|
Dalam [[paleoantropologi]], [[hominini]] melakukan beberapa''' ekspansi awal keluar dari Afrika''' (yang dikenal sebagai '''Keluar dari Afrika I''') dan menuju ke [[Eurasia]] antara 1.8 juta hingga 500,000 tahun yang lalu.<ref name="Dennell2010">{{citation|last=Dennell|first=Robin|title=Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia|year=2010|ref=none|postscript=. {{ISBN|978-90-481-9036-2}} (online).|authorlink1=Robin Dennell|series=Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series|pages=247–74|chapter='Out of Africa I': Current Problems and Future Prospects|location=Dordrecht|publisher=Springer|editor=John G. Fleagle et al. (eds)|doi=10.1007/978-90-481-9036-2_15|isbn=978-90-481-9035-5}}CS1 maint: Extra text: editors list ([//en.wiki-indonesia.club/wiki/Category:CS1_maint:_Extra_text:_editors_list link])
</ref>
Tidak lama sebelumnya, di Afrika, ''[[Homo erectus]]'' telah turun dari hutan- pembatasan dengan ''[[Homo habilis]]'' dan beradaptasi dengan lapangan terbuka dari sabana dan lanskap gersang. Hominid pra-moderenmodern ini keluar Afrika dalam setidaknya tiga gelombang. Produsen primitif yang menggunakan alat kerikil untuk memotong (''chopper'') keluar Afrika pada c. 1.8 Ma, yang diikuti oleh industri [[Acheulean]] awal pada c. 1.4 Ma, dan berbagai kelompok Acheulean yang memproduksi golok pemotong pada sekitar 0.8 Ma.<ref name="Bar-Yosef, O. 2001">{{cite journal|last=Bar-Yosef|first=O.|authorlink=Ofer Bar-Yosef|last2=Belfer-Cohen|first2=A.|year=2001|title=From Africa to Eurasia — early dispersals|journal=Quaternary International|volume=75|issue=1|pages=19–28|doi=10.1016/S1040-6182(00)00074-4}}</ref>
Menurut hipotesis [[Asal usul manusia modern dari Afrika|asal-usul manusia moderen dari Afrika]] baru-baru ini (''Out of Africa II''), [[Manusia modern anatomis|manusia moderen anatomis]] mulai bergerak ke Eurasia dan menggantikan manusia-manusia sebelumnya, c. 100,000 tahun yang lalu.<ref name="NYT-20160921">{{cite news|url=https://www.nytimes.com/2016/09/22/science/ancient-dna-human-history.html|title=How We Got Here: DNA Points to a Single Migration From Africa|last=Zimmer|first=Carl|date=September 21, 2016|work=[[New York Times]]|authorlink=Carl Zimmer|accessdate=September 22, 2016}}</ref> Ungkapan 'keluar dari Afrika' (''out of Africa)'' yang digunakan sendirian, umumnya mengacu pada k[[Asal usul manusia modern dari Afrika|eluar dari Afrika II]], yakni perluasan manusia moderenmodern ke Eurasia.<ref name="Science2005">{{cite journal|last=Hurtley|first=Stella|last2=Szuromi|first2=Phil|year=2005|title=Out of Africa Revisited|volume=308|issue=5724|page=922|doi=10.1126/science.308.5724.921g}}</ref><ref name="Templeton2016">{{cite book|title=On Human Nature|last=Templeton|first=A.R.|date=2016|publisher=|isbn=9780124201903|pages=65–83|chapter=Chapter 5 -- World Dispersals and Genetic Diversity of Mankind: The Out-of-Africa Theory and Its Challenges|editor1=Michel Tibayrenc|editor2=Francisco J. Ayala}}</ref>
Hingga awal tahun 1980an, hominid diduga hanya terbatas pada benua Afrika di Awal [[Pleistosen]], atau sampai sekitar 0.8 Ma;<ref name="NYT-20160921" /> sehingga, upaya awal arkeologi difokuskan secara tidak proporsional pada (Timur) Afrika saja. Lebih lanjut, hominin yang bermigrasi keluar dari Afrika Timur kemungkinan jarang terjadi di Awal Pleistosen, meninggalkan sebuah catatan tentang peristiwa-peristiwa yang telah rusak dalam ruang dan waktu.<ref name="Lahr 2010">{{cite book|title=Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia|last=Lahr|first=M. M.|publisher=Springer Netherlands|year=2010|isbn=978-90-481-9035-5|editor-last=Baden|editor-first=A.|pages=27–46|chapter=Saharan Corridors and Their Role in the Evolutionary Geography of ‘Out of Africa I’|editor2-last=et al.}}CS1 maint: Explicit use of et al. ([//en.wiki-indonesia.club/wiki/Category:CS1_maint:_Explicit_use_of_et_al. link])
