Keseimbangan bersela: Perbedaan antara revisi

[[Berkas:Punctuated-equilibrium.svg|thumbjmpl|300px|Keseimbangan bersela (bawah) terdiri dari stabilitas [[Morfologi (biologi)|morfologis]] dan perubahan evolusi cepat yang jarang.]]

'''Keseimbangan bersela''' adalah teori [[evolusi|biologi evolusioner]] yang menyatakan bahwa sebagian besar [[spesies]] hanya menunjukkan sedikit perubahan evolusioner dalam sebagian besar sejarah geologis mereka. Mereka berada dalam suatu keadaan yang disebut ''stasis''. Ketika perubahan evolusi yang signifikan terjadi, teori ini menjelaskan bahwa perubahan tersebut terbatas pada peristiwa spesiasi percabangan yang [[Skala waktu geologi|cepat]] dan jarang yang disebut [[kladogenesis]]. Kladogenesis adalah proses ketika suatu spesies terpisah menjadi dua spesies berbeda, dan bukannya satu spesies yang secara perlahan berubah menjadi spesies lainnya.<ref name=Gould&Eldredge1977>Gould, Stephen Jay, & Eldredge, Niles (1977). [http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Punctuated_Equilibria_Gould_Eldredge_1977.pdf "Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered."] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140624060126/http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Punctuated_Equilibria_Gould_Eldredge_1977.pdf |date=2014-06-24 }} ''Paleobiology'' '''3''' (2): 115-151. (p.145)</ref>

Pada tahun 1972, [[paleontologi|paleontolog]] [[Niles Eldredge]] dan [[Stephen Jay Gould]] menerbitkan karya ilmiah yang mengembangkan teori keseimbangan filetik dan menyebutnya ''keseimbangan bersela''.<ref name=pe1972>Eldredge, Niles and S. J. Gould (1972). [http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180723111218/http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp |date=2018-07-23 }} In T.J.M. Schopf, ed., ''Models in Paleobiology''. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115. Reprinted in N. Eldredge ''Time frames''. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, [http://www.nileseldredge.com/NELE.htm pp. 193-223] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090422154445/http://www.nileseldredge.com/NELE.htm |date=2009-04-22 }}.</ref> Karya mereka dibuat berdasarkan teori [[Spesiasi alopatrik|spesiasi geografis]] [[Ernst Mayr]],<ref name=Mayr1954>Mayr, Ernst (1954). [http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/mayr.asp "Change of genetic environment and evolution"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170803063155/http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/mayr.asp |date=2017-08-03 }} In J. Huxley, A. C. Hardy and E. B. Ford. ''Evolution as a Process''. London: Allen and Unwin, pp. 157-180.</ref> teori homeostastis perkembangan dan genetik [[I. Michael Lerner]],<ref>[[I. Michael Lerner|Lerner, Israel Michael]] (1954). ''Genetic Homeostasis''. New York: John Wiley.</ref> serta [[penelitian|penelitian empiris]] mereka sendiri.<ref name=eldredge1971>{{Cite journal | doi = 10.2307/2406508 | author = Eldredge, Niles | year = 1971 | title = The allopatric model and phylogeny in Paleozoic invertebrates | url = http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Allopatric_Model_Phylogeny_Paleozoic_Invertebrates_Eldredge_1971.pdf | journal = Evolution | volume = 25 | issue = 1 | pages = 156–167 | jstor = 2406508 | access-date = 2012-01-21 | archive-date = 2012-05-13 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120513095306/http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Allopatric_Model_Phylogeny_Paleozoic_Invertebrates_Eldredge_1971.pdf | dead-url = yes }}</ref><ref>{{Cite journal | author = Gould, S. J. | year = 1969 | title = An evolutionary microcosm: Pleistocene and Recent history of the land snail ''P.'' (''Poecilozonites'') in Bermuda | url = | journal = Bull. Mus. Comp. Zool. | volume = 138 | issue = | pages = 407–532 }}</ref> Eldredge dan Gould mengemukakan bahwa gradualisme yang umumnya dikaitkan dengan [[Charles Darwin]] tidak dapat diamati dalam rekaman fosil, dan bahwa stasis mendominasi sejarah sebagian besar spesies.

