Lipid: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
k Bot: Perubahan kosmetika |
Ariandi Lie (bicara | kontrib) Rescuing 22 sources and tagging 0 as dead.) #IABot (v2.0.9.5 |
||
(21 revisi perantara oleh 8 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
[[Berkas:Common lipids lmaps (ID).png|jmpl|450px|Struktur beberapa lipid umum. Di bagian atas adalah [[kolesterol]]<ref>{{Cite|authors = Maitland, Jr Jones|year = 1998|title = Organic Chemistry|publisher = W W Norton & Co Inc (Np)|page = 139|isbn = 978-0-393-97378-5}}</ref> dan [[asam oleat]].<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], p. 328.</ref> Struktur bagian tengah adalah [[trigliserida]] yang terdiri dari rantai [[asam oleat|oleoil]], [[stearat|stearoil]], dan [[asam palmitat|palmitoil]] yang melekat pada kerangka [[gliserol]]. Di bagian bawah adalah [[fosfolipid]] yang umum, [[lesitin|fosfatidilkolina]].<ref name=Stryer330/>]]
'''Lipid''' adalah kelompok [[molekul]] alami yang meliputi [[lemak]], [[lilin]], [[sterol]], [[vitamin]] yang larut dalam lemak (seperti vitamin A, D, E, dan K), [[monogliserida]], [[digliserida]], [[trigliserida]], [[fosfolipid]], dan lain-lain. Fungsi biologis utama lipid
Lipid dapat didefinisikan secara luas sebagai molekul kecil [[hidrofob]]ik atau [[amfifil]]ik; sifat amfifilik beberapa lipid memungkinkan mereka untuk membentuk struktur seperti [[vesikel]], liposom multilamelar/[[Liposom unilamelar|unilamelar]], atau membran dalam lingkungan akuatik. Lipid biologis berasal, seluruhnya atau sebagian, dari dua jenis subunit biokimia atau "blok-pembangun" yang berbeda, yaitu
Meskipun istilah ''lipid'' kadang-kadang digunakan sebagai sinonim untuk [[lemak]], lemak adalah subkelompok lipid yang disebut [[trigliserida]]. Lipid juga mencakup molekul seperti [[asam lemak]] dan turunannya (termasuk [[Trigliserida|tri-]], [[Digliserida|di-]], [[monogliserida]], dan [[fosfolipid]]), serta [[metabolit]] lainnya yang mengandung [[sterol]] seperti [[kolesterol]].<ref>{{Cite|authors = Michelle A, Hopkins J, McLaughlin CW, Johnson S, Warner MQ, LaHart D, Wright JD.|year = 1993|title = Human Biology and Health|location = Englewood Cliffs, New Jersey, USA|publisher = Prentice Hall|isbn = 978-0-13-981176-0}}</ref> Meskipun manusia dan mamalia lainnya menggunakan berbagai [[Metabolisme|jalur biosintesis]] untuk memecah dan
== Kategori
=== Asam lemak ===
[[Asam lemak]] (atau residu asam lemak ketika mereka merupakan bagian dari lipid
Contoh asam lemak yang penting secara biologis adalah kelompok [[eikosanoid]], yang utamanya diturunkan dari [[asam arakidonat]] dan [[asam eikosapentaenoat]], yang meliputi [[prostaglandin]], [[leukotriena]], dan [[tromboksana]]. Asam dokosaheksanoat juga penting dalam sistem biologis, terutama yang berhubungan dengan penglihatan.<ref>{{Cite|authors = Furse, Samuel|date = 2011-12-02|title = A Long Lipid, a Long Name: Docosahexaenoic Acid|magazine = The Lipid Chronicles|url = http://www.samuelfurse.com/2011/12/a-long-name-a-long-lipid-docosahexaenoic-acid/|accessdate = 2016-01-26|archive-date = 2016-03-28|archive-url = https://web.archive.org/web/20160328123626/http://www.samuelfurse.com/2011/12/a-long-name-a-long-lipid-docosahexaenoic-acid/|dead-url = no}}</ref><ref>"[http://www.dhaomega3.org/Overview/DHA-for-Optimal-Brain-and-Visual-Functioning DHA for Optimal Brain and Visual Functioning] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160310132502/http://www.dhaomega3.org/Overview/DHA-for-Optimal-Brain-and-Visual-Functioning |date=2016-03-10 }}". DHA/EPA Omega-3 Institute.</ref> Kelas utama lain dalam kategori asam lemak adalah ester lemak dan amida lemak. Ester lemak meliputi zat-zat antara biokimia yang penting seperti [[ester lilin]], turunan-turunan asam lemak tioester [[koenzim A]], turunan-turunan asam lemak tioester [[ACP]], dan asam lemak karnitin. Amida lemak meliputi senyawa [[N-asil etanolamina]], seperti penghantar saraf [[kanabinoid]] [[anandamida]].<ref name="pmid18751909">{{cite journal| author=Fezza F, De Simone C, Amadio D, Maccarrone M.| title=Fatty acid amide hydrolase: a gate-keeper of the endocannabinoid system| journal=Subcellular Biochemistry| volume=49| pages=101–32| year=2008| pmid=18751909| doi=10.1007/978-1-4020-8831-5_4}}</ref>
=== Gliserolipid ===
