Saccharomyces cerevisiae: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Tidak ada ringkasan suntingan |
kTidak ada ringkasan suntingan |
||
| (20 revisi perantara oleh 8 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
{{Merge from|Saccharomyces sp|date=Februari 2022}}
{{rapikan|date=2011}}
{{Taxobox
Baris 14 ⟶ 15:
| binomial_authority = [[Franz Meyen|Meyen]] ''ex'' [[Emil Christian Hansen|E.C. Hansen]]
}}
'''''Saccharomyces cerevisiae''''' merupakan spesies [[khamir]] (mikroorganisme jamur bersel tunggal). Spesies khamir ini berperan penting dalam pembuatan minuman anggur, kue, dan bir sejak zaman kuno. Spesies ini diyakini awalnya diisolasi dari kulit [[anggur]]. ''S. cerevisiae'' adalah salah satu organisme model eukariotik yang paling banyak dipelajari dalam [[biologi molekuler]] dan [[biologi sel]], layaknya ''[[Escherichia coli]]'' sebagai bakteri model. ''S. cerevisiae'' adalah mikroorganisme yang berperan pada berbagai jenis fermentasi yang umum. Sel ''S. cerevisiae'' berbentuk bulat hingga oval dengan diameter 5–10 μm. ''S. cerevisiae'' bereproduksi dengan [[Tunas (reproduksi)|tunas ''(budding)'']].<ref>{{Cite book|last=Feldmann, Horst (Cytologist)|date=2010|url=https://www.worldcat.org/oclc/489629727|title=Yeast : molecular and cell biology|location=Weinheim|publisher=Wiley-VCH|isbn=978-3-527-32609-9|oclc=489629727}}</ref>
Banyak [[protein]] penting dalam sistem biologis manusia ditemukan pertama kali pada [[ragi]] ketika dipelajari [[Homologi (biologi)|homolognya]]; protein tersebut antara lain protein-protein
== Etimologi ==
"Saccharomyces" berasal dari bahasa Yunani Latin yang berarti "jamur gula", ''saccharon'' (σάκχαρον) berarti "gula" dan ''myces'' (μύκης) berarti "[[jamur]]".<ref>{{Cite journal|date=2018-02-06|title=Charlton or Cherleton, Lewis (d 1369)|url=http://dx.doi.org/10.1093/odnb/9780192683120.013.5166|journal=Oxford Dictionary of National Biography|publisher=Oxford University Press}}</ref><ref>{{Cite journal|last=J.|first=J.|last2=Robert-Scott|last3=Liddell|first3=Henry George|last4=Jones|first4=Henry Stuart|date=1940|title=A Greek-English Lexicon|url=http://dx.doi.org/10.2307/4341055|journal=The Classical Weekly|volume=34|issue=8|pages=86|doi=10.2307/4341055|issn=1940-641X}}</ref> ''cerevisiae'' berasal dari bahasa Latin yang berarti "bir".<ref>{{Cite journal|date=2018-02-06|title=Charlton or Cherleton, Lewis (d 1369)|url=http://dx.doi.org/10.1093/odnb/9780192683120.013.5166|journal=Oxford Dictionary of National Biography|publisher=Oxford University Press}}</ref>
== Biologi ==
Baris 28 ⟶ 29:
Ratu tawon yang melewati musim dingin saat dewasa (''Vespa crabro'' dan ''Polistes'' spp.) dapat menampung sel ragi dari musim gugur ke musim semi dan mengirimkannya ke keturunannya. Usus ''Polistes dominula'' menampung galur ''S. cerevisiae'' serta hibrida ''S. cerevisiae'' × ''S. paradoxus''. Stefanini dkk. (2016) menunjukkan bahwa usus ''Polistes dominula'' mendukung perkawinan galur ''S. cerevisiae'', baik di antara spesies mereka sendiri maupun dengan sel ''S. paradoxus'' dengan memberikan kondisi lingkungan yang mendorong sporulasi sel dan perkecambahan spora.<ref>{{Cite journal|last=Stefanini|first=Irene|last2=Dapporto|first2=Leonardo|last3=Berná|first3=Luisa|last4=Polsinelli|first4=Mario|last5=Turillazzi|first5=Stefano|last6=Cavalieri|first6=Duccio|date=2016-01-19|title=Social wasps are aSaccharomycesmating nest|url=http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1516453113|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=113|issue=8|pages=2247–2251|doi=10.1073/pnas.1516453113|issn=0027-8424}}</ref>
Suhu optimal untuk pertumbuhan S. cerevisiae adalah 30-35
=== Siklus hidup ===
