Penglihatan burung: Perbedaan antara revisi

[[Berkas:Bald Eagle at The National Zoo.jpg|thumbjmpl|Dengan mata yang menghadap ke depan, [[elang botak]] memiliki [[penglihatan binokular]] yang luas.]]

'''Penglihatan''' adalah indra yang paling penting untuk [[burung]], karena penglihatan yang baik bersifat sangat menentukan bagi penerbangan yang aman, dan kelompok burung memiliki sejumlah adaptasi yang memberikan keunggulan [[sistem penglihatan|visual]] dari kelompok [[vertebrata]] lainnya; [[Columbidae|merpati]] dideskripsikan sebagai "dua mata dengan sayap".<ref name= "Sturkie">Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998) 1&ndash;181–18</ref> Mata burung mirip dengan mata [[reptil]], memiliki [[otot siliaris]] yang dapat mengubah bentuk [[lensa mata]] secara lebih cepat dan lebih luas daripada mata [[binatang menyusui|mamalia]]. MataBurung burungmemiliki mata yang relatif lebih besar untuk ukuran tubuhnyajika dibandingkan dengan hewan lain dalam [[Kerajaan (biologi)|kingdom]] [[animalia]] dengan ukuran tubuh yang sama besar, dan sebagai akibatnyaakibat dari matanya yang besar tersebut, gerakannya terbatasi oleh [[tulang]] rongga mata.<ref name= "Sturkie"/> Di samping mempunyai dua [[kelopak mata]] sebagaimana biasa ditemukan pada [[vertebrata]], mata burung juga dilindungi oleh [[membran]] ketiga yang transparan dan dapat digerak-gerakkan. Anatomi internal mata burung sama dengan vertebrata lain, namun memiliki struktur tambahan, [[pekten okuli]], yang hanya ada pada burung, yakni [[pekten okuli]].

Penglihatan [[burung]], tidak sebagaimana pada [[manusia]], namun serupa dengan [[ikan]], [[amfibia]], dan reptil, mempunyai empat jenis [[reseptor warna]]. Hal Iniini memberikanmembuat kemampuan mata burung kemampuan untuk menangkap bukan hanya kisaran [[cahaya]] nampaktampak, tetapi juga rentang sinar [[ultravioletultraungu]] dari [[spektrum]] cahaya, serta adaptasi lain yang memungkinkan burung untuk mendeteksi [[polarisasi|cahaya terpolarisasi]] atau [[medan magnet]]. Secara proposional, burung memiliki lebih banyak reseptor cahaya di [[retina]]nya daripada mamalia, dan lebih banyak koneksi syaraf[[saraf]] antara reseptor cahaya dan [[otak]].

Beberapa jenis burung memiliki modifikasi khusus pada sistem visual mereka terkait dengan cara hidup masing-masing. [[Burung pemangsa]] memiliki reseptor cahaya dengan kepadatan yang sangat tinggi dan adaptasi lain yang memaksimalkan ketajaman visualnya. Posisi kedua mata burung pemangsa adalah sedemikian rupa, sehingga memberi merekamembuat penglihatan binokular mereka yang baik yangdan memungkinkan burung untuk memperhitungkan jarak secara akurat. Sementara burung-burung malam ([[hewan nokturnal|nokturnal]]) mempunyai mata yang berbentuk tabung, dengan sedikit detektor warna, tetapi memiliki sel batang dengan kepadatan tinggi yang sangat berguna saat cahaya sedikit. [[Dara laut]], [[camar]], dan [[albatros]] adalah sebagian dari jenis [[burung laut]] yang memiliki [[tetesan minyak (anatomi hewan)|tetesan minyak]] merah atau kuning pada reseptor warna di matanya, untuk memperbaiki penglihatan jarak jauh terutama pada kondisi ber[[kabut]].

[[Mata]] burung paling dekat menyerupai mata [[reptil]]. Ia tidak mirip dengan mata [[mamalia]], matanya tidak bulat, dan bentuk datar memungkinkan lebih bidang visual untuk menjadi fokus. Lingkaran lempengan [[tulang]], yaitu [[cincin sklerotik]], mengelilingi mata membuat mata menjadi kaku. Tetapi sebuah perbaikan dalam mata reptil, ditemukan juga di mamalia, yakni lensa matanya lebih menonjol kedepan, sehingga meningkatkan jumlah bayangan objek yang jatuh ke [[retina]].<ref name= "Sinclair">Sinclair (1985) 88&ndash;10088–100</ref>

[[Berkas:Fieldofview01.png|thumbjmpl|leftkiri|Bidang pandang seekor [[merpati]] (kiri) dan [[burung hantu]] (kanan).]]

Kebanyakan burung tidak bisa menggerakkan matanya, meski ada beberapa pengecualian, seperti [[burung Dendang Air|burung dendang air]].<ref>{{cite journal |last=White |first=Craig R. |month=July |year=2007 |title=Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks? |journal=PLoS ONE |volume=2 |issue=7 |pages=e639 |url=http://eprints.bham.ac.uk/55/1/martin.pdf |format=PDF |doi=10.1371/journal.pone.0000639 |pmid=17653266 |last2=Day |first2=N |last3=Butler |first3=PJ |last4=Martin |first4=GR |pmc=1919429 |last5=Bennett |first5=Peter |editor1-last=Bennett |editor1-first=Peter |access-date=2012-05-13 |archive-date=2008-12-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081217154801/http://eprints.bham.ac.uk/55/1/martin.pdf |dead-url=yes }}</ref> Burung dengan mata yang terletak di kedua sisi kepala memiliki bidang pandang yang luas, hal ini berguna untuk mendeteksi adanya pemangsa, sementara burung dengan mata di depan kepala seperti [[burung hantu]] memiliki daya penglihatan binokular, sehingga mampu memperkirakan jarak pada saat berburu.<ref>{{cite journal |last=Martin |first=Graham R. |year=1999 |title=Visual fields in short-toed eagles, ''Circaetus gallicus'' (Accipitridae), and the function of binocularity in birds |journal=Brain, Behaviour and Evolution |volume=53 |issue=2 |pages=55–66 |doi=10.1159/000006582 |pmid= 9933782 |last2=Katzir |first2=G}}</ref> [[Berkik-gunung amerika]] mungkin memiliki bidang visual terbesar dari burung apapun, 360° pada bidang horisontal, dan 180° pada bidang vertikal.<ref name= "Jones">{{cite journal | last= Jones | first= Michael P | month= April | year= 2007 | title= Avian vision: a review of form and function with special consideration to birds of prey | journal= Journal of Exotic Pet Medicine | volume= 16 | issue= 2 | pages= 69&ndash;8769–87 | url = http://www.csulb.edu/~efernand/visualecol/Avian%20vision.pdf |format format= PDF | doi = 10.1053/j.jepm.2007.03.012 | last2= Pierce Jr | first2= Kenneth E. | last3= Ward | first3= Daniel | archiveurl= https://web.archive.org/web/20081217154759/http://www.csulb.edu/~efernand/visualecol/Avian%20vision.pdf | archivedate= 2008-12-17 | access-date= 2012-05-31 | dead-url= yes }}</ref>