[[Berkas:NaturalhistoryMag.jpg|200px|thumbjmpl|leftkiri|[[Stephen Jay Gould]], salah satu pencetus teori keseimbangan bersela.]]

Teori keseimbangan bersela bermula sebagai lanjutan logis dari konsep [[efek pendiri|revolusi genetik]] melalui [[spesiasi alopatrik]] dan [[spesiasi peripatrik|peripatrik]] yang digagas oleh [[Ernst Mayr]]. Meskipun dasarnya dicetuskan dan diidentifikasi oleh Mayr pada tahun 1954,<ref name=Mayr1954 /> sejarawan sains menganggap karya ilmiah [[Niles Eldredge]] dan [[Stephen Jay Gould]] pada tahun 1972 sebagai pelopor teori keseimbangan bersela.<ref name=Mayr1992>[[Ernst Mayr|Mayr, Ernst]] (1992). [http://www.stephenjaygould.org/library/mayr_punctuated.html "Speciational Evolution or Punctuated Equilibria."] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180907203058/http://www.stephenjaygould.org/library/mayr_punctuated.html |date=2018-09-07 }} In Albert Somit and Steven Peterson ''The Dynamics of Evolution''. New York: Cornell University Press, pp. 21-48.</ref><ref>Shermer, Michael (2001). ''The Borderlands of Science''. New York: Oxford University Press.</ref><ref>Geary, Dana (2008). [http://books.google.com/books?id=6iVOHEVeSFMC&pg=PA127 "The Legacy of Punctuated equilibrium."] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230327091705/https://books.google.com/books?id=6iVOHEVeSFMC&pg=PA127&hl=en |date=2023-03-27 }} In Warren D. Allmon et al. ''Stephen Jay Gould: Reflections on His View of Life''. Oxford: Oxford University Press, pp. 127-145.</ref> Teori ini berbeda dari hipotesis Mayr karena Eldredge dan Gould lebih banyak menekankan kepada konsep stasis, sementara Mayr berupaya menjelaskan dikontinuitas morfologis (atau "lompatan mendadak")<ref>Schindewolf, Otto (1936). ''Paldontologie, Entwicklungslehre und Genetik''. Berlin: Borntraeger.</ref> yang dapat ditemui dalam catatanrekaman fosil.<ref name=Mayr1992 /> Mayr nantinya memuji karya ilmiah Eldredge dan Gould dan menyatakan bahwa konsep stasis "tidak diduga oleh sebagian besar ahli biologi evolusioner" dan bahwa konsep keseimbangan bersela "berdampak besar pada paleontologi dan biologi evolusioner."<ref name=Mayr1992 />

Satu tahun sebelum karya ilmiah Eldredge dan Gould diterbitkan, [[Niles Eldredge]] menerbitkan karya ilmiah di jurnal ''[[Evolution (jurnal)|Evolution]]'' yang mencantumkan bahwa evolusi gradual jarang terlihat dalam catatanrekaman fosil dan menyatakan bahwa mekanisme standar [[spesiasi alopatrik]] Ernst Mayr mungkin merupakan jawabannya.<ref name=eldredge1971 />

Karya ilmiah Eldredge dan Gould disampaikan di Pertemuan Tahunan Masyarakat Geologi Amerika pada tahun 1971.<ref name=pe1972/> Simposium tersebut memusatkan perhatiannya kepada kemungkinan revitalisasi berbagai macam aspek paleontologi dan [[makroevolusi]] oleh penelitian [[mikroevolusi]] modern. Tom Schopf, penyelenggara pertemuan tersebut, menyerahkan topik spesiasi kepada Gould. Gould mengingat bahwa "publikasi Eldredge pada tahun 1971 [mengenai [[trilobit]] [[Paleozoikum]]] telah menyajikan satu-satunya gagasan baru dan menarik perihal implikasi paleontologis subjek tersebut-sehingga saya meminta Schopf untuk menyampaikan karya ilmiah bersama dengannya."<ref name="StructureofEvolutionaryTheory">{{cite book | last= Gould| first= Stephen Jay| title= The Structure of Evolutionary Theory|url= https://archive.org/details/structureofevolu00goul| year = 2002 | publisher = The Belknap Press of Harvard University Press| location = Cambridge, Massachusetts| isbn =0-674-00613-5 | page=775.}}</ref>