Dua bentuk sel ragi dapat bertahan hidup dan tumbuh: haploid dan diploid. Sel-sel haploid menjalani siklus hidup mitosis dan pertumbuhan yang sederhana, dan dalam kondisi stres yang tinggi, secara umum, akan mati. Ini merupakan bentuk kehidupan aseksual dari ragi. Sel-sel diploid (bentuk preferensial ragi) juga menjalani siklus hidup mitosis dan pertumbuhan yang sederhana. Tingkat kemajuan siklus sel mitosis sering berbeda secara substansial antara sel haploid dan diploid.<ref>{{Cite journal|last=Zörgö|first=Enikö|last2=Chwialkowska|first2=Karolina|last3=Gjuvsland|first3=Arne B.|last4=Garré|first4=Elena|last5=Sunnerhagen|first5=Per|last6=Liti|first6=Gianni|last7=Blomberg|first7=Anders|last8=Omholt|first8=Stig W.|last9=Warringer|first9=Jonas|date=2013-03-21|title=Ancient Evolutionary Trade-Offs between Yeast Ploidy States|url=http://dx.doi.org/10.1371/journal.pgen.1003388|journal=PLoS Genetics|volume=9|issue=3|pages=e1003388|doi=10.1371/journal.pgen.1003388|issn=1553-7404}}</ref> Dalam kondisi stres, sel diploid dapat mengalami sporulasi, memasuki meiosis dan menghasilkan empat spora haploid, yang selanjutnya dapat kawin. Ini merupakan bentuk kehidupan seksual dari jamur. Dalam kondisi optimal, sel ragi dapat menggandakan populasinya setiap 100 menit.<ref name="Herskowitz 1988 536–553">{{Cite journal|last=Herskowitz|first=I|date=1988|title=Life cycle of the budding yeast Saccharomyces cerevisiae.|url=http://dx.doi.org/10.1128/mmbr.52.4.536-553.1988|journal=Microbiological Reviews|volume=52|issue=4|pages=536–553|doi=10.1128/mmbr.52.4.536-553.1988|issn=0146-0749}}</ref> Namun, tingkat pertumbuhan sangat bervariasi tergantung dari galur maupun kondisi lingkungan.<ref>{{Cite journal|last=Warringer|first=Jonas|last2=Zörgö|first2=Enikö|last3=Cubillos|first3=Francisco A.|last4=Zia|first4=Amin|last5=Gjuvsland|first5=Arne|last6=Simpson|first6=Jared T.|last7=Forsmark|first7=Annabelle|last8=Durbin|first8=Richard|last9=Omholt|first9=Stig W.|date=2011-06-16|title=Trait Variation in Yeast Is Defined by Population History|url=http://dx.doi.org/10.1371/journal.pgen.1002111|journal=PLoS Genetics|volume=7|issue=6|pages=e1002111|doi=10.1371/journal.pgen.1002111|issn=1553-7404}}</ref> Umur replikatif rata-rata ragi adalah sekitar 26 pembelahan sel.<ref>{{Cite journal|last=Kaeberlein|first=M.|date=2005-11-18|title=Regulation of Yeast Replicative Life Span by TOR and Sch9 in Response to Nutrients|url=http://dx.doi.org/10.1126/science.1115535|journal=Science|volume=310|issue=5751|pages=1193–1196|doi=10.1126/science.1115535|issn=0036-8075}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Kaeberlein|first=Matt|date=2010-04|title=Erratum: Lessons on longevity from budding yeast|url=http://dx.doi.org/10.1038/nature09046|journal=Nature|volume=464|issue=7293|pages=1390–1390|doi=10.1038/nature09046|issn=0028-0836}}</ref>
Di alam liar, mutasi resesif yang merusak terakumulasi selama periode reproduksi aseksual, dan dikembalikan ke kondisi semula selama ''selfing'': pengembalian ini disebut "pembaruan genom" ''(genome renewal)''.<ref>{{Cite journal|last=Mortimer|first=Robert K.|last2=Romano|first2=Patrizia|last3=Suzzi|first3=Giovanna|last4=Polsinelli|first4=Mario|date=1994-12|title=Genome renewal: A new phenomenon revealed from a genetic study of 43 strains ofSaccharomyces cerevisiae derived from natural fermentation of grape musts|url=http://dx.doi.org/10.1002/yea.320101203|journal=Yeast|volume=10|issue=12|pages=1543–1552|doi=10.1002/yea.320101203|issn=0749-503X}}</ref>
Baris 38 ⟶ 39:
Semua strain ''S. cerevisiae'' dapat tumbuh secara aerob pada glukosa, maltosa, dan trehalosa dan sulit tumbuh pada laktosa dan selobiosa. Sedangkan pertumbuhan pada gula lain bervariasi. Galaktosa dan fruktosa terbukti menjadi dua gula fermentasi terbaik. Kemampuan ragi untuk menggunakan gula yang berbeda tergantung pada kondisi lingkungan apakah aerob atau anaerob. Beberapa galur tidak dapat tumbuh secara anaerob pada sukrosa dan trehalosa.