</ref> Secara umum, bukti arkeologis secara sederhana tidak sesuai dengan teori-teori dimana migrasi berlangsung, dan bukti-bukti tersebut tidak cukup untuk mendukung dugaan yang rumit.<ref name="Straus2001">{{cite journal|last=Straus|first=L. G.|last2=Bar-Yosef|first2=O.|year=2001|title=Out of Africa in the Pleistocene: an introduction|journal=Quaternary International|volume=75|issue=1|pages=2–4}}</ref>
Situs hominini yang tertua ialah di Afrika Timur. Alat-alat yang digunakan hominini yang diketahui paling awal ditemukan di [[Lomekwi]], Kenya, yang berusia 3.3 Ma, yakni pada masa akhir [[Pliosen]]. Alat-alat tersebut mungkin produk dari ''[[Australopithecus garhi]]'' atau ''[[Paranthropus aethiopicus]]'', dua hominid yang dikenal kontemporer dengan alat-alat.<ref>Semaw, S. (2000). “The World’s Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Understanding Stone Technology and Patterns of Human Evolution Between 2·6–1·5 Million Years Ago”. Journal of Archaeological Science, 27(12), 1197–1214. doi:10.1006/jasc.1999.0592</ref>
''[[Homo habilis]]'' adalah anggota pertama dari garis ''[[Homo (genus)|Homo]]'' dan dapat merupakan keturunan dari ''[[Australopithecus]]'' sedini 2.3 Ma; hal itu pertama kali dibuktikan di [[Danau Turkana]], [[Kenya]]. ''[[Homo erectus]]'' tampaknya muncul kemudian, sisa-sisa yang paling tua dapat ditelusuri hingga ke c. 1.9 – 1.6 Ma di [[Koobi Fora]], Kenya.<ref>Van Arsdale, A. P. (2013) “Homo erectus - A Bigger, Smarter, Faster Hominin Lineage”. Nature Education Knowledge, 4(1):2.</ref> Dua spesies tersebut dapat hidup dengan saling berhadapan/bertemu di Afrika Timur selama hampir setengah juta tahun.<ref>Spoor, F., Leakey, M. G., Gathogo, P. N., Brown, F. H., Antón, S. C., McDougall, I., … Leakey, L. N. (2007). “Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya”. Nature, 448(7154), 688–91. doi:10.1038/nature05986</ref>
Tepat sebelum ''Homo habilis'' menghilang (c. 1.4 Ma), ''Homo erectus'' telah melakukan perjalanan ke Eurasia. Situs paling awal di Eurasia ditemukan di [[Dmanisi]], [[Georgia]], yang menandakan 1.81 Ma.<ref name="Garcia 2010">Garcia, T., Féraud, G., Falguères, C., de Lumley, H., Perrenoud, C., & Lordkipanidze, D. (2010). “Earliest human remains in Eurasia: New 40Ar/39Ar dating of the Dmanisi hominid-bearing levels, Georgia”. Quaternary Geochronology, 5(4), 443–451. doi:10.1016/j.quageo.2009.09.012</ref> Sebuah tengkorak yang ditemukan di Dmanisi merupakan bukti untuk mengetahui lama waktu mereka. Tengkorak tersebut menunjukkan bahwa ''Homo erectus'' tersebut memiliki usia lanjut dan telah kehilangan semua giginya, kecuali satu gigi, bertahun-tahun sebelum kematiannya, dan kemungkinannya hominid ini tidak bertahan sendirian. Hal tersebut masih belum meyakinkan, namuntetapi hal tersebut merupakan sebuah bukti yang cukup untuk merawat – [[simpanse]] di reservasi Gombe yang lumpuh sebagian dapat bertahan selama bertahun-tahun tanpa bantuan.<ref>Bauer, H. R. (1977). “Chimpanzee Bipedal Locomotion in the Gombe National Park, East Africa”. Primates, 18, 913–921.</ref>
Situs Awal Pleistosen di [[Afrika Utara]], pertengahan geografis dari Afrika Timur dan Georgia, kurang memiliki konteks [[stratigrafi]]s. Usia yang paling awal ialah Ain Hanech di utara [[Aljazair]] (c. 1.8<ref name="Sahnouni 2002">Sahnouni, M., Hadjois, D., van der Made, J., Derradji, A. Canals, A., Medig, M., Belahrech, H., Harichane, Z., and Rabhi, M. (2002). "Further research at the Oldowan site of Ain Hanech, North-eastern Algeria." Journal of Human Evolution 43(6): 925-937.</ref> – 1.2 Ma<ref name="Geraads 2004">Geraads, D., Raynal, J.-P., Eisenmann, V. (2004). The earliest occupation of North Africa: a reply to Sahnouni et al.(2002). Journal of Human Evolution 46, 751–761.</ref>), suatu lapisan kelas Oldowan. Situs ini membuktikan bahwa hominid awal telah melintasi traktat Afrika Utara, yang biasanya panas dan kering.<ref name="Lahr 2010" /><sup>:2</sup> Hominid adalah bagian dari bioma Afrika Timur, dan fluks dalam iklim dapat secara singkat memperluas lingkungan mereka, memberikan mereka kesempatan untuk bergerak ke utara.
