Foraminifera: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Tidak ada ringkasan suntingan |
Add 1 book for Wikipedia:Pemastian (20230809)) #IABot (v2.0.9.5) (GreenC bot |
||
| (27 revisi perantara oleh 11 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
{{taxobox
| fossil_range = {{fossil range|542|0|ref=<ref name="Parfrey2011">{{cite journal|last1=Parfrey|first1=Laura Wegener|last2=Lahr|first2=Daniel J. G.|last3=Knoll|first3=Andrew H.|last4=Katz|first4=Laura A.|title=Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|date=August 16, 2011|volume=108|issue=33|pages=
| image = Ammonia tepida.jpg
| image_caption = ''[[Ammonia tepida]]'' hidup (Rotaliida)
Baris 28:
}}
'''Foraminifera''', atau disingkat '''foram''', adalah grup besar [[protista]] [[amoeboid]] dengan [[pseudopodia]].<ref name=Hemleben>{{cite book|title = Modern Planktonic Foraminifera|url = https://archive.org/details/modernplanktonic0000heml|year = 1989|last= Hemleben|first=C.|coauthors= Spindler, M.& Anderson, O.R.|publisher= [[Springer-Verlag]]|id=|pages = [https://archive.org/details/modernplanktonic0000heml/page/363 363]}}</ref> Dalam sains modern, istilah ''foraminifera'' digunakan sebagai bentuk tunggal atau jamak dari kelompok ini dan sering kali ditulis dalam ''lowercase.''<ref name=":0">{{Cite journal|last=Lipps|first=JH|last2=Finger|first2=KL|last3=Walker|first3=SE|date=2011|title=What Should We Call the Foraminifera|url=|journal=Journal of Foraminiferal Research|volume=41|issue=4|pages=309-313|doi=10.2113/gsjfr.41.4.309}}</ref> Cangkang atau kerangka foraminifera merupakan petunjuk dalam pencarian sumber daya minyak, gas alam dan mineral. Pada beberapa genus, cangkang dari foraminifera tersusun dari kitin. Sebagian besar foraminifera hidup di laut, mayoritas hidup di dasar laut ([[bentos]]), dan beberapa hidup mengapung di perairan ([[plankton]]). Beberapa diketahui hidup di perairan air tawar, dan beberapa spesies diketahui hidup di terestrial dan telah teridentifikasi melalui analisis molekuler dari [[Ribosomal DNA|DNA ribosomal]].<ref name=Giere>{{cite book|title=Meiobenthology: the microscopic motile fauna of aquatic sediments (2nd ed).|year = 2009|last=Giere|first=Olav|publisher=[[Springer]]}}</ref><ref name=Lejzerowicz>{{cite journal|last1=Lejzerjowicz|first1=Franck|last2=Pawlowski|first2=Jan|last3=Fraissinet-Tachet|first3=Laurence|last4=Marmeisse|first4=Roland|date=1|year=2010|month=September|title="Molecular evidence for widespread occurence of Foraminifera in soils.|journal=Environmental Microbiology|volume=12|issues=9|pages=2518-26|doi=10.1111/j.1462-2920.2010.02225.x|PMID=20406290}}</ref>
Foraminifera umumnya menghasilkan cangkang ([[Test (biology)|test]]) yang dapat terdiri dari satu ruang atau lebih, dan beberapa memiliki struktur yang rumit.<ref name=Kennett>{{cite book|last1=Kennett|first1=J.P.|last2=Srinivasan|first2=M.S.|year=1983|title=Neogene planktonic foraminifera: a phylogenetic atlas.|publisher=Hutchinson Ross|ISBN = 978-0-87933-070-5}}</ref> Cangkang ini umumnya terbuat dari kalsium karbonat (CaCO<sub>3</sub>) atau partikel sedimen yang teraglutinasi. Lebih dari 50,000 spesies telah diketahui, dengan 10,000 merupakan spesies yang hidup<ref name=Ald>{{cite journal|last1=Ald|first1=S.M. ''et al''|year=2007|title=Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists|journal=Syst. Biol|volume=56|issues=4|pages=684-689|doi = 10.1080/10635150701494127}}</ref> dan 40,000 di antaranya merupakan fosil.<ref>Pawlowski, J., Lejzerowicz, F., & Esling, P. (2014). [http://www.biolbull.org/content/227/2/93.long Next-generation environmental diversity surveys of foraminifera: preparing the future]. The Biological Bulletin, 227(2), 93-106.</ref><ref>{{cite web|title=World Foraminifera Database|url=http://www.marinespecies.org/foraminifera/|access-date=2020-12-23|archive-date=2014-08-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20140818075255/http://www.marinespecies.org/foraminifera/|dead-url=no}}</ref> Foraminifera umumnya berukuran kurang dari 1 mm, tetapi beberapa memiliki ukuran yang lebih besar. Spesies terbesar dari Foraminifera dapat mencapai ukuran hingga 20 cm.<ref>{{cite news |author=Marshall M |title=Zoologger: 'Living beach ball' is giant single cell |newspaper=[[New Scientist]] |date=3 February 2010 |url=https://www.newscientist.com/article/dn18468 |access-date=2020-12-23 |archive-date=2014-10-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141015014459/http://www.newscientist.com/article/dn18468 |dead-url=no }}</ref>
==
Referensi terawal dari foraminifera diketahui berasal dari [[Herodotos|Herodotus]], yang pada abad ke 5 Sebelum Masehi mencatat foraminifera sebagai pembuat batuan yang membentuk [[Piramida Agung Giza]]. Foraminifera tersebut kini dikenal sebagai salah satu dari genus ''Nummulites.'' Pada abad ke-1 Sebelum Masehi, [[Strabo]] juga mencatat foraminifera yang sama dan menduga bahwa foraminifera tersebut merupakan sisa-sisa kacang-kacangan yang ditinggalkan oleh para pekerja yang membangun piramida.<ref>{{Cite web|date=2020|title=Foraminifera|url=https://www.bgs.ac.uk/discovering-geology/fossils-and-geological-time/foraminifera/|website=British Geological Survey|access-date=23 Desember 2020|archive-date=2023-05-31|archive-url=https://web.archive.org/web/20230531221241/https://www.bgs.ac.uk/discovering-geology/fossils-and-geological-time/foraminifera/|dead-url=no}}</ref>
[[Robert Hooke]] mengobservasi foraminifera dengan mikroskop dan memberikan deskripsi serta ilustrasi pada bukunya yang diterbitkan tahun 1665, ''[[Micrographia]]'' <blockquote>''I was trying several small and single Magnifying Glasses, and casually viewing a parcel of white Sand, when I perceiv'd one of the grains exactly shap'd and wreath'd like a Shell[...] I view'd it every way with a better Microscope and found it on both sides, and edge-ways, to resemble the Shell of a small Water-Snail with a flat spiral Shell[...]''<ref>{{Cite web|last=|first=|date=|title=Micrographia, or, Some physiological descriptions of minute bodies made by magnifying glasses ?with observations and inquiries thereupon /by R. Hooke ...
by Hooke, Robert,; Jo. Martyn and Ja. Allestry.|url=https://archive.org/details/mobot31753000817897|website=Internet Archive.|access-date=23 Desember 2020}}</ref></blockquote>Pada tahu 1700, [[Antony van Leeuwenhoek|Antonie van Leeuwenhoek]] mendeskripsi dan mengilustrasikan cangkang foraminfera sebagai kerang menit; ilustrasinya dikenal sebagai ''[[Elphidium]]''<ref name=":1">{{Cite book|last=Sen|first=Gupta|last2=Barun|first2=K|date=2003|url=|title=Modern Foraminifera|location=|publisher=Springer Netherlands|isbn=978-0-306-48104-8|pages=7-36|url-status=live}}</ref> Pada awalnya, foraminifera diklasifikasikan di dalam genus ''[[Nautilus]]'', karena adanya persamaan dengan beberapa [[sefalopoda]]. Kemudian pada tahun 1781, diketahui oleh [[Lorenz Spengler]] bahwa foraminifera memiliki suatu lubang dalam septa, sehingga pada akhirnya dibentuk grup foraminfera.<ref name=":2">{{Cite book|last=Boudagher-Fadel|first=Marcelle K|date=2018|url=|title=Evolution and Geological Significance of Larger Benthic Foraminifera|location=|publisher=UCL Press|isbn=|edition=2 ed|pages=1-44|chapter=Biology and Evolutionary History of Larger Benthic Foraminifera|url-status=live}}</ref> Spengler juga mencatat bahwa septa foraminifera berbentuk melengkung berlawanan dari nautili dan foraminifera tidak memiliki tabung saraf.<ref>{{Cite journal|last=Hansen|first=HJ|date=1981|title=On Lorentz Spengler and a neotype for the foraminifer Calcarina spengleri|url=https://www.researchgate.net/publication/242127606_On_Lorentz_Spengler_and_a_neotype_for_the_foraminifer_Calcarina_spengleri|journal=Bulletin of the Geological Society of Denmark|volume=29|issue=|pages=191-201|doi=}}</ref>
Pada tahun 1826, [[Alcide d'Orbigny]] mempertimbangkan foraminifera untuk dikelompokkan sebagai sefalopoda. Dengan morfologi foraminifera yang unik, pseudopodia dari foraminifera diinterpretasikan sebagai tentakel dan mencatat tidak adanya bagian kepala pada foraminifera karena telah tereduksi.<ref>{{Cite journal|last=d'Orbigny|first=Alcide|date=1826|title=Tableau Méthodique de la Classe des Céphalopodes|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/28626#page/260/mode/1up|journal=Annales des Sciences Naturelles, Paris (Série 1)|volume=7|issue=|pages=245-314 - via Biodiversity Heritage Library|doi=|access-date=2020-12-23|archive-date=2022-12-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20221209103948/https://www.biodiversitylibrary.org/item/28626#page/260/mode/1up|dead-url=no}}</ref> Ia menamakan kelompok foraminifera atau "pembawa lubang" (''"hole-bearers"'') sebagai anggota dari grup yang memiliki lubang pada bagian antara kompartmen di cangkangnya, berbeda dengan nautili atau ammonites.<ref name=":0" />
[[Berkas:Robert Hooke foraminifera.png|jmpl|Ilustrasi paling awal yang diketahui dari cangkang foraminifera yang dipublikasikan oleh Robert Hooke pada tahun 1665 dalam bukunya berjudul Micrographia]]
Sifat protozoa foraminifera pertama kali dikenali oleh [[Félix Dujardin|Dujardin]] pada tahun 1835.<ref name=":2" /> Pada tahun 1852, d'Orbigny membuat skema klasifikasi, dengan 72 genus foraminifera yang diklasifikasikan berdasarkan bentuk cangkang (tests). Skema ini menuai kritikan dari para kolega.<ref name=":1" />
Pada tahun 1884, monograf yang ditulis oleh [[Henry Bowman Brady|H.B. Brady]] mendeskripsikan penemuan foraminifera pada [[ekspedisi Challenger]]. Brady menuliskan 10 famili dengan 29 subfamili, dengan sedikit memperhatikan rentang stratigrafi; taksonomi yang disusun Brady menekankan pada gagasan bahwa karakter yang berbeda harus memisahkan kelompok taksonomi, dan dengan demikian genus foraminifera yang teraglutinasi (''agglutinated'') dan berkapur (''calcareous'') ditempatkan dalam relasi yang dekat.
Skema klasifikasi ini tetap ada hingga adanya skema dari [[Joseph Augustine Cushman|Cushman]] pada akhir 1920an. Cushman melihat komposisi dinding sebagai sifat yang paling penting dalam klasifikasi foraminifera. Klasifikasi Cushman kemudian ditermia secara luas, tetapi juga menuai kritik dari koleganya karena "tidak terdengar biologis".
Skema Cushman tetap menjadi skema klasifikasi yang dominan hingga munculnya klasifikasi Tappan dan Loeblich pada tahun 1964. Pada klasifikasi ini, foraminifera dikelompokkan dalam kelompok-kelompok yang masih digunakan hingga hari ini, yaitu berdasarkan mikrostruktur dari dinding cangkang.<ref name=":1" /> Kelompok-kelompok dalam klasifikasi ini telah mengalami beberapa perpindahan sesuai dengan skema yang berbeda dari klasifikasi tingkat yang lebih tinggi. Sistematika molekular yang digunakan Pawlowski (2013) secara umum telah mengonfirmasi pengelompokkan yang dilakukan Tappan dan Loeblich, dengan beberapa kelompok ditemukan sebagai polifiletik atau parafiletik. Sistematika ini juga mampu mengidentifikasi hubungan tingkat tinggi antara kelompok foraminifera utama.<ref name=":5">{{Cite journal|last=Pawlowski|first=Jan|last2=Holzmann|first2=Maria|last3=Tsyzka|first3=Jaroslaw|date=1 April 2013|title=New supraordinal classification of Foraminifera: Molecules meet morphology.|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0377839813000327|journal=Marine Micropaleontology|volume=100|issue=|pages=1-10|doi=|access-date=2020-12-23|archive-date=2022-07-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20220716051625/https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0377839813000327|dead-url=no}}</ref>
== Taksonomi ==
Posisi taksonomi dari Foraminifera telah bervariasi sejak Schultze pada tahun 1854,<ref name=":11">{{Cite book|last=Loeblich, Alfred R. (Alfred Richard), 1914-1994.|date=1964|url=https://www.worldcat.org/oclc/16575647|title=Protista 2 : Sarcodina chiefly "Thecamoebians" and Foraminiferida|location=Boulder, CO|publisher=Geological Society of America|isbn=0-8137-3003-1|others=Tappan, Helen Niña, 1917-2004., Geological Society of America.|oclc=16575647}}</ref> yang mengacu pada penempatan Foraminiferida sebagai ordo. Loeblich dan Tappan (1992) menempatkan Foraminifera kembali sebagai suatu kelas<ref name=":6">{{Cite book|date=1999|url=https://www.worldcat.org/oclc/41211607|title=Modern foraminifera|location=Dordrecht|publisher=Kluwer Academic Publishers|isbn=0-412-82430-2|others=Sen Gupta, B. K. (Barun K.)|oclc=41211607|access-date=2020-12-23|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723050541/https://www.worldcat.org/title/41211607|dead-url=no}}</ref> seperti yang digunakan sekarang.
