Penglihatan burung: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
k Bot: Penggantian teks otomatis (- tapi + tetapi) |
Mengganti BirdVisualPigmentSensitivity.svg dengan BirdVisualPigmentAbsorbance.svg (berkas dipindahkan oleh CommonsDelinker; alasan: File renamed: [[:c:COM:FR#FR3|Crite |
||
| (18 revisi perantara oleh 8 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
{{featured article}}
[[Berkas:Bald Eagle at The National Zoo.jpg|
'''Penglihatan''' adalah indra yang paling penting untuk [[burung]], karena penglihatan yang baik bersifat sangat menentukan bagi penerbangan yang aman, dan kelompok burung memiliki sejumlah adaptasi yang memberikan keunggulan [[sistem penglihatan|visual]] dari kelompok [[vertebrata]] lainnya; [[Columbidae|merpati]] dideskripsikan sebagai "dua mata dengan sayap".<ref name="Sturkie">Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998)
Penglihatan [[burung]], tidak sebagaimana pada [[manusia]], namun serupa dengan [[ikan]], [[amfibia]], dan reptil, mempunyai empat jenis [[reseptor warna]]. Hal ini membuat kemampuan mata burung untuk menangkap bukan hanya kisaran [[cahaya]] tampak, tetapi juga rentang sinar [[ultraungu]] dari [[spektrum]] cahaya, serta adaptasi lain yang memungkinkan burung untuk mendeteksi [[polarisasi|cahaya terpolarisasi]] atau [[medan magnet]]. Secara proposional, burung memiliki lebih banyak reseptor cahaya di [[retina]]nya daripada mamalia, dan lebih banyak koneksi [[saraf]] antara reseptor cahaya dan [[otak]].
Baris 8:
== Anatomi ekstraokular ==
[[Mata]] burung paling dekat menyerupai mata [[reptil]]. Ia tidak mirip dengan mata [[mamalia]], matanya tidak bulat, dan bentuk datar memungkinkan lebih bidang visual untuk menjadi fokus. Lingkaran lempengan [[tulang]], yaitu [[cincin sklerotik]], mengelilingi mata membuat mata menjadi kaku. Tetapi sebuah perbaikan dalam mata reptil, ditemukan juga di mamalia, yakni lensa matanya lebih menonjol kedepan, sehingga meningkatkan jumlah bayangan objek yang jatuh ke [[retina]].<ref name="Sinclair">Sinclair (1985)
[[Berkas:Fieldofview01.png|
Kebanyakan burung tidak bisa menggerakkan matanya, meski ada beberapa pengecualian, seperti [[burung Dendang Air|burung dendang air]].<ref>{{cite journal |last=White |first=Craig R. |month=July |year=2007 |title=Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks? |journal=PLoS ONE |volume=2 |issue=7 |pages=e639 |url=http://eprints.bham.ac.uk/55/1/martin.pdf |format=PDF |doi=10.1371/journal.pone.0000639 |pmid=17653266 |last2=Day |first2=N |last3=Butler |first3=PJ |last4=Martin |first4=GR |pmc=1919429 |last5=Bennett |first5=Peter |editor1-last=Bennett |editor1-first=Peter |access-date=2012-05-13 |archive-date=2008-12-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081217154801/http://eprints.bham.ac.uk/55/1/martin.pdf |dead-url=yes }}</ref> Burung dengan mata yang terletak di kedua sisi kepala memiliki bidang pandang yang luas, hal ini berguna untuk mendeteksi adanya pemangsa, sementara burung dengan mata di depan kepala seperti [[burung hantu]] memiliki daya penglihatan binokular, sehingga mampu memperkirakan jarak pada saat berburu.<ref>{{cite journal |last=Martin |first=Graham R. |year=1999 |title=Visual fields in short-toed eagles, ''Circaetus gallicus'' (Accipitridae), and the function of binocularity in birds |journal=Brain, Behaviour and Evolution |volume=53 |issue=2 |pages=55–66 |doi=10.1159/000006582 |pmid= 9933782 |last2=Katzir |first2=G}}</ref> [[Berkik-gunung amerika]] mungkin memiliki bidang visual terbesar dari burung apapun, 360° pada bidang horisontal, dan 180° pada bidang vertikal.<ref name="Jones">{{cite journal | last= Jones | first= Michael P | month= April | year= 2007 | title= Avian vision: a review of form and function with special consideration to birds of prey | journal= Journal of Exotic Pet Medicine | volume= 16 | issue= 2 | pages=
[[Berkas:Bird blink-edit2.jpg|
Kelopak mata burung tidak digunakan untuk berkedip. Mata burung mendapat pelumasan dari [[membran pengelip]], kelopak mata ketiga yang tersembunyi yang mengusap kearah horisontal keseluruh mata seperti pembersih kaca.<ref>{{cite journal |last=Williams |first=David L.