[[Berkas:Bird blink-edit2.jpg|thumbjmpl|rightka|170px|Membran pengedip mata [[Trulek Topeng]]]]

Kelopak mata burung tidak digunakan untuk berkedip. Mata burung mendapat pelumasan dari [[membran pengelip]], kelopak mata ketiga yang tersembunyi yang mengusap kearah horisontal keseluruh mata seperti pembersih kaca.<ref>{{cite journal |last=Williams |first=David L. |month=March |year=2003 |title=Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (''Nyctea scandiaca'') |journal=Veterinary Ophthalmology | url = http://www.davidlwilliams.org.uk/resources/file0016.pdf |format=PDF |volume=6 |issue=1 |pages=11&ndash;1311–13 |doi=10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x |pmid=12641836 |last2=Flach |first2=E |archiveurl=https://web.archive.org/web/20081217154801/http://www.davidlwilliams.org.uk/resources/file0016.pdf |archivedate=2008-12-17 |access-date=2012-05-13 |dead-url=yes }}</ref> Membran pengelip juga menutup mata sepeti [[lensa kontak]] pada burung air pada saat mereka menyelam.<ref name = "Gill">{{cite book |last=Gill |first=Frank |year=1995 |title=Ornithology |url=https://archive.org/details/ornithology0000gill|publisher=WH Freeman and Co |location=New York |isbn=0-7167-2415-4 |pages= |oclc=30354617}}</ref> Saat tidur, pada kebanyakan burung kelopak mata bawah terangkat keataske atas untuk menutup mata, kecuali [[burung hantu bertanduk]] dimana kelopak mata atas yang bergerak.<ref>{{cite book|publisher=Henry Holt & Co, New York|year=1906|title=The bird: its form and function|pages=214|url=http://www.archive.org/details/birditsformfunct00beeb|unused_data=Beebe, C. William}}</ref>

Mata juga dibersihkan dengan cairan air mata dari [[kelenjar]] [[air mata]] dan dilindungi oleh zat berminyak dari [[kelenjar harderian]] yang melapisi kornea dan mencegah kekeringan. Mata burung lebih besar dibandingkan dengan ukuran hewan daripada kelompok hewan lain, meskipun sebagian besar yang tersembunyi dalam tengkorak. [[Burung unta]] memiliki mata terbesar dari vertebrata darat, dengan panjang aksial 50 &nbsp;mm, dua kali lipat dari mata manusia.<ref name= "Sturkie"/>

Ukuran mata burung terkait erat dengan massa tubuhnya. Sebuah studi dari lima jenis burung (burung nuri, merpati, petrel, burung pemangsa dan burung hantu) menunjukkan bahwa massa mata sebanding dengan massa tubuh, tapitetapi seperti yang diharapkan dari kebiasaan mereka dan ekologi visualnya, burung laut dan burung hantu memiliki mata yang relatif besar untuk ukuran massa tubuh mereka.<ref name= "brooke">{{cite journal|last=Brooke |first=M. de L.|month=February |year=1999 |title=The scaling of eye size with body mass in birds |journal=Proceeding of the Royal Society Biological Sciences |volume=266 |issue= 1417|pages=405&ndash;412405–412 |doi=10.1098/rspb.1999.0652|last2=Hanley|first2=S.|last3=Laughlin|first3=S. B. |pmc=1689681|pmid=}}</ref> Studi tentang perilaku burung menunjukkan bahwa banyak spesies burung fokus pada objek yang jauh memiliki keistimewaan pada daya penglihatan lateral dan monokular, dan burung akan mengorientasikan diri ke samping untuk memaksimalkan resolusi visual. Untuk seekor merpati, pandangan kesamping memiliki resolusi dua kali lebih baik dari padadaripada pandangan ke depan, sedangkan bagi manusia terjadi hal yang sebaliknya.<ref name= "Sturkie"/>

[[Berkas:Erithacus-OhWeh-006.jpg|thumbjmpl|leftkiri|Burung [[robin eropa]] memiliki mata yang relatif besar dan mulai bernyanyi di pagi hari.]]

Kinerja mata dalam tingkat cahaya rendah tergantung pada jarak antara lensa dan retina, dan burung kecil secara efektif dipaksa menjadi [[Diurnal|burung siang]] karena mata mereka tidak cukup besar untuk melihat diwaktu malam. Meskipun banyak spesies bermigrasi di malam hari, mereka sering berbenturan dengan bermacam objek bahkan objek yang terang benderang seperti mercusuar atau platform pengeboran minyak. Burung pemangsa adalah [[Diurnal|burung siang]], karena meskipun mata mereka besar, namun mata tersebut dioptimalkan untuk memberikan resolusi spasial yang maksimum, sehingga mata tersebut juga tidak berfungsi dengan baik dalam cahaya yang buruk.<ref name= "martin">Martin, Graham. "Producing the image" in Ziegler & Bischof (1993) 5&ndash;245–24</ref> Banyak burung memiliki struktur mata yang asimetri, yang memungkinkan mereka untuk fokus pada cakrawala dan bagian penting dari tanah secara bersamaan. Adaptasi ini dimungkinkan karena burung memiliki [[miopimiopia]] di bagian bawah bidang pandang mereka.<ref name= "Sturkie"/>

Burung dengan mata yang relatif besar dibandingkan dengan massa tubuh mereka, seperti [[ekor merah-lembayung]] dan [[robin eropa]] akan berkicau sebelum fajar sebelum burung-burung dengan ukuran yang sama dan massa tubuh yang lebih kecil lainnya berkicau. Namun, jika burung memiliki ukuran mata yang sama tetapi massa tubuh yang berbeda, spesies yang lebih besar berkicau lebih lambat dibanding spesies yang lebih kecil. Ini mungkin karena burung kecil harus memulai hari lebih awal karena pengurangan berat badan semalam.<ref name="dawn" >{{cite journal|last=Thomas |first=Robert J. |month= |year=2002 |title=Eye size in birds and the timing of song at dawn|journal=Proceedings of the Royal society of London |volume=269 |issue=1493 |pages=831&ndash;837831–837 |doi=10.1098/rspb.2001.1941 | pmid = 11958715|last2=Suzuki|first2=M|last3=Saito|first3=S|last4=Tanda|first4=S|last5=Newson|first5=Stuart E.|last6=Frayling|first6=Tim D.|last7=Wallis|first7=Paul D. |pmc=1690967}}</ref>