Semua galur dapat menggunakan amonia dan urea sebagai satu-satunya sumber nitrogen, tetapi tidak dapat menggunakan nitrat, karena tidak memiliki kemampuan untuk mereduksinya menjadi ion amonium. Mereka juga dapat menggunakan sebagian besar asam amino, peptida, dan basa nitrogen sebagai sumber nitrogen. Walaupun demikian, histidin, glisin, sistein, dan lisin, tidak mudah digunakan. ''S. cerevisiae'' tidak mengekresikan protease, sehingga protein ekstraseluler tidak dapat dimetabolisme.
Ragi juga memiliki kebutuhan akan fosfor, yang akan diasimilasi sebagai ion dihidrogen fosfat dan sulfur, yang nantinya dapat diasimilasi sebagai ion sulfat atau sebagai senyawa sulfur organik seperti asam amino metionin dan sistein. Beberapa logam, seperti magnesium, besi, kalsium, dan seng, juga dibutuhkan untuk pertumbuhan ragi yang baik.
Mengenai kebutuhan senyawa organik, kebanyakan galur ''S. cerevisiae'' membutuhkan biotin. Memang, uji pertumbuhan berbasis ''S. cerevisiae'' meletakkan dasar dalam proses isolasi, kristalisasi, dan penentuan struktur biotin. Kebanyakan galur juga membutuhkan pantothenate untuk pertumbuhan penuh. Secara umum, ''S. cerevisiae'' adalah prototrofik vitamin.
=== Perkawinan ===
Baris 53 ⟶ 54:
Sitokinesis memungkinkan tunas ragi ''Saccharomyces cerevisiae'' membelah menjadi dua sel anak. ''S. cerevisiae'' akan membentuk kuncup yang dapat tumbuh sepanjang siklus selnya dan kemudian meninggalkan sel induknya saat mitosis telah selesai.
====
Pada
Ketika sel anak terbentuk, ukuran sek tersebut dua pertiga ukuran sel induknya. Selama proses tersebut, sel induk menunjukkan sedikit atau tidak ada perubahan ukuran. Jalur RAM diaktifkan di sel anak segera setelah sitokinesis selesai. Jalur ini memastikan bahwa sel anak telah berpisah dengan benar.
==== Cincin aktomyosin dan pembentukan septum primer ====
Dua peristiwa yang saling bergantung mendorong sitokinesis di ''S. cerevisiae''. Peristiwa pertama adalah penyempitan cincin aktomiosin kontraktil (AMR) dan peristiwa kedua adalah pembentukan septum primer (PS), sebuah struktur dinding sel kitin yang hanya dapat terbentuk selama sitokinesis. PS pada
AMR, yang menempel pada membran sel yang menghadap ke sitosol, terdiri dari molekul aktin dan miosin II yang mengoordinasikan sel untuk membelah.
Koordinasi yang tepat dan
Kompleks septin dan AMR berkembang menjadi septum primer yang terdiri dari glukan dan molekul kitin lainnya yang dikirim oleh vesikel dari badan Golgi. Setelah penyempitan AMR selesai, dua septum sekunder dibentuk oleh glukan.