[[Gliserida|Gliserolipid]] tersusun atas [[gliserol]] tersubstitusi mono-, di-, dan tri-,<ref>{{cite journal| author=Coleman RA, Lee DP.| title=Enzymes of triacylglycerol synthesis and their regulation| journal=Progress in Lipid Research| volume=43| pages=134–176| year=2004| doi=10.1016/S0163-7827(03)00051-1 }}</ref> yang paling terkenal adalah [[Ester|triester]] asam lemak dari gliserol, yang disebut [[trigliserida]]. Istilah "triasilgliserol" terkadang digunakan sebagai sinonim "trigliserida". Dalam senyawa ini, tiga gugus hidroksil dari gliserol masing-masing mengalami esterifikasi, biasanya oleh asam lemak yang berbeda. Karena berfungsi sebagai cadangan energi, lipid ini terdapat dalam sebagian besar cadangan lemak di dalam jaringan hewan. Hidrolisis ikatan [[ester]] pada trigliserida serta pelepasan gliserol dan asam lemak dari [[jaringan adiposa]] disebut "mobilisasi lemak".<ref>[[#Holde|van Holde and Mathews]], p. 630–31.</ref>
Subkelas gliserolipid lainnya adalah glikosilgliserol, yang ditandai dengan keberadaan satu
=== Gliserofosfolipid ===
[[Berkas:Phosphatidyl-ethanolamine.svg|jmpl|ka|300px|<center>Fosfatidiletanolamina<ref name=Stryer330/>]]
Gliserofosfolipid, biasanya dirujuk sebagai [[fosfolipid]], terdapat cukup banyak di alam dan merupakan komponen kunci [[lipid dwilapis]] dalam sel,<ref>"[http://www.samuelfurse.com/2011/11/the-structure-of-a-membrane/ The Structure of a Membrane] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160610000951/http://www.samuelfurse.com/2011/11/the-structure-of-a-membrane/ |date=2016-06-10 }}". ''The Lipid Chronicles''. Diakses 2011-12-31</ref> serta terlibat
Contoh gliserofosfolipid yang ditemukan di dalam [[membran sel|membran biologis]] adalah [[lesitin|fosfatidilkolina]] (juga dikenal sebagai PC, GPCho, atau [[lesitin]]), [[fosfatidiletanolamina]] (PE atau GPEtn), dan [[fosfatidilserin]] (PS atau GPSer). Selain berperan sebagai komponen primer [[membran sel]] dan tempat perikatan bagi protein
=== Sfingolipid ===
Baris 81 ⟶ 28:
[[Sfingolipid]] adalah keluarga senyawa-senyawa kompleks<ref name="Merrill">Merrill AH, Sandhoff K. (2002). "Sphingolipids: metabolism and cell signaling",in ''New Comprehensive Biochemistry: Biochemistry of Lipids, Lipoproteins,and Membranes'', Vance, D.E. and Vance, J.E., eds. Elsevier Science, NY. Ch. 14.</ref> yang berbagi fitur struktural yang sama, yaitu kerangka dasar basa sfingoid yang disintesis secara [[sintesis de novo|''de novo'']] dari [[asam amino]] [[serina]] dan asil lemak KoA berantai panjang, yang kemudian diubah menjadi [[seramida]], fosfosfingolipid, glisosfingolipid, dan senyawa-senyawa lainnya. Basa sfingoid utama pada mamalia umumnya merujuk pada [[sfingosina]]. Seramida (basa N-asil-sfingoid) adalah subkelas utama turunan basa sfingoid dengan suatu asam lemak berikatan [[amida]]. Asam lemaknya biasanya adalah asam lemak jenuh atau tak jenuh tunggal dengan panjang rantai antara 16 dan 26 atom karbon.<ref>[[#Devlin|Devlin]], pp. 421–422.</ref>
Nama sfingolipid diambil dari mitologi Yunani, ''
Sfingolipid adalah jenis lemak kedua yang ditemukan di dalam [[membran sel]], khususnya pada [[sel saraf]] dan [[jaringan otak]]. Lemak ini tidak mengandung [[gliserol]], tetapi dapat menahan dua [[gugus fungsional|gugus]] [[alkohol]] pada bagian tengah kerangka [[amina]].<ref>{{en}} {{cite web| url =http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/556sphingo.html| title =Sphingolipids| accessdate =2010-02-22| work =Elmhurst College, Charles E. Ophardt| archive-date =2010-05-27| archive-url =https://web.archive.org/web/20100527213820/http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/556sphingo.html| dead-url =no}}</ref>
Fosfosfingolipid utama pada mamalia adalah [[sfingomielin]] (seramida fosfokolina),<ref>{{cite journal
Baris 99 ⟶ 41:
| year=1993
| pmid=8415797
| doi=10.1016/0163-7827(93)90003-F}}</ref> sementara pada [[serangga]] terutama mengandung seramida fosfoetanolamina<ref name="pmid1739742">{{cite journal| author=Wiegandt H.| title=Insect glycolipids| journal=Biochimica et Biophysica Acta| volume=1123| issue=2| pages=117–26| year=1992| pmid=1739742}}</ref> dan pada fungi memiliki fitoseramida fosfoinositol dan gugus kepala yang mengandung [[manosa]].<ref name="pmid18508430">{{cite journal| author=Guan X, Wenk MR.| title=Biochemistry of inositol lipids| journal=Frontiers in Bioscience
| volume=13| issue=| pages=3239–51| year=2008| pmid=18508430| doi= 10.2741/2923}}</ref>
Glikosfingolipid adalah sekelompok molekul beraneka ragam yang tersusun dari satu residu gula atau lebih yang berikatan dengan basa sfingoid melalui [[ikatan glikosidik]]. Contohnya adalah glikosfingolipid sederhana dan kompleks seperti [[serebrosida]] dan [[gangliosida]].