Menurut Gould, "gagasannya banyak berasal dari Niles... saya menciptakan istilah ''keseimbangan bersela'' dan menulis sebagian besar karya ilmiah 1972 kita, tetapi Niles lebih tepat diletakkan di depan."<ref name=Opus200>Gould, S. J. (1991). [http://www.stephenjaygould.org/library/gould_opus200.html "Opus 200"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190430233510/http://www.stephenjaygould.org/library/gould_opus200.html |date=2019-04-30 }} ''Natural History'' 100 (August): 12-18.</ref> Eldredge dalam bukunya ''Time Frames'' menyebut bahwa "setelah banyak berbincang, masing-masing menulis sekitar setengah. Bagian yang tampak jelas merupakan karya salah satu dari kita ditulis oleh yang lain - misalnya, saya ingat menulis bagian mengenai siput Gould... Gould menyunting seluruh manuskrip agar lebih konsisten."<ref>Eldredge, N. 1985. ''Time Frames: The evolution of punctuated equilibria''. Princeton: Princeton University Press, p. 120.</ref>

John Wilkins dan Gareth Nelson meyakini bahwa arsitek PerancisPrancis [[Pierre Trémaux]] telah mengusulkan "pendahulu teori keseimbangan bersela Gould dan Eldredge."<ref>Wilkins, John S. and G.J. Nelson (2008). [http://philsci-archive.pitt.edu/3881/1/Tremaux-on-species.pdf "Trémaux on species: A theory of allopatric speciation (and punctuated equilibrium) before Wagner."] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120305221720/http://philsci-archive.pitt.edu/3881/1/Tremaux-on-species.pdf |date=2012-03-05 }} ''History and Philosophy of the Life Sciences'' '''30''': 179-206.</ref>

Spesiasi alopatrik merupakan konsep bahwa spesies dengan populasi besar yang terpusat distabilkan melalui volumenya yang besar dan proses [[aliran genetik]]. [[Mutasi]] yang baru dan menguntungkan dilemahkan oleh populasi yang besar sehingga tak mampu mencapai fiksasi karena faktor seperti lingkungan yang berubah secara konstan.<ref name="Mayr1963" /> Jika hal tersebut benar, maka transformasi seluruh garis keturunan seharusnya jarang terjadi, seperti yang ditunjukkan oleh catatanrekaman fosil. Di sisi lain, populasi yang lebih kecil dan terisolasi dari orang tuanya dipisahkan dari efek aliran gen yang homogen. Lebih lagi, tekanan dari [[seleksi alam]] terasa kuat karena populasi yang terisolasi berada di luar toleransi ekologis. Jika sebagian besar evolusi terjadi dalam mekanisme spesiasi alopatrik yang langka seperti itu, maka bukti evolusi gradual dalam catatanrekaman fosil seharusnya jarang terlihat.

Seiring berjalannya waktu, Gould tidak berupaya menggabungkan keseimbangan bersela dengan spesiasi alopatrik, karena bukti mendukung metode spesiasi lain.<ref>Gould, S. J. (1982). [http://books.google.com/books?id=504iVZyopJ8C&pg=PA137 "Punctuated Equilibrium—A Different Way of Seeing,"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230327091718/https://books.google.com/books?id=504iVZyopJ8C&pg=PA137&hl=en |date=2023-03-27 }} ''New Scientist'' 94 (April 15): 138.</ref> Gould terutama tertarik dengan karya [[Douglas J. Futuyma]] mengenai pentingnya mekanisme isolasi reproduktif.<ref>{{Cite journal | doi = 10.1086/284724 | author = Futuyma, Douglas | year = 1987 | title = On the role of species in anagenesis | url = | journal = [[The American Naturalist|American Naturalist]] | volume = 130 | issue = 3| pages = 465–473 }}</ref>