Mata juga dibersihkan dengan cairan air mata dari [[kelenjar]] [[air mata]] dan dilindungi oleh zat berminyak dari [[kelenjar harderian]] yang melapisi kornea dan mencegah kekeringan. Mata burung lebih besar dibandingkan dengan ukuran hewan daripada kelompok hewan lain, meskipun sebagian besar yang tersembunyi dalam tengkorak. [[Burung unta]] memiliki mata terbesar dari vertebrata darat, dengan panjang aksial 50 mm, dua kali lipat dari mata manusia.<ref name="Sturkie"/>
Ukuran mata burung terkait erat dengan massa tubuhnya. Sebuah studi dari lima jenis burung (burung nuri, merpati, petrel, burung pemangsa dan burung hantu) menunjukkan bahwa massa mata sebanding dengan massa tubuh, tetapi seperti yang diharapkan dari kebiasaan mereka dan ekologi visualnya, burung laut dan burung hantu memiliki mata yang relatif besar untuk ukuran massa tubuh mereka.<ref name="brooke">{{cite journal|last=Brooke |first=M. de L.|month=February |year=1999 |title=The scaling of eye size with body mass in birds |journal=Proceeding of the Royal Society Biological Sciences |volume=266 |issue= 1417|pages=
[[Berkas:Erithacus-OhWeh-006.jpg|
Kinerja mata dalam tingkat cahaya rendah tergantung pada jarak antara lensa dan retina, dan burung kecil secara efektif dipaksa menjadi [[Diurnal|burung siang]] karena mata mereka tidak cukup besar untuk melihat diwaktu malam. Meskipun banyak spesies bermigrasi di malam hari, mereka sering berbenturan dengan bermacam objek bahkan objek yang terang benderang seperti mercusuar atau platform pengeboran minyak. Burung pemangsa adalah [[Diurnal|burung siang]], karena meskipun mata mereka besar, namun mata tersebut dioptimalkan untuk memberikan resolusi spasial yang maksimum, sehingga mata tersebut juga tidak berfungsi dengan baik dalam cahaya yang buruk.<ref name="martin">Martin, Graham. "Producing the image" in Ziegler & Bischof (1993)
Burung dengan mata yang relatif besar dibandingkan dengan massa tubuh mereka, seperti [[ekor merah-lembayung]] dan [[robin eropa]] akan berkicau sebelum fajar sebelum burung-burung dengan ukuran yang sama dan massa tubuh yang lebih kecil lainnya berkicau. Namun, jika burung memiliki ukuran mata yang sama tetapi massa tubuh yang berbeda, spesies yang lebih besar berkicau lebih lambat dibanding spesies yang lebih kecil. Ini mungkin karena burung kecil harus memulai hari lebih awal karena pengurangan berat badan semalam.<ref name="dawn" >{{cite journal|last=Thomas |first=Robert J. |month= |year=2002 |title=Eye size in birds and the timing of song at dawn|journal=Proceedings of the Royal society of London |volume=269 |issue=1493 |pages=
[[Hewan nokturnal|Burung malam]] memiliki mata yang sangat optimal terhadap sensitivitas visual, dengan kornea yang relatif besar terhadap panjang mata, sedangkan [[Diurnal|burung siang]] memiliki mata yang relatif panjang terhadap diameter kornea untuk memberikan ketajaman visual yang lebih besar. Informasi tentang spesies yang sudah punah dapat disimpulkan dari pengukuran dari cincin sklerotik dan kedalaman orbit. Agar pengukuran bisa dilakukan, fosil tersebut harus masih memiliki benuk tiga dimensi. Untuk spesimen datar seperti [[Archeopteryx]], pengukuran tidak bisa dilakukan karna meskipun memiliki cincin sklerotik lengkap tetapi tidak ada pengukuran kedalaman orbit.<ref name="Hall">{{cite journal|last=Hall |first=Margaret I. |coauthors= |month=June |year=2008 |title=The anatomical relationships between the avian eye, orbit and sclerotic ring: implications for inferring activity patterns in extinct birds
|journal=Journal of Anatomy |volume=212 |issue=6|pages=
== Anatomi mata ==
[[Berkas:Birdeye.jpg|
Struktur utama dari mata burung mirip dengan [[vertebrata]] lainnya. Lapisan luar mata terdiri dari kornea transparan di bagian depan, dan dua lapisan [[sklera]] - lapisan serat kolagen kuat berwarna putih yang mengelilingi seluruh mata dan mendukung dan melindungi mata secara keseluruhan. Mata ini dibagi secara internal oleh lensa menjadi dua bagian utama: bagian anterior dan bagian posterior. Ruang anterior berisi cairan yang disebut [[aqueous humor]], dan ruang posterior berisi [[vitreous humor]], suatu zat bening seperti jeli.<ref name=HumanEye>"eye, human."Encyclopædia Britannica from [[Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD]] 2009</ref>