{{cladogram | caption= Filogeni berdasarkan Pawlowski et al. 2013. Ordo monothalamid [[Astrorhizida]] dan [[Allogromiida]] merupakan parafiletik. | clades =
{{clade
|1 = "Monothalamids" (paraphyletic)
|2 = {{clade
|1 = {{clade
|1 = [[Lagenida]]
|2 = {{clade
|1 = "Monothalamids"
|label2 = [[Tubothalamea]]
|2 = {{clade
|1 = [[Miliolida]]
|2 = [[Spirillinida]]
}}
}}
}}
|2 = {{clade
|1 = {{clade
|1 = "Monothalamids"
|2 = [[Xenophyophorea]]
}}
|label2 = [[Globothalamea]]
|2 = {{clade
|1 = "[[Textulariida]]" (paraphyletic)
|2 = [[Robertinida]]
|3 = [[Rotaliida]]
}}
}}
}}
}}
}}
Foraminifera biasanya dikelompokkan dalam Protozoa,<ref name=":3">{{Cite journal|last=Cavalier-Smith|first=Thomas|date=2004-06-22|title=Only six kingdoms of life|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2004.2705|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|language=en|volume=271|issue=1545|pages=1251–1262|doi=10.1098/rspb.2004.2705|issn=0962-8452|pmc=PMC1691724|pmid=15306349|access-date=2020-12-23|archive-date=2022-10-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20221020162306/https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2004.2705|dead-url=no}}</ref><ref name=":4">{{Cite journal|last=Cavalier-Smith|first=Thomas|date=2003-01|title=Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S093247390470108X|journal=European Journal of Protistology|language=en|volume=39|issue=4|pages=338–348|doi=10.1078/0932-4739-00002|access-date=2020-12-23|archive-date=2022-03-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20220320165313/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S093247390470108X|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite web|title=Cercozoa|url=http://tolweb.org/Cercozoa/121187|website=tolweb.org|access-date=2020-12-23|archive-date=2019-12-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20191225170741/http://tolweb.org/Cercozoa/121187|dead-url=yes}}</ref> pada kingdom Protist.<ref>{{Cite web|title=MarBEF Data System - European Register of Marine Species (ERMS)|url=http://www.marbef.org/data/aphia.php?p=browser|website=www.marbef.org|access-date=2020-12-23|archive-date=2023-03-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20230320215424/http://www.marbef.org/data/aphia.php?p=browser|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite web|date=2011-10-03|title=TAXONOMY - Foraminifera|url=http://www.eforams.icsr.agh.edu.pl/index.php/TAXONOMY|website=web.archive.org|access-date=2020-12-23|archive-date=2011-10-03|archive-url=https://web.archive.org/web/20111003031806/http://www.eforams.icsr.agh.edu.pl/index.php/TAXONOMY|dead-url=unfit}}</ref> Bukti kuat dari pengelompokkan ini adalah berdasarkan pada filogenetik molekuler, di mana foraminifera termasuk dalam kelompok utama dalam Protozoa yang dikenal sebagai [[Rhizaria]].<ref name=":3" /> Sebelum diketahui memiliki hubungan evolusioner dengan anggota Rhizaria, Foraminifera secara umum dikelompokkan bersama dengan [[Amoeba (genus)|amoeboid]] lain sebagai filum Rhizopodea (atau Sarcodina) dalam kelas Granuloreticulosa.
Terdapat beberapa permasalahan dalam pengelompokkan Rhizaria, karena kelompok ini sering disebut sebagai "supergroup" dibandingkan tingkatan taksonomi yang sudah ada seperti [[filum]]. Cavalier-Smith mendefinisikan Rhizaria sebagai infra-kingdom di dalam kingdom Protozoa.<ref name=":3" />
Beberapa taksonomi menempatkan Foraminifera pada suatu filum tersendiri dan setara dengan amoeboid Sarcodina di mana mereka ditempatkan sebelumnya.
Walaupun belum didukung dengan korelasi morfologi, data molekuler sangat menyarankan bahwa Foraminifera berhubungan dekat dengan Cercozoa dan Radiolaria, keduanya juga termasuk dalam amoeboid yang memiliki cangkang yang kompleks; ketiga kelompok ini membentuk Rhizaria.<ref name=":4" /> Namun, hubungan yang tepat dari foram-foram tersebut dengan kelompok lain dan hubungan satu sama lain belum sepenuhnya jelas. Foraminifera berhubungan dekat dengan amuba testat.<ref>{{Cite journal|last=Charman|first=Dan|date=|title=Testate amoebae as environmental indicators|url=http://www6.plymouth.ac.uk/files/extranet/docs/ssb/quattestenv.pdf|journal=Geography at Plymouth|volume=|issue=|pages=|doi=|access-date=2020-12-23|archive-date=2016-11-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20161127225520/http://www6.plymouth.ac.uk/files/extranet/docs/ssb/quattestenv.pdf|dead-url=unfit}}</ref>
== Anatomi ==
Aspek paling mencolok dari foraminifera adalah cangkangnya yang keras, yang disebut sebagai ''test. Test'' dapat terdiri dari beberapa ruang, dan dapat tersusun dari protein, sedimen, partikel, kalsit, aragonit, atau silika.<ref name=":6" /> Namun terdapat pula beberapa foraminifera yang tidak memiliki ''test'' secara keseluruhan.<ref name=":12">{{Cite journal|last=Pawlowski|first=Jan|last2=Bolivar|first2=Ignacio|last3=Fahrni|first3=Jose F.|last4=Vargas|first4=Colomban De|last5=Bowser|first5=Samuel S.|date=1999-11|title=Molecular Evidence That Reticulomyxa Filosa Is A Freshwater Naked Foraminifer|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1550-7408.1999.tb05137.x|journal=The Journal of Eukaryotic Microbiology|language=en|volume=46|issue=6|pages=612–617|doi=10.1111/j.1550-7408.1999.tb05137.x|issn=1066-5234|access-date=2020-12-23|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723050540/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.1999.tb05137.x|dead-url=no}}</ref> Tidak seperti organisme penghasil cangkang yang lain, misalnya [[moluska]] atau [[koral]], ''test'' yang dimiliki foraminifera terletak di dalam [[membran sel]], di dalam [[protoplasma]], Organel sel foraminifera terletak di dalam kompartmen dari ''test'' dan dengan adanya lubang dari ''test,'' maka dapat terjadi transfer materi dari pseudopodia ke sel internal dan sebaliknya.<ref name=":7">{{Cite book|last=Saraswati|first=Pratul Kumar|last2=Srinivasan|first2=M. S.|date=2016|url=http://link.springer.com/10.1007/978-3-319-14574-7_6|title=Micropaleontology|location=Cham|publisher=Springer International Publishing|isbn=978-3-319-14573-0|pages=81–119|language=en|doi=10.1007/978-3-319-14574-7_6|access-date=2020-12-23|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723050538/https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-319-14574-7_6|dead-url=no}}</ref>
[[Berkas:Foraminifera scheme.svg|jmpl|Diagram skematik dari foraminifera multilokuler. 1-endoplasma, 2-ektoplasma, 3-ruang(bilik), 4-pori, 5-foramen, 6-vakuola makanan, 7-nukleus, 8-mitokondria, 9-pseudopodia granuretikulosa, 10-granula, 11-apertur primer, 12-partikel makanan, 13-badan Golgi, 14-ribosom]]
Sel foraminifera dibagi menjadi endoplasma granular dan ektoplasma transparan tempat jaring pseudopodial muncul melalui lubang atau melalui banyak perforasi dalam ''test.'' Karakteristik dari individu pseudopod yaitu memiliki granula-granula yang kecil dan mengalir di kedua arah.<ref name=":8">{{Cite book|last=Broadhead|first=Thomas W.|date=1982|url=https://books.google.co.id/books?id=33hOAQAAIAAJ&redir_esc=y|title=Foraminifera: Notes for a Short Course Organized by M.A. Buzas and B.K. Sen Gupta|publisher=University of Tennessee, Department of Geological Sciences|isbn=978-0-910249-05-8|language=en|access-date=2020-12-23|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723050550/https://books.google.co.id/books?id=33hOAQAAIAAJ&redir_esc=y|dead-url=no}}</ref> Karakteristik lain yang unik dari foraminifera adalah memiliki ''granuloreticulose pseudopodia;'' yaitu pseudopodia yang berbentuk granular pada mikroskop; pseudopodia ini sering melakukan pemanjangan dan dapat terpisah lalu tergabung kembali satu sama lain. ''Granuloreticulose pseudopodia'' dapat diperpanjang dan ditarik kembali agar sesuai dengan kebutuhan sel. Pseudopod digunakan untuk lokomosi, penahan, eksresi, pembentukan ''test'', dan penangkapan makanan, yang merupakan organisme kecil seperti diatom atau bakteri.<ref name=":7" /><ref name=":9">{{Cite book|last=Hemleben|first=Christoph|last2=Spindler|first2=Michael|last3=Anderson|first3=O. Roger|date=1989|url=https://books.google.co.id/books?id=NaHOmAEACAAJ&redir_esc=y|title=Modern Planktonic Foraminifera|publisher=Springer-Verlag|isbn=978-3-540-96815-3|language=en|access-date=2020-12-23|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723051038/https://books.google.co.id/books?id=NaHOmAEACAAJ&redir_esc=y|dead-url=no}}</ref>
Selain dengan ''test'', sel foraminifera juga didukung dengan [[sitoskeleton]] dari mikrotubulus, yang disusun secara longgar tanpa struktur yang terlihat pada amoeboid lainnya. Foram telah mengembangkan mekanisme seluler khusus untuk merakit dan membongkar mikrotubulus dengan cepat, sehingga memungkinkan pembentukan dan retraksi yang cepat dari pseudopedia yang memanjang.<ref name=":6" />
Pada bentuk gamont (bentuk seksual), secara umum foraminifera memiliki satu nuklues, sedangkan agamont (bentuk aseksual) cenderung memiliki beberapa nukleus. Pada beberapa spesies, nukleus bersifat dimorfik, dengan nukleus somatik mengandung protein dan RNA tiga kali lebih banyak dibandingkan nukleus generatif. Namun, anatomi dari nukleus foraminifera sangat beragam.<ref>{{Cite journal|last=Grell|first=K. G.|date=1979-01-01|title=Cytogenetic systems and evolution in foraminifera|url=https://pubs.geoscienceworld.org/jfr/article/9/1/1-13/77527|journal=The Journal of Foraminiferal Research|language=en|volume=9|issue=1|pages=1–13|doi=10.2113/gsjfr.9.1.1|issn=0096-1191|access-date=2020-12-23|archive-date=2022-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20220308054858/https://pubs.geoscienceworld.org/jfr/article/9/1/1-13/77527|dead-url=no}}</ref> Nukleus tidak selalu terbatas di satu ruang pada spesies yang memiliki banyak ruang. Nukleus dapat berbentuk bulat atau memiliki banyak lobus. Umumnya nukleus berdiameter 30-50 µm.<ref name=":10">{{Cite journal|last=LeKieffre|first=Charlotte|last2=Bernhard|first2=Joan M.|last3=Mabilleau|first3=Guillaume|last4=Filipsson|first4=Helena L.|last5=Meibom|first5=Anders|last6=Geslin|first6=Emmanuelle|date=2018-01|title=An overview of cellular ultrastructure in benthic foraminifera: New observations of rotalid species in the context of existing literature|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0377839817300415|journal=Marine Micropaleontology|language=en|volume=138|pages=12–32|doi=10.1016/j.marmicro.2017.10.005|access-date=2020-12-23|archive-date=2022-10-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20221024021357/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0377839817300415|dead-url=no}}</ref>
Beberapa spesies foraminifera memiliki beberapa vakuola kosong yang besar. Kegunaan dari vakuola ini belum jelas, tetapi diduga berfungsi sebagai reservoir dari nitrat.<ref name=":10" />
Mitokondria terdistribusi merata di seluruh sel, walaupun pada beberapa spesies mitokondria ini terkonsentrasi di bawah pori-pori dan sektiar tepi eksternal dari sel. Kondisi ini telah dihipotesiskan sebagai bentuk dari adaptasi pada lingkungan dengan kadar oksigen yang rendah.<ref name=":10" />
Beberapa spesies dari Xenophyophore telah ditemukan memiliki isotop radioaktif dalam selnya dengan konsentrasi yang tinggi dibandingkan dengan sel eukaryot yang lain. Kegunaakn dari isotop radioaktif yang berkonsentrasi tinggi ini masih belum diketahui.<ref>{{Cite journal|last=Domanov|first=M. M.|date=2015-07|title=Natural 226Ra and 232Th radionuclides in xenophyophores of the Pacific Ocean|url=http://link.springer.com/10.1134/S0016702915070034|journal=Geochemistry International|language=en|volume=53|issue=7|pages=664–669|doi=10.1134/S0016702915070034|issn=0016-7029|access-date=2020-12-23|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723051044/https://link.springer.com/article/10.1134/S0016702915070034|dead-url=no}}</ref>
== Ekologi ==