=== Lipid sterol ===
[[Lemak sterol|Lipid sterol]], seperti [[kolesterol]] dan turunannya, adalah komponen penting dalam lipid membran,<ref>{{cite journal| author=Bach D, Wachtel E.| title=Phospholipid/cholesterol model membranes: formation of cholesterol crystallites.| journal=Biochim Biophys Acta| volume=1610| pages=187–97| year=2003| doi=10.1016/S0005-2736(03)00017-8}}</ref> bersama dengan gliserofosfolipid dan sfingomielin. [[Steroid]], semuanya diturunkan dari penyatuan struktur inti empat cincin yang sama, memiliki peran biologis yang bervariasi seperti [[hormon]] dan [[Pensinyalan molekul|molekul pensinyalan]]. Steroid 18-karbon (C18) meliputi keluarga [[estrogen]], sementara steroid C19 terdiri dari [[androgen]] seperti [[testosteron]] dan [[androsteron]]. Subkelas C21 meliputi [[progestagen]], juga [[glukokortikoid]] dan [[mineralokortikoid]].<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], p. 749.</ref> [[Sekosteroid]], terdiri dari beragam bentuk [[vitamin D]], dikarakterisasi oleh perpecahan cincin B dari struktur inti.<ref name="pmid17161336">{{cite journal
| author=Bouillon R, Verstuyf A, Mathieu C, Van Cromphaut S, Masuyama R, Dehaes P, Carmeliet G.
| title=Vitamin D resistance
Baris 137 ⟶ 56:
| year=2006
| pmid=17161336
| doi=10.1016/j.beem.2006.09.008
| url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1521-690X(06)00079-0
| access-date=2010-02-24
| archive-date=2018-10-04
| archive-url=https://web.archive.org/web/20181004103904/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1521-690X(06)00079-0
|
}}</ref> Contoh lain dari [[sterol]] adalah [[asam empedu]] dan konjugat-konjugatnya,<ref>{{cite journal| author=Russell DW.| title=The enzymes, regulation, and genetics of bile acid synthesis.| journal=Annual Review of Biochemistry| volume=72| pages=137–74| year=2003| doi = 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161712}}</ref> yang pada mamalia merupakan turunan kolesterol yang teroksidasi dan disintesis di dalam [[hati]]. Pada tumbuhan, senyawa yang setara adalah [[fitosterol]], seperti <span lang="la" dir="ltr">[[Beta-Sitosterol|beta]]</span>[[Beta-Sitosterol|-Sitosterol]], [[stigmasterol]], dan [[brasikasterol]]; senyawa terakhir ini juga digunakan sebagai penanda biologis bagi pertumbuhan [[alga]].<ref>{{cite journal
| last=Villinski JC, Hayes JM, Brassell SC, Riggert VL, Dunbar RB.
| year=2008
Baris 153 ⟶ 70:
| issue=5
| pages=567–88
| doi=10.1016/j.orggeochem.2008.01.009}}</ref> Sterol dominan di dalam membran sel [[fungi]] adalah [[ergosterol]].<ref name="isbn1-4051-3066-0">{{cite book|author=Deacon J.|title=Fungal Biology|publisher=Blackwell Publishers|location=Cambridge, MA|year=2005|page=342|isbn=1-4051-3066-0}}</ref>
=== Lipid prenol ===
[[Lemak prenol|Lipid prenol]] disintesis dari prekursor berkarbon 5 [[isopentenil pirofosfat]] dan [[dimetilalil pirofosfat]] yang sebagian besar dihasilkan melalui jalur [[asam mevalonat]] (MVA).<ref name=":1">{{cite journal| author=Kuzuyama T, Seto H.| title=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units.| journal=Natural Product Reports| volume=20| pages=171–83| year=2003| doi = 10.1039/b109860h}}</ref> Isoprenoid sederhana (alkohol linear, difosfat, dan lain-lain) terbentuk dari adisi unit C5 secara terus menerus, dan diklasifikasi menurut banyaknya satuan [[terpena]] ini. Struktur yang mengandung lebih dari 40 karbon dikenal sebagai politerpena. [[Karotenoid]] adalah isoprenoid sederhana yang penting yang berfungsi sebagai [[antioksidan]] dan sebagai prekursor [[vitamin A]].<ref name="pmid17349800">{{cite journal
| author=Rao AV, Rao LG.
| title=Carotenoids and human health
Baris 180 ⟶ 83:
| pmid=17349800
| doi=10.1016/j.phrs.2007.01.012
| url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1043-6618(07)00035-7
| access-date=2010-02-24
| archive-date=2018-10-04
| archive-url=https://web.archive.org/web/20181004021223/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1043-6618(07)00035-7
|
}}</ref> Contoh kelas molekul yang penting secara biologis lainnya adalah [[kuinon]] dan [[hidrokuinon]], yang mengandung ekor isoprenoid yang melekat pada inti kuinonoid yang tidak berasal dari isoprenoid.<ref name="pmid2691341">{{cite journal| author=Brunmark A, Cadenas E.| title=Redox and addition chemistry of quinoid compounds and its biological implications| journal=Free Radical Biology & Medicine| volume=7| issue=4| pages=435–77| year=1989| pmid=2691341| doi= 10.1016/0891-5849(89)90126-3|url=}}</ref> [[Vitamin E]] dan [[vitamin K]], juga [[ubikuinon]], adalah contoh kelas ini. Prokariota mensintesis poliprenol (disebut [[baktoprenol]]) yang satuan isoprenoid terminalnya, yang melekat pada oksigen, tetap tak jenuh, sedangkan pada poliprenol hewan ([[dolikol]]) isoprenoid terminalnya telah direduksi.<ref name="pmid16019076">{{cite journal| author=Swiezewska E, Danikiewicz W.| title=Polyisoprenoids: structure, biosynthesis and function| journal=Progress in Lipid Research| volume=44| issue=4| pages=235–58| year=2005| pmid=16019076| doi=10.1016/j.plipres.2005.05.002| url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0163-7827(05)00022-6| access-date=2010-02-24| archive-date=2018-10-04| archive-url=https://web.archive.org/web/20181004103903/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0163-7827(05)00022-6| dead-url=no}}</ref>
=== Sakarolipid ===
[[Berkas:Kdo2-lipidA.png|jmpl|ka|300px|Struktur sakarolipid Kdo<sub>2</sub>-Lipid A.<ref name=Raetz2006/> Residu [[glukosamina]] berwarna biru, residu [[asam 3-Deoksi-D-mano-okt-2-ulosonat|Kdo]] berwarna merah, rantai [[asil]] berwarna hitam, dan gugus [[fosfat]] berwarna hijau.]]