Mikrotubulus tidak memainkan peran yang signifikan dalam sitokinesis dibandingkan dengan AMR dan septum. Gangguan pada mikrotubulus tidak secara signifikan mengganggu pertumbuhan terpolarisasi. Jadi, AMR dan pembentukan septum adalah pendorong utama sitokinesis.
==== Perbedaan dari ''fission yeast'' ====
Baris 82 ⟶ 83:
''S. cerevisiae'' telah berkembang sebagai organisme model karena nilainya baik pada sejumlah kriteria ini.
* Sebagai organisme bersel tunggal, ''S. cerevisiae'' berukuran kecil dan
* ''S. cerevisiae'' membelah dengan meiosis, memungkinkannya menjadi kandidat untuk penelitian genetika seksual.
* ''S. cerevisiae'' dapat ditransformasi dengan memungkinkan penambahan gen baru atau penghapusan melalui rekombinasi homolog. Lebih lanjut, kemampuan untuk menumbuhkan ''S. cerevisiae'' sebagai haploid menyederhanakan pembuatan galur gen ''knockout''.
Baris 90 ⟶ 91:
Selama lebih dari lima dekade ''S. cerevisiae'' telah dipelajari sebagai organisme model untuk lebih memahami penuaan dan telah berkontribusi pada identifikasi lebih banyak gen mamalia yang mempengaruhi penuaan daripada organisme model lainnya. Beberapa topik yang dipelajari menggunakan ragi adalah restriksi kalori, serta gen dan jalur seluler yang terlibat dalam penuaan. Dua metode paling umum untuk mengukur penuaan pada ragi adalah ''Replicative Life Span'' (RLS), yang mengukur berapa kali sel membelah, dan ''Chronological Life Span'' (CLS), yang mengukur berapa lama sel dapat bertahan dalam kondisi stasis yang tidak terdapat pembelahan. Pembatasan jumlah glukosa atau asam amino dalam media pertumbuhan telah terbukti meningkatkan RLS dan CLS dalam ragi serta organisme lain. Pada awalnya, peningkatkan RLS diduga memiliki kaitan dengan peningkatan regulasi enzim sir2, namun kemudian diketahui bahwa efek ini tidak bergantung pada sir2. Overkespresi dari gen sir2 dan fob1 telah terbukti meningkatkan RLS dengan mencegah akumulasi lingkaran rDNA ekstrakromosomal, yang dianggap sebagai salah satu penyebab penuaan pada ragi. Efek dari pembatasan nutrisi mungkin merupakan hasil dari penurunan ''signaling'' di ''TOR cellular pathway''. Jalur ini memodulasi respon sel terhadap nutrisi.Mutasi yang menurunkan aktivitas TOR diketahui akan meningkatkan CLS dan RLS. Hal ini juga telah terbukti terjadi pada hewan lain. Mutan ragi yang tidak memiliki gen sch9 dan ras2 baru-baru ini telah terbukti mengalami peningkatan sepuluh kali lipat dalam umur kronologis pada kondisi restriksi kalori dan merupakan peningkatan terbesar yang dicapai dalam organisme apa pun.
Sel induk memunculkan tunas melalui pembelahan mitosis, tetapi mengalami penuaan replikatif selama beberapa generasi sebelum akhirnya mati. Namun, ketika sel induk mengalami meiosis dan gametogenesis, umurnya disetel ulang. Potensi replikatif gamet (spora) yang dibentuk oleh sel tua sama dengan gamet yang dibentuk oleh sel muda, yang menunjukkan bahwa kerusakan terkait usia dapat dihilangkan dengan meiosis dari sel induk yang menua. Pengamatan ini menunjukkan bahwa selama meiosis, penghilangan kerusakan terkait usia menyebabkan peremajaan. Namun, sifat kerusakan ini masih harus
Selama masa kekurangan nutrisi pada sel ''S. cerevisiae'' yang tidak bereplikasi, peningkatan ''reactive oxygen species'' menyebabkan akumulasi kerusakan DNA seperti situs apurinik
=== Meiosis, rekombinasi, dan perbaikan DNA ===
''S. cerevisiae'' berkembang biak dengan mitosis sebagai sel diploid ketika nutrisi melimpah. Namun, saat kekurangan nutrisi, sel-sel ini mengalami meiosis untuk membentuk spora haploid.<ref name="Herskowitz 1988 536–553"/>
Sebuah penelitian pada ''S. cerevisiae'' menunjukkan adanya fungsi adaptif meiosis dan rekombinasi. Mutasi yang rmerusak pada gen untuk rekombinasi meiosis dan mitosis pada ''S. cerevisiae'' menyebabkan peningkatan kepekaan terhadap radiasi atau bahan kimia yang merusak DNA. Misalnya, gen rad52 diperlukan untuk rekombinasi meiosis dan rekombinasi mitosis. Rad52 mutan mengalami peningkatan sensistivitas terhadap sinar-X, Methyl methanesulfonate dan agen DNA cross-linking 8-methoxypsoralen-plus-UVA, yang menunjukkan pengurangan rekombinasi meiosis. Temuan ini menunjukkan bahwa perbaikan rekombinasi selama meiosis dan mitosis diperlukan untuk memperbaiki kerusakan yang disebabkan oleh agen ini.