Biolog lain juga telah menerapkan konsep keseimbangan bersela untuk spesies non-seksual, seperti evolusi [[virus]].<ref>Nichol, S.T, Joan Rowe, and Wlater M. Fitch (1993). [http://www.pnas.org/content/90/22/10424.full.pdf "Punctuated equilibrium and positive Darwinian evolution in vesicular stomatitis virus."] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160223000712/http://www.pnas.org/content/90/22/10424.full.pdf |date=2016-02-23 }} ''Proceedings of the National Academy of Sciences'' 90 (Nov.): 10424-28.</ref>

=== Stasis ===

Sebelum Eldredge dan Gould memperingati rekan mereka mengenai pentingnya stasis dalam catatanrekaman fosil, sebagian besar evolusionis menganggap stasis sebagai sesuatu yang langka atau tidak penting.<ref name=Mayr1992 /><ref>Gould, S. J. 2002. ''[[The Structure of Evolutionary Theory]]''. Cambridge MA: Harvard University Press, hal. [http://books.google.com/books?id=nhIl7e61WOUC&pg=PA1154 875] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230327091716/https://books.google.com/books?id=nhIl7e61WOUC&pg=PA1154&hl=en |date=2023-03-27 }}.</ref><ref>{{cite journal | last1 = Wake | first1 = David B. | last2 = Roth | first2 = G. | last3 = Wake | first3 = M. H. | year = 1983 | title = On the problem of stasis in organismal evolution | url = | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 101 | issue = 2| page = 212 }}</ref> Misalnya, [[G. G. Simpson|George Gaylord Simpson]] meyakini bahwa evolusi gradual filetik (disebut ''horoteli'' olehnya) meliputi 90% evolusi.<ref>Simpson, G. G. (1944). ''Tempo and Mode in Evolution''. Columbia University Press. New York, hal. 203.</ref> Banyak hipotesis yang telah diajukan untuk menjelaskan sebab adanya stasis. Gould tertarik dengan teori homeostatis genetik dan perkembangan [[I. Michael Lerner]]. Namun, hipotesis ini telah ditolak<ref>Gould, S. J. 2002. ''[[The Structure of Evolutionary Theory]]''. Cambridge MA: Harvard University Press, hal. [http://books.google.com/books?id=nhIl7e61WOUC&pg=PA39 39] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230327091745/https://books.google.com/books?id=nhIl7e61WOUC&pg=PA39&hl=en |date=2023-03-27 }}.</ref> karena bukti menunjukkan hal yang sebaliknya.<ref name=Futuyma86>Futuyma, Douglas (2005). ''Evolution''. Sunderland, MA: Sinauer Associates, hal. 86.</ref> Mekanisme lain yang telah diusulkan adalah: pelacakan habitat,<ref>{{cite journal | last1 = Eldredge | first1 = N. | last2 = Gould | first2 = S. J. | year = 1974 | title = Reply to Hecht | url = | journal = Evolutionary Biology | volume = 7 | issue = | pages = 305–306 }}</ref><ref>Niles Eldredge (1989). ''Time Frames''. Princeton University Press, hal. 139-141.</ref> [[seleksi penstabilan]],<ref name="Lieberman">{{cite journal | last1 = Lieberman | first1 = B. S. | last2 = Dudgeon | first2 = S. | year = 1996 | title = An evaluation of stabilizing selection as a mechanism for stasis | url = | journal = Palaeogeog. Palaeoclimat. Palaeoecol | volume = 127 | issue = | pages = 229–238 }}</ref> hipotesis stabilitas Stenseth-Maynard Smith,<ref>{{cite journal | last1 = Stenseth | first1 = N. C. | last2 = Smith | first2 = J. Maynard | year = 1984 | title = Coevolution in ecosystems: Red Queen evolution or stasis? | url = | journal = Evolution | volume = 38 | issue = 4| pages = 870–880 }}</ref> batasan alam untuk populasi yang terbagi,<ref name="Lieberman" /> seleksi klad penormalan,<ref>[[George C. Williams|Williams, G. C.]] (1992). ''Natural Selection: Domains, Levels and Challenges''. NY: Oxford University Press, hal. 132.</ref> dan [[koinofilia]].<ref name= "Koeslag, 1990">Koeslag, J.H. (1990). Koinophilia groups sexual creatures into species, promotes stasis, and stabilizes social behaviour. ''J. theor. Biol.'' '''144''', 15-35</ref><ref name= "Koeslag, 1995">Koeslag, J.H. (1995). On the engine of speciation. [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=MImg&_imagekey=B6WMD-45S96TH-5-1&_cdi=6932&_user=613892&_orig=search&_coverDate=12%2F21%2F1995&_sk=998229995&view=c&wchp=dGLbVzb-zSkzS&md5=5ca90c43829c1ac4503e69973e9de576&ie=/sdarticle.pdf ''J. theor. Biol.'' '''177''', 401-409]</ref>