Sakarolipid atau glukolipid adalah [[asam lemak]] yang terikat langsung dengan kerangka gula<ref>{{en}} {{cite web|url =http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/glucolipid|title =Glucolipid|accessdate =2010-02-23|work =Farlex free dictionary|archive-date =2008-07-24|archive-url =https://web.archive.org/web/20080724000221/http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/glucolipid|dead-url =no}}</ref> dan membentuk struktur yang sesuai dengan membran dwilapis. Pada sakarolipid, [[monosakarida]] menggantikan kerangka gliserol pada gliserolipid dan gliserofosfolipid. Sakarolipid yang paling dikenal adalah prekursor [[glukosamina]] terasilasi dari komponen [[lipid A]] [[lipopolisakarida]] dalam bakteri [[Gram-negatif]]. Molekul Lipid-A yang umum adalah [[disakarida]] dari glukosamina, yang diturunkan hingga tujuh rantai asil-lemak. Lipopolisakarida minimal yang diperlukan untuk pertumbuhan [[Escherichia coli|''E. coli'']] adalah Kdo<sub>2</sub>-Lipid A, yakni disakarida yang terasilasi di enam lokasi pada gugus glukosamina dan diglikosilasikan dengan dua residu asam 3-deoksi-D-mano-oktulosonat (Kdo).<ref name="Raetz2006">{{cite journal
| author=Raetz CR, Garrett TA, Reynolds CM, Shaw WA, Moore JD, Smith DC Jr, Ribeiro AA, Murphy RC,Ulevitch RJ, Fearns C, Reichart D, Glass CK, Benner C, Subramaniam S, Harkewicz R, Bowers-Gentry RC, Buczynski MW, Cooper JA, Deems RA, Dennis EA.|title=Kdo2-Lipid A of ''Escherichia coli'', a defined endotoxin that activates macrophages via TLR-4|journal=Journal of Lipid Research |volume=47 |pages=1097–111 |year=2006 |pmid=16479018 |doi= 10.1194/jlr.M600027-JLR200}}</ref><!--
'''Glikolipid''' ({{lang-en|Glycolipid}}) adalah suatu [[senyawa organik]] yang terbentuk dari [[asam lemak]] yang terikat langsung dengan [[molekul]] [[karbohidrat]].
Baris 215 ⟶ 99:
=== Poliketida ===
[[Poliketida]] disintesis melalui polimerisasi subunit [[asetil]] dan [[Propionil-KoA|propionil]] oleh enzim klasik serta enzim iteratif dan multimodular yang berbagi fitur mekanistik dengan [[sintase asam lemak]]. Mereka terdiri dari sejumlah besar [[metabolit sekunder]] dan [[produk alami]] dari hewan, tumbuhan, bakteri, jamur dan sumber laut, serta memiliki keragaman struktural yang besar.<ref>{{Cite|authors = Walsh CT.|year = 2004|title = Polyketide and nonribosomal peptide antibiotics: modularity and versatility|journal = Science|volume = 303|issue = 5665|pages = 1805–1810|doi = 10.1126/science.1094318|pmid = 15031493}}</ref><ref>{{Cite|authors = Caffrey P, Aparicio JF, Malpartida F, Zotchev SB.|year = 2008|title = Biosynthetic engineering of polyene macrolides towards generation of improved antifungal and antiparasitic agents|journal = Current Topics in Medicinal Chemistry|volume = 8|issue = 8|pages = 639–640|doi = 10.2174/156802608784221479|pmid = 18473889}}</ref> Banyak
== Fungsi biologis ==
Baris 224 ⟶ 108:
[[Berkas:Phospholipids aqueous solution structures.svg|jmpl|307x307px|Swakelola [[fosfolipid]]: a [[liposom]] sferis, [[misel]], dan [[lipid dwilapis]].]]