[[Hewan nokturnal|Burung malam]] memiliki mata yang sangat optimal terhadap sensitivitas visual, dengan kornea yang relatif besar terhadap panjang mata, sedangkan [[Diurnal|burung siang]] memiliki mata yang relatif panjang terhadap diameter kornea untuk memberikan ketajaman visual yang lebih besar. Informasi tentang spesies yang sudah punah dapat disimpulkan dari pengukuran dari cincin sklerotik dan kedalaman orbit. Agar pengukuran bisa dilakukan, fosil tersebut harus masih memiliki benuk tiga dimensi. Untuk spesimen datar seperti [[Archeopteryx]], pengukuran tidak bisa dilakukan karna meskipun memiliki cincin sklerotik lengkap tetapi tidak ada pengukuran kedalaman orbit.<ref name= "Hall">{{cite journal|last=Hall |first=Margaret I. |coauthors= |month=June |year=2008 |title=The anatomical relationships between the avian eye, orbit and sclerotic ring: implications for inferring activity patterns in extinct birds

|journal=Journal of Anatomy |volume=212 |issue=6|pages=781&ndash;794781–794 |url= |format= |doi=10.1111/j.1469-7580.2008.00897.x|pmid=18510506|pmc=2423400 }}</ref>

== Anatomi mata ==

[[Berkas:Birdeye.jpg|thumbjmpl|Anatomi mata burung]]

[[Lensa mata|Lensa]] merupakan bagian transparan yang berbentuk cembung dengan lapisan keras di bagian luar dan lapisan dalam yang lebih lembut. Lensa berfungsi memfokuskan cahaya pada retina. Bentuk lensa dapat diubah oleh otot-otot [[otot siliaris|siliaris]] yang langsung melekat pada lensa melalui serat [[zonular]]. Selain otot-otot ini, beberapa burung juga memiliki otot crampton, yang dapat mengubah bentuk kornea, sehingga memberikan burung rentang pandang yang lebih besar dibandingkan mamalia yang lain. Perubahan ini dapat dilakukan dengan cepat untuk beberapa jenis burung air yang bisa menyelam. [[Selaput pelangi|Iris]] adalah diafragma muskular yang berwarna terletak di depan lensa yang mengontrol jumlah cahaya yang masuk mata. Di tengah-tengah iris terdapat [[pupil]], daerah lingkaran variabel yang dilalui cahaya untuk masuk ke dalam mata.<ref name= "Sinclair"/><ref name=sivak>{{cite journal|year= 2004|pmid= 14985284|doi= 10.1167/iovs.03-0466 |title=Through the Lens Clearly: Phylogeny and Development| first= Jacob G. |last=Sivak |journal = Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. |volume=45|issue= 3|pages=740–747}}</ref>

[[Berkas:Colibri-thalassinus-001-edit.jpg|thumbjmpl|leftkiri|Burung kolibri adalah satu di antara banyak burung dengan dua [[fovea]]]]

[[Retina]] adalah bagian yang memiliki banyak lapisan melengkung dan lembut, yang memiliki [[sel fotoreseptor]] [[sel batang (penglihatan)|batang]] dan [[sel kerucut|kerucut]] yang terhubung ke [[neuron]] dan pembuluh darah. Kepadatan [[reseptor warna|fotoreseptor]] sangat penting dalam menentukan pencapaian ketajaman visual maksimum. Manusia memiliki sekitar 200.000 reseptor per mm², tetapi [[Burung gereja]] memiliki 400.000 reseptor per mm² dan [[Elang Buteo]] memiliki 1.000.000 reseptor per mm². Tidak semua fotoreseptor terhubung ke saraf optik secara individual, dan rasio [[saraf]] [[ganglion]] pada reseptor cukup penting dalam menentukan resolusi. Untuk burung, rasio ini sangat tinggi, burung [[kicuit putih]] memiliki sel ganglion 100.000 hingga 120.000 fotoreseptor.<ref name= "Sinclair"/>

Nalbach Hans-Ortwin; Wolf-Oberhollenzer, Friedericke; Remy Monika. "Exploring the image" in Ziegler & Bischof (1993) 26&ndash;2826–28</ref>

Di bagian tengah [[retina]] adalah [[fovea]] yang memiliki kepadatan yang lebih besar dari reseptor dan merupakan daerah ketajaman visual kedepan yang terbesar, (paling tajam, dapat mendeteksi objek paling jelas). Dalam 54% burung, termasuk [[burung pemangsa]], [[raja-udang]], [[kolibri]] dan [[burung layang-layang]], memiliki fovea kedua untuk meningkatkan penglihatan ke samping. [[Saraf optik]] adalah kumpulan serabut saraf yang membawa pesan dari mata ke bagian yang relevan di otak dan sebaliknya. Seperti [[mamalia]], burung memiliki [[titik buta (penglihatan)|titik buta]] kecil yang tidak memiliki [[reseptor warna|fotoreseptor]], di daerah di mana mata digabungkan oleh saraf optik dan pembuluh darah.<ref name= "Sinclair"/>

[[Pekten okuli|Pekten]] adalah bagian yang masih kurang dipahami, yang terdiri dari jaringan lipat yang terhubung ke retina. Pekten juga memiliki banyak pembuluh darah dan menjaga retina dari kekurangan pasokan nutrisi,<ref name= "Sturkie"/> dan juga dapat melindungi retina dari cahaya yang menyilaukan atau membantu mendeteksi benda bergerak.<ref name= "Sinclair"/>

== Persepsi cahaya ==

[[Berkas:BirdVisualPigmentSensitivityBirdVisualPigmentAbsorbance.svg|thumbjmpl|Keempat pigmen dalam [[sel fotoreseptor]] [[sel kerucut|kerucut]] burung memperluas jangkauan penglihatan warna sampai ke [[ultraviolet]].<ref name=hart>{{cite journal|last= Hart|first= NS |year= 2000 |title= Visual pigments, cone oil droplets and ocular media in four species of estrildid finch|journal= Journal of Comparative Physiology A|volume= 186|issue= 7–8|pages= 681–694|url= http://www.uq.edu.au/~uqnhart/Hart_finches.pdf|format= PDF|doi= 10.1007/s003590000121|last2= Partridge|first2= J.C.|last3= Bennett|first3= A.T.D.|last4= Cuthill|first4= I.C.|access-date= 2012-06-15|archive-date= 2005-02-20|archive-url= https://web.archive.org/web/20050220050056/http://www.uq.edu.au/~uqnhart/Hart_finches.pdf|dead-url= yes}}</ref><ref name =ref7>The effect of the coloured oil droplets is to narrow and shift the absorption peak for each pigment. The absorption peaks without the oil droplets would be broader and less peaked, but these are not shown here.</ref>]]