CatatanRekaman fosil menunjukkan baik gradualisme filetik maupun evolusi bersela. Akibatnya, pentingnya stasis dalam catatanrekaman fosil masih diperdebatkan.<ref name=Futuyma86 />

Sifat bersela dalam teori ini telah menimbulkan kesalahapahaman. Sifat Gould yang simpatik kepada [[Richard Goldschmidt]],<ref>Gould, S. J. (1976). [http://www.stephenjaygould.org/library/gould_hopeful-monsters.html "The Return of Hopeful Monsters,"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20191128211647/http://www.stephenjaygould.org/library/gould_hopeful-monsters.html |date=2019-11-28 }} ''Natural History'' 86 (June/July): 22-30.</ref> seorang genetikawan yang mendukung gagasan [[saltasi (biologi)|saltasionis]], membuat banyak biolog menyimpulkan bahwa perubahan dalam teori ini berlangsung dalam satu generasi saja.<ref>Mayr, Ernst (1982). ''Growth of Biological Thought''. Harvard University Press, hal. 617</ref><ref>Maynard Smith, J. (1983) [http://teosinte.wisc.edu/gen677_pdfs/Maynard_Smith.pdf "The genetics of stasis and punctuations."] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101206232444/http://teosinte.wisc.edu/gen677_pdfs/Maynard_Smith.pdf |date=2010-12-06 }} Annual Review of Genetics 17: 12.</ref><ref>Ruse, Michael (1985) ''Sociobiology, Sense or Nonsense?'' New York: Springer, [http://books.google.com/books?id=LdSgNlQgdlkC&pg=PA216 hal. 216.]</ref><ref>For reply see S. J. Gould ''Structure''. 2002, hal. 765, 778, 1001, 1005, 1009; R. Dawkins ''The Blind Watchmaker''. 1996, [http://books.google.com/books?id=sPpaZnZMDG0C&pg=PA231 hal. 230-36]; and D. Dennett ''Darwin's Dangerous Idea''. 1996, [http://books.google.com/books?id=FvRqtnpVotwC&pg=PA288 hal. 288-289].</ref> Interpretasi ini seringkalisering kali disalahgunakan oleh [[kreasionisme|kreasionis]] untuk menunjukkan kelemahan paleontologi dan menggambarkan evolusi kontemporer sebagai neo-saltasionisme.<ref>[[Hank Hanegraaff|Hanegraaff, Hank]] (1998). ''The Face That Demonstrates the Farce of Evolution''. Nashville, TN: Word Publishing, [http://books.google.com/books?id=Ta-qOuhtGkAC&pg=PA40 pp. 40-45.]</ref> Gould menjawab, "Karena kami mengusulkan keseimbangan bersela untuk menjelaskan suatu tren, adalah suatu hal yang menyebalkan untuk dikutip secara terus menerus oleh kreasionis - karena sudah direncanakan atau kebodohan, saya tidak tahu - hingga seolah saya mengakui bahwa catatanrekaman fosil tidak menunjukkan bentuk transisional. Fosil transisi jarang ditemukan dalam tingkatan spesies, namun ada banyak dalam tingkatan kelompok."<ref>Gould, S. J. (1981). [http://www.stephenjaygould.org/library/gould_fact-and-theory.html "Evolution as Fact and Theory,"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190317103915/http://www.stephenjaygould.org/library/gould_fact-and-theory.html |date=2019-03-17 }} ''Discover'' 2 (May): 34-37.</ref> Meskipun berapa lama suatu sela berlangsung masih diperdebatkan, pendukung teori keseimbangan bersela memperkirakan sekitar 50.000 hingga 100.000 tahun.<ref>{{cite journal | last1 = Ayala | first1 = F. | year = 2005 | title = The Structure of Evolutionary Theory | url = http://www.stephenjaygould.org/reviews/ayala_structure.pdf | format = PDF | journal = Theology and Science | volume = 3 | issue = 1 | page = 104 | access-date = 2012-07-11 | archive-date = 2018-09-23 | archive-url = https://web.archive.org/web/20180923235159/http://www.stephenjaygould.org/reviews/ayala_structure.pdf | dead-url = yes }}</ref>