Membran biologis adalah suatu bentuk [[lipid dwilapis]] [[fase lamelar]]. Pembentukan lipid dwilapis adalah proses eksoterm ketika gliserofosfolipid yang dijelaskan di atas berada dalam lingkungan akuatik.<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], pp. 333–334.</ref> Ini dikenal sebagai efek hidrofobik. Dalam sebuah sistem akuatik, kepala polar lipid menyelaraskan menuju lingkungan akuatik yang polar, sedangkan ekor hidrofobik meminimalkan kontak mereka dengan air dan cenderung mengelompok bersama-sama, membentuk [[vesikel]]; tergantung pada [[Konsentrasi misel kritis|konsentrasi lipid]], interaksi biofisik ini dapat mengakibatkan pembentukan [[misel]], [[liposom]], dan [[lipid dwilapis]]. Agregasi lain juga diamati dan merupakan bagian dari perilaku polimorfisme [[amfifil]] (lipid). [[Perilaku fase]] adalah bidang studi dalam [[biofisika]] dan merupakan subjek penelitian akademis saat ini.<ref>{{Cite|authors = van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW.|year = 2008|title = Membrane lipids: where they are and how they behave|journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology|volume = 9|issue = 2|pages = 112–124|doi = 10.1038/nrm2330|pmc = 2642958|pmid = 18216768|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2642958|accessdate = 2016-01-27|archive-date = 2021-01-26|archive-url = https://web.archive.org/web/20210126050830/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2642958/|dead-url = no}}</ref><ref>{{Cite|authors = Feigenson GW.|year = 2006|title = Phase behavior of lipid mixtures|journal = Nature Chemical Biology|volume = 2|issue = 11|pages = 560–563|doi = 10.1038/nchembio1106-560|pmc = 2685072|pmid = 17051225|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2685072|accessdate = 2016-01-27|archive-date = 2021-03-08|archive-url = https://web.archive.org/web/20210308192239/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2685072/|dead-url = no}}</ref> Misel dan dwilapis terbentuk di media polar dengan proses yang dikenal sebagai [[efek hidrofobik]].<ref>{{Cite|authors = Wiggins PM.|year = 1990|title = Role of water in some biological processes|journal = Microbiological Reviews|volume = 54|issue = 4|pages = 432–449|pmc = 372788|pmid = 2087221|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC372788|accessdate = 2016-01-27|archive-date = 2021-03-08|archive-url = https://web.archive.org/web/20210308124555/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC372788/|dead-url = no}}</ref> Ketika melarutkan zat lipofilik atau amfifilik dalam lingkungan polar, molekul polar (yaitu, air dalam larutan akuatik) menjadi lebih teratur di sekitar zat lipofilik terlarut, karena molekul polar tidak dapat membentuk [[ikatan hidrogen]] pada daerah lipofilik suatu amfifil. Jadi dalam lingkungan akuatik, molekul air membentuk suatu orde "[[Klatrat|kandang klatrat]]" di sekitar molekul lipofilik terlarut.<ref>{{Cite|authors = Raschke TM, Levitt M.|year = 2005|title = Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume = 102|issue = 19|pages = 6777–6782|doi = 10.1073/pnas.0500225102|pmc = 1100774|pmid = 15867152|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1100774|accessdate = 2016-01-27|archive-date = 2021-03-09|archive-url = https://web.archive.org/web/20210309053817/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1100774/|dead-url = no}}</ref>
Pembentukan lipid dalam membran [[protosel]] merupakan langkah kunci dalam model [[abiogenesis]], asal usul kehidupan.<ref>{{Cite|authors = Segré D, Ben-Eli D, Deamer D, Lancet D.|year = 2001|title = The Lipid World|journal = Origins of Life and Evolution of Biospheres|volume = 31|issue = 1–2|pages = 119–145|doi = 10.1023/A:1006746807104|pmid = 11296516|url = http://ool.weizmann.ac.il/Segre_Lipid_World.pdf|accessdate = 2016-01-27|archive-date = 2008-09-11|archive-url = https://web.archive.org/web/20080911075353/http://ool.weizmann.ac.il/Segre_Lipid_World.pdf|dead-url = yes}}</ref>
=== Cadangan energi ===
Trigliserida, yang disimpan dalam jaringan adiposa, adalah bentuk utama cadangan energi baik dalam hewan maupun tumbuhan
=== Pensinyalan ===
Dalam beberapa tahun terakhir, telah muncul bukti yang menunjukkan bahwa [[pensinyalan lipid]] adalah bagian penting dari [[pensinyalan sel]].<ref>{{Citation|authors = Wang X.|year = 2004|title = Lipid signaling|journal = Current Opinion in Plant Biology|volume = 7|issue = 3|pages = 329–236|doi = 10.1016/j.pbi.2004.03.012|pmid = 15134755}}</ref><ref>{{Cite|authors = Dinasarapu AR, Saunders B, Ozerlat I, Azam K, Subramaniam S.|year = 2011|title = Signaling gateway molecule pages—a data model perspective|journal = Bioinformatics|volume = 27|issue = 12|pages = 1736–1738|doi = 10.1093/bioinformatics/btr190|pmc = 3106186|pmid = 21505029|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3106186|accessdate = 2018-11-01|archive-date = 2021-03-08|archive-url = https://web.archive.org/web/20210308183812/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3106186/|dead-url = no}}</ref> Pensinyalan lipid dapat terjadi melalui aktivasi [[reseptor terhubung protein G]] atau [[reseptor inti]], dan anggota beberapa kategori lipid yang berbeda telah diidentifikasi sebagai molekul sinyal dan kurir sel.