Mata burung memiliki dua macam [[sel fotoreseptor|reseptor cahaya]], reseptor cahaya [[sel batang (penglihatan)|batang]] dan reseptor cahaya [[sel kerucut|kerucut]]. Reseptor cahaya yang berisi pigmen penglihatan [[rhodopsin]] lebih baik untuk penglihatan malam hari karena mereka peka terhadap jumlah cahaya yang sedikit. Reseptor cahaya kerucut mampu mendeteksi warna tertentu (atau panjang gelombang) cahaya, sehingga lebih penting hewan yang berorientasi warna seperti burung.<ref name= "Goldsmith"/>

Kebanyakan burung [[tetrakromatik]], memiliki empat jenis sel fotoreseptor kerucut, masing-masing dengan puncak serapan maksimal yang berbeda. Dalam beberapa burung, puncak penyerapan maksimal dari sel fotoreseptor kerucut bertanggung jawab terhadap panjang gelombang terpendek yang mampu dilihat, yang meluas sampai ke kisaran (UV) ultraviolet, membuat mereka sensitiv terhadap sinar ultraviolet.<ref name=wilkie>{{cite journal |last=Wilkie |first=Susan E. |year=1998 |title=The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)|journal=[[Biochemical Journal]] |volume=330 |pages=541&ndash;47541–47 |pmid=9461554 |last2=Vissers |first2=PM |last3=Das |first3=D |last4=Degrip |first4=WJ |last5=Bowmaker |first5=JK |last6=Hunt |first6=DM |pmc=1219171 |issue=Pt 1}}</ref> Burung merpati memiliki pigmen tambahan dan karena itu [[pentakromatik]].<ref name = "Varela">Varela, F. J.; Palacios, A. G.; Goldsmith T. M. "Color vision in birds" in Ziegler & Bischof (1993) 77&ndash;9477–94</ref>

Keempat spektrum pigmen [[reseptor warna|fotoreseptor]] [[sel kerucut|kerucut]] yang berbeda, berasal dari [[opsin]], terkait dengan molekul kecil yang disebut [[retina]], yang erat berhubungan dengan vitamin A. Ketika pigmen menyerap cahaya, retina berubah bentuk dan berpotensi mengubah membran dari sel fotoreseptor kerucut yang mempengaruhi neuron di lapisan [[ganglion]] [[retina]]. Setiap neuron dalam lapisan ganglion dapat memproses informasi dari sejumlah sel fotoreseptor, dan pada gilirannya dapat memicu impuls saraf untuk menyampaikan informasi sepanjang saraf optik untuk diproses lebih lanjut di pusat-pusat penglihatan khusus di otak. Semakin intens cahaya, foton lebih banyak diserap oleh pigmen visual, semakin besar eksitasi dari setiap fotoreseptor kerucut, dan muncul cahaya terang.<ref name= "Goldsmith">{{cite journal |last=Goldsmith |first=Timothy H. |month=July |year=2006 |title=What birds see |journal=Scientific American |pages= 69&ndash;7569–75 |url=http://seit.unsw.adfa.edu.au/coursework/ZEIT8227/WhatBirdsSee21090424.pdf |format=PDF |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110410051008/http://seit.unsw.adfa.edu.au/coursework/ZEIT8227/WhatBirdsSee21090424.pdf |archivedate=2011-04-10 |access-date=2012-06-15 |dead-url=no }}</ref>

[[Berkas:BirdCone.png|thumbjmpl|leftkiri|Diagram sel kerucut burung.]]

Sejauh ini pigmen fotoreseptor kerucut yang paling banyak ditemui dalam setiap jenis burung yang sudah diperiksa adalah bentuk panjang gelombang panjang [[iodopsin]], yang menyerap panjang gelombang sekitar 570 &nbsp;nm. Ini kira-kira kawasan [[spektrum]] warna merah dan hijau, dan pigmen ini mendominasi sensitivitas penglihatan warna pada burung.<ref name = "Varela"/> Pada [[pinguin]] puncak serapan pigmen fotoreseptor kerucut bergeser menjadi 543 &nbsp;nm untuk, untuk beradaptasi ke lingkungan air laut yang biru.<ref name="Bowmaker">{{cite journal|last=Bowmaker |first=J. K. |month=January|year=1985 |title=Visual pigments and oil droplets in the penguin, ''Spheniscus humbolti'' |journal=Journal of Comparative Physiology |volume=156 |issue=1|pages=71&ndash;7771–77 |url= |format= |doi=10.1007/BF00610668|last2=Martin|first2=G. R. }}</ref>

Informasi yang disampaikan oleh sel kerucut tunggal itu terbatas: dengan sendirinya, sel tidak dapat memberitahu [[otak]] panjang gelombang cahaya yang mana yang menyebapkan perangsangan. Sebuah pigmen penglihatan dapat menyerap dua panjang gelombang yang sama, tapitetapi meskipun foton mereka memiliki energi yang berbeda, sel kerucut tidak dapat membedakan mereka, sebab mereka berdua menyebabkan [[retina]] berubah bentuk dan memicu impuls yang sama. Agar otak dapat melihat warna, ia harus membandingkan respon dari dua atau lebih sel kerucut yang mengandung pigmen visual yang berbeda, sehingga ke empat [[pigmen]] pada burung makin meningkatkan kemampuan burung membedakan warna.<ref name= "Goldsmith"/>