Terdapat sedikit waktu yang jelas mengenai kedatangan ''Homo erectus ''di [[Kaukasus Selatan]] sekitar 1.81 Ma, dan kemungkinan kedatangan mereka pula di [[Asia Timur]] dan [[Asia Tenggara]]. Terdapat bukti hominid di [[Yuanmou]], Cina, pada 1.7 Ma dan di [[Sangiran]], [[Jawa]], Indonesia, dari 1.66 Ma.<ref>Rightmire, G. P. (2001). Patterns of hominid evolution and dispersal in the Middle Pleistocene. Quaternary International, 75(1), 77–84. doi:10.1016/S1040-6182(00)00079-3</ref> Hominid sepertinya membutuhkan waktu yang lebih lama untuk pindah ke Eropa, situs paling tua di Eropa yakni [[Barranco León]] di sebelah tenggara [[Spanyol]] pada 1.4 Ma,<ref name="Toro-Moyano 2013">Toro-Moyano, I., Martínez-Navarro, B., Agustí, J., Souday, C., Bermúdez de Castro, J. M., Martinón-Torres, M., … Palmqvist, P. (2013). “The oldest human fossil in Europe, from Orce (Spain)”. Journal of human evolution, 65(1), 1–9. doi:10.1016/j.jhevol.2013.01.012</ref> dan situs kontroversial [[Pirro Nord]] di [[Italia Selatan]], yang diduga dari 1.7 – 1.3 Ma.<ref name="Arzarello 2007">Arzarello, M., Marcolini, F., Pavia, G., Pavia, M., Petronio, C., Petrucci, M., … Sardella, R. (2007). “Evidence of earliest human occurrence in Europe: the site of Pirro Nord (Southern Italy)”. Die Naturwissenschaften, 94(2), 107–12. doi:10.1007/s00114-006-0173-3</ref>
Dalam kasus apapun, pada 1 Ma, hominid telah hidup di [[Dunia Lama]] (''Old World''). Hal ini sulit untuk dikatakan mengenai, apakah pemukiman berlanjut ke sebelah barat Eropa, ataukah jika gelombang berturut-turut tersebut juga menghuni wilayah pada saat terjadinya selingan glasial. Alat Acheulean awal di [[Ubeidiya]] dari 1.4 Ma<ref name="Martinez-Navarro 2009">Martínez-Navarro, B., Belmaker, M., & Bar-Yosef, O. (2009). “The large carnivores from ’Ubeidiya (early Pleistocene, Israel): biochronological and biogeographical implications”. Journal of human evolution, 56(5), 514–24. doi:10.1016/j.jhevol.2009.02.004</ref> merupakan beberapa bukti pemukiman berkelanjutan di Barat, seperti gelombang berturut-turut keluar dari Afrika, kemudian setelah itu kemungkinan membawa teknologi Acheulean ke bagian barat Eropa.{{Butuh rujukan|date=February 2016}}
== Rute keluar Afrika ==
=== Semenanjung Sinai ===
[[Semenanjung Sinai]] adalah rute keluar Afrika yang paling sederhana, sudah ada sejak [[Pliosen]] merupakan satu-satunya [[Jembatan darat|jembatan tanah]] antara dua benua dari Dunia Lama. Kecuali apabila ada suatu pendapat{{Butuh rujukan|date=February 2016}}yang menyatakan bahwa terdapat kapal-kapal yang dapat mengangkut ''Homo erectus'', rute ini pasti merupakan satu-satunya jalan keluar. Namun demikian, rute ini sulit untuk diakses sampai ke masa Pleistosen Tengah. Sungai [[Sungai Nil|Nil]] merupakan sungai yang jauh lebih kecil dan mengikuti jalur yang berbeda.
Terdapat dua jalur masuk ke Eurasia yang mengambil keuntungan dari Sinai. Pertama, [[koridor Levant]], yang bergerak ke utara di sepanjang [[Mediterania Timur]]. Kedua, menyusuri tepi timur [[Laut Merah]]. Upaya arkeologi di [[jazirah Arab]] terbatas, dan perhatian biasanya diberikan pada koridor Levant.
=== Bab-el-Mandeb ===
[[Berkas:Bab_el_Mandeb_NASA_with_description.jpg|ka|275x275px]]
[[Bab-el-Mandeb]] ialah selat selebar 30 km antara Afrika Timur dan Jazirah Arab, dengan sebuah pulau kecil, [[Perim]], 3 km dari ujung wilayah perairan Arab (''Arab'' ''bank''). Selat ini memiliki daya tarik utama dalam studi ekspansi ke Eurasia yang membawa Afrika Timur berdekatan langsung dengan Eurasia. Tidak memerlukan lompatan dari satu wilayah perairan ke daratan di depannya dengan melintasi gurun Afrika Utara.{{Butuh rujukan|date=March 2016}}
Tanah penghubung dengan wilayah Arab menghilang pada masa Pliosen,<ref>Redfield, T. F., Wheeler, W. H., & Often, M. (2003). "A kinematic model for the development of the Afar depression and its paleogeographic implications". ''Earth and Planetary Science Letters'', 216, 383–398.</ref> dan meskipun tanah penghubung itu mungkin mengalami reformasi,<ref>Haq, B. U., Hardenbol, J., & Vail, P. R. (1987). "Chronology of fluctuating sea levels since the Triassic". ''Science'', 235(4793), 1156–67. doi:10.1126/science.235.4793.1156</ref> penguapan [[Laut Merah]] dan terkait peningkatan salinitas Laut Merah dapat menghilangkan catatan fosil setelah 200 tahun dan penguapan catatan fosil tersebut setelah 600 tahun, sebelum dapat dideteksi.<ref>Fernandes, C. a., Rohling, E. J., & Siddall, M. (2006). "Absence of post-Miocene Red Sea land bridges: biogeographic implications". ''Journal of Biogeography'', 33(6), 961–966. doi:10.1111/j.1365-2699.2006.01478.x</ref> Arus kuat yang mengalir dari Laut Merah ke [[Samudra Hindia]] menyebabkan penyeberangan sulit dilakukan tanpa melalui tanah penghubung.