[[Lensa mata|Lensa]] merupakan bagian transparan yang berbentuk cembung dengan lapisan keras di bagian luar dan lapisan dalam yang lebih lembut. Lensa berfungsi memfokuskan cahaya pada retina. Bentuk lensa dapat diubah oleh otot-otot [[otot siliaris|siliaris]] yang langsung melekat pada lensa melalui serat [[zonular]]. Selain otot-otot ini, beberapa burung juga memiliki otot crampton, yang dapat mengubah bentuk kornea, sehingga memberikan burung rentang pandang yang lebih besar dibandingkan mamalia yang lain. Perubahan ini dapat dilakukan dengan cepat untuk beberapa jenis burung air yang bisa menyelam. [[Selaput pelangi|Iris]] adalah diafragma muskular yang berwarna terletak di depan lensa yang mengontrol jumlah cahaya yang masuk mata. Di tengah-tengah iris terdapat [[pupil]], daerah lingkaran variabel yang dilalui cahaya untuk masuk ke dalam mata.<ref name="Sinclair"/><ref name=sivak>{{cite journal|year= 2004|pmid= 14985284|doi= 10.1167/iovs.03-0466 |title=Through the Lens Clearly: Phylogeny and Development| first= Jacob G. |last=Sivak |journal = Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. |volume=45|issue= 3|pages=740–747}}</ref>
[[Berkas:Colibri-thalassinus-001-edit.jpg|
[[Retina]] adalah bagian yang memiliki banyak lapisan melengkung dan lembut, yang memiliki [[sel fotoreseptor]] [[sel batang (penglihatan)|batang]] dan [[sel kerucut|kerucut]] yang terhubung ke [[neuron]] dan pembuluh darah. Kepadatan [[reseptor warna|fotoreseptor]] sangat penting dalam menentukan pencapaian ketajaman visual maksimum. Manusia memiliki sekitar 200.000 reseptor per mm², tetapi [[Burung gereja]] memiliki 400.000 reseptor per mm² dan [[Elang Buteo]] memiliki 1.000.000 reseptor per mm². Tidak semua fotoreseptor terhubung ke saraf optik secara individual, dan rasio [[saraf]] [[ganglion]] pada reseptor cukup penting dalam menentukan resolusi. Untuk burung, rasio ini sangat tinggi, burung [[kicuit putih]] memiliki sel ganglion 100.000 hingga 120.000 fotoreseptor.<ref name="Sinclair"/>
[[Sel fotoreseptor]] batang lebih sensitif terhadap cahaya, tetapi tidak memberikan informasi warna, sedangkan sel fotoreseptor [[sel kerucut|kerucut]] kurang sensitif terhadap cahaya namun memungkinkan penglihatan yang berwarna. Pada burung siang, 80% dari reseptor adalah sel fotoreseptor kerucut (90% untuk beberapa [[burung walet]]) sedangkan [[burung hantu]] memiliki hampir semua sel fotoreseptor batang . Seperti vertebrata lainnya kecuali [[eutheria|mamalia plasenta]], beberapa sel fotoreseptor kerucut memiliki struktur ganda, dan jumlah ini dapat mencapai 50% dari semua sel fotoreseptor kerucut pada beberapa spesies.<ref name = "Nalbach">
Nalbach Hans-Ortwin; Wolf-Oberhollenzer, Friedericke; Remy Monika. "Exploring the image" in Ziegler & Bischof (1993)
Di bagian tengah [[retina]] adalah [[fovea]] yang memiliki kepadatan yang lebih besar dari reseptor dan merupakan daerah ketajaman visual kedepan yang terbesar, (paling tajam, dapat mendeteksi objek paling jelas). Dalam 54% burung, termasuk [[burung pemangsa]], [[raja-udang]], [[kolibri]] dan [[burung layang-layang]], memiliki fovea kedua untuk meningkatkan penglihatan ke samping. [[Saraf optik]] adalah kumpulan serabut saraf yang membawa pesan dari mata ke bagian yang relevan di otak dan sebaliknya. Seperti [[mamalia]], burung memiliki [[titik buta (penglihatan)|titik buta]] kecil yang tidak memiliki [[reseptor warna|fotoreseptor]], di daerah di mana mata digabungkan oleh saraf optik dan pembuluh darah.<ref name="Sinclair"/>
Baris 40:
== Persepsi cahaya ==
[[Berkas:
Mata burung memiliki dua macam [[sel fotoreseptor|reseptor cahaya]], reseptor cahaya [[sel batang (penglihatan)|batang]] dan reseptor cahaya [[sel kerucut|kerucut]]. Reseptor cahaya yang berisi pigmen penglihatan [[rhodopsin]] lebih baik untuk penglihatan malam hari karena mereka peka terhadap jumlah cahaya yang sedikit. Reseptor cahaya kerucut mampu mendeteksi warna tertentu (atau panjang gelombang) cahaya, sehingga lebih penting hewan yang berorientasi warna seperti burung.<ref name="Goldsmith"/>