Ruderfer dkk. (2006)<ref>{{Cite journal|last=Ruderfer|first=Douglas M|last2=Pratt|first2=Stephen C|last3=Seidel|first3=Hannah S|last4=Kruglyak|first4=Leonid|date=2006-09|title=Population genomic analysis of outcrossing and recombination in yeast|url=http://www.nature.com/articles/ng1859|journal=Nature Genetics|language=en|volume=38|issue=9|pages=1077–1081|doi=10.1038/ng1859|issn=1061-4036}}</ref> menganalisis keturunan galur ''S. cerevisiae'' alami dan menyimpulkan bahwa persilangan terjadi hanya sekitar sekali setiap 50.000 pembelahan sel. Jadi,
=== Sekuensing genom ===
''S. cerevisiae'' adalah genom eukariotik pertama yang diurutkan secara lengkap. Urutan genom pertama dirilis ke domain publik pada 24 April 1996. Sejak itu, pembaruan rutin telah dipertahankan di
{| class="wikitable"
|+
Baris 124 ⟶ 125:
|}
==== Contoh
* YBR134C (
* YDL102W (
=== Interaksi serta fungsi gen ===
Ketersediaan sekuens genom ''S. cerevisiae'' dan
Pada tahun 2010, model interaksi genetik yang paling komprehensif
Dari
=== Fungsi lain di bidang riset ===
Pendekatan yang dapat diterapkan di berbagai bidang ilmu biologi dan pengobatan telah dikembangkan oleh para ilmuwan menggunakan ragi.
=== Projek
Proyek Genom Ragi Sintetis internasional (Sc2.0 atau ''Saccharomyces cerevisiae'' versi 2.0) bertujuan untuk membangun genom ''S. cerevisiae'' secara sintetis yang sepenuhnya dirancang
=== Astrobiologi ===
Di antara mikroorganisme lainnya, sampel ''S. cerevisiae'' yang hidup termasuk dalam ''Living Interplanetary Flight Experiment'', yang akan menyelesaikan perjalanan luar angkasa selama tiga tahun di dalam kapsul kecil di atas pesawat ruang angkasa Fobos-Grunt Rusia, yang diluncurkan pada akhir 2011. Tujuannya adalah untuk menguji apakah organisme yang dipilih dapat bertahan hidup beberapa tahun di luar angkasa. Eksperimen tersebut akan menguji satu aspek transpermia, yakni sebuah hipotesis bahwa kehidupan dapat bertahan dalam perjalanan ruang angkasa, jika dilindungi di dalam bebatuan yang berasal dari planet lain. Misi Fobos-Grunt tidak berhasil karena gagal meloloskan diri dari orbit Bumi. Pesawat ruang angkasa tersebut jatuh ke Samudera Pasifik pada tanggal 15 Januari 2012. Misi luar angkasa berikutnya yang direncakan menggunakan ''S. cerevisiae'' adalah BioSentinel.