Alat kelas [[Oldowan]] dilaporkan dari pulau Perim,<ref>Chauhan, P. R. (2009). "Early Homo Occupation Near the Gate of Tears: Examining the Paleoanthropological Records of Djibouti and Yemen", in: E. Hover and D.R. Braun (Eds.) ''Interdisciplinary Approaches to the Oldowan'', Springer Netherlands, 49–59. doi:10.1007/978-1-4020-9059-2</ref> menyiratkan bahwa selat bisa saja diseberangi di Awal Pleistosen, tetapi pendapat tersebut belum dapat dikonfirmasi.<ref>Groucutt, H. S., & Petraglia, M. D. (2012). "The prehistory of the Arabian peninsula: deserts, dispersals, and demography". ''Evolutionary anthropology'', 21(3), 113–25. doi:10.1002/evan.21308</ref>
=== Selat Gibraltar ===
[[Berkas:STS059-238-074_Strait_of_Gibraltar.jpg|kiri|250x250px]]
[[Selat Gibraltar]] adalah pintu masuk Atlantik ke Mediterania, dimana ujung perairan [[Spanyol]] dan [[Maroko]] hanya terpisah sejauh 14 km. Penurunan [[Permukaan laut|permukaan air laut]] pada masa Pleistosen karena [[periode glasial]] tidak dapat membawa penurunan hingga kurang dari 10 km. Arus dalam mendorong ke arah barat, sedangkan permukaan air mengalir secara kuat kembali ke Mediterania. Arus seperti itu kemungkinan akan menghilangkan perenang atau rakit yang tidak memiliki kendali.{{Butuh rujukan|date=March 2016}}
Jalur masuk ke Eurasia melintasi selat Gibraltar dapat menjelaskan hominini tetap tinggal di Barranco León di [[Spanyol tenggara]] (1.4 Ma)<ref name="Toro-Moyano 2013" /> dan [[Sima del Elefante]] di [[Spanyol utara]] (1.2 Ma).<ref>Carbonell, E., J. M. Bermudez de Castro, J. L. A., Allue, E., Bastir, M., Benito, A., Caceres, I., … Verges, J. M. (2005). “An Early Pleistocene hominin mandible from Atapuerca-TD6, Spain”. Proceedings of the National Academy of Sciences, 102(16), 5674–5678.</ref><ref>Carbonell, E., Bermúdez de Castro, J. M., Parés, J. M., Pérez-González, A., Cuenca-Bescós, G., Ollé, A., … Arsuaga, J. L. (2008). “The first hominin of Europe”. Nature, 452(7186), 465–9. doi:10.1038/nature06815</ref> Namun situs Pirro Nord di Italia selatan, yang diduga dari 1.3 – 1.7 Ma,<ref name="Arzarello 2007" /> menunjukkan sebuah kemungkinan kedatangan dari Timur, meski resolusi itu tidak cukup untuk menyelesaikan masalah.
=== Selat Sisilia ===
[[Berkas:Strait_of_Sicily_map.png|ka|240x240px]]
[[Selat Sisilia]] moderen modern memisahkan [[Tunisia]] dan [[Sisilia]] sejauh 145 km, namuntetapi selat ini dangkal dan dapat menjadi jauh lebih sempit di [[zaman es]]. Pemahaman yang sangat buruk dimiliki mengenai [[Tektonika lempeng|lempeng tektonik]] yang memuat daerah ini, untuk bagian yang lebih besar dari masa Pleistosen. Namun, sementara lempeng tektonik dapat membuat selat menjadi lebih sempit dari yang diperkirakan dengan hanya melalui penurunan permukaan air laut saja, kontras dengan fauna Pleistosen, sangat kuat pendapat yang membantah mengenai jembatan tanah yang ada.<ref name="Lahr 2010" /><sup>:3</sup> Karena selat ini hanya berjarak 400 km dari Afrika Utara, situs hominin [[Ain Hanech]] di [[Aljazair]] (1.8 Ma<ref name="Sahnouni 2002" /> atau 1.2 Ma<ref name="Geraads 2004" />), tetap masuk akal bahwa selat Sisilia ini merupakan rute untuk ekspansi Awal Pleistosen ke Eurasia. Namun lebih dekat pada tidak ada bukti untuk jalan lintasan hominini di bagian ini. Alimen mendasarkan sebagian besar argumennya<ref>Alimen, H. (1975). "Les 'Isthmes' hispano-marocain et Sicilo-Tunisien aux temps Acheuléens". ''L'Anthropologie'', 79, 399–436.</ref> mendukung migrasi yang seperti itu pada penemuan [[Bianchini]]<ref>Bianchini, G. (1973). "Gli 'hacheraux' nei giacimenti paleolitici della Sicilia sud occidentale". ''Proceedings of the XV Scientific Meeting of the Italian Institute of Prehistory and Protohistory'', 11–25 October 1972.</ref> yang berupa alat-alat kelas Oldowan yang ditemukan di Sisilia. Penentuan tanggal secara radiometris, namuntetapi demikian, belum diproduksi, dan artefak yang ditemukan kemungkinan juga berasal dari masa Tengah Pleistosen.<ref>Villa, P. (2001). Early Italy and the colonization of Western Europe. ''Quaternary International'', 75, 113–130.</ref>
== Melintasi selat ==
Adanya sisa-sisa hominini di kepulauan Indonesia merupakan bukti yang sangat baik mengenai pelayaran ''Homo erectus'' akhir pada Awal Pleistosen. [[Bednarik]] mengusulkan bahwa navigasi telah muncul pada 1 Ma, sehingga memungkinkan untuk mengeksploitasi ikan/memancing lepas pantai.<ref>Bednarik, R. G. (2001). “Replicating the first known sea travel by humans: the Lower Pleistocene crossing of Lombok Strait”. Journal of Human Evolution, 16(3), 229–242.</ref> Bednarik telah memproduksi ulang balon rakit primitif untuk menunjukkan kelayakan melintasi [[Selat Lombok]] menggunakan perangkat tersebut, yang ia percayai telah dilakukan sebelum 850 ka. Lebar selat bertahan pada minimal 20 km untuk keseluruhan masa Pleistosen. Pencapaian seperti itu oleh ''Homo erectus'' di Awal Pleistosen memberikan beberapa dukungan pada rute air yang disarankan untuk keluar Afrika, seperti [[Selat Gibraltar|Gibraltar]], [[Selat Sisilia|Sisilia]], dan [[Bab-el-Mandeb]] menjadi lebih sulit dipertimbangkan jika kapal tersebut dianggap melebihi kapasitas ''Homo erectus''.