Kebanyakan burung [[tetrakromatik]], memiliki empat jenis sel fotoreseptor kerucut, masing-masing dengan puncak serapan maksimal yang berbeda. Dalam beberapa burung, puncak penyerapan maksimal dari sel fotoreseptor kerucut bertanggung jawab terhadap panjang gelombang terpendek yang mampu dilihat, yang meluas sampai ke kisaran (UV) ultraviolet, membuat mereka sensitiv terhadap sinar ultraviolet.<ref name=wilkie>{{cite journal |last=Wilkie |first=Susan E. |year=1998 |title=The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)|journal=[[Biochemical Journal]] |volume=330 |pages=
Keempat spektrum pigmen [[reseptor warna|fotoreseptor]] [[sel kerucut|kerucut]] yang berbeda, berasal dari [[opsin]], terkait dengan molekul kecil yang disebut [[retina]], yang erat berhubungan dengan vitamin A. Ketika pigmen menyerap cahaya, retina berubah bentuk dan berpotensi mengubah membran dari sel fotoreseptor kerucut yang mempengaruhi neuron di lapisan [[ganglion]] [[retina]]. Setiap neuron dalam lapisan ganglion dapat memproses informasi dari sejumlah sel fotoreseptor, dan pada gilirannya dapat memicu impuls saraf untuk menyampaikan informasi sepanjang saraf optik untuk diproses lebih lanjut di pusat-pusat penglihatan khusus di otak. Semakin intens cahaya, foton lebih banyak diserap oleh pigmen visual, semakin besar eksitasi dari setiap fotoreseptor kerucut, dan muncul cahaya terang.<ref name="Goldsmith">{{cite journal |last=Goldsmith |first=Timothy H.
[[Berkas:BirdCone.png|
Sejauh ini pigmen fotoreseptor kerucut yang paling banyak ditemui dalam setiap jenis burung yang sudah diperiksa adalah bentuk panjang gelombang panjang [[iodopsin]], yang menyerap panjang gelombang sekitar 570 nm. Ini kira-kira kawasan [[spektrum]] warna merah dan hijau, dan pigmen ini mendominasi sensitivitas penglihatan warna pada burung.<ref name = "Varela"/> Pada [[pinguin]] puncak serapan pigmen fotoreseptor kerucut bergeser menjadi 543 nm untuk, untuk beradaptasi ke lingkungan air laut yang biru.<ref name="Bowmaker">{{cite journal|last=Bowmaker |first=J. K. |month=January|year=1985 |title=Visual pigments and oil droplets in the penguin, ''Spheniscus humbolti'' |journal=Journal of Comparative Physiology |volume=156 |issue=1|pages=
Informasi yang disampaikan oleh sel kerucut tunggal itu terbatas: dengan sendirinya, sel tidak dapat memberitahu [[otak]] panjang gelombang cahaya yang mana yang menyebapkan perangsangan. Sebuah pigmen penglihatan dapat menyerap dua panjang gelombang yang sama, tetapi meskipun foton mereka memiliki energi yang berbeda, sel kerucut tidak dapat membedakan mereka, sebab mereka berdua menyebabkan [[retina]] berubah bentuk dan memicu impuls yang sama. Agar otak dapat melihat warna, ia harus membandingkan respon dari dua atau lebih sel kerucut yang mengandung pigmen visual yang berbeda, sehingga ke empat [[pigmen]] pada burung makin meningkatkan kemampuan burung membedakan warna.<ref name="Goldsmith"/>
Setiap sel [[sel kerucut|kerucut]] pada burung atau reptil mengandung [[Tetesan minyak (anatomi hewan)|tetesan minyak berwarna]], hal ini tidak lagi ada pada mamalia. Tetesan ini, yang mengandung [[karotenoid]] dalam konsentrasi tinggi, bertindak sebagai filter, menghapus beberapa panjang gelombang dan mempersempit spektrum penyerapan pigmen. Hal ini mengurangi respon yang tumpang tindih antara pigmen dan meningkatkan jumlah warna yang bisa dibedakan oleh burung.<ref name="Goldsmith"/> Ada enam jenis tetesan minyak berwarna yang telah diidentifikasi, lima di antaranya memiliki campuran karotenoid mampu menyerap panjang gelombang dan intensitas yang berbeda, sedang jenis keenam tidak memiliki pigmen.<ref name="Goldsmith2">{{cite journal|last=Goldsmith |first=T. H.|month= |year=1984 |title=The cone oil droplets of avian retinas |journal=Vision Research. |volume=24|issue=11 |pages=