Foraminifera modern umumnya merupakan organisme laut, namun individu foraminifera yang hidup juga telah ditemukan di air payau, sungai<ref name=":8" /> dan bahkan habitat terestrial.<ref name="Lejzerowicz" /> Sebagian besar dari spesies foraminifera hidup sebagai [[bentos]], dan 40 morfospesies hidup sebagai plankton.<ref name=":9" /> Hasil perhitungan ini bisa saja hanya merepresentasikan sedikit dari diversitas sesungguhnya, karena banyak spesies yang berbeda secara genetik namun tidak dapat dibedakan secara morfologi.<ref>{{Cite journal|last=Kucera|first=Michal|last2=Darling|first2=Kate F.|date=2002-04-15|editor-last=Gröcke|editor-first=D. R.|editor2-last=Kucera|editor2-first=M.|title=Cryptic species of planktonic foraminifera: their effect on palaeoceanographic reconstructions|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsta.2001.0962|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences|language=en|volume=360|issue=1793|pages=695–718|doi=10.1098/rsta.2001.0962|issn=1364-503X|access-date=2020-12-23|archive-date=2022-06-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20220615224219/https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsta.2001.0962|dead-url=no}}</ref>
Foraminifera bentos umumnya ditemukan di sedimen berbutir halus, di mana mereka secara aktif berpindah di antara lapisan sedimen; namun banyak juga foraminifera bentos yang ditemukan pada permukaan batu yang keras, menempel pada rumput laut, atau duduk di atas permukaan sedimen.<ref name=":1" />
Sebagian besar foraminifera plankton yang ditemukan merupakan Globigerinina, suatu garis keturunan dalam Rotaliida.<ref name=":5" /> Namun, sedikitnya terdapat satu garis keturunan Rotaliid lain yang masih ada, yaitu Neogallitellia, yang kemungkinan secara independen berevolusi sehingga memiliki gaya hidup planktonik.<ref name=":19">{{Cite journal|last=Ujiié|first=Yurika|last2=Kimoto|first2=Katsunori|last3=Pawlowski|first3=Jan|date=2008-12|title=Molecular evidence for an independent origin of modern triserial planktonic foraminifera from benthic ancestors|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0377839808001163|journal=Marine Micropaleontology|language=en|volume=69|issue=3-4|pages=334–340|doi=10.1016/j.marmicro.2008.09.003|access-date=2020-12-23|archive-date=2022-06-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20220618172957/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0377839808001163|dead-url=no}}</ref><ref name=":20">{{Cite journal|last=Özdikmen|first=Hüseyin|date=2009|title=Substitute names for some unicellular animal taxa (Protozoa)|url=https://www.munisentzool.org/yayin/vol4/issue2/MEZVol4No2.pdf|journal=Munis Entomology & Zoology|volume=4|issue=1|pages=233-256|doi=|access-date=2020-12-23|archive-date=2022-10-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20221015111120/https://www.munisentzool.org/yayin/vol4/issue2/MEZVol4No2.pdf|dead-url=no}}</ref> Lebih lanjut, telah diduga bahwa beberapa fosil Jurassic dari foraminifera telah berevolusi secara independen sehingga memiliki gaya hidup planktonik, dan diperkirakan merupakan anggota dari Robertinida.<ref name=":13">{{Cite journal|last=Dubicka|first=Zofia|date=2019|title=Chamber arrangement versus wall structure in the high-rank phylogenetic classification of Foraminifera|url=http://www.app.pan.pl/article/item/app005642018.html|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=64|doi=10.4202/app.00564.2018|access-date=2020-12-23|archive-date=2022-10-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20221019144947/https://www.app.pan.pl/article/item/app005642018.html|dead-url=no}}</ref>
Sejumlah foram memiliki alga uniseluler sebagai endosimbion, dari berbagai garis keturunan seperti alga hijau, alga merah, alga coklat, diatom, dan dinoflagelata.<ref name=":9" /> Foraminifera miksotrofik ini sangat umum ditemukan di perairan laut yang memiliki kadar nutrisi yang rendah.<ref>{{Cite book|last=Marshall|first=K. C.|date=2013-11-11|url=https://books.google.no/books?id=QvvlBwAAQBAJ&pg=PA22&dq=%22The+symbiont-bearing+foraminifera+are+particularly+common+in+nutrient-poor+oceanic+waters%22&hl=no&sa=X&ved=0ahUKEwj24brB_sviAhXJ4KYKHfuvAB0Q6AEIKTAA#v=onepage&q=%22The%20symbiont-bearing%20foraminifera%20are%20particularly%20common%20in%20nutrient-poor%20oceanic%20waters%22&f=false|title=Advances in Microbial Ecology|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=978-1-4684-7612-5|language=en|access-date=2020-12-23|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723051044/https://books.google.no/books?id=QvvlBwAAQBAJ&pg=PA22&dq=%22The+symbiont-bearing+foraminifera+are+particularly+common+in+nutrient-poor+oceanic+waters%22&hl=no&sa=X&ved=0ahUKEwj24brB_sviAhXJ4KYKHfuvAB0Q6AEIKTAA#v=onepage&q=%22The%20symbiont-bearing%20foraminifera%20are%20particularly%20common%20in%20nutrient-poor%20oceanic%20waters%22&f=false|dead-url=no}}</ref> Beberapa foram merupakan [[Kleptoplasty|kleptoplastik]], mempertahankan kloroplas dari alga endosimbion yang tertelan untuk melakukan fotosintesis.<ref>{{Cite journal|last=Bernhard|first=Joan M|last2=Bowser|first2=Samuel S|date=1999-05|title=Benthic foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0012825299000173|journal=Earth-Science Reviews|language=en|volume=46|issue=1-4|pages=149–165|doi=10.1016/S0012-8252(99)00017-3|access-date=2020-12-23|archive-date=2022-06-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20220620023254/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0012825299000173|dead-url=no}}</ref>
Sebagian besar foraminifera merupakan heterotrof, mengonsumsi organisme lebih kecil dan senyawa organik; beberapa spesies yang lebih kecil merupakan predator dari fitodetritus, sedangkan beberapa yang lain merupakan predator diatom. Beberapa foram bentos membentuk kista khusus untuk makan, dengan menggunakan pseudopodia untuk membentuk kista secara mandiri di dalam sedimen dan partikel organik.<ref name=":1" /> Foraminifera tertentu memangsa hewan kecil seperti [[Copepoda|copepod]] atau cumacean; beberapa foram bahkan memangsa foram lain dengan membuat suatu lubang pada ''test'' dari mangsanya.<ref name=":14">{{Cite book|last=Goldstein|first=Susan T.|date=1999|url=http://link.springer.com/10.1007/0-306-48104-9_3|title=Modern Foraminifera|location=Dordrecht|publisher=Springer Netherlands|isbn=978-0-412-82430-2|pages=37–55|language=en|doi=10.1007/0-306-48104-9_3|access-date=2020-12-23|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723051554/https://link.springer.com/chapter/10.1007/0-306-48104-9_3|dead-url=no}}</ref> Kelompok Xenophyophores diduga memangsa bakteri dengan ''test'' mereka.<ref>{{Cite journal|last=Laureillard|first=J|last2=Méjanelle|first2=L|last3=Sibuet|first3=M|date=2004|title=Use of lipids to study the trophic ecology of deep-sea xenophyophores|url=http://www.int-res.com/abstracts/meps/v270/p129-140/|journal=Marine Ecology Progress Series|language=en|volume=270|pages=129–140|doi=10.3354/meps270129|issn=0171-8630|access-date=2020-12-23|archive-date=2023-02-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20230220073658/https://www.int-res.com/abstracts/meps/v270/p129-140/|dead-url=no}}</ref> Umumnya dalam kelompok ini juga terdapat foraminifera yang makan dengan menyaring partikel makanan yang tersuspensi di perairan (''suspension feeding''), dan terdapat beberapa spesies yang mengambil keuntungan dari karbon organik terlarut di perairan.<ref name=":1" />
Beberapa spesies foram merupakan [[parasit]], menginfeksi [[Porifera|spons]], moluska, koral, atau foraminifera lain. Strategi parasit dari foraminifera dapat bervariasi; beberapa merupakan ektoparasit, menggunakan pseudopodia untuk mencuri makanan dari inang, sementara beberapa menggali melalui cangkang atau dinding tubuh inangnya untuk mekakan jaringan lunaknya.<ref name=":1" />
Foraminifera merupakan mangsa bagi organisme yang berukuran lebih besar, seperti invertebrata, ikan, burung pantai, dan foraminifera lainnya. Telah diduga bahwa pada beberapa kasus predasi, predator dapat lebih tertarik dengan kalsium dari cangkang foram dibandingkan organisme foram sendiri. Beberapa spesies siput akuatik diketahui memangsa foraminifera secara selektif, bahkan sering kali lebih memilih spesies individu.<ref>{{Cite book|last=Culver|first=Stephen J.|last2=Lipps|first2=Jere H.|date=2003|url=http://link.springer.com/10.1007/978-1-4615-0161-9_2|title=Predator—Prey Interactions in the Fossil Record|location=Boston, MA|publisher=Springer US|isbn=978-1-4613-4947-1|editor-last=Kelley|editor-first=Patricia H.|pages=7–32|doi=10.1007/978-1-4615-0161-9_2|editor-last2=Kowalewski|editor-first2=Michał|editor-last3=Hansen|editor-first3=Thor A.|access-date=2020-12-23|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723051558/https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4615-0161-9_2|dead-url=no}}</ref>
Foraminifera bentos tertentu telah ditemukan mampu bertahan hidup pada kondisi tanpa oksigen selama lebih dari 24 jam, mengindikasikan bahwa mereka mampu melakukan respirasi anaerobik selektif. Kondisi ini diinterpretasikan sebagai suatu adaptasi untuk bertahan hidup pada kondisi perubahan kadar oksigen yang berada di dekat antarmuka air-sedimen.<ref>{{Cite journal|last=Moodley|first=L.|last2=Hess|first2=C.|date=1992-08|title=Tolerance of Infaunal Benthic Foraminifera for Low and High Oxygen Concentrations|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.2307/1542410|journal=The Biological Bulletin|language=en|volume=183|issue=1|pages=94–98|doi=10.2307/1542410|issn=0006-3185|access-date=2020-12-23|archive-date=2022-07-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20220709020648/https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.2307/1542410|dead-url=no}}</ref>
Foraminifera ditemukan di bagian terdalam dari samudra seperti [[Palung Mariana]], termasuk [[Kedalaman Challenger]], bagian terdalam yang diketahui. Pada kedalaman ini, di bawah kedalaman laut di mana laju tersedianya kalsium karbonat lebih lambat dibandingkan laju pelarutannya, sehingga tidak ada kalsium karbonat yang tersedia di kedalaman ini. (''[[carbonate compensation depth]]),'' sehingga kalsium karbonat pada ''test'' menjadi larut dalam air karena adnaya tekanan yang ekstrim. Foraminifera yang ditemukan di Kedalaman Challenger tidak memiliki karbonat pada ''test'', tetapi memiliki dua materi organik.<ref>{{Cite journal|last=Gooday|first=A. J.|last2=Todo|first2=Y.|last3=Uematsu|first3=K.|last4=Kitazato|first4=H.|date=2008-07|title=New organic-walled Foraminifera (Protista) from the ocean's deepest point, the Challenger Deep (western Pacific Ocean)|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1096-3642.2008.00393.x|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|language=en|volume=153|issue=3|pages=399–423|doi=10.1111/j.1096-3642.2008.00393.x|access-date=2020-12-23|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723051551/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-3642.2008.00393.x|dead-url=no}}</ref>
== Reproduksi ==
Siklus hidup foraminifera secara umum melibatkan pergantian antara generasi [[haploid]] dan [[diploid]], walaupun sebagian besar keduanya memiliki bentuk yang serupa.<ref name=":11" /><ref>{{Cite book|last=Moore|first=R.C.|last2=Lalicker|first2=A.G.|last3=Fischer|first3=C.G.|date=1952|url=https://archive.org/details/dli.ernet.107910|title=Invertebrate Fossils|location=|publisher=McGraw-Hill|isbn=|pages=|chapter=Ch 2 Foraminifera and Radiolaria|url-status=live}}</ref> Haploid atau gamont awalnya memiliki nukleus tunggal, dan mengalami pembelahan untuk menghasilkan sejumlah [[Sel gamet|gamet]] yang umumnya memiliki dua [[Flagelum|flagela]]. Diploid atau agamont memiliki lebih dari satu nukleus atau disebut sebagai [[multinucleate]], dan kemudian melalui peristiwa [[meiosis]] terjadi pembelahan untuk menghasilkan gamont baru. Beberapa ronde reproduksi aseksual antara generasi seksual tidak jarang terjadi dalam bentuk bentik.<ref name=":8" />
[[Berkas:Foraminifera life cycle.png|jmpl|Diagram siklus hidup foraminifera pada umumnya. Diagram ini menunjukan karakteristik pergantian generasi.]]