Tidak mungkin bahwa hominid yang menghuni Eurasia mendapatkan beberapa hominid yang melintasi selat (seperti keluarga ''Homo erectus'' yang hanyut dalam puing-puing banjir dan mendarat di ujung wilayah perairan Eurasia). Terdapat kendala biologis untuk ukuran minimum populasi yang harus dijaga untuk menghindari kepunahan. Hal itu digunakan untuk menyatakan bahwa, jika kurang dari 50 hominid dalam sekali waktu yang melakukan perpindahan ke Eurasia dan kehilangan kontak dengan hominid Afrika, jumlah populasi akan cenderung mengalami pusaran kepunahan, sebagian karena terjadinya [[Perkawinan sekerabat|perkawinan sedarah]].<ref>Traill, L. (2010). Minimum viable population size. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/154633</ref>
== Penyebab bubarnya hominini ==
=== Perubahan iklim dan fleksibilitas hominin ===
Untuk spesies tertentu yang hidup dalam suatu lingkungan, sumber daya yang tersedia akan membatasi jumlah individu yang dapat bertahan hidup tanpa batas. Hal ini yang disebut dengan ''carrying capacity'' atau kapasitas yang dapat menampung. Setelah mencapai ambang batas tersebut, individu mungkin lebih mudah mengumpulkan sumber daya dalam lingkungan yang miskin, namuntetapi pada perifer yang kurang tereksploitasi, dibandingkan dalam habitat yang lebih disukai. ''Homo habilis'' dapat mengembangkan beberapa fleksibilitas perilaku dasar sebelum ekspansi mereka ke dalam lingkaran yang sebenarnya (seperti melanggar ke wilayah predator<ref>Brantingham, P. J. (1998). "Hominid–Carnivore Coevolution and Invasion of the Predatory Guild". ''Journal of Anthropological Archaeology'', 17(4), 327–353. doi:10.1006/jaar.1998.0326</ref><ref>Lewis, M. E., & Werdelin, L. (2007). "Patterns of change in the Plio-Pleistocene carnivorans of eastern Africa: Implications for hominin Evolution". In R. Bobe, Z. Alemseged, & A. K. Behrensmeyer (Eds.), ''Hominin environments in the East African Pliocene: An assessment of the faunal evidence''. Springer, 77–106.</ref>). Fleksibilitas itu dapat kemudian secara positif terpilih dan terkuatkan, yang mengarah menuju adaptasi ''Homo erectus ''ke perifer habitat terbuka.<ref>Marean, C. W. (1989). "Sabertooth cats and their relevance for early hominid diet and evolution". ''Journal of Human Evolution'', 18(6), 559–58. doi:10.1016/0047-2484(89)90018-3</ref> Populasi hominini baru dan fleksibel terhadap lingkungan dapat kembali ke tempat hidup/''niche'' mereka yang lama dan menggantikan populasi leluhur mereka.<ref>Eldredge, N. & Gould, S. J. (1997). "On Punctuated Equilibria". ''Science''. 276(5311), 337–341. doi: 10.1126/science.276.5311.337c</ref> Selain itu, beberapa penyusutan hutan dan terkait berkurangnya kapasitas yang dapat menampung hominini di hutan sekitar 1.8 Ma, 1.2 Ma, dan 0.6 Ma dapat menekan terjadinya tekanan untuk beradaptasi dengan lahan terbuka.<ref>Potts, R. "Evolution and climate variability" (1996), ''Science'', 273, 922–923.</ref><ref>Cerling, T.E., Harris, J.M., MacFadden, B.J., Leakey, M.G., Quade, J., Eisenmann V., Erleringer, J.R. (1997). "Global vegetation change through the Miocene/Pliocene boundary", ''Nature'', 389, 153–158.</ref>
Dengan fleksibilitas yang baru terhadap lingkungan pada ''Homo erectus'', fluks iklim yang lebih disukai rupanya membuka jalan bagi mereka ke koridor Levant, barangkali secara sporadis, pada Pleistosen awal.<ref name="Lahr 2010" />
=== Mengejar hewan ===
Analisis bebatuan (''Lithic analysis'') menyiratkan bahwa hominid Oldowan bukan merupakan predator.<ref>Shipman, P. A. T. (1984). Hunting in Early Hominids: Theoretical Framework and Tests, 27–43.</ref> Namun, ''Homo erectus'' diketahui mengikuti migrasi hewan ke utara selama periode yang lebih basah, mungkin sebagai sumber memilah makanan. [[Kucing Megantereon]] bergigi pedang (''sabre-tooth'') adalah puncak predator dari Pleistosen awal dan tengah (sebelum periode MIS/''marine isotope stage'' 12). Kucing tersebut punah di Afrika pada c. 1.5 Ma,<ref>Arribas, A., & Palmqvist, P. (1999). "On the Ecological Connection Between Sabre-tooths and Hominids: Faunal Dispersal Events in the Lower Pleistocene and a Review of the Evidence for the First Human Arrival in Europe". ''Journal of Archaeological Science'', 26(5), 571–585. doi:10.1006/jasc.1998.0346</ref> tetapi sudah pindah keluar melalui Sinai, dan merupakan salah satu fauna yang tersisa dari situs hominini [[Levant]] di Ubeidiya, c. 1.4 Ma. Kucing tersebut tidak bisa mematahkan [[Sumsum tulang|tulang sumsum]] dan kemungkinan besar membunuh sumber makanan yang penting bagi hominid,<ref>Lewis, M.E., Werdelin, L. (2010). "Carnivoran Dispersal Out of Africa During the Early Pleistocene: Relevance for Hominins?". In: A. Baden et al. (Eds.), ''Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia''. Springer Netherlands, pp. 13-26.</ref> terutama di periode glasial.<ref>Turner, A. (1999). "Assessing earliest human settlement of Eurasia: Late Pliocene dispersions from Afric. ''Antiquity'', 73, 563–570.</ref>