Warna dan distribusi tetesan minyak retina sangat bervariasi di antara spesies, hal ini lebih ditentukan oleh lingkungan [[ekologi]] (pemburu, pencari ikan, pemakan biji) ketimbang hubungan genetik. Sebagai contoh, burung pemburu siang seperti [[layang-layang asia]] dan burung pemangsa memiliki tetesan berwarna sedikit, sedangkan burung pemakan ikan permukaan [[Dara-laut Biasa]] memiliki sejumlah besar tetesan merah dan kuning di belakang retina.<ref name = "Varela"/> Bahkan dalam rentang panjang gelombang yang dapat dilihat manusia, [[burung pengicau]] dapat mendeteksi perbedaan warna yang tidak dapat dilakukan manusia. Ini perbedaan yang cukup kecil, bersama dengan kemampuan burung untuk melihat sinar ultraviolet, hal ini juga berarti burung mampu melihat [[dimorfisme seksual]] banyak spesies, sementara manusia tidak mampu.<ref name=eaton >{{cite journal | last= Eaton | first= Muir D. | coauthors=
Dalam bermigrasi, burung penyanyi memanfaatkan medan magnet bumi, bintang, matahari, dan pola cahaya terpolarisasi untuk menentukan arah perpindahan mereka. Sebuah studi di Amerika menunjukkan bahwa migrasi [[burung pipit]] Savannah menggunakan cahaya terpolarisasi dari langit dekat horison untuk mengkalibrasi ulang sistem navigasi magnetik mereka pada saat matahari terbit dan matahari terbenam. Hal ini menunjukkan bahwa pola polarisasi cahaya langit merupakan referensi kalibrasi utama untuk semua burung penyanyi pada saat migrasi.<ref name="Muheim">{{cite journal|last=Muheim
=== Ultraviolet ===
[[Berkas:Common Kestrel 1.jpg|
Beberapa jenis burung dapat melihat sinar [[ultraviolet]],<ref name=carvalho>{{cite journal|last=Carvalho|first=L. S.|coauthors=Cowling, J. A., Wilkie, S. E., Bowmaker, J. K., Hunt, D. M.|title=The molecular evolution of avian ultraviolet- and violet-sensitive visual pigments|journal=Molecular Biology and Evolution|year=2007|volume=24|issue=8|pages=1843–52|doi=10.1093/molbev/msm109|url=http://mbe.oxfordjournals.org/content/24/8/1843.full.pdf}}</ref>
Penampilan [[paruh]] cukup penting dalam interaksi [[burung sikatan-hitam]]. Meskipun komponen UV tampaknya tidak penting dalam interaksi antara pejantan penguasa wilayah, di mana tingkat warna oranye di sini memegang peranan, burung betina merespon lebih kuat terhadap burung jantan yang memiliki pantulan UV terbaik.<ref name = "AB64" >{{cite journal|last=Bright
Kemampuan melihat UV dapat memberikan keuntungan bagi binatang dalam mencari makanannya. Lapisan [[lilin]] yang dijumpai pada banyak macam [[buah|buah-buahan]], memantulkan cahaya UV yang bisa menunjukkan keberadaan buah-buahan tersebut.<ref name="Goldsmith"/> [[Alap-alap erasia]] dapat menemukan jejak [[tikus]] secara visual. Hewan pengerat kecil itu meninggalkan bekas [[air seni]] dan [[tinja]] yang memantulkan sinar UV, membuatnya terlihat oleh burung alap-alap, terutama di musim semi sebelum tanda tersebut tertutup oleh oleh tumbuh-tumbuhan.<ref>{{cite journal |last=Viitala |first=Jussi |year=1995 |journal=Nature |volume=373 |issue=6513 |pages=425–27 |title=Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light |doi=10.1038/373425a0 |last2=Korplmäki |first2=Erkki |last3=Palokangas |first3=Pälvl |last4=Koivula |first4=Minna}}</ref>
Baris 67:
== Persepsi ==
=== Pergerakan ===
[[Berkas:Milvus milvus -Laurieston, Dumfries and Galloway, Scotland -feeding station-8.jpg|300px|
Burung dapat menangkap gerakan cepat lebih baik daripada manusia. Manusia tidak bisa membedakan kelipan bola lampu neon secara individu, karena bola lampu neon berosilasi pada 60 Hz, tetapi [[burung kesturi]] dan ayam memiliki ambang flicker lebih dari 100 Hz. [[Elang Cooper]] dapat mengejar mangsanya gesit melewati hutan dan menghindari cabang dan objek lain dengan kecepatan tinggi, bagi manusia pengejaran seperti ini akan terlihat kabur.<ref name="Jones"/>
Burung juga dapat mendeteksi objek yang bergerak lambat. Pergerakan matahari dan rasi bintang di langit tak terlihat untuk manusia, tetapi terdeteksi oleh burung. Kemampuan untuk mendeteksi gerakan-gerakan ini memungkinkan burung yang sedang bermigrasi untuk mendapat orientasi yang benar.<ref name="Jones"/>
Baris 76:
=== Medan magnet ===