Setiap sel [[sel kerucut|kerucut]] pada burung atau reptil mengandung [[Tetesan minyak (anatomi hewan)|tetesan minyak berwarna]], hal ini tidak lagi ada pada mamalia. Tetesan ini, yang mengandung [[karotenoid]] dalam konsentrasi tinggi, bertindak sebagai filter, menghapus beberapa panjang gelombang dan mempersempit spektrum penyerapan pigmen. Hal ini mengurangi respon yang tumpang tindih antara pigmen dan meningkatkan jumlah warna yang bisa dibedakan oleh burung.<ref name= "Goldsmith"/> Ada enam jenis tetesan minyak berwarna yang telah diidentifikasi, lima diantaranyadi antaranya memiliki campuran karotenoid mampu menyerap panjang gelombang dan intensitas yang berbeda, sedang jenis keenam tidak memiliki pigmen.<ref name= "Goldsmith2">{{cite journal|last=Goldsmith |first=T. H.|month= |year=1984 |title=The cone oil droplets of avian retinas |journal=Vision Research. |volume=24|issue=11 |pages=1661&ndash;16711661–1671 |url= |format= |doi= 10.1016/0042-6989(84)90324-9| pmid = 6533991| quotes =|last2=Collins|first2=JS|last3=Licht|first3=S}}</ref> Pigmen dengan puncak penyerapan maksimal terendah termasuk yang sensitif terhadap UV , memiliki jenis tetesan minyak 'bening' atau 'transparan' dengan efek penyesuaian spektrum yang telativ kecil.<ref>{{cite journal|last=Vorobyev|first=M.|coauthors=Osorio, D., Bennett, A. T. D., Marshall, N. J., Cuthill, I. C.|title=Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours|journal=Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology Sensory Neural and Behavioral Physiology|date=3|year=1998|month=July|volume=183|issue=5|pages=621–633|url=http://www.neurobiologie.fu-berlin.de/menzel/Pub_AGmenzel/VorobyevOsorio-et-al_JCompPhysiolA_1998.pdf|access-date=2012-06-15|archive-date=2012-02-02|archive-url=https://www.webcitation.org/659UKfZ96?url=http://www.neurobiologie.fu-berlin.de/menzel/Pub_AGmenzel/VorobyevOsorio-et-al_JCompPhysiolA_1998.pdf|dead-url=yes}}</ref>

Warna dan distribusi tetesan minyak retina sangat bervariasi di antara spesies, hal ini lebih ditentukan oleh lingkungan [[ekologi]] (pemburu, pencari ikan, pemakan biji) ketimbang hubungan genetik. Sebagai contoh, burung pemburu siang seperti [[layang-layang asia]] dan burung pemangsa memiliki tetesan berwarna sedikit, sedangkan burung pemakan ikan permukaan [[Dara-laut Biasa]] memiliki sejumlah besar tetesan merah dan kuning di belakang retina.<ref name = "Varela"/> Bahkan dalam rentang panjang gelombang yang dapat dilihat manusia, [[burung pengicau]] dapat mendeteksi perbedaan warna yang tidak dapat dilakukan manusia. Ini perbedaan yang cukup kecil, bersama dengan kemampuan burung untuk melihat sinar ultraviolet, hal ini juga berarti burung mampu melihat [[dimorfisme seksual]] banyak spesies, sementara manusia tidak mampu.<ref name=eaton >{{cite journal | last= Eaton | first= Muir D. | coauthors= | month= August | year= 2005 | title= Human vision fails to distinguish widespread sexual dichromatism among sexually "monochromatic" birds | journal= Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |url url= http://ukpmc.ac.uk/articlerender.cgi?artid=515400 | volume= 102 | issue = 31 | pages= 10942&ndash;1094610942–10946 | format = | doi = 10.1073/pnas.0501891102 | pmid= 16033870 | pmc= 1182419 | access-date= 2012-06-15 | archive-date= 2012-12-23 | archive-url= https://archive.today/20121223102332/http://ukpmc.ac.uk/articlerender.cgi?artid=515400 | dead-url= yes }}</ref>

Dalam bermigrasi, burung penyanyi memanfaatkan medan magnet bumi, bintang, matahari, dan pola cahaya terpolarisasi untuk menentukan arah perpindahan mereka. Sebuah studi di Amerika menunjukkan bahwa migrasi [[burung pipit]] Savannah menggunakan cahaya terpolarisasi dari langit dekat horison untuk mengkalibrasi ulang sistem navigasi magnetik mereka pada saat matahari terbit dan matahari terbenam. Hal ini menunjukkan bahwa pola polarisasi cahaya langit merupakan referensi kalibrasi utama untuk semua burung penyanyi pada saat migrasi.<ref name= "Muheim">{{cite journal|last=Muheim |first=Rachel |month=August |year=2006 |title=Polarized light cues underlie compass calibration in migratory songbirds |journal=Science |volume=313|issue= 5788|pages= 837&ndash;839837–839|url=http://www.angel.ekol.lu.se/~rachel/publications/JOrnithol%202007.pdf |format=PDF|doi=10.1126/science.1129709|pmid=16902138|last2=Phillips|first2=JB|last3=Akesson|first3=S|access-date=2012-06-15|archive-date=2008-12-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20081217154801/http://www.angel.ekol.lu.se/~rachel/publications/JOrnithol%202007.pdf|dead-url=yes}}</ref> Namun, nampaktampak juga bahwa burung dapat menanggapi indikator sekunder dari sudut polarisasi, dan mungkin tidak benar-benar mampu langsung mendeteksi arah polarisasi tanpa adanya isyarat ini.<ref name= "Greenwood">{{cite journal|last=Greenwood |first=Verity J. |year=2003|title=Behavioural investigation of polarisation sensitivity in the Japanese quail (''Coturnix coturnix japonica'') and the European starling (''Sturnus vulgaris'') |journal=The Journal of Experimental Biology |volume=206 |issue= Pt 18|pages=3201&ndash;32103201–3210 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/206/18/3201 |format= |doi=10.1242/jeb.00537| pmid= 12909701|last2=Smith|first2=EL|last3=Church|first3=SC|last4=Partridge|first4=JC}}</ref>

=== Ultraviolet ===

[[Berkas:Common Kestrel 1.jpg|uprightlurus|thumbjmpl|[[Alap-alap erasia]] pemangsa tikus dapat mendeteksi jejak ultraviolet mangsanya.]]

Beberapa jenis burung dapat melihat sinar [[ultraviolet]],<ref name=carvalho>{{cite journal|last=Carvalho|first=L. S.|coauthors=Cowling, J. A., Wilkie, S. E., Bowmaker, J. K., Hunt, D. M.|title=The molecular evolution of avian ultraviolet- and violet-sensitive visual pigments|journal=Molecular Biology and Evolution|year=2007|volume=24|issue=8|pages=1843–52|doi=10.1093/molbev/msm109|url=http://mbe.oxfordjournals.org/content/24/8/1843.full.pdf}}</ref>, yang memiliki peran penting dalam proses percumbuan. Banyak burung yang memperlihatkan pola bulu dalam sinar ultraviolet yang tak terlihat oleh mata manusia. Beberapa burung yang tidak dapat dikenali jenis kelaminnya dengan mata telanjang, dapat dibedakan melalui pola-pola pantulan sinar ultraviolet pada bulu mereka. [[Burung gelatik biru]] jantan memiliki pola kilauan ultraviolet pada jambulnya, yang ditampilkan dengan menaikkan bulu tengkuk mereka ketika berupaya menarik perhatian pasangannya.<ref>{{cite journal |last=Andersson|first=S. |title=Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits|journal=Proceeding of the Royal Society B |year=1998 |volume=265 |issue=1395 |pages=445–50 |url=http://beheco.oxfordjournals.org/cgi/content/full/15/5/805 |doi=10.1098/rspb.1998.0315|coauthors=J. Ornborg & M. Andersson}}</ref> [[Burung rio-rio biru]] jantan, yang memiliki warna bulu biru paling cerah dan paling mendekati ultraviolet, adalah yang memiliki wilayah yang paling luas dengan mangsa melimpah, dan memberi makan anak-anaknya lebih sering daripada burung jantan lainnya.<ref name= "Goldsmith"/>