[[Evolusi kuantum]] adalah hipotesis kontroversial yang diajukan oleh paleontolog dari [[Universitas Columbia]], [[George Gaylord Simpson]].<ref>Gould, S. J. (2007) ''Punctuated equilibrium''. Cambridge MA: Harvard University Press, hal. 26.</ref> Ia menyatakan bahwa berdasarkan catatan geologis, dalam satu kesempatan yang sangat jarang evolusi akan berlangsung dengan sangat cepat hingga membentuk seluruh [[familifamilia]], [[ordo]], dan [[kelas]] organisme yang baru.<ref name=Simpson1944>Simpson, G. G. (1944). ''[[Tempo and Mode in Evolution]]''. New York: Columbia Univ. Press, p. 206</ref> Hipotesis ini tidak sama dengan kesembangan bersela. Pertama, keseimbangan bersela hanya berbicara mengenai evolusi dalam tingkatan spesies.<ref name=Gould&Eldredge1977 /> Gagasan Simpson terkait dengan evolusi dalam kelompok taksonomis yang lebih tinggi.<ref name=Simpson1944 /> Kedua, Eldredge dan Gould menggunakan mekanisme yang sangat berbeda. Simpson menggunakan mekanisme interaksi sinergistik antara [[hanyutan genetik]] dengan pergeseran dalam lanskap kebugaran adaptif,<ref>Simpson, G. G. (1953). [http://www.stephenjaygould.org/library/simpson_evolutionary-rates.html ''The Major Features of Evolution''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190421001618/http://www.stephenjaygould.org/library/simpson_evolutionary-rates.html |date=2019-04-21 }}. New York: Columbia Univ. Press, hal. 390.</ref> sementara Eldredge dan Gould bergantung kepada konsep spesiasi, terutama spesiasi alopatrik Ernst Mayr. Terakhir dan yang paling penting adalah bahwa evolusi kuantum tidak berbicara mengenai stasis. Meskipun Simpson menyatakan bahwa keberadaan stasis itu mungkin dalam mode braditelik, ia menganggapnya (bersama dengan evolusi cepat) tidak cukup penting dalam lingkup evolusi yang lebih besar. <!--Simpson juga menyatakan bahwa "perubahan evolusioner itu hampir universal sehingga keadaan berubah itu normal dalam populasi yang berevolusi. Keadaan diam adalah pengecualian dan mungkin ada batasan atau suatu kekuatan mungkin diperlukan untuk menjaganya." --> Meskipun kedua model tersebut berbeda, kritikus awal - seperti [[Sewall Wright]] dan G. G. Simpson — menganggap keseimbangan bersela sebagai evolusi kuantum yang menggunakan nama lain.<ref>{{cite journal | last1 = Wright | first1 = Sewall | year = 1982 | title = Character change, speciation, and the higher taxa | url = http://stewardshipofcreationenabler.giving.officelive.com/Documents/21_Wright1982.pdf | format = PDF | journal = Evolution | volume = 56 | issue = 3 | page = 427 | access-date = 2012-07-11 | archive-date = 2011-08-28 | archive-url = https://web.archive.org/web/20110828022050/http://stewardshipofcreationenabler.giving.officelive.com/Documents/21_Wright1982.pdf | dead-url = yes }}</ref><ref>Simpson, G. G. (1984) ''Tempo and Mode in Evolution''. Reprint. Columbia University Press, p. xxv.</ref>