Dalam bermigrasi, burung sedikit tergantung dengan medan magnet.<ref>{{cite journal|title=Night-vision brain area in migratory songbirds|journal=PNAS|year=2005|volume=102|pages=8339–8344|doi=10.1073/pnas.0409575102|author=Mouritsen, Henrik; Gesa Feenders, Miriam Liedvogel, Kazuhiro Wada, and Erich D. Jarvis|pmid=15928090|issue=23|pmc=1149410}}</ref> Burung menggerakkan kepalanya untuk mendeteksi arah medan magnet,<ref>{{cite journal|title=Migratory birds use head scans to detect the direction of the Earth's magnetic field|journal=Current Biology|volume=14|issue=21|pages=
{{cite journal
| last = Heyers
Baris 108:
== Variasi antar kelompok burung ==
=== Burung pemangsa siang ===
[[Berkas:Hawk eye.jpg|
Kemampuan visual dari burung pemangsa yang legendaris, dan ketajaman penglihatan mereka disebapkan karena berbagai faktor. [[Burung pemangsa]] memiliki mata yang besar untuk ukuran mereka, 1,4 kali lebih besar dari rata-rata untuk burung dengan berat yang sama,<ref name="brooke"/> dan mata yang berbentuk tabung untuk menghasilkan gambar retina yang lebih besar. Retina memiliki sejumlah besar reseptor per milimeter persegi, yang menentukan tingkat ketajaman visual. Semakin banyak reseptor yang dimiliki binatang, semakin tinggi kemampuannya untuk membedakan objek individu dari kejauhan, terutama ketika sedang berburu, masing-masing reseptor biasanya melekat pada ganglion tunggal.<ref name="Sturkie"/>
Banyak burung pemangsa yang memiliki [[fovea]] dengan reseptor cahaya batang dan reseptor cahaya [[sel kerucut|kerucut]] jauh lebih banyak dari fovea manusia (65.000 / mm² pada [[alap-alap amerika]], 38.000 /mm² pada manusia) hal ini membuat burung-burung ini memiliki jarak pandang yang spektakuler jauhnya.<ref>[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2012314 Topography and morphology of retinal ganglion cells in Falconiforms]</ref>
[[Berkas:Chileaneagleretina.svg|
Mata yang menghadap ke depan pada burung pemangsa memberikan penglihatan binokular, yang dibantu oleh fovea ganda.<ref name="Sinclair"/>
Adaptasi pada burung pemangsa untuk mendapatkan resolusi visual yang optimum (seekor burung kestrel amerika dapat melihat serangga 2 mm dari atas pohon setinggi 18 m) memiliki kelemahan yakni penglihatannya menjadi sangat lemah di cahaya yang redup dan burung-burung tersebut harus bertengger pada waktu malam.<ref name="Sturkie"/> Burung pemangsa sering harus mengejar mangsa yang bergerak bawah bidang visual mereka, dan karena itu mereka tidak memiliki penyesuaian bidang miopia di bagian bawah seperti yang ditunjukkan oleh burung jenis lainnya.<ref name="Sturkie"/> Burung pemakan bangkai seperti [[nasar|burung nasar]] tidak perlu visi yang tajam seperti itu, maka [[kondor|burung kondor]] hanya memiliki fovea tunggal dengan sekitar 35.000 reseptor/mm².
Baris 120:
=== Burung malam ===
[[Berkas:Eagle Owl IMG 9203.JPG|
[[Burung hantu]] memiliki mata yang sangat besar untuk ukuran mereka, 2,2 kali lebih besar dari rata-rata untuk burung dari berat yang sama,<ref name="brooke"/> dan terletak di bagian depan kepala. Mata mereka memiliki bidang yang overlap 50%-70%, memberikan penglihatan binokular yang lebih baik dibanding burung-burung pemangsa siang (overlap 30-50%).<ref name="Burton">Burton (1985)
Retina [[burung hantu cokelat]] memiliki sekitar 56.000 [[sel batang (penglihatan)|sel batang]] yang peka cahaya per milimeter persegi, walaupun pernah dikatakan bahwa mereka dapat melihat spektrum [[inframerah]], namun klaim tersebut sudah dicabut.<ref name="Hecht" >{{cite journal|last=Hecht |first=Selig |year=1940 |title=THE SENSIBILITY OF THE NOCTURNAL LONG-EARED OWL IN THE SPECTRUM|url=http://www.jgp.org/cgi/reprint/23/6/709|format=Automatic PDF download |journal=Journal of General Physiology |volume=23 |pages=
[[Berkas:Owlretina.svg|
Adaptasi untuk penglihatan malam termasuk ukuran mata yang besar, bentuknya yang menyerupai tabung, sejumlah besar sel retina batang, dan tidak memiliki sel retina [[sel kerucut|kerucut]]