Penampilan [[paruh]] cukup penting dalam interaksi [[burung sikatan-hitam]]. Meskipun komponen UV tampaknya tidak penting dalam interaksi antara pejantan penguasa wilayah, di mana tingkat warna oranye di sini memegang peranan, burung betina merespon lebih kuat terhadap burung jantan yang memiliki pantulan UV terbaik.<ref name = "AB64" >{{cite journal|last=Bright |first=Ashleigh.|month=August |year=2002 |title=Effects of bill pigmentation and UV reflectance during territory establishment in blackbirds |url=http://cber.bio.waikato.ac.nz/images/bbposter2.pdf |format=PDF|journal=Animal Behaviour |volume=64 |issue=2|pages=207–213|doi=10.1006/anbe.2002.3042|last2=Waas|first2=Joseph R.|access-date=2012-06-15|archive-date=2011-09-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20110929203122/http://cber.bio.waikato.ac.nz/images/bbposter2.pdf|dead-url=yes}}</ref>

Kemampuan melihat UV dapat memberikan keuntungan bagi binatang dalam mencari makanannya. Lapisan [[lilin]] yang dijumpai pada banyak macam [[buah|buah-buahan]], memantulkan cahaya UV yang bisa menunjukkan keberadaan buah-buahan tersebut.<ref name= "Goldsmith"/> [[Alap-alap erasia]] dapat menemukan jejak [[tikus]] secara visual. Hewan pengerat kecil itu meninggalkan bekas [[air seni]] dan [[tinja]] yang memantulkan sinar UV, membuatnya terlihat oleh burung alap-alap, terutama di musim semi sebelum tanda tersebut tertutup oleh oleh tumbuh-tumbuhan.<ref>{{cite journal |last=Viitala |first=Jussi |year=1995 |journal=Nature |volume=373 |issue=6513 |pages=425–27 |title=Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light |doi=10.1038/373425a0 |last2=Korplmäki |first2=Erkki |last3=Palokangas |first3=Pälvl |last4=Koivula |first4=Minna}}</ref>

== Persepsi ==

=== Pergerakan ===

[[Berkas:Milvus milvus -Laurieston, Dumfries and Galloway, Scotland -feeding station-8.jpg|300px|thumbjmpl|rightka|[[Layang-layang merah]] terbang di sebuah tempat pemberian makanan burung di Skotlandia.]]

Burung dapat menangkap gerakan cepat lebih baik daripada manusia. Manusia tidak bisa membedakan kelipan bola lampu neon secara individu, karena bola lampu neon berosilasi pada 60 &nbsp;Hz, tetapi [[burung kesturi]] dan ayam memiliki ambang flicker lebih dari 100 &nbsp;Hz. [[Elang Cooper]] dapat mengejar mangsanya gesit melewati hutan dan menghindari cabang dan objek lain dengan kecepatan tinggi, bagi manusia pengejaran seperti ini akan terlihat kabur.<ref name= "Jones">{{cite journal| last= Jones | first= Michael P | month= April | year=2007 | title= Avian vision: a review of form and function with special consideration to birds of prey | journal= Journal of Exotic Pet Medicine | volume= 16| issue= 2 | pages= 69&ndash;87| url = http://www.csulb.edu/~efernand/visualecol/Avian%20vision.pdf |format = PDF| doi = 10.1053/j.jepm.2007.03.012| last2= Pierce Jr| first2= Kenneth E.| last3= Ward| first3= Daniel}}</ref>

Burung juga dapat mendeteksi objek yang bergerak lambat. Pergerakan matahari dan rasi bintang di langit tak terlihat untuk manusia, tapitetapi terdeteksi oleh burung. Kemampuan untuk mendeteksi gerakan-gerakan ini memungkinkan burung yang sedang bermigrasi untuk mendapat orientasi yang benar.<ref name= "Jones"/>

Untuk mendapatkan gambar yang stabil saat terbang atau ketika bertengger di cabang bergoyang, secara refleks burung mengusahakan kepala mereka berada dalam keadaan sesetabil mungkin. Mempertahankan gambar yang stabil sangat penting bagi burung pemangsa.<ref name= "Jones"/>

=== Sudut dan bentuk ===

=== Medan magnet ===

Dalam bermigrasi, burung sedikit tergantung dengan medan magnet.<ref>{{cite journal|title=Night-vision brain area in migratory songbirds|journal=PNAS|year=2005|volume=102|pages=8339–8344|doi=10.1073/pnas.0409575102|author=Mouritsen, Henrik; Gesa Feenders, Miriam Liedvogel, Kazuhiro Wada, and Erich D. Jarvis|pmid=15928090|issue=23|pmc=1149410}}</ref> Burung menggerakkan kepalanya untuk mendeteksi arah medan magnet,<ref>{{cite journal|title=Migratory birds use head scans to detect the direction of the Earth's magnetic field|journal=Current Biology|volume=14|issue=21|pages= 1946–1949|last=Mouritsen|first=H.|year=2004|doi=10.1016/j.cub.2004.10.025|url=http://www.seaturtle.org/PDF/Mouritsen_2004_CurrBiol.pdf|pmid=15530397|last2=Feenders|first2=G|last3=Liedvogel|first3=M|last4=Kropp|first4=W}}{{Pranala mati|date=Maret 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> dan penelitian yang dilakukan di [[sistem saraf]] burung menunjukkan bahwa burung dapat "melihat" medan magnet.<ref>{{cite journal|author=Heyers D, Manns M, Luksch H, Güntürkün O, Mouritsen H|year=2007|title=A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds|journal=PLoS ONE |volume=2 |issue=9 |page=e937 |doi=10.1371/journal.pone.0000937|pmid=17895978|pmc=1976598|editor1-last=Iwaniuk|editor1-first=Andrew}}</ref> Mata kanan burung migran mengandung protein fotorereseptiv yang disebut [[criptocrom]]. Cahaya merangsang molekul-molekul yang ada di dalam criptocrom untuk menghasilkan [[elektron]] bebas yang berinteraksi dengan medan magnet bumi, sehingga memberikan informasi tentang arah.<ref name= shanor>{{cite book| last = Shanor | first = Karen | coauthors=Kanwal, Jagmeet | title =Bats sing, mice giggle: revealing the secret lives of animals | year = 2009 | publisher = Icon Books | isbn =1-84831-071-4 |page = 25}} (Despite its title, this is written by professional scientists with many references)</ref><ref>

== Variasi antar kelompok burung ==

=== Burung pemangsa siang ===

[[Berkas:Hawk eye.jpg|thumbjmpl|"Mata elang" menjadi simbol ketajaman visual.]]