== Fungsi komersial ==
=== Pembuatan bir ===
''Saccharomyces cerevisiae'' digunakan dalam pembuatan bir, yang terkadang disebut ragi ''top-fermenting'' atau ''top-cropping''. Disebut demikian karena selama proses fermentasi permukaan hidrofobiknya menyebabkan flok-flok ragi melekat pada CO<sub>2</sub> dan naik ke atas bejana fermentasi. Ragi ''top-fermenting'' difermentasi pada suhu yang lebih tinggi daripada ragi lager ''Saccharomyces pastorianus'', dan bir yang dihasilkan memiliki rasa yang berbeda dari minuman yang difermentasi dengan ragi lager. "''Fruity ester''" dapat terbentuk jika ragi mengalami suhu mendekati 21 °C (70 °F), atau jika suhu fermentasi minuman berfluktuasi selama proses berlangsung. Ragi bir biasanya berfermentasi pada suhu sekitar 5 °C (41 °F), di mana ''Saccharomyces cerevisiae'' menjadi tidak aktif. Ragi varian yang dikenal sebagai ''Saccharomyces cerevisiae var. diastaticus'' adalah ragi perusak produk bir yang dapat menyebabkan fermentasi sekunder dalam produk kemasan.
Pada Mei 2013, badan legislatif Oregon menjadikan ''S. cerevisiae'' sebagai mikroba resmi negara bagian atas bentuk pengakuan terhadap pembuatan bir lokal yang berdampak baik terhadap ekonomi negara bagian dan menjadi identitas negara bagian.
=== Pembuatan roti ===
''S. cerevisiae'' digunakan dalam pembuatan roti; karbondioksida yang dihasilkan oleh fermentasi digunakan sebagai agen ragi dalam roti dan produk lainnya. Secara historis, penggunaan ini terkait erat dengan penggunaan ragi dalam industri pembuatan bir, karena pembuat roti mengambil atau membeli ''barm'' (produk ragi); jaman sekarang, pembuatan bir dan pembuatan roti menggunakan galur ragi yang agak berbeda.
=== Ragi nutrisional ===
''Saccharomyces cerevisiae'' merupakan sumber utama ragi nutrisional yang dijual secara komersial sebagai produk pangan. Produk ini populer di kalangan vegan dan vegetarian sebagai bahan pengganti keju, atau sebagai bahan tambahan makanan sebagai sumber vitamin dan mineral, terutama asam amino dan vitamin B kompleks.
=== Bidang akuaria ===
Karena tingginya biaya sistem silinder CO<sub>2</sub> komersial, injeksi CO<sub>2</sub> dengan ragi adalah salah satu pendekatan yang paling populer diikuti oleh ahli akuakultur untuk menyediakan CO<sub>2</sub> ke tanaman air. Kultur ragi, secara umum, dipelihara dalam botol plastik yang mampu menyediakan satu gelembung setiap 3–7 detik. Berbagai pendekatan telah dirancang untuk memungkinkan penyerapan gas yang tepat ke dalam air.
== Penggunaan pada bidang medis ==
''Saccharomyces cerevisiae'' dapat digunakan sebagai probiotik pada manusia dan hewan. Terutama, strain ''[[Saccharomyces cerevisiae var. boulardii]]'' diproduksi pada skala industri dan digunakan secara klinis sebagai obat.
Beberapa studi klinis dan eksperimental menunjukkan bahwa ''Saccharomyces cerevisiae var. boulardii'' berguna untuk pencegahan atau pengobatan beberapa penyakit gastrointestinal. Riset menunjukkan ''Saccharomyces cerevisiae var. boulardii'' dapat mengurangi risiko diare akibat antibiotik baik pada orang dewasa maupun pada anak-anak, serta dapat mengurangi risiko efek samping terapi pemberantasan ''[[Helicobacter pylori]]''. Beberapa bukti kecil juga mendukung kemanjuran ''Saccharomyces cerevisiae var. boulardii'' dalam pencegahan (tetapi bukan pengobatan) diare perjalanan ''(traveler's diarhea)'' dan dapn dapat berperan sebagai pengobatan tambahan dalam pengobatan diare akut pada orang dewasa dan anak-anak, serta diare persisten pada anak-anak. Pengobata ini juga dapat mengurangi gejala rinitis.
Pemberian ''S. cerevisiae var. boulardii'' umumnya dianggap aman. Dalam uji klinis, obat ini dapat ditoleransi dengan baik oleh pasien dan tingkat efek samping yang dialami serupa dengan yang terjadi pada kelompok kontrol (misalnya kelompok dengan [[Plasebo]] atau tanpa pengobatan). Tidak ada kasus fungemia ''S. cerevisiae var. boulardii'' yang telah dilaporkan selama uji klinis.