Foraminifera menunjukkan dimorfisme morfologi yang terkait dengan siklus reproduksinya. Gamont, atau bentuk haploid yang bereproduksi secara seksual, merupaakn megalosfer — yaitu prolokulusnya, atau ruang(bilik) pertamanya, berukuran besar secara proporsional. Gamont juga dapat disebut sebagai bentuk A. Gamont walaupun umumnya memiliki prolokulus yang besar, umumnya juga memiliki diameter ''test'' yang kecil secara kesulurhan dibandingkan dengan agamont.
Setelah dewasa, gamont membelah melalui [[mitosis]] untuk menghasilkan ribuan gamet yang juga merupakan haploid. Semua gamet ini memiliki satu set lengkap organel, dan dikeluarkan dari ''test'' ke lingkungan dan meninggalkan ''test'' tanpa kerusakan. Gamet tidak terdiferensiasi menjadi sel sperma dan sel telur, dan dua gamet dari suatu spesies umumnya dapat membuahi satu sama lain.
[[Berkas:Megalosphere and Microsphere.png|jmpl|Morfologi megalosfer dan mikrosfer. Kedua nama tersebut diberikan dari ukuran dan prolokulus, atau disebut juga ruang pertama. Mikrosfer memiliki ukuran keseluruhan yang lebih besar.]]
Ketika dua gamet bersatu, mereka membentuk suatu sel diploid, suatu sel multi-nukleus yang dikenal sebagai ''agamont'' atau disebut juga sebagai bentuk B. Berbeda dengan agamont, agamont berukuran ''microspheric'', dengan ukuran ruang(bilik) pertamanya secara proporsi berukuran kecil, tetapi secara umum berdiameter lebih besar dengan lebih banyak ruang. Agamont adalah fasa reproduksi aseksual dari foraminifera; setelah mencapai usia dewasa, protoplasma secara menyeluruh mengosongkan ''test'' dan membelah sitoplasmanya secara meiosis melalui beberapa fisi untuk membentuk sejumlah keturunan haploid. Keturunan ini kemudian mulai membentuk ruang pertama megalosfer sebelum menyebar.
Pada beberapa kasus, haploid muda dapat menjadi dewasa dalam bentuk megalosfer yang kemudian bereproduksi secara aseksual untuk membentuk megalosfer yang lain, keturunan haploid. Pada kasus ini, bentuk megalosfer pertama disebut sebagai bentuk schizont atau bentuk A<sub>1</sub>, sementara bentuk kedua disebut sebagai bentuk gamont atau bentuk A<sub>2</sub>.
Maturasi dan reproduksi terjadi lebih lambat pada air yang lebih sejuk dan lebih dalam; kondisi ini juga menyebabkan forman tumbuh lebih besar. Bentuk A selalu terlihat lebih banyak dibandingkan bentuk B, kemungkinan karena berkurangnya kemungkinan dua gamet bertemu satu sama lain dan berhasil bergabung.<ref name=":7" /><ref name=":15">{{Cite book|last=Haynes|first=J.R.|date=18 Juni 1981|url=https://books.google.co.id/books?id=y5ewCwAAQBAJ&q=foraminifera+john+r+haynes&pg=PP7&redir_esc=y#v=snippet&q=foraminifera%20john%20r%20haynes&f=false|title=Foraminifera|location=|publisher=Springer|isbn=978-1-349-05397-1|pages=|url-status=live|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723051555/https://books.google.co.id/books?id=y5ewCwAAQBAJ&q=foraminifera+john+r+haynes&pg=PP7&redir_esc=y#v=snippet&q=foraminifera%20john%20r%20haynes&f=false|dead-url=no}}</ref>
[[Berkas:Nummulitids.jpg|jmpl|Fosil foraminifera nunmulitid menunjukkan individu mikrosfer (besar) dan megalosfer (kecil), dalam skala mm. [[Eocene]] dari Uni Emirat Arab. ]]
=== Variasi mode reproduksi ===
Terdapat keragaman yang sangat tinggi dari strategi reproduksi pada beberapa kelompok foraminifera yang berbeda.
Pada spesies unilokuler, masih terdapat bentuk A dan bentuk B. Seperti dalam morfologi mikrosferik dari foram multilokuler, bentuk B yang bereproduksi secara aseksual berukuran lebih besar dibandingkan bentuk A yang bereproduksi secara seksual.
Foram pada famili Sprillinidae memiliki gamet amoeboid dan tidak berflagela. Aspek lain dari reproduksi pada kelompok ini secara umum serupa dengan kelompok foram lainnya.
''Patelilna corrugata'' yang merupakan spirilinid berkapur memiliki sedikit perbedaan pada strategi reproduksi dibandingkan foraminifera lain. Bentuk B yang bereproduksi secara aseksual menghasilkan kista yang mengelilingi keseluruhan sel; kemudian membelah di dalam kista tersebut dan sel anakan mengkanibal kalsit dari ''test'' induk untuk membentuk ruang pertama dari ''test'' mereka sendiri. Bentuk A ini, setelah dewasa, berkumpul menjadi kelompok-kelompok hingga sembilan individu; mereka kemudian membentuk kista pelindung di sekitar seluruh kelompok. [[Gametogenesis]] terjadi di dalam kista ini, menghasilkan sedikit gamet. Larva bentuk B dihasilkan di dalam kista, setiap inti yang tidak terikat ke sel dikonsumsi sebagai makanan bagi larva yang sedang berkembang. ''Pattelina'' pada bentuk A bersifat dioseus, yaitu memiliki bentuk "jantan" dan "betina" yang berbeda, dengan jenis kelamin mengarah pada "plus" dan "minus"; jenis kelamin ini berbeda dalam jumlah nukleus, dengan bentuk "plus" membentuk tiga nukleus dan bentuk "minus" memiliki empat nukleus. Bentuk B lebih besar dibandingkan bentuk A.<ref name=":7" /><ref name=":14" /><ref name=":15" />
== Tests ==
[[Berkas:Benthic foraminifera.jpg|jmpl|''Test'' foraminifera (sisi ventral)]]
''Test'' foraminifera berfungsi untuk melindungi organisme di dalamnya. Karena konstruksinya yang umumnya keras dan tahan lama (dibandingkan dengan protista lainnya), ''test'' dari foraminifera merupakan sumber utama dari pengetahuan ilmiah tentang kelompok tersebut.
Pada ''test'' terdapat suatu bukaan yang memungkinkan sitoplasma meluas keluar, disebut sebagai apertur.<ref>{{Cite journal|last=Lana|first=C.C|last2=Sen Gupta|first2=B.K|date=2001-02|title=Cretaceous Carterina (Foraminifera)|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0377839800000505|journal=Marine Micropaleontology|language=en|volume=41|issue=1-2|pages=97–102|doi=10.1016/S0377-8398(00)00050-5|access-date=2020-12-24|archive-date=2020-08-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20200806192811/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0377839800000505|dead-url=no}}</ref> Apertur primer, yang mengarah ke luar, mengambil banyak bentuk yang berbeda pada spesies yang berbeda, termasuk bentuk bulat, bulan sabit, celah, berkerudung, dan radiate (berbentuk bintang), dan dendritik (bercabang). Namun bentuk-bentuk tersebut tidak terbatas hanya pada bentuk-bentuk ini saja. Beberapa foraminifera memiliki apertur "bergigi", bergelang, atau berbibir. Mungkin hanya ada satu apertur primer atau lebih dari satu; ketika terdapat lebih dari satu apertur, mereka dapat terkumpul membentuk klaster atau ekuator. Selain apertur primer, banyak foraminifera memiliki apertur tambahan. Apertur tambahan ini dapat terbentuk sebagai apertur relik (apertur primer sebelumnya dari tahap pertumbuhan) atau sebagai struktur unik.
Bentuk ''test'' memiliki keragaman yang sangat tinggi di antara foraminfera yang berbeda; mereka dapat berbentuk beruang tunggal (unilokuler) atau beruang banyak (multilokuler). Pada bentuk multilokuler, ruang baru ditambahkan ketika organisme bertumbuh. Variasi yang luas dari dari morfologi ''test'' ditemukan pada bentuk unilokuler dan multilokuler, antara lain spiral, serial, dan miliolin.<ref name=":7" />
Banyak foraminifera menunjukkan dimorfisme pada ''test'' mereka, dengan individu megalosfer dan mikrosfer. Penamaan megalosfer dan mikrosfer ini tidak digunakan mengarah pada ukuran dari organisme utuh; namun mengarah pada ukuran dari ruang pertama, atau disebut sebagai ''prolokulus.''
[[Berkas:Quinqueloculina seminula.jpg|jmpl|Foraminifera miliolid ''Quinqueloculina'' dari Laut Utara.]]