Kemampuan visual dari burung pemangsa yang legendaris, dan ketajaman penglihatan mereka disebapkan karena berbagai faktor. [[Burung pemangsa]] memiliki mata yang besar untuk ukuran mereka, 1,4 kali lebih besar dari rata-rata untuk burung dengan berat yang sama,<ref name= "brooke"/> dan mata yang berbentuk tabung untuk menghasilkan gambar retina yang lebih besar. Retina memiliki sejumlah besar reseptor per milimeter persegi, yang menentukan tingkat ketajaman visual. Semakin banyak reseptor yang dimiliki binatang, semakin tinggi kemampuannya untuk membedakan objek individu dari kejauhan, terutama ketika sedang berburu, masing-masing reseptor biasanya melekat pada ganglion tunggal.<ref name= "Sturkie"/>

[[Berkas:Chileaneagleretina.svg|thumbjmpl|leftkiri|Masing-masing retina [[Elang Dada-hitam]] memiliki dua [[fovea]]<ref name=retina>Schematic diagram of retina of right eye, loosely based on Sturkie (1998) 6</ref>]]

Mata yang menghadap ke depan pada burung pemangsa memberikan penglihatan binokular, yang dibantu oleh fovea ganda.<ref name= "Sinclair"/>

Adaptasi pada burung pemangsa untuk mendapatkan resolusi visual yang optimum (seekor burung kestrel amerika dapat melihat serangga 2 &nbsp;mm dari atas pohon setinggi 18 m) memiliki kelemahan yakni penglihatannya menjadi sangat lemah di cahaya yang redup dan burung-burung tersebut harus bertengger dipada waktu malam.<ref name= "Sturkie"/> Burung pemangsa sering harus mengejar mangsa yang bergerak bawah bidang visual mereka, dan karena itu mereka tidak memiliki penyesuaian bidang miopia di bagian bawah seperti yang ditunjukkan oleh burung jenis lainnya.<ref name= "Sturkie"/> Burung pemakan bangkai seperti [[nasar|burung nasar]] tidak perlu visi yang tajam seperti itu, maka [[kondor|burung kondor]] hanya memiliki fovea tunggal dengan sekitar 35.000 reseptor/mm².

Burung pemangsa kurang memiliki [[Tetesan minyak (anatomi hewan)|tetesan minyak berwarna]], di dalam sel fotoreseptor kerucutnya, dan mungkin memiliki persepsi warna menyerupai manusia, dan tidak memiliki kemampuan untuk mendeteksi cahaya terpolarisasi. Bulunya, umumnya berwarna coklat, abu-abu dan putih, dan mereka tidak memamerkan warna dalam mencari pasangan, hal ini menunjukkan bahwa warna relatif tidak penting untuk jenis burung ini.<ref name= "Sinclair"/>

Pada kebanyakan burung pemangsa matanya menonjol dan bulu memanjang di atas dan di depan mata. "Alis" ini membuat burung pemangsa memiliki tatapan yang khas. Tonjolan tersebut melindungi mata dari angin, debu, puing-puing, dan sebagai perisai dari cahaya silau yang berlebihan. [[Elang Tiram|Elang tiram]] tidak memiliki tonjolan ini, meskipun susunan bulu di atas mata berfungsi hampir sama, tetapi juga memiliki bulu gelap di depan mata yang mungkin berfungsi untuk mengurangi silau dari permukaan air ketika burung tersebut berburu untuk makanannya yakni ikan.<ref name= "Jones"/>

=== Burung malam ===

[[Berkas:Eagle Owl IMG 9203.JPG|thumbjmpl|[[Burung hantu]]]]

[[Burung hantu]] memiliki mata yang sangat besar untuk ukuran mereka, 2,2 kali lebih besar dari rata-rata untuk burung dari berat yang sama,<ref name= "brooke"/> dan terletak di bagian depan kepala. Mata mereka memiliki bidang yang overlap 50%-70%, memberikan penglihatan binokular yang lebih baik dibanding burung-burung pemangsa siang (overlap 30-50%).<ref name= "Burton">Burton (1985) 44&ndash;4844–48</ref>

Retina [[burung hantu cokelat]] memiliki sekitar 56.000 [[sel batang (penglihatan)| sel batang]] yang peka cahaya per milimeter persegi, walaupun pernah dikatakan bahwa mereka dapat melihat spektrum [[inframerah]], namun klaim tersebut sudah dicabut.<ref name= "Hecht" >{{cite journal|last=Hecht |first=Selig |year=1940 |title=THE SENSIBILITY OF THE NOCTURNAL LONG-EARED OWL IN THE SPECTRUM|url=http://www.jgp.org/cgi/reprint/23/6/709|format=Automatic PDF download |journal=Journal of General Physiology |volume=23 |pages=709&ndash;717709–717 |doi=10.1085/jgp.23.6.709 |pmid=19873186 |pmc=2237955 |issue=6|last2=Pirenne|first2=MH}}</ref>

[[Berkas:Owlretina.svg|leftkiri|thumbjmpl|Setiap retina burung hantu hanya memiliki sebuah fovea<ref name=retina/>]]

Adaptasi untuk penglihatan malam termasuk ukuran mata yang besar, bentuknya yang menyerupai tabung, sejumlah besar sel retina batang, dan tidak memiliki sel retina [[sel kerucut|kerucut]] , karena penglihatan warna tidak diperlukan di malam hari. Ada beberapa [[Tetesan minyak (anatomi hewan)|tetesan minyak berwarna]], yang akan mengurangi intensitas cahaya, namun di dalam retina terdapat lapisan reflektif, [[tapetum lucidum]]. Ini berguna untuk meningkatkan jumlah cahaya yang diterima setiap [[sel fotoreseptor]], yang memungkinkan burung untuk melihat lebih baik dalam kondisi cahaya rendah.<ref name = "Sinclair"/> Burung hantu umumnya hanya memiliki satu fovea, dan kurang berkembang kecuali dalam pemburu siang seperti [[Burung-hantu Hantu Bertelingatelinga-pendek]].<ref name ="Burton"/>