<ref>{{Cite|authors = Eyster KM.|year = 2007|title = The membrane and lipids as integral participants in signal transduction|journal = Advances in Physiology Education|volume = 31|issue = 1|pages = 5–16|doi = 10.1152/advan.00088.2006|pmid = 17327576}}</ref> Ini termasuk [[sfingosina-1-fosfat]], suatu sfingolipid yang diturunkan dari seramida yang merupakan molekul kurir potensial yang terlibat dalam mengatur mobilisasi kalsium,<ref>{{Cite|authors = Hinkovska-Galcheva V, VanWay SM, Shanley TP, Kunkel RG.|year = 2008|title = The role of sphingosine-1-phosphate and ceramide-1-phosphate in calcium homeostasis|journal = Current Opinion in Investigational Drugs|volume = 9|issue = 11|pages = 1191–1205|pmid = 18951299}}</ref> pertumbuhan sel, dan apoptosis;<ref>{{Cite|authors = Saddoughi SA, Song P, Ogretmen B|year = 2008|title = Roles of bioactive sphingolipids in cancer biology and therapeutics|journal = Subcellular Biochemistry|volume = 49|pages = 413–440|doi = 10.1007/978-1-4020-8831-5_16|isbn = 978-1-4020-8830-8|pmc = 2636716|pmid = 18751921|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2636716|accessdate = 2018-11-01|archive-date = 2021-03-11|archive-url = https://web.archive.org/web/20210311161744/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2636716/|dead-url = no}}</ref> [[diasilgliserol]] ( DAG) dan fosfat fosfatidilinositol (PIPs), yang terlibat dalam aktivasi protein kinase C yang dimediasi oleh kalsium;<ref>{{Cite|authors = Klein C, Malviya AN.|year = 2008|title = Mechanism of nuclear calcium signaling by inositol 1,4,5-trisphosphate produced in the nucleus, nuclear located protein kinase C and cyclic AMP-dependent protein kinase|journal = Frontiers in Bioscience|volume = 13|issue = 13|pages = 1206–1226|doi = 10.2741/2756|pmid = 17981624}}</ref> prostaglandin, yang merupakan salah satu jenis asam lemak yang diturunkan dari eikosanoid yang terlibat dalam [[Inflamasi|peradangan]] dan [[imunitas]];<ref>{{Cite|authors = Boyce JA.|year = 2008|title = Eicosanoids in asthma, allergic inflammation, and host defense|journal = Current Molecular Medicine|volume = 8|issue = 5|pages = 335–349|doi = 10.2174/156652408785160989|pmid = 18691060}}</ref> hormon steroid seperti sebagai [[estrogen]], [[testosteron]] dan [[kortisol]], yang memodulasi sejumlah fungsi seperti reproduksi, metabolisme dan tekanan darah; serta [[oksisterol]] seperti 25-hidroksi-kolesterol yang merupakan [[reseptor liver X]] agonis.<ref>{{Cite|authors = Bełtowski J.|year = 2008|title = Liver X receptors (LXR) as therapeutic targets in dyslipidemia|journal = Cardiovascular Therapy|volume = 26|issue = 4|pages = 297–316|doi = 10.1111/j.1755-5922.2008.00062.x.|pmid = 19035881}}</ref> Lipid fosfatidilserina yang diketahui terlibat dalam pensinyalan untuk fagositosis sel dan/atau potongan sel apoptosis. Mereka melakukannya dengan memaparkan bagian luar membran sel setelah inaktivasi flipase yang menempatkan mereka secara eksklusif di sisi sitosol dan aktivasi skramblase, yang berebut orientasi fosfolipid. Setelah ini terjadi, sel-sel lain mengenali fosfatidilserina dan memfagositasi sel atau fragmen sel yang memapar mereka.<ref>{{Cite|authors = Biermann M, Maueröder C, Brauner JM,Chaurio R, Janko C, Herrmann M, Muñoz LE.|year = 2013|title = Surface code—biophysical signals for apoptotic cell clearance|journal = Physical Biology|volume = 10|issue = 6|page = 065007|doi = 10.1088/1478-3975/10/6/065007|pmid = 24305041}}</ref>
=== Fungsi lainnya ===
Vitamin yang larut dalam lemak ([[Retinol|A]], [[Kalsiferol|D]], [[Tokoferol|E]] and [[Filokuinon|K]]) – yang merupakan lipid berbasis isoprena – adalah nutrisi esensial yang disimpan di dalam liver dan jaringan lemak, dengan fungsi yang beragam. [[Karnitina|Asil-karnitin]] terlibat dalam transportasi dan metabolisme asam lemak di dalam dan di luar mitokondria, tempat mereka mengalami [[oksidasi beta]].<ref>{{Cite|authors = Indiveri, C; Tonazzi, A; Palmieri, F|year = 1991|title = Characterization of the unidirectional transport of carnitine catalyzed by the reconstituted carnitine carrier from rat liver mitochondria|journal = Biochimica et Biophysica Acta|volume = 1069|issue = 1|pages = 110–6|doi = 10.1016/0005-2736(91)90110-t|pmid = 1932043}}</ref> Poliprenol dan turunannya yang terfosforilasi juga memainkan peran transportasi penting, dalam kasus ini adalah transportasi [[oligosakarida]] melalui membran. Gula poliprenol fosfat dan gula poliprenol difosfat berfungsi dalam reaksi glikosilasi di luar sitoplasma, dalam biosintesis polisakarida ekstrasel (misalnya, polimerisasi [[peptidoglikan]] dalam bakteri), dan dalam N-[[glikosilasi]] protein eukariotik.<ref>{{Cite|authors = Parodi AJ, Leloir LF.|year = 1979|title = The role of lipid intermediates in the glycosylation of proteins in the eucaryotic cell|journal = Biochimica et Biophysica Acta|volume = 559|issue = 1|pages = 1–37|doi = 10.1016/0304-4157(79)90006-6|pmid = 375981}}</ref><ref>{{Cite|authors = Helenius A, Aebi M.