Keseimbangan bersela seringkalisering kali digambarkan sebagai lawan dari gradualisme, walaupun sebenarnya teori ini merupakan salah satu bentuk gradualisme.<ref name="Dawkins, Richard 1996 p. 224-252">Dawkins, Richard (1996). ''[[The Blind Watchmaker]]''. New York: W. W. Norton & Co., Chapter 9. (hal. 224-252)</ref> Meskipun perubahan evolusioner tampak instan dalam sedimen geologis, perubahan masih berlangsung secara bertahap, tanpa perubahan besar dari satu generasi ke generasi lain. Gould juga berkomentar bahwa "Sebagian besar rekan kami dalam bidang paleontologi tidak menyadari hal ini karena mereka tidak mempelajari teori evolusi dan tidak mengenal [[spesiasi alopatrik]] atau tidak mempertimbangkan penerapannya dalam skala waktu geologis."<ref name=Opus200/>

[[Berkas:Richard Dawkins Cooper Union Shankbone.jpg|thumbjmpl|rightka|200px250px|[[Richard Dawkins]] adalah salah satu ahli biologi evolusioner yang sangat kritis terhadap teori keseimbangan bersela.]]

[[Richard Dawkins]] meyakini bahwa celah dalam catatanrekaman fosil menunjukkan peristiwa migrasi daripada evolusioner. Evolusi pasti terjadi namun "mungkin secara gradual" di tempat lain.<ref>Dawkins, Richard (1996). ''[[The Blind Watchmaker]]'', hal. 240.</ref> Dawkins juga menekankan bahwa keseimbangan bersela telah dibesar-besarkan oleh jurnalis.<ref>Dawkins, Richard (1996). ''[[The Blind Watchmaker]]'', hal. 250-251.</ref><ref>Dawkins, Richard (1996). ''[[The Blind Watchmaker]]'', hal. 241.</ref> Ia berpendapat bahwa teori tersebut "tidak layak mendapat publisitas besar".<ref>Dawkins, Richard (1996). ''[[The Blind Watchmaker]]'', hal. 250.</ref><ref>Dawkins, Richard (1996). ''[[The Blind Watchmaker]]'', hal. 251.</ref>

Dalam bukunya ''[[Darwin's Dangerous Idea]]'', filsuf [[Daniel Dennett]] mengkritik cara Gould mempresentasikan teorinya. Dennett menyatakan bahwa Gould berganti-ganti antara klaim revolusioner dan konservatif mengenai teori ini, dan bahwa setiap kali Gould membuat pernyataan yang revolusioner - atau tampak revolusioner - ia dikritik, dan maka kembali ke posisi neo-Darwin tradisional.<ref>Dennett, Daniel (1995). ''[[Darwin's Dangerous Idea]]''. New York: Simon & Schuster, hal. 282-299.</ref> Gould menanggapi kritikan Dennett dalam ''[[The New York Review of Books]]'',<ref>Gould, S. J. (1997). [http://www.nybooks.com/articles/1151 "Darwinian Fundamentalism"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070610012727/http://www.nybooks.com/articles/1151 |date=2007-06-10 }} ''The New York Review of Books'', June 12, pp. 34-37; and [http://www.stephenjaygould.org/reviews/gould_pluralism.html "Evolution: The Pleasures of Pluralism"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20161110121332/http://www.stephenjaygould.org/reviews/gould_pluralism.html |date=2016-11-10 }} ''The New York Review of Books'', June 26, hal. 47-52.</ref> dan volume teknisnya ''[[The Structure of Evolutionary Theory]]''.<ref>Gould, S. J. (2002). ''The Structure of Evolutionary Theory'', hal. 1006-1021. [http://www.stephenjaygould.org/library/gould_structure.html Online here] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190116220001/http://www.stephenjaygould.org/library/gould_structure.html |date=2019-01-16 }}</ref>

* Adler, J. and Carey, J. (1982) [http://www.stephenjaygould.org/library/newsweek_sjgould.html "Enigmas of Evolution"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111107180534/http://www.stephenjaygould.org/library/newsweek_sjgould.html |date=2011-11-07 }} ''Newsweek'', 29 Maret 1982.

* Erwin, D. H. and R. L. Anstey (1995) ''New approaches to speciation in the fossil record''. New York : Columbia University Press.