Selain burung hantu, [[elang kelelawar]], [[Podargidae|Paruh-kodok]], [[Burung Cabak]] juga memiliki penglihatan baik di malam hari. Beberapa spesies burung yang tinggal di gua yang dalam dan gelap, menemukan jalan menuju sarangnya dengan sistem [[ekolokasi]]. [[Burung Minyak]] adalah satu satunya burung malam yang memiliki ekolokasi,<ref name="Cleere" >{{cite book|last=Cleere|first=Nigel|coauthors=Nurney, David|title=Nightjars: A Guide to the Nightjars, Frogmouths, Potoos, Oilbird and Owlet-nightjars of the World|year= 1998|publisher=Pica / Christopher Helm|isbn=1-873403-48-8|pages=7|oclc=39882046}}</ref> namun beberapa [[Burung walet]] Aerodramus juga menggunakan cara ini dengan satu spesies walet Atiu, juga menggunakan ekolokasi di luar gua.<ref name="Fullard" >{{cite journal|last=Fullard |first=J. H.|month= |year=1993 |title=Echolocation in free-flying Atiu Swiftlets (''Aerodramus sawtelli'') |journal=Biotropica |volume=25 |issue= 3|pages=
=== Burung air ===
[[Berkas:Egr garz 2012-09-23 151828.jpg|
Burung laut seperti [[dara laut]] dan [[camar]] yang mencari makan di permukaan air atau menyelam untuk menangkap mangsanya, memiliki tetesan minyak merah pada [[sel kerucut|sel-sel kerucut]] retina matanya. Organ ini berfungsi meningkatkan kontras dan ketajaman penglihatan pada jarak jauh, terutama dalam kondisi yang berkabut.<ref name="Sinclair"/> Jenis-jenis burung yang harus melihat ke kedalaman air dari udara, memiliki [[pigmen]] [[karotenoid]] yang lebih berwarna dalam tetesan minyaknya dibanding spesies yang lain.<ref name = "Varela" /> Hal tersebut tampaknya membantu burung-burung ini untuk menemukan gerombolan [[ikan]], meskipun belum pasti apakah mereka menemukannya dengan melihat [[fitoplankton]] yang menjadi makanan ikan, atau mengamati keberadaan burung lain yang sedang makan.<ref name="Lythgoe">{{cite book|last=Lythgoe|first=J. N.|coauthors=|title=The Ecology of Vision|url=https://archive.org/details/ecologyofvision0000lyth|year=1979|publisher=Oxford: Clarendon Press|isbn=0-19-854529-0|pages=[https://archive.org/details/ecologyofvision0000lyth/page/180 180
Burung yang mengincar ikan secara diam-diam dari atas air harus mampu mengoreksi [[refraksi]] (pembiasan cahaya) terutama saat melihat mangsanya dari sudut pandang tertentu. [[Kuntul karang]] dan [[kuntul kecil]] tampaknya mampu membuat koreksi yang diperlukan itu, dan bahkan burung-burung ini lebih berhasil menangkap ikan saat menyerang dari sudut yang sangat miring di atas air; keberhasilan ini kemungkinan ada hubungannya dengan kegagalan ikan untuk mendeteksi kehadiran predator pada sudut penglihatan yang sempit itu.<ref>{{cite journal|journal=Anim. Behav.|year=1991|volume=42|pages=341–346|title=Capture of submerged prey by little egrets, ''Egretta garzetta garzetta'': strike depth, strike angle and the problem of light refraction|url=http://www.tau.ac.il/~lotem/Lotem%20et%20al%2091%20AnimBehav.pdf|format=pdf|author=Lotem A, Schechtman E & G Katzir|doi=10.1016/S0003-3472(05)80033-8|issue=3}}</ref>
Baris 136:
Burung-burung yang memburu ikan mangsanya di dalam air seperti [[auk]] dan [[Loon|burung loon]] memiliki jauh lebih sedikit tetesan minyak merah<ref name="Sinclair"/> tetapi mereka memiliki lensa khusus yang fleksibel dan menggunakan membran pengelip sebagai tambahan lensa. Organ-organ ini memungkinkan [[akomodasi optik]] yang cukup besar untuk mendapatkan penglihatan yang baik di udara serta di dalam air.<ref name = "Gill"/> Burung [[pecuk]] memiliki akomodasi optik terbesar (50 [[dioptri]]) dibandingkan jenis-jenis burung yang lain, tetapi [[Raja-udang|burung raja udang]]-lah yang dianggap memiliki penglihatan yang terbaik di udara dan di air.<ref name="Sinclair"/>
[[Berkas:Manxshearwaterretina.svg|