''Test'' sebagai fosil diketahui sejak zaman [[Ediakara|Ediacaran]]<ref name=":21">{{Cite journal|last=Kontorovich|first=A.E.|last2=Varlamov|first2=A.I.|last3=Grazhdankin|first3=D.V.|last4=Karlova|first4=G.A.|last5=Klets|first5=A.G.|last6=Kontorovich|first6=V.A.|last7=Saraev|first7=S.V.|last8=Terleev|first8=A.A.|last9=Belyaev|first9=S.Yu.|date=2008-12|title=A section of Vendian in the east of West Siberian Plate (based on data from the Borehole Vostok 3)|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S106879710800206X|journal=Russian Geology and Geophysics|language=en|volume=49|issue=12|pages=932–939|doi=10.1016/j.rgg.2008.06.012|access-date=2020-12-24|archive-date=2020-08-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20200804174224/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S106879710800206X|dead-url=no}}</ref> dan banyak sedimen laut yang sebagian besar terdiri dari fosil ''test''. Milsanya, batu gamping yang membuat piramida Mesir tersusun hampir seluruhnya dari Foraminifera bentik nummulitik.<ref>{{Cite web|last=Postgraduate Unit of Micropalaeontology|first=University College London|date=2002|title=Foraminifera|url=https://www.ucl.ac.uk/GeolSci/micropal/foram.html|website=various|language=en|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-03-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20230314173705/https://www.ucl.ac.uk/GeolSci/micropal/foram.html|dead-url=no}}</ref> Diperkirakan bahwa karang Foraminifera menghasilkan sekitar 43 juta ton kalsium karbonat per tahun.<ref>{{Cite journal|last=Langer|first=M. R.|last2=Silk|first2=M. T.|last3=Lipps|first3=J. H.|date=1997-10-01|title=Global ocean carbonate and carbon dioxide production; the role of reef Foraminifera|url=https://pubs.geoscienceworld.org/jfr/article/27/4/271-277/76741|journal=The Journal of Foraminiferal Research|language=en|volume=27|issue=4|pages=271–277|doi=10.2113/gsjfr.27.4.271|issn=0096-1191|access-date=2020-12-24|archive-date=2022-03-11|archive-url=https://web.archive.org/web/20220311105906/https://pubs.geoscienceworld.org/jfr/article/27/4/271-277/76741|dead-url=no}}</ref>
Studi genetik telah mengidentifikasi amoeba telanjang ''Reticulomyxa'' dan ''Xenophyophores'' yang khas sebagai foraminifera tanpa test. Beberapa amoeboid lainnya menghasilkan pseudopodia retikulosa, dan sebelumnya diklasifikasikan dalam foram sebagai Granuloreticulosa, tetapi pengklasifikasian ini tidak lagi dianggap sebagai kelompok alami, dan kini sebagian besar ditempatkan di atnara Cercozoa.<ref>{{Cite journal|last=Adl|first=Sina M.|last2=Simpson|first2=Alastair G. B.|last3=Farmer|first3=Mark A.|last4=Andersen|first4=Robert A.|last5=Anderson|first5=O. Roger|last6=Barta|first6=John R.|last7=Bowser|first7=Samuel S.|last8=Brugerolle|first8=Guy|last9=Fensome|first9=Robert A.|date=2005-10|title=The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x|journal=The Journal of Eukaryotic Microbiology|language=en|volume=52|issue=5|pages=399–451|doi=10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x|issn=1066-5234|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723051553/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x|dead-url=no}}</ref>
=== Komposisi ===
Bentuk dan komposisi dari ''test'' merupakan sarana utama untuk mengidentifikasi dan mengklasifikasi foram. Sebagian besar foraminifera memiliki ''test'' berkapur, tersusun dari kalsium karbonat.<ref name=":8" /> ''Test'' berkapur dapat tersusun dari aragonit atau kalsit bergantung pada spesies; di antara spesies yang memiliki ''test'' kalsit, ''test'' dapat mengandung fraksi subsitusi magnesium yang tinggi atau rendah. ''Test'' tersebut mengandung matriks organik, yang terkadang dapat diperoleh kembali dari sampel fosil.<ref name=":1" />
Beberapa studi menunjukkan adanya homoplasi dalam jumlah yang tinggi pada foraminifera, dan foraminifera yang teraglutinasi maupun berkapur tidak membentuk pengelompokan monofiletik dalam pohon filogenetik.<ref name=":5" />
==== Halus ====
Pada beberapa foram, ''test'' dapat tersusun dari materi organik, umumnya merupakan protein tectin. Dinding tectin dapat memiliki partikel sedimen yang melekat secara longgar pada permukaan.<ref name=":7" /> Foram ''Reticulomyxa'' secara keseluruhan tidak memiliki ''test'', hanya memiliki dinding membran sel.<ref name=":12" /> Foram dengan dinding organik secara tradisional dikelompokkan sebagai "allogromiids"; akan tetapi, studi genetik telah menemukan bahwa kelompok ini bukan merupakan kelompok alami.<ref name=":5" />
==== Teraglutinasi ====
Foram lain memiliki ''test'' yang terbuat dari potongan kecil sedimen yang teraglutinasi dengan protein (kemungkinan berkaitan dengan kolagen), kalsium karbonat, atau iron(III) oksida.<ref name=":7" /><ref name=":16">{{Cite journal|last=Maldonado|first=Manuel|last2=López-Acosta|first2=María|last3=Sitjà|first3=Cèlia|last4=Aguilar|first4=Ricardo|last5=García|first5=Silvia|last6=Vacelet|first6=Jean|date=2013-06-10|title=A giant foraminifer that converges to the feeding strategy of carnivorous sponges: Spiculosiphon oceana sp. nov. (Foraminifera, Astrorhizida)|url=http://biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.3669.4.9|journal=Zootaxa|volume=3669|issue=4|pages=571|doi=10.11646/zootaxa.3669.4.9|issn=1175-5334|access-date=2020-12-24|archive-date=2022-04-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20220420015633/https://www.biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.3669.4.9|dead-url=no}}</ref> Sebelumnya ketiga bentuk ini dikelompokkan bersama sebagai "astrorhizids" yang beruang tunggal dan textulariids yang beruang banyak. Namun, studi genetik terbaru menunjukkan bahwa "astrorhizids" tidak membuat pengelompokkan yang alami, melainkan membentuk dasar yang luas dari pohon filogenetik foram.<ref name=":5" />
Tidak seperti anggota yang hidup dari globothalamea, foraminifera textulariid memiliki ''test'' teraglutinasi; namun butiran dalam ''test'' ini disemen dengan semen kalsit. Semen klasit ini terbuat dari butiran nano berbentuk globular yang berukuran kecil (< 100 nm), serupa dengan globothalameans yang lain. ''Test'' ini juga dapat memiliki banyak pori, fitur lain yang menyatukan mereka dengan kelompok globothalamea.<ref name=":13" />
[[Berkas:XenophyophoreNOAA.jpg|jmpl|Xenophyphore membuat ''test'' teraglutinasi terbesar dalam kelompok foraminifera.]]
Foraminifera teraglutinasi mungkin selektif mengenai partikel apa yang dapat masuk ke cangkangnya. Beberapa spesies lebih menyukai ukuran dan jenis partikel batuan tertentu; spesies lain lebih menyukai materi biologis tertentu. Spesies tertentu dari foraminifera diketahui memiliki coccolith yang diaglutinasi secara istimewa untuk membentuk ''test'' mereka; spesies lain lebih suka menggunakan pelat dari echinodermata, diatom, atau bahkan ''test'' foraminifera lainnya.<ref>{{Cite journal|last=Thomsen|first=E.|last2=Rasmussen|first2=T. L.|date=2008-07-01|title=COCCOLITH-AGGLUTINATING FORAMINIFERA FROM THE EARLY CRETACEOUS AND HOW THEY CONSTRUCTED THEIR TESTS|url=https://pubs.geoscienceworld.org/jfr/article/38/3/193-214/77118|journal=The Journal of Foraminiferal Research|language=en|volume=38|issue=3|pages=193–214|doi=10.2113/gsjfr.38.3.193|issn=0096-1191|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723051554/https://pubs.geoscienceworld.org/cushmanfoundation/jfr/article-abstract/38/3/193/77118/COCCOLITH-AGGLUTINATING-FORAMINIFERA-FROM-THE?redirectedFrom=fulltext|dead-url=no}}</ref>
Formanifera ''Spiculosiphon'' lebih memilih untuk mengaglutinasi silika dari [[Porifera|spikula spons]] menggunakan semen organik; foraminifera ini menunjukkan selektivitas yang kuat terhadap bentuk, menggunakan spikula yang memanjang pada "tangkai" dan yang pendek pada "batang". Diperkirakan spikula digunakan sebagai alat untuk mengangkat dirinya sendiri dari dasar laut serta untuk memperpanjang jangkuan pseudopodia untuk menangkap mangsa.<ref name=":16" />
''Test'' yang teraglutinasi dari xenophyophores merupakan ''test'' terbesar dari foraminifera, dengan diameter mencapai hingga 20 cm. Nama "xenophyophore" memilki arti "pembawa benda asing", mengarah pada sifat mengalutinasi ini. Xenophyophores secara selektif mengambil butiran sedimen antara 63 dan 500 µm, menghindari kerikil besar dan lumpur yang halus; jenis sedimen yang tampaknya menjadi faktorkuat di mana partikel diaglutinasi, karena jenis partikel yang lebih disukai terdiri dari sulfida, oksida, kaca vulkanik, dan terutama ''test'' dari foraminifera yang lebih kecil. Xenophyophores dengan diameter berukuran 1.5 cm telah tercatat bersifat telanjang, tanpa ''test'' apapun.<ref>{{Cite journal|last=Levin|first=Lisa A.|last2=Thomas|first2=Cynthia L.|date=1988-12|title=The ecology of xenophyophores (Protista) on eastern Pacific seamounts|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0198014988901227|journal=Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers|language=en|volume=35|issue=12|pages=2003–2027|doi=10.1016/0198-0149(88)90122-7|access-date=2020-12-24|archive-date=2022-04-11|archive-url=https://web.archive.org/web/20220411091058/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0198014988901227|dead-url=no}}</ref>
==== Berkapur ====
Pada foraminifera dengan ''test'' berkapur, terdapat beberapa struktur yang berbeda pada kristal kalsit.
[[Berkas:Miliolid wall SEM.png|jmpl|Fotomikrograf dari dinding ''test'' miliolid dengan SEM, menunjukkan nanogranular (e) dan lapisan porcelain dengan struktur seperti jarum (p)]]
Dinding dengan porselen ditemukan pada Miliolida. Dinding ini tersusun dari magnesium kalsit yang tinggi yang diatur dengan susunan lapisan kalsit luar dan dalam ("ekstrados" dan "intrados") dan kristal kalsit berbentuk jarum yang diorientasikan secara acak membentuk lapisan tenah yang tebal ("porselen"). Lapisan dalam organik juga ditemukan. Permukaan luar dapat memiliki struktur berlubang, tetapi tidak terperforasi dengan lubang. Miliolid "Cornuspirid" tampaknya tidak memiliki ekstrados.<ref name=":13" /><ref>{{Cite book|last=Jain|first=Sreepat|date=2020|url=http://link.springer.com/10.1007/978-81-322-3962-8_9|title=Fundamentals of Invertebrate Palaeontology|location=New Delhi|publisher=Springer India|isbn=978-81-322-3960-4|pages=171–192|language=en|doi=10.1007/978-81-322-3962-8_9|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723052052/https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-81-322-3962-8_9|dead-url=no}}</ref><ref name=":17">{{Cite journal|last=Dubicka|first=Zofia|last2=Owocki|first2=Krzysztof|last3=Gloc|first3=Michał|date=2018-04-20|title=Micro- and Nanostructures of Calcareous Foraminiferal Tests: Insight from Representatives of Miliolida, Rotaliida and Lagenida|url=https://pubs.geoscienceworld.org/cushmanfoundation/jfr/article/48/2/142/530573/Micro-and-Nanostructures-of-Calcareous|journal=Journal of Foraminiferal Research|language=en|volume=48|issue=2|pages=142–155|doi=10.2113/gsjfr.48.2.142|issn=0096-1191|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723052053/https://pubs.geoscienceworld.org/cushmanfoundation/jfr/article-abstract/48/2/142/530573/Micro-and-Nanostructures-of-Calcareous?redirectedFrom=fulltext|dead-url=no}}</ref> Suatu struktur test "monocrsytaline" secara tradisional telah dideskripsikan untuk Spirillinida. Namun, test tersebut masih kurang dipahami dan masih dijelaskan dengan buruk. Beberapa menduga spirllinid "monocrystaline" yang telah ditemukan sebenarnya memiliki ''test'' yang terdiri dari mosaik kristal kecil ketika diamati dengan mikroskop elektron. Pengamatan SEM dari ''Patellina'' sp. menunjukkan bahwa test "monocrystalline" yang sejati mungkin memang ada, dan menampilkan pemotongan yang tampak jelas.<ref name=":13" />
[[Berkas:Patellina cleavage.png|jmpl|Fotomikrograf SEM dari ''Patellina'' sp. menunjukkan potongan dari ''test'' monokristalin.]]
Test Lagenid tersusun dari "bundel serat" yang dapat mencapai panjang puluhan mikrometer; setiap "bundel" terbentuk dari kristal kalsit tunggal, berbentuk segitiga di penampang, dan memiliki pori di tengahnya (dianggap sebagai artefak dari deposisi ''test''). Terdapat juga lapisan organik internal yang melekat pada struktur kerucut dari bundel serat. Karena struktur kristal bervariasi secara signifikan dari foraminifera berkapur, struktur ini diduga merepresentasikan evolusi terpisah dari ''test'' berkapur. Proses mineralisasi lagenid yang tepat masih belum diketahui secara pasti.<ref name=":17" />
[[Berkas:Lagenid microstructure.png|jmpl|Fotomikrograf SEM dari dinding ''test'' lagenid, menunjukkan struktur berupa kumpulan serat. Lapisan organik dalam dapat dilihat di kanan gambar.]]
''Test'' rotaliid dideskripsikan sebagai "hialin". Test ini tersusun dari butiran nano magnesium kalsit yang rendah hingga tinggi, diposisikan dengan sumbu C tegak lurus dengan permukaan luar dari ''test''. Selanjutna, butiran nano ini dapat memiliki struktur tingkat yang lebih tinggi, seperti baris, kolom, atau bundel.<ref name=":13" /> Dinding ''test'' memiliki karakteristik bilamellar (dua lapis) dan berlubang dengan pori kecil. Lapisan luar kalsit dari dinding ''test'' disebut sebagai "lamina luar" sedangkan lapisan dalam dari kalsit disebut sebagai "lapisan dalam"; lapisan ini tidak disamakan dengan lapisan dalam organik yang ada di bawah ''test''. Terdapat "lapisan median" yang diapit lamina luar dan lapisan dalam, yaitu suatu lapisan protein yang memisahkan dua lapisan tersebut. Lapisan median cukup bervariasi; bergantung pada spesiesnya, lapisan ini mungkin terdefinisi dengan baik sementara pada spesies ain mungkin tidak tergambar dengan taja,. Beberapa genus dapat mengandung partikel sedimen di dalam lapisan median.<ref name=":7" /><ref name=":17" /><ref name=":18">{{Cite book|last=Hansen|first=Hans Jørgen|date=1999|url=http://link.springer.com/10.1007/0-306-48104-9_4|title=Modern Foraminifera|location=Dordrecht|publisher=Springer Netherlands|isbn=978-0-412-82430-2|pages=57–70|language=en|doi=10.1007/0-306-48104-9_4|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723052052/https://link.springer.com/chapter/10.1007/0-306-48104-9_4|dead-url=no}}</ref>
[[Berkas:Rotaliid test wall SEM.png|jmpl|Fotomikrograf SEM menunjukkan persilangan dari dinding rotaliid. Globular nanograin merupakan dinding test dengan dua lapisan. Tanda panah menunjukkan pori-pori.]]