Selain burung hantu, [[elang kelelawar]], [[Podargidae|Paruh-kodok]], [[Burung Cabak]] juga memiliki penglihatan baik di malam hari. Beberapa spesies burung yang tinggal di gua yang dalam dan gelap, menemukan jalan menuju sarangnya dengan sistimsistem [[ekolokasi]]. [[Burung Minyak]] adalah satu satunya burung malam yang memiliki ekolokasi,<ref name= "Cleere" >{{cite book|last=Cleere |first=Nigel |coauthors=Nurney, David |title=Nightjars: A Guide to the Nightjars, Frogmouths, Potoos, Oilbird and Owlet-nightjars of the World |year= 1998|publisher=Pica / Christopher Helm |isbn=1-873403-48-8 |pages=7|oclc=39882046}}</ref> namun beberapa [[Burung walet]] Aerodramus juga menggunakan cara ini dengan satu spesies walet Atiu, juga menggunakan ekolokasi diluardi luar gua.<ref name= "Fullard" >{{cite journal|last=Fullard |first=J. H.|month= |year=1993 |title=Echolocation in free-flying Atiu Swiftlets (''Aerodramus sawtelli'') |journal=Biotropica |volume=25 |issue= 3|pages=334&ndash;339334–339|url=http://www.erin.utoronto.ca/%7Ew3full/reprints/1993FullBarcThomKopekaBiotropica.pdf |format=PDF |doi=10.2307/2388791| quotes = |accessdate=12 July 2008|first2=.|author3=Thomas|last2=Barclay|jstor=2388791 }}</ref><ref name= "Konishi" >{{cite journal|last=Konishi |first=M. |month=April |year=1979 |title=The oilbird: hearing and echolocation |journal=Science |volume=204 |issue= 4391|pages=425&ndash;427425–427|url= |format= |doi= 10.1126/science.441731| pmid = 441731 |quotes = |last2=Knudsen|first2=EI }}</ref>

=== Burung air ===

Burung lauslaut seperti [[Daradara laut|Dara Laut]] dan [[Camarcamar]] yang mencari makan di permukaan air atau menyelam untuk menangkap makananmangsanya, memiliki tetesan minyak merah di selpada [[sel kerucut|sel-sel kerucut]] retina merekamatanya. HalOrgan ini dapatberfungsi meningkatkan perbedaan warna yang kontras dan mempertajamketajaman penglihatan pada jarak pandangjauh, terutama dalam kondisi yang berkabut.<ref name= "Sinclair"/> BurungJenis-jenis burung yang harus melihat dike dalamkedalaman air dari udara, memiliki [[pigmen]] [[karotenoid]] yang lebih berwarna dalam tetesan minyaknya dibanding spesies yang lain.<ref name = "Varela" /> Hal initersebut tampaknya membantu merekaburung-burung ini untuk menemukan gerombolan [[ikan]], meskipun belum pasti apakah mereka menemukannya dengan melihat [[fitoplankton]] yang menjadi makanan ikan, atau mengamati keberadaan burung lain yang sedang makan.<ref name= "Lythgoe">{{cite book|last=Lythgoe |first=J. N.|coauthors= |title=The Ecology of Vision |url=https://archive.org/details/ecologyofvision0000lyth|year=1979 |publisher=Oxford: Clarendon Press |isbn=0-19-854529-0 |pages=[https://archive.org/details/ecologyofvision0000lyth/page/180&ndash;183 180]–183|oclc=4804801}}</ref>

Burung yang menangkapmengincar ikan secara diam-diam dari atas permukaan air harus mampu mengoreksi [[refraksi]] (pembiasan cahaya) terutama saat mengincarmelihat ikanmangsanya dari sudut pandang tertentu. [[Kuntul Karangkarang]] dan [[Kuntulkuntul Kecilkecil]] tampaknya mampu membuat koreksi yang diperlukan ketikaitu, menangkapdan ikanbahkan danburung-burung merekaini lebih berhasil dalam menangkap ikan saat menyerang dari sudut yang akut,sangat miring di atas air; keberhasilan ini kemungkinan disebapkanada ketidakmampuanhubungannya dengan kegagalan ikan untuk mendeteksi adanyakehadiran predator merekapada sudut penglihatan yang sempit itu.<ref>{{cite journal|journal=Anim. Behav.|year=1991|volume=42|pages=341–346|title=Capture of submerged prey by little egrets, ''Egretta garzetta garzetta'': strike depth, strike angle and the problem of light refraction|url=http://www.tau.ac.il/~lotem/Lotem%20et%20al%2091%20AnimBehav.pdf|format=pdf|author=Lotem A, Schechtman E & G Katzir|doi=10.1016/S0003-3472(05)80033-8|issue=3}}</ref>

Burung-burung yang mengejarmemburu ikan mangsanya di dalam air seperti [[Burung Alkidaauk]] dan [[Loon|Burungburung Loonloon]] memiliki jauh lebih sedikit lagi tetesan minyak merah<ref name ="Sinclair"/> tetapi mereka memiliki lensa kususkhusus yang fleksibel dan menggunakan membran pengelip sebagai tambahan lensa. HalOrgan-organ ini memungkinkan [[akomodasi optik]] yang cukup besar untuk mendapatkan penglihatan yang baik di udara serta di dalam air.<ref name = "Gill"/> Burung [[Kormoran|Burung Kormoranpecuk]] memiliki akomodasi optik terbesar (50 [[dioptri]]) dibandingdibandingkan burungjenis-jenis burung yang lain, tapitetapi [[Raja-udang|burung raja udang]]-lah yang dianggap memiliki penglihatan yang terbaik di udara dan di air.<ref name ="Sinclair"/>

* {{cite book|last=Burton |first=Robert | title = Bird Behaviour |url=https://archive.org/details/birdbehaviour0000burt|year= 1985|publisher=Granada Publishing |location=London |isbn=0-246-12440-7 |pages= }}

* {{cite book|last=Sinclair |first=Sandra | title = How Animals See: Other Visions of Our World |url=https://archive.org/details/howanimalsseeoth0000sinc_t9n9|year= 1985|publisher=Croom Helm |location=Beckenham, Kent |isbn=0-7099-3336-3 |pages= }}

* {{cite book|last=Sturkie |first=P. D. |coauthors= |title=Sturkie's Avian Physiology |year=1998 |publisher=5th Edition. Academic Press, San Diego |isbn=0-12-747605-9 |pages= |oclc=162128712 191850007 43947653}}

* {{cite book|last=Ziegler |first=Harris Philip |coauthors=Bischof, Hans-Joachim (eds) |title=Vision, Brain, and Behavior in Birds: A comparative review |url=https://archive.org/details/visionbrainbehav0000unse|year=1993 |publisher=MIT Press|isbn=0-262-24036-X |pages= |oclc=27727176}}