Pada masa yang lebih dingin dari Eurasia, makanan hominini harus utamanya berbahan dasar daging dan pemburu Acheulean harus berkompetisi dengan kucing.{{Butuh rujukan|date=March 2016}}
=== Berkembang penyakit zoonosis ===
Bar-Yosef dan [[Cohen]]<ref name="Bar-Yosef, O. 2001" /> berpendapat bahwa keberhasilan hominid di Eurasia setelah keluar dari Afrika, sebagian disebabkan karena tidak adanya [[Zoonosis|penyakit zoonosis]] di luar habitat asli mereka. Penyakit zoonosis merupakan penyakit-penyakit yang ditularkan dari hewan ke manusia. Sementara penyakit yang spesifik untuk hominid dapat menjaga tubuh hominid tersebut hidup cukup lama sebelum penyakit itu ditularkan kepada individu lain, penyakit zoonosis tidak selalu seperti itu karena penyakit zoonosis dapat menyelesaikan siklus hidup mereka tanpa manusia. Namun demikian, infeksi penyakit zoonosis terbiasa dengan kehadiran manusia, dan telah berkembang bersama mereka. Semakin tinggi kepadatan populasi kera Afrika, semakin baik penyebaran penyakit. 55% simpanse di pusat reservasi Gombe mati karena penyakit, yang hampir semua penyakit tersebut merupakan penyakit zoonosis.<ref>Goodall, J., (1986). ''The Chimpanzees of Gombe: Patterns of Behavior''. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, MA</ref> Sebagian besar penyakit-penyakit itu masih terbatas pada lingkungan Afrika yang panas dan lembablembap. Setelah hominid berpindah ke habitat yang lebih kering dan lebih dingin di lintang bumi yang lebih tinggi, salah satu faktor pembatas utama pertumbuhan populasi itu dapat dihilangkan.
=== Biologi hominini ===
[[Berkas:Homo_habilis-2.JPG|jmpl|241x241px|<span>Interpretasi artistik ''[[Homo habilis]]''</span>]]
''Homo habilis'' memiliki dua kaki, lengannya yang panjang adalah indikasi dari adaptasi arboreal.<ref>{{Cite journal|last=Ruff|first=Christopher|date=2009-01-01|title=Relative limb strength and locomotion in Homo habilis|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajpa.20907/abstract|journal=American Journal of Physical Anthropology|language=en|volume=138|issue=1|pages=90–100|doi=10.1002/ajpa.20907|issn=1096-8644}}</ref> Sementara ''Homo erectus'' memiliki kaki yang lebih panjang dan lengan yang lebih pendek, yang menunjukkan transisi dalam kewajiban adaptasi hidup pada lingkungan tertentu, meskipun masih belum jelas bagaimana perubahan pada panjang kaki relatif itu mungkin merupakan suatu keuntungan.<ref>{{Cite journal|last=Steudel|first=Karen|date=1996-02-01|title=Limb morphology, bipedal gait, and the energetics of hominid locomotion|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/(SICI)1096-8644(199602)99:23.0.CO;2-X/abstract|journal=American Journal of Physical Anthropology|language=en|volume=99|issue=2|pages=345–355|doi=10.1002/(sici)1096-8644(199602)99:2%3C345::aid-ajpa9%3E3.0.co;2-x|issn=1096-8644}}</ref> Ukuran tubuh, di sisi lain, menyebabkan aktivitas berjalan menjadi lebih baik baik dari segi [[efisiensi energi]] dan daya tahan.<ref>{{Cite journal|last=Steudel|first=Karen L.|date=1994-01-01|title=Locomotor energetics and hominid evolution|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/evan.1360030205/abstract|journal=Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews|language=en|volume=3|issue=2|pages=42–48|doi=10.1002/evan.1360030205|issn=1520-6505}}</ref> ''Homo erectus'' yang lebih besar juga [[Dehidrasi|mengalami dehidrasi]] secara lebih lambat dan dengan demikian dapat menempuh jarak yang lebih jauh sebelum menghadapi keterbatasan [[Termoregulasi hewan|termoregulasi]].<ref>Wheeler, P. E. (1992). "The thermoragulatory advantages of large body size for hominids foraging in Savannah environments". ''Journal of Human Evolution'', 23(4), 351–362</ref> Kemampuan untuk berjalan dalam jarak yang jauh pada kecepatan normal menjadi faktor yang menentukan keefektifan pendudukan ''Homo erectus'' di Eurasia.<ref>Klein, R. G. (1999). ''The human career: Human biological and human origins'', (2nd ed.). Chicago: Chicago University Press. 249-250</ref>