Carterinids, termasuk dalam genera Carterina dan Zaninettia, memiliki struktur kristalin pada ''test'' yang unik, yang telah lama memperumit klasifikasi mereka. Test pada genus ini terdiri dari spikula dari magnesium kalsit yang rendah, terikat bersama dengan matriks organik dan mengandung "bleb" bahan organik. Hal ini membuat para peneliti untuk menyimpulkan bahwa test teraglutinasi. Namun, studi tidak dapat menemukan aglutinasi, dan faktanya genus ini telah ditemukan pada substrat buatan di mana partikel sedimen tidak dapat berakumulasi.<ref>{{Cite journal|last=Machado|first=Altair J.|last2=Barros|first2=Facelucia|date=2013-08-01|title=The occurrence of Carterina spiculotesta (Carter, 1877) on an artificial substrate|url=https://checklist.pensoft.net/article/18730/|journal=Check List|volume=9|issue=4|pages=813|doi=10.15560/9.4.813|issn=1809-127X|access-date=2020-12-24|archive-date=2022-10-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20221022022626/https://checklist.pensoft.net/article/18730/|dead-url=no}}</ref> Sebuah studi genetik pada tahun 2014 menemukan carterinid sebagai garis keturunan independen dalam Globothalamea dan mendukung gagasan spikula dihasilkan sebagai spkula yang berbeda bentuk secara konsisten antara spesimen dari Carterina dan Zaninettia yang dikumpulkan dari lokasi yang sama (berbentuk bulat telur pada Carterina, berbentuk bulat-persegi panjang pada Zaninettia).<ref>{{Cite journal|last=Pawlowski|first=J.|last2=Holzmann|first2=M.|last3=Debenay|first3=J.-P.|date=2014-10-01|title=MOLECULAR PHYLOGENY OF CARTERINA SPICULOTESTA AND RELATED SPECIES FROM NEW CALEDONIA|url=https://pubs.geoscienceworld.org/jfr/article/44/4/440-450/77366|journal=The Journal of Foraminiferal Research|language=en|volume=44|issue=4|pages=440–450|doi=10.2113/gsjfr.44.4.440|issn=0096-1191|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723052053/https://pubs.geoscienceworld.org/cushmanfoundation/jfr/article-abstract/44/4/440/77366/MOLECULAR-PHYLOGENY-OF-CARTERINA-SPICULOTESTA-AND?redirectedFrom=fulltext|dead-url=no}}</ref>
[[Berkas:Carterina spiculotesta wall.png|jmpl|Fotomikrograf SEM dari dinding ''test'' carterinid, menunjukkan spikula kalsit yang dihasilkan pada matriks organik.]]
Fusulinid yang sekarang sudah punah secara tradisional dianggap unik karena memiliki test dengan kristal berbutiran kecil (mikrogranular) dan homogen tanpa orientasi tertentu dan hampir tanpa semen. Namun, sebuah studi pada tahun 2017 menemukan bahwa struktur mikrogranular yang seharusnya sebenarnya merupakan hasi dari diagenesis fosil, dan test fusulinid yang tidak berubah malah menjadi struktur hialin. Hal ini menunjukkan bahwa kelompok ini berafiliasi dengan kelompok Globothalamea.<ref>{{Cite journal|last=Dubicka|first=Zofia|last2=Gorzelak|first2=Przemysław|date=2017-12|title=Unlocking the biomineralization style and affinity of Paleozoic fusulinid foraminifera|url=http://www.nature.com/articles/s41598-017-15666-1|journal=Scientific Reports|language=en|volume=7|issue=1|pages=15218|doi=10.1038/s41598-017-15666-1|issn=2045-2322|pmc=PMC5680253|pmid=29123221|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-04-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20230424134313/https://www.nature.com/articles/s41598-017-15666-1|dead-url=no}}</ref>
Robertinids memiliki test aragonitik dengan perforasi; test ini mirip dengan test dari rotaliids karena mereka terbentuk dari butiran nano (nanograins), namun, mereka berbeda dalam komposisi dan memiliki domain kolom yang terorganisir dengan baik. Karena foram planktonik paling awal memiliki test aragonitik, telah diduga bahwa test ini dapat merepresentasikan evolusi terpisah dari gaya hidup planktonik Robertinida, dibandingkan berkerabat dekat dengan Globigerinans.<ref name=":13" /> Hialin pada test aragonitik juga terdapat di Involutinida.<ref name=":17" />
==== Silicate ====
Satu genus, ''Miliamellus'', memiliki test yang tidak terperforasi yang terbuat dari silika opaline. Bentuk dan struktur test ini serupa dengan miliolid pada umumnya; test tersusun dari lapisan organik internal dan eksternal, serta lapisan silika tengah yang terbuat dari batang yang memanjang. Lapisan silika ini selanjutnya dibagi menjadi subunit luar, tengah, dan dalam; subunit luar dan dalam masing-masing memiliki ketebalan sektiar 0,2 μm dan terdiri dari lembaran batang silika yang subparallel dengan sumbu panjangnya sejajar dengan permukaan test. Subunit tengah memiliki ketebalan sekitar 18 μm dan terdiri dari kisi batang silika tiga dimensi tanpa komponen organik di ruang terbuka. Ultrastruktur berbeda dari miliolid karena batangnya lebih dari dua kali lebih panjang dan rata-rata ketebalannya dua kali lebih tebal, dalam hal ini batang Miliamellus berlubang dan memiliki test tersusun dari silika dan bukan kalsit.<ref>Resig, J; Lowenstam, H; Echols, R; Weiner, S (1980). "An extant opaline foraminifer: test ultrastructure, mineralogy, and taxonomy". ''Special Publications of the Cushman Foundation for Foraminiferal Research''. '''19''': 205–214.</ref>
[[Berkas:Foraminifera wall types.png|jmpl|Anatomi dan jenis dari dinding foraminifera.]]
=== Konstruksi dinding test ===
Ketika terdapat test yang dihasilkan, dinding dari test foraminfera dapat berupa nonlamellar atau lamellar.
Dinding nonlamellar ditemukan di beberapa foraminifera, seperti Carterinida, Spirillinida, dan Miliolida. Pada bentuk ini, dihasilkannya ruang baru tidak berasosiasi dengan deposisi lebih lanjut dari ruang sebelumnya. Karena itu, tidak ada pelapisan lapisan kalsit yang berkaitan pada test.<ref name=":18" />
Pada foraminifera dengan dinding lamellar, deposisi dari ruang baru disertai dengan pengendapan lapisan di atas ruang yang terbentuk sebelumnya. Lapisan ini mungkin menutupi semua ruang yang sebelumnya, atau dapat menutupi hanya beberapa dari ruang tersebut. Lapisan ini diketahui sebagai lamellae sekunder.
Foraminifera dengan dinding lamellar selanjutnya dapat dipecah menjadi dinding monolamellar dan dinding bilamellar. Foraminifera monolamellar mengeluarkan dinding test yang terdiri dari lapisan tunggal, sementara foraminifera bilamellar berlapis ganda dengan lapisan median yang organik, terkadang mengandung partikel sedimen. Pada foraminifera bilamellar, lapisan luar disebut sebagai "lamella luar" sedangkan lapisan dalam disebut sebagai "lapisan dalam". Foraminifera monolamellar termasuk Lagenida, sementara foraminifera bilamellar termasuk Rotaliida (termausk subkelompok planktonik utama, Globigerinina).<ref name=":18" />
Dinding test bilamellar dapat dibagi lagi menjadi dinding yang memiliki penutup septum (lapisan dinding test yang menutupi septum yang disekresi sebelumnya) dan yang tidak memiliki penutup septum. Penutup septum tidak diketahui terdapat di foraminifera selain yang memiliki dinding bilamellar.
Adanya penutup septum sering kali, walaupun tidak selalu, berasosiasi dengan keberadaan ruang interlokuler. Sesuai dengan namanya, ruang ini merupakan ruang kecil yang terdapat di antara ruang; ruang ini dapat terbuka dan membentuk bagian dari permukaan luar test, atau dapat tertutup untuk membentuk kekosongan. Lapisan yang menutupi ruang hampa dibentuk dari bagian berbeda dari lamellae pada genus yang berbeda, menunjukkan evolusi independen dari ruang interlokuler yang tertutup untuk memperkuat test.<ref name=":18" />
== Sejarah evolusi ==
Jam molekuler mengindikasikan bahwa kelompok mahkota dari foraminifera kemungkinan besar telah berevolusi selama Neoproterozoikum, antara 900 dan 650 juta tahun yang lalu; waktu ini konsisten dengan fosil Neoproterozoikum yang berhubungan dekat dengan amoeba filosa. Karena fosil foraminifera belum ditemukan sebelum akhir Zaman Ediacaran, kemungkinan sbeagian besar bentuk Proterozoikum ini tidak memiliki cangkang ''test'' yang keras.<ref name=":22">{{Cite journal|last=Pawlowski|first=J.|last2=Holzmann|first2=M.|last3=Berney|first3=C.|last4=Fahrni|first4=J.|last5=Gooday|first5=A. J.|last6=Cedhagen|first6=T.|last7=Habura|first7=A.|last8=Bowser|first8=S. S.|date=2003-09-30|title=The evolution of early Foraminifera|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.2035132100|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=100|issue=20|pages=11494–11498|doi=10.1073/pnas.2035132100|issn=0027-8424|pmc=PMC208786|pmid=14504394|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723052055/https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.2035132100|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Groussin|first=Mathieu|last2=Pawlowski|first2=Jan|last3=Yang|first3=Ziheng|date=2011-10|title=Bayesian relaxed clock estimation of divergence times in foraminifera|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1055790311002752|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|language=en|volume=61|issue=1|pages=157–166|doi=10.1016/j.ympev.2011.06.008|access-date=2020-12-24|archive-date=2022-01-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20220121055250/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1055790311002752|dead-url=no}}</ref>
Karena memiliki ''test'' yang tidak termineralisasi, "[[allogromiida]]" tidak memiliki catatan fosil.<ref name=":22" />
[[Vendozoa]]n misterius pada periode Ediacaran telah diduga merepresentasikan fosil xenophyophores.<ref>{{Cite journal|last=Seilacher|first=A.|date=2007|title=The nature of vendobionts|url=http://sp.lyellcollection.org/lookup/doi/10.1144/SP286.28|journal=Geological Society, London, Special Publications|language=en|volume=286|issue=1|pages=387–397|doi=10.1144/SP286.28|issn=0305-8719|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723052104/https://www.lyellcollection.org/doi/10.1144/SP286.28|dead-url=no}}</ref> Namun, penemuan sterol C27 yang diubah secara diagenesis dan berkaitan dengan sisa-sisa Dickinsonia menimbulkan keraguan pada identifikasi ini dan menduga bahwa vendozoan itu mungkin merupakan hewan.<ref>{{Cite journal|last=Bobrovskiy|first=Ilya|last2=Hope|first2=Janet M.|last3=Ivantsov|first3=Andrey|last4=Nettersheim|first4=Benjamin J.|last5=Hallmann|first5=Christian|last6=Brocks|first6=Jochen J.|date=2018-09-21|title=Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals|url=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.aat7228|journal=Science|language=en|volume=361|issue=6408|pages=1246–1249|doi=10.1126/science.aat7228|issn=0036-8075}}</ref> Peneliti lain telah menduga bahwa jejak fosil ''Paleodictyon'' yang sulit dipahami dan kerabatnya mungkin mewakili fosil xenophyophore.<ref>{{Cite journal|last=Swinbanks|first=D. D.|date=1982-10-01|title=Piaeodicton: The Traces of Infaunal Xenophyophores?|url=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.218.4567.47|journal=Science|language=en|volume=218|issue=4567|pages=47–49|doi=10.1126/science.218.4567.47|issn=0036-8075|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723052556/https://www.science.org/doi/10.1126/science.218.4567.47|dead-url=no}}</ref> dan mencatat kemiripan dari xenophyophore ''[[Occultammina]]'' yang masih ada dengan fosil tersebut.<ref name=":23">{{Cite journal|last=Levin|first=Lisa A.