Walaupun demikian, dalam praktik klinis, kasus fungemia yang disebabkan oleh ''Saccharomyces cerevisiae var. boulardii'' telah dilaporkan. Pasien dengan kekebalan yang terganggu atau pasien dengan kateter vaskular sentral berada pada risiko utama. Beberapa peneliti merekomendasikan untuk tidak menggunakan ''Saccharomyces cerevisiae var. boulardii'' untuk pengobatan pasien tersebut. Peneliti lain menyarankan bahwa kehati-hatian harus diperhatikan dengan penggunaannya pada pasien kelompok risiko.
== Potensi patogen bagi manusia ==
''Saccharomyces cerevisiae'' terbukti mampu menjadi patogen oportunistik pada manusia, meskipun virulensinya relatif rendah. Meskipun mikroorganisme ini digunakan secara luas di rumah dan di industri, kontak dengannya sangat jarang menyebabkan infeksi. ''Saccharomyces cerevisiae'' dapat ditemukan di kulit, rongga mulut, oropharinx, mukosa duodenum, saluran pencernaan, dan vagina manusia sehat (satu ulasan menemukan ragi tersebut dilaporkan pada 6% sampel dari usus manusia). Beberapa spesialis menganggap ''S. cerevisiae'' sebagai bagian dari mikrobiota normal saluran pencernaan, saluran pernapasan, dan vagina manusia, sementara yang lain percaya bahwa spesies tersebut tidak dapat disebut komensal sejati karena berasal dari makanan. Kehadiran ''S. cerevisiae'' dalam sistem pencernaan manusia mungkin bersifat sementara; sebagai contoh, penelitian menunjukkan bahwa dalam kasus pemberian oral kepada individu yang sehat, ragi tersebut dihilangkan dari usus dalam 5 hari setelah akhir pemberian.
Dalam keadaan tertentu, seperti kekebalan yang menurun, ''Saccharomyces cerevisiae'' dapat menyebabkan infeksi pada manusia. Studi menunjukkan bahwa ragi dapat menyebabkan 0,45-1,06% kasus vaginitis. Pada 1999, tidak ada kasus vaginitis yang diinduksi ''S. cerevisiae'' pada wanita, yang bekerja di toko roti sendiri, dilaporkan dalam literatur ilmiah. Beberapa kasus dikaitkan oleh para peneliti dengan penggunaan ragi dalam pembuatan kue rumahan. Kasus infeksi rongga mulut dan faring yang disebabkan oleh ''S. cerevisiae'' juga diketahui.
=== Infeksi sistemik dan invasif ===
Kadang-kadang ''Saccharomyces cerevisiae'' menyebabkan infeksi invasif (mis. Masuk ke aliran darah atau cairan tubuh yang biasanya steril atau ke jaringan dalam, seperti paru-paru, hati atau limpa) yang dapat menjadi sistemik (melibatkan banyak organ). Kondisi seperti itu dapat mengancam jiwa. Lebih dari 30% kasus infeksi invasif ''S. cerevisiae'' menyebabkan kematian walaupun jika diobati. Infeksi invasif ''S. cerevisiae'', bagaimanapun, jauh lebih jarang daripada infeksi invasif yang disebabkan oleh ''[[Candida albicans]]'' bahkan pada pasien yang melemah karena kanker. ''S. cerevisiae'' menyebabkan 1% sampai 3,6% kasus nosokomial fungemia. Tinjauan komprehensif terhadap kasus infeksi invasif ''S. cerevisiae'' menemukan semua pasien memiliki setidaknya satu kondisi predisposisi.
''Saccharomyces cerevisiae'' dapat memasuki aliran darah atau sampai ke bagian tubuh lain yang dalam melalui translokasi dari mukosa mulut atau enteral atau melalui kontaminasi kateter intravaskuler (misalnya kateter vena sentral). Kateter intravaskular, terapi antibiotik, dan kekebalan yang terganggu adalah faktor predisposisi utama untuk infeksi invasif ''S. cerevisiae''.