|year = 2001|title = Intracellular functions of N-linked glycans|journal = Science|volume = 291|issue = 5512|pages = 2364–2369|doi = 10.1126/science.291.5512.2364|pmid = 11269317}}</ref> [[Kardiolipin]] adalah subkelas gliserofosfolipid yang mengandung empat rantai asil dan tiga gugus gliserol yang cukup melimpah dalam membran dalam mitokondria.<ref>{{Cite|authors = Nowicki M, Frentzen M.|year = 2005|title = Cardiolipin synthase of Arabidopsis thaliana|journal = FEBS Letters|volume = 579|issue = 10|pages = 2161–2165|doi = 10.1016/j.febslet.2005.03.007|pmid = 15811335}}</ref><ref>{{Cite|authors = Gohil VM, Greenberg ML.|year = 2009|title = Mitochondrial membrane biogenesis: phospholipids and proteins go hand in hand|journal = Journal of Cell Biology|volume = 184|issue = 4|pages = 469–472|doi = 10.1083/jcb.200901127|pmc = 2654137|pmid = 19237595|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2654137|accessdate = 2018-11-01|archive-date = 2021-03-08|archive-url = https://web.archive.org/web/20210308115602/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2654137/|dead-url = no}}</ref> Mereka dipercaya dapat mengaktivasi enzim yang terlibat dalam [[fosforilasi oksidatif]].<ref>{{Cite|authors = Hoch FL.|year = 1992|title = Cardiolipins and biomembrane function|journal = Biochimica et Biophysica Acta|volume = 1113|issue = 1|pages = 71–133|doi = 10.1016/0304-4157(92)90035-9|pmid = 10206472}}</ref> Lipid juga merupakan dasar dari pembentukan hormon steroid.<ref>{{Cite|title = Steroids|website = Elmhurst.edu|accessdate = 2013-10-10|url = http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/556steroids.html|archive-date = 2011-10-23|archive-url = https://web.archive.org/web/20111023232815/http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/556steroids.html|dead-url = no}}</ref>
== Metabolisme ==
Baris 247 ⟶ 131:
Sintesis trigliserida terjadi di [[retikulum endoplasma]] melalui jalur metabolisme di mana gugus asil dalam asil-COA lemak dipindahkan ke gugus hidroksil pada gliserol-3-fosfat dan diasilgliserol.<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], pp. 733–739</ref>
[[Terpena]] dan [[Terpenoid|isoprenoid]], termasuk [[karotenoid]], dibuat oleh perakitan dan modifikasi unit [[isoprena]] yang disumbangkan dari prekursor reaktif [[isopentenil pirofosfat]] dan [[Dimetilalil Pirofosfat|dimetilalil pirofosfat]].<ref name=":1" /> Prekursor ini dapat dibuat dengan cara yang berbeda. Pada hewan dan [[arkaea]], [[jalur mevalonat]] menghasilkan senyawa ini dari asetil-KoA,<ref>{{Cite|authors = Grochowski L, Xu H, White R.|year = 2006|title = Methanocaldococcus jannaschii uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate|journal = Journal of Bacteriology|volume = 188|issue = 9|pages = 3192–3198|doi = 10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006|pmc = 1447442|pmid = 16621811|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1447442|accessdate = 2018-11-01|archive-date = 2021-03-08|archive-url = https://web.archive.org/web/20210308193607/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1447442/|dead-url = no}}</ref> sementara pada tanaman dan bakteri [[jalur non-mevalonat]] menggunakan piruvat dan [[gliseraldehida 3-fosfat]] sebagai substrat.<ref name=":1" /><ref>{{Cite|authors = Lichtenthaler H.|year = 1999|title = The 1-dideoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants|journal = Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology|volume = 50|pages = 47–65|doi = 10.1146/annurev.arplant.50.1.47|pmid = 15012203}}</ref> Salah satu reaksi penting yang menggunakan donor isoprena aktif ini adalah [[biosintesis steroid]]. Di sini, unit isoprena bergabung bersama-sama membuat [[skualena]] dan kemudian terlipat membentuk satu set cincin untuk membuat [[lanosterol]].<ref name=":2">{{Cite|authors = Schroepfer G.|year = 1981|title = Sterol biosynthesis|journal = Annual Review of Biochemistry|volume = 50|pages = 585–621|doi = 10.1146/annurev.bi.50.070181.003101|pmid = 7023367}}</ref> Lanosterol kemudian dapat dikonversi menjadi steroid lain seperti [[kolesterol]] dan [[ergosterol]].<ref name=":2" /><ref>{{Cite|authors = Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M.|year = 1995|title = Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review|journal = Lipids|volume = 30|issue = 3|pages = 221–226|doi = 10.1007/BF02537824|pmid = 7791529}}</ref>
=== Degradasi ===
[[Oksidasi beta]] adalah proses metabolisme
== Nutrisi dan kesehatan ==
Sebagian besar lemak yang ditemukan dalam makanan berada dalam bentuk trigliserida, kolesterol, dan fosfolipid. Beberapa lemak diet diperlukan untuk memudahkan penyerapan vitamin yang larut dalam lemak ([[retinol|A]], [[kalsiferol|D]], [[tokoferol|E]], dan [[filokuinon|K]]) serta [[karotenoid]].<ref>[[#Bhagavan|Bhagavan]], p. 903.</ref> Manusia dan mamalia mempunyai persyaratan diet untuk asam lemak esensial tertentu, seperti [[asam linoleat]] (suatu [[asam lemak omega-6]]) dan [[asam alfa-linolenat]] (asam lemak omega-3) karena mereka tidak dapat disintesis dari prekursor sederhana dalam makanan.<ref name=":3" /> Kedua asam lemak ini adalah [[lemak tak jenuh|asam lemak tak jenuh]] karbon-18 dengan perbedaan pada jumlah dan posisi ikatan rangkap. Sebagian besar [[minyak sayur]] kaya akan asam linoleat (minyak [[Minyak kesumba|kesumba]]
