagai kejadian [[Mikotoksin|mikotoksikosis]] akibat memakan biji-bijian yang terkontaminasi oleh fungi ini. <ref name="pmid7080052">{{Cite journal|year=1982|title=Acute toxicity of PR toxin, a mycotoxin from ''Penicillium roqueforti''|journal=Toxicon|volume=20|issue=2|pages=433–41|doi=10.1016/0041-0101(82)90006-X|pmid=7080052|vauthors=Chen FC, Chen CF, Wei RD}}</ref> Namun, toksin PR tersebut tidak stabil dalam keju, sehingga terpecah menjadi senyawa yang lebih tidak beracun, yaitu [[imina]] PR. <ref>{{Cite journal|last=Siemens, Zawitowski J|year=1993|title=Occurrence of PR imine, a metabolite of ''Penicillium roqueforti'', in blue cheese|journal=Journal of Food Protection|volume=56|issue=4|pages=317–319|doi=10.4315/0362-028X-56.4.317|pmid=31091623}}</ref>

Salah satu [[metabolit sekunder]] yang dihasilkan oleh fungi ''P. roqueforti'' adalah senya andrastins A-D yang ditemukan dalam keju biru. Andrastin mampu menghambat protein yang terlibat dalam pengeluaran [[Kemoterapi|obat antikanker]] dari sel kanker yang resistan terhadap beberapa obat sekaligus. <ref name="pmid15826038">{{Cite journal|date=April 2005|title=Andrastins A-D, ''Penicillium roqueforti'' Metabolites consistently produced in blue-mold-ripened cheese|journal=J. Agric. Food Chem.|volume=53|issue=8|pages=2908–13|doi=10.1021/jf047983u|pmid=15826038|vauthors=Nielsen KF, Dalsgaard PW, Smedsgaard J, Larsen TO}}</ref>

* [[:en:List_of_Penicillium_speciesList of Penicillium species|Daftar spesies ''Penicillium'']]

: ''Artikel ini ditulis berdasarkan pada teks [http://www.epa.gov/oppt/biotech/pubs/pdf/fra008.pdf laporan] [[Badan Perlindungan Lingkungan Amerika Serikat]] .''