* {{cite journal | author=Gould, S. J. and N. Eldredge | year=1993 | url=http://www.stephenjaygould.org/library/gould_comes-of-age.html | title=Punctuated equilibrium comes of age | journal=Nature | volume=366 | issue=6452 | pages=223–227 | doi=10.1038/366223a0 | pmid=8232582 | access-date=2012-07-11 | archive-date=2019-06-03 | archive-url=https://web.archive.org/web/20190603052719/http://www.stephenjaygould.org/library/gould_comes-of-age.html | dead-url=yes }}

* Prothero, D. (2007). [http://books.google.com/books?id=QeKWpRX77JgC&pg=PA78 "Punk eek, Transitional Forms&#151;andForms—and Quote Miners."] In ''Evolution: what the fossils say and why it matters''. New York: Columbia University Press, hal.&nbsp;78–85.

* Turner, John (1984). [http://books.google.com/books?id=6idhDboGmZoC&pg=PA34 "Why we need evolution by jerks."] ''New Scientist'' 101 (9 Feb): 34-35.

* [http://www.stephenjaygould.org/library/gould_opus200.html Opus 200] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190430233510/http://www.stephenjaygould.org/library/gould_opus200.html |date=2019-04-30 }} - oleh Stephen Jay Gould

* [http://books.google.com/books?hl=en&id=cgKUZXeRoOYC&printsec=frontcover Punctuated Equilibrium] - oleh Stephen Jay Gould

* [http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism] - oleh Niles Eldredge and Stephen Jay Gould

* [http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Punctuated_Equilibria_Gould_Eldredge_1977.pdf Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140624060126/http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Punctuated_Equilibria_Gould_Eldredge_1977.pdf |date=2014-06-24 }} - oleh Stephen Jay Gould dan Niles Eldredge

* [http://www.stephenjaygould.org/library/mayr_punctuated.html Speciational Evolution or Punctuated Equilibria] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180907203058/http://www.stephenjaygould.org/library/mayr_punctuated.html |date=2018-09-07 }} - oleh Ernst Mayr

* [http://www.stephenjaygould.org/library/gould_comes-of-age.html Punctuated Equilibrium Comes of Age] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190603052719/http://www.stephenjaygould.org/library/gould_comes-of-age.html |date=2019-06-03 }} - oleh Stephen Jay Gould dan Niles Eldredge

* [http://we.vub.ac.be/~dglg/Web/Teaching/Les/Discussions/PunctEq/Gingerich-1984.pdf Punctuated Equilibria—Where is the Evidence?] - oleh Philip D. Gingerich

* [http://faculty.oxy.edu/prothero/papers/1992_puncuated.pdf Punctuated Equilibrium at Twenty] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110717124631/http://faculty.oxy.edu/prothero/papers/1992_puncuated.pdf |date=2011-07-17 }} - oleh Donald R. Prothero

* [http://www.stephenjaygould.org/library/science_on-punctuated-equilibria.html On Punctuated Equilibria] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100516002434/http://www.stephenjaygould.org/library/science_on-punctuated-equilibria.html |date=2010-05-16 }} - oleh Niles Eldredge dan Stephen Jay Gould

* [http://www.stephenjaygould.org/library/gould_structure.html Punctuated Equilibrium's Threefold History] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190116220001/http://www.stephenjaygould.org/library/gould_structure.html |date=2019-01-16 }} - oleh Stephen Jay Gould

* [http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Dynamics_of_Evolutionary_Stasis.pdf The Dynamics of Evolutionary Stasis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140308163811/http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Dynamics_of_Evolutionary_Stasis.pdf |date=2014-03-08 }} - oleh Niles Eldredge

* [http://www.talkorigins.org/faqs/punc-eq.html Punctuated Equilibria?] - oleh Wesley Elsberry, [[TalkOrigins Archive]]

* [http://www.scholarpedia.org/article/Punctuated_equilibria Scholarpedia: Punctuated equilibria] - oleh Bruce Lieberman dan Niles Eldredge

* [http://theobald.brandeis.edu/pe.html All you need to know about Punctuated Equilibrium (almost)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170427114747/http://theobald.brandeis.edu/pe.html |date=2017-04-27 }} - oleh Douglas Theobald