Beberapa penelitian menunjukkan bahwa total asupan lemak makanan ada hubungannya dengan peningkatan risiko obesitas<ref name="Astrup 2008">{{cite | authors=Astrup A, Dyerberg J, Selleck M, Stender S. | year=2008 | title=Nutrition transition and its relationship to the development of obesity and related chronic diseases | journal=Obes Rev | volume=9 | issue=S1 | pages=48–52 | doi=10.1111/j.1467-789X.2007.00438.x | PMID=18307699}}</ref><ref name="Astrup 2005">{{cite | authors=Astrup A | year=2005 | title=The role of dietary fat in obesity | journal=Seminars in Vascular Medicine | volume=5 | issue=1 | pages=40–47 | doi=10.1055/s-2005-871740 | PMID=15968579}}</ref> dan diabetes.<ref name="Astrup 2008b">{{cite | authors=Astrup A. | year=2008 | title=Dietary management of obesity | journal=JPEN Journal of Parenteral and Enteral Nutrition | volume=32 | issue=5 | pages=575–577 | doi=10.1177/0148607108321707 | PMID=18753397}}</ref> Namun, sejumlah studi yang sangat besar, termasuk ''Women's Health Initiative Dietary Modification Trial'', sebuah studi delapan tahun pada 49.000 perempuan, ''Nurses' Health Study'' dan ''Health Professionals Follow-up Study'', mengungkapkan tidak ada hubungan tersebut.<ref name="Beresford 2005">{{cite | authors=Beresford SA, Johnson KC, Ritenbaugh C, Lasser NL, Snetselaar LG, Black HR, et al. | year=2006 | title=Low-fat dietary pattern and risk of colorectal cancer: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial | journal=Journal of the American Medical Association | volume=295 | issue=6 | pages=643–654 | doi=10.1001/jama.295.6.643 | PMID=16467233}}</ref><ref name="Howard 2006">{{cite|authors=Howard BV, Manson JE, Stefanick ML, Beresford SA, Frank G, Jones B, et al.|year=2006|title=Low-fat dietary pattern and weight change over 7 years: the Women's Health Initiative Dietary Modification Trial|journal=Journal of the American Medical Association|volume=295|issue=1|pages=39–49|doi=10.1001/jama.295.1.39|PMID=16391215}}</ref> Tak satu pun dari studi ini menyatakan hubungan antara persentase kalori dari lemak dan risiko kanker, penyakit jantung, atau penambahan berat badan. ''The Nutrition Source'', sebuah situs yang dikelola oleh ''Department of Nutrition'' di ''[[Harvard School of Public Health]]'', merangkum bukti saat ini pada dampak lemak makanan: "Detail penelitian—kebanyakan dilakukan di Harvard—menunjukkan bahwa jumlah total lemak dalam makanan tidak benar-benar terkait dengan berat badan atau penyakit.<ref name="urlFats">{{cite web|title=Fats and Cholesterol: Out with the Bad, In with the Good — What Should You Eat? – The Nutrition Source|publisher=Harvard School of Public Health|url=http://www.hsph.harvard.edu/nutritionsource/what-should-you-eat/fats-full-story/index.html|access-date=2016-01-28|archive-date=2012-09-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20120919232248/http://www.hsph.harvard.edu/nutritionsource/what-should-you-eat/fats-full-story/|dead-url=yes}}</ref>
== Lihat pula ==
Baris 277 ⟶ 161:
{{commonscat|Lipids}}
=== Pengantar ===
* [http://www.cyberlipid.org/cyberlip/link0041.htm Daftar situs yang berhubungan dengan lipid] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100818084308/http://www.cyberlipid.org/cyberlip/link0041.htm |date=2010-08-18 }}
* [http://www.lipidmaps.org/ Nature Lipidomics Gateway] – Kumpulan dan ringkasan penelitian lipid terbaru
* [http://www.lipidlibrary.co.uk/ Perpustakaan Lipid] – Referensi umum pada kimia dan biokimia lipid
* [http://www.cyberlipid.org/ Cyberlipid.org] – Sumber dan sejarah lipid
* [http://www.fos.su.se/~sasha/Lipid_membranes.html Simulasi Komputer untuk Molekul] – Pemodelan Membran Lipid
* [http://www.biochemweb.org/lipids_membranes.shtml Perlintasan Lipid, Membran, dan Vesikel] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050621082405/http://www.biochemweb.org/lipids_membranes.shtml |date=2005-06-21 }} – Perpustakaan Virtual Biokimia dan Biologi Sel
=== Pengelompokan ===
Baris 294 ⟶ 178:
* [http://www.lipidmaps.org/data/databases.html LIPID MAPS] - Basis data komprehensif tentang lipid dan gen/protein yang berasosiasi dengan lipid.
* [http://lipidbank.jp/ LipidBank] - Basis data Jepang tentang lipid dan sifat-sifat yang terkait, data spektral, dan referensi.
* [http://www.lipidat.ul.ie// LIPIDAT] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100924055954/http://www.lipidat.ul.ie/ |date=2010-09-24 }} - Basis data yang melibatkan fosfolipid dan data termodinamika yang terkait.
=== Umum ===
* [http://www.apollolipids.org/ ApolloLipids] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050720194241/http://www.apollolipids.org/ |date=2005-07-20 }} - Menyediakan informasi pencegahan dan perawatan penyakit kardiovaskular dan dislipidemia, juga program pendidikan kedokteran yang sinambung.
* [http://www.lipid.org/ National Lipid Association] - Organisasi pendidikan kedokteran profesional bagi tenaga perawatan kesehatan yang mencari cara untuk mencegah ketaksehatan dan kematian akibat dislipidemia dan kelainan yang terkait-kolesterol.
{{Biologi nav}}
{{kimia makanan}}
|