|date=1994-02|title=Paleoecology and Ecology of Xenophyophores|url=https://pubs.geoscienceworld.org/palaios/article/9/1/32-41/100347|journal=PALAIOS|volume=9|issue=1|pages=32|doi=10.2307/3515076|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723052558/https://pubs.geoscienceworld.org/sepm/palaios/article-abstract/9/1/32/100347/Paleoecology-and-ecology-of-xenophyophores?redirectedFrom=fulltext|dead-url=no}}</ref> Namun, contoh modern dari ''Paleodictyon'' belum mampu memperjelas isu tersebut dan jejak tersebut secara bergantian mewakili liang atau spons kaca.<ref>{{Cite journal|last=Rona|first=Peter A.|last2=Seilacher|first2=Adolf|last3=de Vargas|first3=Colomban|last4=Gooday|first4=Andrew J.|last5=Bernhard|first5=Joan M.|last6=Bowser|first6=Sam|last7=Vetriani|first7=Costantino|last8=Wirsen|first8=Carl O.|last9=Mullineaux|first9=Lauren|date=2009-09|title=Paleodictyon nodosum: A living fossil on the deep-sea floor|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0967064509001799|journal=Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography|language=en|volume=56|issue=19-20|pages=1700–1712|doi=10.1016/j.dsr2.2009.05.015|access-date=2020-12-24|archive-date=2022-06-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20220619172001/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0967064509001799|dead-url=no}}</ref> Hal yang mendukung gagasan ini adalah habitat xenophyophores yang serupa dengan habitat yang disimpulkan dari penelitian fosil graphoglyptods; namun, ukuran besar dan keteraturan banyak graphoglyptids serta tidak adanya xenophyae pada fosil tersebut mengindikasikan adanya keraguan pada kemunkinan tersebut.<ref name=":23" /> Sampai tahun 2017 tidak ada fosil xenofiofor yang pasti yang telah ditemukan.<ref>{{Cite journal|last=Gooday|first=Andrew J|last2=Holzmann|first2=Maria|last3=Caulle|first3=Clémence|last4=Goineau|first4=Aurélie|last5=Kamenskaya|first5=Olga|last6=Weber|first6=Alexandra A.-T.|last7=Pawlowski|first7=Jan|date=2017-03|title=Giant protists (xenophyophores, Foraminifera) are exceptionally diverse in parts of the abyssal eastern Pacific licensed for polymetallic nodule exploration|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0006320716304633|journal=Biological Conservation|language=en|volume=207|pages=106–116|doi=10.1016/j.biocon.2017.01.006|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-02-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20230218093854/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0006320716304633|dead-url=no}}</ref>
Foraminifera pembawa ''test'' memiliki catatan fosil yang baik sepanjang eon Fanerozoikum. Foraminifera paling awal muncul dalam catatan fosil yang mengarah pada akhir dari Ediacaran; di mana foraminifera awal ini semuanya memiliki bentuk test teraglutinasi dan unilokuler. Ini termasuk dalam bentuk seperti ''[[Platysolenites]]'' dan ''[[Spirosolenites]]''.<ref name=":21" /><ref>{{Cite journal|last=McIlroy|first=Duncan|last2=Green|first2=O. R.|last3=Brasier|first3=M. D.|date=2001-03|title=Palaeobiology and evolution of the earliest agglutinated Foraminifera: Platysolenites, Spirosolenites and related forms|url=http://doi.wiley.com/10.1080/002411601300068170|journal=Lethaia|language=en|volume=34|issue=1|pages=13–29|doi=10.1080/002411601300068170|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723052557/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1080/002411601300068170|dead-url=no}}</ref>
Foraminifera dengan ruang tunggal melanjutkan keanekaragaman selama [[Kambrium]]. Beberapa bentuk yang biasa ditemukan antara lain Ammodiscus, Glomospira, Psammosphera, dan Turitellela; spesies-spesies ini memiliki ''test'' teraglutinasi. Mereka membuat bagian dari Ammodiscina, garis keturunan spirllinid yang masih mengandung bentuk-bentuk modern.<ref name=":5" /><ref name=":24">{{Cite journal|last=Scott|first=D. B.|date=2003-06-01|title=Foraminifera from the Cambrian of Nova Scotia: The oldest multichambered foraminifera|url=https://pubs.geoscienceworld.org/micropal/article/49/2/109-126/125201|journal=Micropaleontology|language=en|volume=49|issue=2|pages=109–126|doi=10.2113/49.2.109|issn=0026-2803|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723052559/https://pubs.geoscienceworld.org/micropress/micropal/article-abstract/49/2/109/125201/Foraminifera-from-the-Cambrian-of-Nova-Scotia-The?redirectedFrom=fulltext|dead-url=no}}</ref> Spirilinid kemudian mengembangkan ''test'' multilokuer dan mengandung kalsit, dengan bentuk pertama yang muncul selama periode Trias; kelompok tersebut melihat sedikit efek pada keanekaragaman karena [[Peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen|kepunahan K-pg.]]<ref name=":25">Tappan, Helen; Loeblich, Alfred R. (1988). "Foraminiferal Evolution, Diversification, and Extinction". ''Journal of Paleontology''. '''62''' (5): 695–714. ISSN 0022-3360. JSTOR 1305391</ref>
Foraminifera dengan lebih dari satu ruang merupakan spesies teraglutinasi, dan muncul pada catatan fosil selama pertengahan periode Kambrium. Karena preservasi yang buruk, mereka tidak dapat ditempatkan di kelompok foram utama manapun.<ref name=":24" />
[[Berkas:Fusulinid cutaway.gif|jmpl|Tampilan dari Fusulinid.]]
Foraminifera dengan dinding berkapur yang paling pertama diketahui adalah [[Fusulinids]], yang muncul pada catatan fosil selama zaman Llandoverian pada awal Silurian. Foraminifera paling awal ini berukuran mikroskopis, melingkar secara planispiral, dan berevolusi; kemudian bentuk selanjutnya mengembangkan keragaman bentuk seperti letikular, bulat, dan mungkin yang paling terkenal, berbentuk beras memanjang. Kemudian spesies dari Fusulinids tumbuh hingga ukuran yang lebih besar, dengan beberapa bentuk mencapai panjang 5 cm; beberapa spesimen mencapai ukuran panjang 14 cm, membuat mereka sebagai foraminifera terbesar yang pernah ada atau sudah punah. Fusulinid adalah garis keturunan paling awal dari foraminifera yang diduga telah berevolusi dengan bersimbiosis bersama organisme fotosintetik. Fosil fusulinid telah ditemukan di semua benua kecuali [[Antarktika]]; mereka mencapai keanekargaman terbesar selama zaman Visean dari [[Carboniferous]]. Kelompok ini secara bertahap menurun dalam keanekaragaman hingga akhirnya punah selama peristiwa kepunahan Permo-Triassic.<ref name=":7" /><ref name=":25" /><ref>{{Cite web|title=Fusulinids {{!}} GeoKansas|url=https://geokansas.ku.edu/fusulinids|website=geokansas.ku.edu|access-date=2020-12-24|archive-date=2022-08-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20220810080423/https://geokansas.ku.edu/fusulinids|dead-url=no}}</ref>
Selama zaman Tournaisian dari Carboniferous, foraminifera Miliolid pertama kali muncul dalam catatan fosil, setelah menyimpang dari spillinid dalam Tubothalamea. Miliolid menderita sekitar 50% korban selama kepunahan Permo-Triassic dan K-Pg tetapi bertahan hingga hari ini. Beberapa fosil miliolid berdiameter hingga 2 cm.<ref name=":25" />
[[Berkas:Foraminifera hg.jpg|jmpl|Fosil ''test'' dari foraminifera globigerinian yang hidup planktonik.]]
Fosil Lagenid paling awal yang diketahui muncul selama zaman Moscovian dari Carboniferous. Adanya efek yang kecil dari kepunahan Permo-Triassic atau K-Pg, kelompok ini berdiversifikasi sepanjang waktu. Taksa unilokuler sekunder berevolusi selama masa Jurassic dan Cretaceous.
Fosil [[Involutinid]] terawal muncul selama zaman Permian; garis keturunan ini berdiversifikasi sepanjang periode Mesozoikum dari Eurasia sebelum tampaknya menghilang dari catatan fosil setelah Peristiwa Anoksik Laut Cenomanian-Turonian. Kelompok planisprillinidae yang masih ada telah disebut sebagai involutinida, tetapi hal ini masih menjadi bahan perdebatan.<ref name=":25" /><ref>{{Cite web|last=Czaplewski|first=John J.|title=PBDB Navigator|url=https://paleobiodb.org/navigator/#/b191337c|website=paleobiodb.org|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-06-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20230624075624/https://paleobiodb.org/navigator/#/b191337c|dead-url=no}}</ref>
[[Robertinida]] pertama kali muncul pada catatan fosil selama periode Anisian dari Triassic. Kelompok ini memiliki keragaman yang rendah sepanjang sejarah fosilnya, semua perwakilan yang hidup merupakan Robertinidae, yang pertama klai muncul selama Paleosen.<ref name=":25" />
Fosil Rotalid yang pertama tidak muncul dalam catatan fosil hingga zaman Pliensbachian dari Jurassic, setelah peristiwa Trias-Jurassic.<ref>Gräfe, K.U. (2005). "Benthic foraminifers and palaeoenvironment in the Lower and Middle Jurassic of the Western Basque-Cantabrian Basin (Northern Spain)". ''Journal of Iberian Geology''. '''31''' (2): 217–233. S2CID 55664447</ref> Keragaman dari kelompok ini tetap rendah sampai setelah peristiwa Cenomanian-Turonian, setelah itu kelompik ini teramati terdapat diversifikasi yang cepat. Pada kelompok ini, Globigerinina yang bersifat planktonik — kelompok foram pertama yang planktonik — pertama kali muncul setelah Perputaran Toarcian; kelompok ini teramati mengalami kerugain besar selama kepunahan K-Pg dan kepunahan Eosen-Oligosen, tetapi tetap ada dan beragam hingga hari ini.<ref name=":25" /> Suatu evolusi tambahan dari gaya hidup planktonik terjadi pada Miosen atau Pliosen, ketika rotaliid Neogallitellia secara independen berevolusi menjadi gaya hidup planktonik.<ref name=":19" /><ref name=":20" />
== Aplikasi paleontologi ==
Foraminifera planktonik yang akan mati terus-menerus menghujani dasar laut dalam jumlah yang sangat banyak, ''test'' foraminifera tersebut yang telah termineralisasi terawetkan sebagai fosil dalam sedimen yang terakumulasi. Dimulai pada tahun 1960an dan sebagian besar di bawah naungan Projek Pengeboran Laut Dalam (''Deep Sea Drilling''), Pengeboran Laut (''Ocean Drilling''), dan Pengeboran Laut Internasional (''International Ocean Drilling Programmes''), serta untuk keperluan eksplorasi minyak, teknik pengeboran laut dalam yang canggih telah berhasil membawa inti sedimen yang mengandung fosil Foraminifera.<ref name=":26">{{Cite journal|last=Pearson|first=Paul|date=1998-11-19|title=The glorious fossil record|url=https://www.nature.com/articles/nature28135|journal=Nature|language=en|pages=1–3|doi=10.1038/nature28135|issn=1476-4687|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723052558/https://www.nature.com/articles/nature28135|dead-url=no}}</ref> Pasokan yang tidak terbatas secara efektif dari fosil ''test'' ini dan model pengatur usia dengan presisi yang relatif tinggi tersedia untuk inti telah menghasilkan catatan fosil Foraminifera planktonik berkualitas tinggi yang berasal dari pertengahan Jurassic, dan menyajikan catatan tak tertandingi untuk pengujian saintis dan dokumentasi proses evolusi.<ref name=":26" /> Kualitas luar biasa dari catatan fosil telah memungkinkan gambaran rinci yang mengesankan tentang hubungan antar spesies untuk dikembangkan berdasarkan fosil, dalam banyak kasus kemudian divalidasi secara independen melalui studi genetika molekuler pada spesimen yang masih ada.<ref>Journal bioinformatics and biology insights, Using the Multiple Analysis Approach to Reconstruct Phylogenetic Relationships among Planktonic Foraminifera from Highly Divergent and Length-polymorphic SSU rDNA Sequences</ref>
[[Berkas:Peneroplid thin section PP.jpg|jmpl|Bagian tipis dari foraminifera peneroplid dari sedimen laguna Holocene di Teluk Rice, Pulau San Salvador, Bahamas. Skala bar 100 mikrometer.]]