Burung laut [[Procellariiformes]], yang menghabiskan sebagian besar hidupnya menjelajahi permukaan laut dan datang ke darat hanya untuk berkembang biak, memiliki semacam wilayah peka visual yang sempit dan memanjang pada retinanya.<ref name="Sturkie"/> Wilayah yang dinamakan ''daerah giganto selularis'' ini ditemukan pada [[penggunting-laut atlantik]], [[penggunting-laut besar]], [[petrel kerguelen]], [[petrel paruh-lebar]] dan [[petrel penyelam]]. Wilayah ini ditandai dengan adanya sel ganglion yang tersusun secara teratur dan berukuran lebih besar dari sel ganglion lainnya di retina, dan secara [[morfologi]]s tampak serupa dengan yang terdapat dalam retina [[kucing]]. Letak dan morfologi sel-sel pada wilayah khusus ini mengisyaratkan suatu fungsi terkait pengenalan objek dalam bidang pandang [[binokular]] yang sempit, yang berada di bawah atau di sekitar paruh. Fungsi utamanya bukan untuk mempertajam pandangan, namun untuk membantu mendeteksi mangsa yang berenang dekat permukaan laut pada saat burung tersebut terbang rendah di atasnya.<ref name="Hayes">{{cite journal|last=Hayes |first=Brian |month= |year=1991 |title=Novel area serving binocular vision in the retinae of procellariiform seabirds |journal=Brain, Behavior and Evolution |volume=37 |issue=2|pages=
[[Penggunting-laut atlantik]], seperti kebanyakan burung laut lainnya, mengunjungi koloninya pada malam hari untuk mengurangi kemungkinan serangan oleh burung pemangsa. Dua aspek struktur optiknya menunjukkan bahwa mata burung ini telah beradaptasi dengan penglihatan malam. Pada mata burung ini, pembelokan cahaya yang diperlukan untuk menghasilkan gambar yang terfokus pada retina sebagian besar dilakukan oleh lensa mata. [[Kornea]] matanya relatif datar dan dengan demikian hanya sedikit membiaskan cahaya. Kondisi yang sebaliknya ada pada burung-burung siang seperti merpati, di mana korneanya sangat cembung dan merupakan organ utama dalam membiaskan cahaya ke retina. Rasio pembiasan cahaya oleh lensa mata dibandingkan kornea berada pada angka 1,6 untuk penggunting-laut atlantik, sementara pada merpati angkanya adalah 0,4; angka rasio penggunting laut itu serupa dengan kisaran angka yang dipunyai burung-burung dan mamalia nokturnal.<ref name="Martinbrooke"/>
Jarak fokus yang lebih pendek pada mata burung penggunting-laut atlantik memberi mereka gambar yang lebih kecil, tetapi cerah dibandingkan [[merpati]], sehingga merpati memiliki penglihatan yang lebih tajam di siang hari. Meskipun penggunting-laut atlantik telah beradaptasi untuk penglihatan malam, namun efeknya hanya kecil, dan ada kemungkinan bahwa burung-burung ini juga menggunakan penciuman dan pendengaran untuk menemukan sarang mereka pada waktu malam.<ref name="Martinbrooke">{{cite journal|last=Martin |first=Graham R.|month= |year=1991 |title=The Eye of a Procellariiform Seabird, the Manx Shearwater, ''Puffinus puffinus'': Visual Fields and Optical Structure |journal=Brain, Behaviour and Evolution|volume=37 |issue=2|pages=
Dulu ada anggapan bahwa [[penguin]] tidak bisa melihat jauh di daratan. Meski penguin memiliki kornea yang datar dan disesuaikan untuk berenang di bawah air, lensa matanya sangat kuat dan dapat mengimbangi berkurangnya fungsi kornea dalam memfokuskan cahaya ketika burung ini keluar dari air.<ref name="Burton"/> Hal yang berlawanan dilakukan oleh [[bebek merganser-jambul]], di mana ia dapat menggembungkan bagian lensa melalui iris matanya saat menyelam.<ref name="Burton"/>
Baris 154:
== Daftar pustaka ==
{{refbegin|colwidth=30em}}
* {{cite book|last=Burton|first=Robert| title = Bird Behaviour|url=https://archive.org/details/birdbehaviour0000burt|year= 1985|publisher=Granada Publishing|location=London|isbn=0-246-12440-7|pages= }}
* {{cite book|last=Sinclair|first=Sandra| title = How Animals See: Other Visions of Our World|url=https://archive.org/details/howanimalsseeoth0000sinc_t9n9|year= 1985|publisher=Croom Helm|location=Beckenham, Kent|isbn=0-7099-3336-3|pages= }}
* {{cite book|last=Sturkie|first=P. D.|coauthors=|title=Sturkie's Avian Physiology|year=1998|publisher=5th Edition. Academic Press, San Diego|isbn=0-12-747605-9|pages=|oclc=162128712 191850007 43947653}}
* {{cite book|last=Ziegler|first=Harris Philip|coauthors=Bischof, Hans-Joachim (eds)|title=Vision, Brain, and Behavior in Birds: A comparative review|url=https://archive.org/details/visionbrainbehav0000unse|year=1993|publisher=MIT Press|isbn=0-262-24036-X|pages=|oclc=27727176}}
{{refend}}
{{AP}}
{{Authority control}}
[[Kategori:Anatomi burung]]
[[Kategori:Penglihatan]]
[[Kategori:Burung]]
| |||