==== Termoregulasi otak ====
[[Berkas:Homo_erectus_new.JPG|jmpl|250x250px|<span>interpretasi artistik</span>'' [[Homo erectus]]'']]
[[Termoregulasi]] dan [[dehidrasi]] adalah masalah utama yang perlu ditangani saat berpindah ke padang rumput terbuka. Secara khusus, [[angiogenesis]] atau vaskularisasi otak sangat penting dalam menjaga agar termoregulasi dan dehidrasi dapat terjadi dalam kerangka yang sempit, pada suhu yang dapat ditoleransi. ▼
▲[[Termoregulasi]] dan [[dehidrasi]] adalah masalah utama yang perlu ditangani saat berpindah ke [[padang rumput ]] terbuka. Secara khusus, [[angiogenesis]] atau vaskularisasi otak sangat penting dalam menjaga agar termoregulasi dan dehidrasi dapat terjadi dalam kerangka yang sempit, pada suhu yang dapat ditoleransi.
Tulang tempurung kepala yang lebih besar tumbuh sebagai respon perluasan massa otak, sedemikian rupa sehingga jaringan otak dan [[pembuluh darah]] mencetak bagian dalam otak. Cetakan bagian dalam (''endocranial cast'') fosil tengkorak memungkinkan mendekati proses pembentukan vaskuler otak.<ref>Bruner, E. (2003). "Fossil traces of the human thought: paleoneurology and the evolution of the genus ''Homo''". ''Rivista di Antropologia'' [''Journal of Anthropological Sciences''], 81, 29–56</ref> Dean Falk melihat bahwa saluran besar tunggal yang mengangkut fluida, sinus oksipital marjinal (''occipital marginal sinus''), bertanggung jawab untuk mengairi sebagian besar otak pada [[Australopithecine|australophecine]] awal (''[[Australopithecus afarensis]]'', ''[[Paranthropus robustus]]'' dan ''[[Paranthropus boisei]]'').<ref>{{Cite journal|last=Falk|first=Dean|date=1986-07-01|title=Evolution of cranial blood drainage in hominids: Enlarged occipital/marginal sinuses and emissary foramina|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajpa.1330700306/abstract|journal=American Journal of Physical Anthropology|language=en|volume=70|issue=3|pages=311–324|doi=10.1002/ajpa.1330700306|issn=1096-8644}}</ref> Saluran tersebut tumbuh menjadi lebih kecil seiring waktu, untuk secara bertahap digantikan oleh jaringan pembuluh darah kecil pada hominid yang datang kemudian, dimulai dari ''Homo habilis'' dan berlanjut ke Eurasia. Ia menafsirkan perubahan tersebut sebagai adaptasi untuk mendinginkan otak,<ref>Falk, D. (1988). "Enlarged occipital/marginal sinuses and emissary foramina: Their significance in hominid evolution". In: ''The evolutionary history of the "robust" australopithecines'' (eds. F. Grine. Aldine)</ref> sebagaimana yang ia gunakan untuk mengembangkan teorinya, "teori radiator", untuk mempercepat [[ensefalisasi]] dari ''Homo habilis'' dan hominini yang datang setelahnya.<ref>{{Cite journal|last=Falk|first=Dean|date=1990/06|title=Brain evolution in Homo: The “radiator” theory1|url=https://www.cambridge.org/core/journals/behavioral-and-brain-sciences/article/brain-evolution-in-homo-the-radiator-theory1/DC2C8FEF97A35B699DFE7BFEC2093CA9|journal=Behavioral and Brain Sciences|volume=13|issue=2|pages=333–344|doi=10.1017/s0140525x00078973|issn=1469-1825}}</ref> Menurut Falk, [[bipedalisme]], yang mendahului otak besar, membutuhkan susunan pembuluh darah otak menuju jaringan irigasi yang memerlukan bantuan gravitasi, sehingga memungkinkan pendinginan yang dibutuhkan untuk ensefalisasi. ▼
▲Tulang tempurung kepala yang lebih besar tumbuh sebagai respon perluasan massa otak, sedemikian rupa sehingga jaringan otak dan [[pembuluh darah]] mencetak bagian dalam otak. Cetakan bagian dalam (''endocranial cast'') fosil tengkorak memungkinkan mendekati proses pembentukan vaskuler otak.<ref>Bruner, E. (2003). "Fossil traces of the human thought: paleoneurology and the evolution of the genus ''Homo''". ''Rivista di Antropologia'' [''Journal of Anthropological Sciences''], 81, 29–56</ref> Dean Falk melihat bahwa saluran besar tunggal yang mengangkut fluida, sinus oksipital marjinal (''occipital marginal sinus''), bertanggung jawab untuk mengairi sebagian besar otak pada [[Australopithecine|australophecine]] awal (''[[Australopithecus afarensis]]'', ''[[Paranthropus robustus]]'' dan ''[[Paranthropus boisei]]'').