Karena beberapa jenis foraminifera tertentu hanya ditemukan di lingkungan tertentu, fosil dapat digunakan untuk mengetahui jenis lingkungan tempat sedimen laut purba diendapkan, kondisi seperti salinitas, kedalaamn, kondisi oksigen, dan kondisi cahaya dapat ditentukan dari preferensi habitat yang berbeda dari berbagai spesies foram. Hal ini memungkinkan pekerja untuk melacak perubahan iklim dan kondisi lingkungan dari waktu ke waktu dengan mengumpulkan informasi terkati keberadaan foraminifera.<ref>{{Cite journal|last=Gebhardt|first=Holger|date=1997-02|title=Cenomanian to Turonian foraminifera from Ashaka (NE Nigeria): quantitative analysis and palaeoenvironmental interpretation|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0195667196900476|journal=Cretaceous Research|language=en|volume=18|issue=1|pages=17–36|doi=10.1006/cres.1996.0047|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-03-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20230328023310/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0195667196900476|dead-url=no}}</ref>
Pada beberapa kasus lain, proporsi relatif dari fosil foraminifera planktonik terhadap foraminifera benthos yang ditemukan di batuan dapat digunakan sebagai proksi untuk kedalaman suatu lokasi tertetnu ketika batuan tersebut diendapkan.<ref>{{Cite journal|last=Báldi|first=Katalin|last2=Benkovics|first2=László|last3=Sztanó|first3=Orsolya|date=2002-05|title=Badenian (Middle Miocene) basin development in SW Hungary: subsidence history based on quantitative paleobathymetry of foraminifera|url=http://link.springer.com/10.1007/s005310100226|journal=International Journal of Earth Sciences|language=en|volume=91|issue=3|pages=490–504|doi=10.1007/s005310100226|issn=1437-3254|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723053059/https://link.springer.com/article/10.1007/s005310100226|dead-url=no}}</ref>
Foraminifera memilki aplikasi yang signifikan di bidang biostratigrafi. Karena ukurannya yang kecil dan cangkangnya yang keras, foraminifera dapat dipreservasi dalam jumlah yang besar dengan kualitas preservasi yang tinggi; karena morfologinya yang kompleks, spesies individu menjadi mudah dikenali. Spesies foraminifera dalam catatan fosil memiliki batas jangkauan antara evolusi pertama spesies dan kepunahannya; ahli stratigrafi telah mengerjakan perubahan-perubahan yang berturut-turut dalam kumpulan foram di sebagian besar masa Fanerozoikum. Dengan demikian, kumpulan foraminifera dalam suatu lokasi tertetnu dapat dianalisis dan dibandingkan dengan tanggal kemunculan dan hilangnya yang diketahui untuk mempersempit usia batuan. Hal ini memungkinkan ahli paleontologi untuk menafsirkan usia batuan sedimen ketika penanggalan radiometrik tidak berlaku.<ref>{{Cite web|last=Australia|first=c\=AU\;o\=Australia Government\;ou\=Geoscience|date=2014-05-15|title=Biostratigraphy|url=https://www.ga.gov.au/scientific-topics/disciplines/biostratigraphy|website=www.ga.gov.au|language=EN|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-03-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230323114049/https://www.ga.gov.au/scientific-topics/disciplines/biostratigraphy|dead-url=no}}</ref> Aplikasi foraminifera ini telah ditemukan oleh Alva C. Ellisor pada tahun 1920.<ref>Cushman, Joseph A.; Ellisor, Alva C. (1 January 1945). "The Foraminiferal Fauna of the Anahuac Formation". ''Journal of Paleontology''. '''19''' (6): 545–572. JSTOR 1299203</ref>
Fosil foraminifera bekapur terbentuk dari unsur-unsur yang ditemukan di laut purba tempat mereka hidup. Dengan demikian, foraminifera sangat berguna dalam paleoklimatologi dan paleoseanografi. Foraminifera dapat digunakan sebagai proksi iklim, untuk merekonstruksi iklim masa lalu dengan memeriksa rasio isotop stabil dan dengan melacak kandungan unsur dari cangkangnya, yaitu ''test''. Temperatur global dan volume es dapat diungkapkan oleh isotop oksigen, dan sejarah siklus karbon dan produktivitas samudera dapat diprediksi dengan memeriksa rasio isotop karbon yang stabil<ref>{{Cite journal|last=Zachos|first=J.|date=2001-04-27|title=Trends, Rhythms, and Aberrations in Global Climate 65 Ma to Present|url=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.1059412|journal=Science|volume=292|issue=5517|pages=686–693|doi=10.1126/science.1059412|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723053104/https://www.science.org/doi/10.1126/science.1059412|dead-url=no}}</ref> Konsentrasi unsur jejak, seperti [[magnesium]] (Mg),<ref>{{Cite journal|last=Branson|first=Oscar|last2=Redfern|first2=Simon A.T.|last3=Tyliszczak|first3=Tolek|last4=Sadekov|first4=Aleksey|last5=Langer|first5=Gerald|last6=Kimoto|first6=Katsunori|last7=Elderfield|first7=Henry|date=2013-12|title=The coordination of Mg in foraminiferal calcite|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0012821X13005487|journal=Earth and Planetary Science Letters|language=en|volume=383|pages=134–141|doi=10.1016/j.epsl.2013.09.037|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-01-30|archive-url=https://web.archive.org/web/20230130003421/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0012821X13005487|dead-url=no}}</ref> [[Litium|lithium]] (Li),<ref>{{Cite journal|last=Misra|first=S.|last2=Froelich|first2=P. N.|date=2012-02-17|title=Lithium Isotope History of Cenozoic Seawater: Changes in Silicate Weathering and Reverse Weathering|url=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.1214697|journal=Science|language=en|volume=335|issue=6070|pages=818–823|doi=10.1126/science.1214697|issn=0036-8075|access-date=2020-12-24|archive-date=2023-07-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20230723053106/https://www.science.org/doi/10.1126/science.1214697|dead-url=no}}</ref> dan [[boron]] (B),<ref>{{Cite journal|last=Hemming|first=N.G.|last2=Hanson|first2=G.N.|date=1992-01|title=Boron isotopic composition and concentration in modern marine carbonates|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0016703792901518|journal=Geochimica et Cosmochimica Acta|language=en|volume=56|issue=1|pages=537–543|doi=10.1016/0016-7037(92)90151-8|access-date=2020-12-24|archive-date=2022-06-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20220618030314/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0016703792901518|dead-url=no}}</ref> juga menyimpan banyak informasi tentang siklus suhu global, pelapukan benua, dan peran laut dalam siklus karbon global. Pola geografis yang terlihat dalam catatan fosil foraminifera planktonik juga dapat digunakan untuk merekonstruksi [[Arus air laut|arus laut]] purba.
== Kegunaan ==
[[Industri minyak bumi|Industri minyak]] sangat bergantung pada mikrofosil seperti foram untuk menemukan potensi deposit dari hidrokarbon.<ref>{{Cite book|last=Boardman|first=R.S.|last2=Cheetham|first2=A. H.|last3=Rowell|first3=A.J|date=1987|url=https://archive.org/details/fossilinvertebra0000unse|title=Fossil Invertebrates.|location=|publisher=Wiley|isbn=978-0865423022|pages=|url-status=live}}</ref>
[[Berkas:Ammonia beccarii.jpg|jmpl|''[[Ammonia beccarii]],'' foram bentik dari Laut Utara.]]
Foraminifera berguna sebagai penanda biostratigrafi yang berguna, kumpulan foraminiferal yang hidup juga digunakan sebagai bioindikator di lingkungan pesisir, termasuk indikator kesehatan terumbu kerang. Karena kalsium karbonat bersifat rentan terhadap pelarutan dalam kondisi asam, foraminifera dapat sangat terpengaruh oleh perubahan iklim dan [[Pengasaman samudera|pengasaman laut.]]
[[Berkas:2085f Japon Hatoma.jpg|jmpl|Foraminifera ''Baculogypsina sphaerulata'' dari Pulau Hatoma, Jepang.]]
Foraminifera memiliki banyak kegunaan di [[eksplorasi minyak bumi]] dan digunakan secara rutin untuk menafsirkan umur dan lingkungan terjadinya proses geologi berupa pengendapan batuan (''paleoenvironment'') dari lapisan sedimen di sumur minyak.<ref>{{Cite book|last=Jones|first=R.W.|date=1996|url=https://archive.org/details/micropalaeontolo0000jone|title=Micropalaeontology in petroleum exploration|location=|publisher=Clarendon Press.|isbn=978-0-19-854091-5|pages=|url-status=live}}</ref> Fosil foraminifera yang teraglutinasi terkubur dalam di cekungan sedimen dan dapat digunakan untuk mengestimasi kematangan termal, yang merupakan faktor kunci untuk pembentukan minyak bumi. ''Foraminiferal Colouration Index''<ref>McNeil, D.H.; Issler, D.R.; Snowdon, L.R. (1996). ''Colour Alteration, Thermal Maturity, and Burial Diagenesis in Fossil Foraminifers''. Geological Survey of Canada Bulletin. '''499'''. Geological Survey of Canada. ISBN <bdi>978-0-660-16451-9</bdi>.</ref> (FCI) digunakan untuk menguantifikasi perubahan warna dan mengestimasi temperatur penguburan. Data FCI secara khusus berguna pada tahap awal dari pembentukan minyak bumi (sekitar 100 °C).
Foraminifera juga dapat digunakan dalam [[arkeologi]] dalam pembuktian beberapa jenis bahan baku batu. Beberapa tipe batu, seperti [[Gamping|batu gamping]], umumnya ditemukan mengandung foraminifera yang membatu. Jenis dan konsentrasi dari fosil-fosil dalam sampel batu dapat digunakan untuk menyesuaikan sampel tersebut pada sumber yang diketahui memiliki "tanda fosil" yang sama.<ref>{{Cite journal|last=Wilkinson|first=Ian P.|last2=Williams|first2=Mark|last3=Young|first3=Jeremy R.|last4=Cook|first4=Samantha R.|last5=Fulford|first5=Michael G.|last6=Lott|first6=Graham K.|date=2008-08|title=The application of microfossils in assessing the provenance of chalk used in the manufacture of Roman mosaics at Silchester|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0305440308000599|journal=Journal of Archaeological Science|language=en|volume=35|issue=8|pages=2415–2422|doi=10.1016/j.jas.2008.03.010|access-date=2020-12-23|archive-date=2022-05-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20220520112858/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0305440308000599|dead-url=no}}</ref>
== Referensi ==
{{reflist}}
== Pranala luar ==
{{commons}}
* [http://www.ucmp.berkeley.edu/index.html The University of California Museum of Paleontology] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090106164456/http://www.ucmp.berkeley.edu./index.html |date=2009-01-06 }} website has an [http://www.ucmp.berkeley.edu/foram/foramintro.html Introduction to the Foraminifera] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20061006074803/http://www.ucmp.berkeley.edu/foram/foramintro.html |date=2006-10-06 }}
* Researchers at the University of South Florida developed a system [http://www.marine.usf.edu/reefslab/foramcd/html_files/titlepage.htm using foraminifera for monitoring coral reef environments] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210115180644/http://www.marine.usf.edu/reefslab/foramcd/html_files/titlepage.htm |date=2021-01-15 }}
* University College London's [http://www.ucl.ac.uk/GeolSci/micropal/foram.html micropaleontology site] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180704111939/http://www.ucl.ac.uk/GeolSci/micropal/foram.html |date=2018-07-04 }} has an overview of foraminifera, including many high-quality [[SEM]]s
* [http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_M02/index.html Illustrated glossary of terms used in foraminiferal research] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120621210842/http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_M02/index.html |date=2012-06-21 }} is the Lukas Hottinger's glossary published in the OA e-journal [http://paleopolis.rediris.es/cg/uk-index.html "Carnets de Géologie - Notebooks on Geology"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170629094050/http://paleopolis.rediris.es/cg/uk-index.html |date=2017-06-29 }}
* [http://www.paleontology.uni-bonn.de/frame02.htm Information on Foraminifera] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070810004729/http://www.paleontology.uni-bonn.de/frame02.htm |date=2007-08-10 }} Martin Langer's Micropaleontology Page
* [http://ethomas.web.wesleyan.edu/BFhandout.htm Benthic foraminifera information] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150803125712/http://ethomas.web.wesleyan.edu/BFhandout.htm |date=2015-08-03 }} from the 2005 Urbino Summer School of Paleoclimatology
* The [http://www.bowserlab.org/starsand.html star*sand project] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060620040556/http://www.bowserlab.org/starsand.html |date=2006-06-20 }} (part of [http://starcentral.mbl.edu/mv/portal.php?pagetitle=index micro*scope] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080609213132/http://starcentral.mbl.edu/mv/portal.php?pagetitle=index |date=2008-06-09 }}) is a cooperative database of information about foraminifera
* [http://webdb2.museum.tohoku.ac.jp/e-foram/ 3D models] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230317133100/http://webdb2.museum.tohoku.ac.jp/e-foram/ |date=2023-03-17 }} of forams, generated by [[X-ray tomography]]
* [http://www.chronos.org CHRONOS] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/19981205122129/http://www.chronos.org/ |date=1998-12-05 }} has [http://portal.chronos.org/gridsphere/gridsphere?cid=res_foram several foraminifera resources] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20061115112221/http://portal.chronos.org/gridsphere/gridsphere?cid=res_foram |date=2006-11-15 }}, including a [http://portal.chronos.org/gridsphere/gridsphere?cid=res_taxondb taxon search page] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060512035435/http://portal.chronos.org/gridsphere/gridsphere?cid=res_taxondb |date=2006-05-12 }} and a [http://portal.chronos.org/gridsphere/gridsphere?cid=micropaleo micro-paleo section] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120328221949/http://portal.chronos.org/gridsphere/gridsphere?cid=micropaleo |date=2012-03-28 }}
* [http://www.eforams.icsr.agh.edu.pl/index.php/Main_Page eForams] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071213034749/http://www.eforams.icsr.agh.edu.pl/index.php/Main_Page |date=2007-12-13 }} is a web site focused on foraminifera and modeling of foraminiferal shells
* [http://www.foraminifera.eu Foraminifera Gallery] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230107162900/https://foraminifera.eu/ |date=2023-01-07 }} Illustrated catalog of recent and fossil Foraminifera by genus and locality
{{Eukaryota}}
{{Rhizaria}}
{{Taxonbar|from=Q107027}}
[[Kategori:Foraminifera| ]]
[[Kategori:Rhizaria]]
[[Kategori:Amoeboid]]
| |||