Sejumlah kasus fungemia disebabkan oleh konsumsi kultur ''S. cerevisiae'' hidup yang disengaja untuk alasan diet atau terapi, termasuk penggunaan ''Saccharomyces boulardii'' (galur ''S. cerevisiae'' yang digunakan sebagai probiotik untuk pengobatan diare tertentu). ''Saccharomices boulardii'' menyebabkan sekitar 40% kasus infeksi ''Saccharomyces'' invasif dan lebih mungkin (dibandingkan dengan galur ''S. cerevisiae'' lainnya) menyebabkan infeksi invasif pada manusia yang tidak memilikimasalah umum dengan imunitas, meskipun efek samping tersebut sangat jarang dibandingkan dengan pemberian terapi ''Saccharomices boulardii.''
''S. boulardii'' dapat mencemari kateter intravaskular melalui tangan tenaga medis yang terlibat dalam pemberian sediaan probiotik ''S. boulardii'' kepada pasien.
Infeksi sistemik biasanya terjadi pada pasien yang kekebalannya terganggu karena penyakit parah (HIV / AIDS, leukemia, bentuk kanker lainnya) atau prosedur medis tertentu (transplantasi sumsum tulang, operasi perut).
Sebuah kasus dilaporkan ketika sebuah nodul diangkat dari paru-paru seorang pria yang bekerja di bisnis kue, dan pemeriksaan jaringan mengungkapkan adanya ''Saccharomyces cerevisiae''. Menghirup bubuk ragi kering kemungkinan menjadi sumber infeksi dalam kasus ini.
=== Virulensi berbagai galur ===
Tidak semua strain ''Saccharomyces cerevisiae'' sama-sama mematikan bagi manusia. Kebanyakan galur di lingkungan tidak mampu tumbuh pada suhu di atas 35 °C (mis. Pada suhu tubuh manusia dan mamalia lain yang hidup). Strain virulen, bagaimanapun, mampu tumbuh setidaknya di atas 37 °C dan sering kali hingga 39 °C (jarang hingga 42 °C). Beberapa galur industri juga mampu tumbuh di atas 37 °C. Otoritas Keamanan Pangan Eropa ''(European Food Safety Authority)'' (per 2017) mensyaratkan bahwa semua strain ''S. cerevisiae'' yang mampu tumbuh di atas 37 °C yang ditambahkan ke rantai makanan atau pakan dalam bentuk yang layak harus memenuhi syarat keamanan dan tidak menunjukkan resistensi terhadap obat antimikotik yang digunakan untuk pengobatan infeksi jamur.
Kemampuan untuk tumbuh pada suhu tinggi merupakan faktor penting untuk virulensi galur tetapi bukan satu-satunya.
Ciri-ciri lain yang biasanya diyakini terkait dengan virulensi adalah: kemampuan untuk menghasilkan enzim tertentu seperti proteinase dan fosfolipase, pertumbuhan invasif (yaitu pertumbuhan dengan intrusi ke dalam media nutrisi), kemampuan untuk melekat pada sel mamalia, kemampuan untuk bertahan hidup di hadapan hidrogen peroksida (yang digunakan oleh makrofag untuk membunuh mikroorganisme asing di dalam tubuh) dan kemampuan lain yang memungkinkan ragi untuk melawan atau memengaruhi respons imun tubuh inang. Kemampuan untuk membentuk rantai sel bercabang, yang dikenal sebagai pseudohyphae juga kadang-kadang dikatakan terkait dengan virulensi, meskipun beberapa penelitian menunjukkan bahwa sifat ini mungkin umum pada galur ''Saccharomyces cerevisiae'' yang virulen dan non-virulen.
== Referensi ==
Baris 154 ⟶ 206:
* [http://www.singerinstruments.com/index.php?option=com_content&task=view&id=164&Itemid=975 Cerevisiae Dissection Video]
* [http://www.yeastgenome.org/ Saccharomyces Genome Database]
* [http://www.yeastrc.org/pdr/ Yeast Resource Center Public Data Repository] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080819145148/http://www.yeastrc.org/pdr |date=2008-08-19 }}
* [http://mips.gsf.de/genre/proj/yeast/index.jsp Munich Information Center for Protein Sequences] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060823011533/http://mips.gsf.de/genre/proj/yeast/index.jsp |date=2006-08-23 }}
* [[UniProt]] – [http://www.uniprot.org/uniprot/?query=organism:4932+AND+reviewed:yes ''Saccharomyces cerevisiae'']
{{Authority control}}
{{Taxonbar|from=Q719725}}
[[Kategori:Saccharomyces cerevisiae| ]]
| |||