<ref>{{Cite journal|last=Falk|first=Dean|date=1986-07-01|title=Evolution of cranial blood drainage in hominids: Enlarged occipital/marginal sinuses and emissary foramina|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajpa.1330700306/abstract|journal=American Journal of Physical Anthropology|language=en|volume=70|issue=3|pages=311–324|doi=10.1002/ajpa.1330700306|issn=1096-8644}}</ref> Saluran tersebut tumbuh menjadi lebih kecil seiring waktu, untuk secara bertahap digantikan oleh jaringan pembuluh darah kecil pada hominid yang datang kemudian, dimulai dari ''Homo habilis'' dan berlanjut ke Eurasia. Ia menafsirkan perubahan tersebut sebagai adaptasi untuk mendinginkan otak,<ref>Falk, D. (1988). "Enlarged occipital/marginal sinuses and emissary foramina: Their significance in hominid evolution". In: ''The evolutionary history of the "robust" australopithecines'' (eds. F. Grine. Aldine)</ref> sebagaimana yang ia gunakan untuk mengembangkan teorinya, "teori radiator", untuk mempercepat [[ensefalisasi]] dari ''Homo habilis'' dan hominini yang datang setelahnya.<ref>{{Cite journal|last=Falk|first=Dean|date=1990/06|title=Brain evolution in Homo: The “radiator” theory1|url=https://www.cambridge.org/core/journals/behavioral-and-brain-sciences/article/brain-evolution-in-homo-the-radiator-theory1/DC2C8FEF97A35B699DFE7BFEC2093CA9|journal=Behavioral and Brain Sciences|volume=13|issue=2|pages=333–344|doi=10.1017/s0140525x00078973|issn=1469-1825}}</ref> Menurut Falk, [[bipedalisme]], yang mendahului otak besar, membutuhkan susunan pembuluh darah otak menuju jaringan irigasi yang memerlukan bantuan gravitasi, sehingga memungkinkan pendinginan yang dibutuhkan untuk ensefalisasi.
Cetakan bagian dalam otak (''endocranial cast'') dari ''Homo habilis'' dan ''Homo erectus'' berbeda dalam organisasi [[lobus frontal]], khususnya pada bagian [[korteks prefrontal]], dimana fungsi mental [[kesadaran]] yang lebih tinggi dan abstraksi terjadi.<ref>Holloway, R. L., Sherwood, C. C., Hof, P. R., & Rilling, J. K. (2009). "Evolution of the Brain in Humans – Paleoneurology". In ''Encyclopedia of Neuroscience'', 1326-1338</ref> Dengan sendirinya, kapasitas mental memiliki kemungkinan memainkan peran dalam keberhasilan pendudukan di Eurasia. Kompleksitas sosial yang lebih besar dapat pula terbentuk,<ref>O'Connell J. F., Hawkes, K., & Jones, N. G. B. (1999). "Grandmothering and the evolution of Homo erectus". ''Journal of Human Evolution'', 36, 461–485</ref> predasi dan berbagi mangsa,<ref>Stanford, C.B., 1998. "The social behavior of chimpanzees and bonobos: empirical evidence and shifting assumptions". ''Current Anthropology'', 39, 399–420</ref> dan secara keseluruhan kualitas makanan/[[diet]] yang lebih baik.<ref>Aiello, L.C., Wheeler, P., 1995. "Expensive-tissue hypothesis: the brain and digestive system in human and primate evolution". ''Current Anthropology'' 36, 199}221</ref> Jika mempercayai Bednarik dan perjalanan laut ''Homo erectus ''Indonesia, maka otak mereka harus berperan dalam perencanaan melintasi wilayah perairan.
Menurut Wheeler,<ref>Wheeler, P. E. (1985). "The Loss of Functional Body Hair in Man: the Influence of Thermal Environment, Body Form and Bipedality". ''Journal of Human Evolution'', 14(1), 23–28. doi:10.1016/S0047-2484(85)80091-9</ref> hilangnya fungsional rambut tubuh dapat membantu mencegah [[hipertermia]], karena rambut dapat menghambat aliran udara di kulit dan membatasi pendinginan melalui [[penguapan]]. Lebih lanjut ia mengusulkan bahwa pendinginan tubuh karena kehilangan rambut tubuh telah melenyapkan kendala termal pada ukuran otak (namun dalam menanggapi hipotesis radiator yang diajukan Falk, [[Ralph Holloway]] menyatakan bahwa tidak ada bukti untuk kendala temperatur pada ukuran otak<ref>{{Cite journal|last=Holloway|first=Ralph L.|date=1990/06|title=Falk's radiator hypothesis|url=https://www.cambridge.org/core/journals/behavioral-and-brain-sciences/article/falks-radiator-hypothesis/970EB53DF34D4C3DEA0D6163208D7398|journal=Behavioral and Brain Sciences|volume=13|issue=2|pages=360–360|doi=10.1017/s0140525x00079139|issn=1469-1825}}</ref>). Meski demikian, perbedaan rambut tubuh antara ''Homo habilis'' dan ''Homo erectus'' mustahil untuk dilakukan pengujian, dan akan tetap tidak jelas apakah hilangnya rambut tubuh pada hominini tersebut merupakan bentuk [[adaptasi]] atau [[preadaptasi]] di Eurasia.
== Referensi ==
|
