Saccharomyces cerevisiae: Perbedaan antara revisi

'''''Saccharomyces cerevisiae''''' merupakan spesies [[khamir]] (mikroorganisme jamur bersel tunggal). Spesies khamir ini berperan penting dalam pembuatan minuman anggur, kue, dan bir sejak zaman kuno. Spesies ini diyakini awalnya diisolasi dari kulit [[anggur]]. ''S. cerevisiae'' adalah salah satu organisme model eukariotik yang paling banyak dipelajari dalam [[biologi molekuler]] dan [[biologi sel]], layaknya ''[[Escherichia coli]]'' sebagai bakteri model. ''S. cerevisiae'' adalah mikroorganisme yang berperan pada berbagai jenis fermentasi yang umum. Sel ''S. cerevisiae'' berbentuk bulat hingga oval dengan diameter 5–10 μm. ''S. cerevisiae'' bereproduksi dengan [[Tunas (reproduksi)|tunas ''(budding)'']].<ref>{{Cite book|last=Feldmann, Horst (Cytologist)|date=2010|url=https://www.worldcat.org/oclc/489629727|title=Yeast : molecular and cell biology|location=Weinheim|publisher=Wiley-VCH|isbn=978-3-527-32609-9|oclc=489629727}}</ref>

Banyak [[protein]] penting dalam sistem biologis manusia ditemukan pertama kali pada [[ragi]] ketika dipelajari [[Homologi (biologi)|homolognya]]; protein tersebut antara lain protein-protein siklusyang selberperan ''(celldalam cyle[[siklus proteins'')sel]], protein-protein pensinyalan[[Pensinyalan ''(signaling proteins)''sel|pensinyalan]], dan [[Enzim|enzim-enzim]] pemrosesan protein. ''S. cerevisiae'' saat ini adalah satu-satunya sel ragi yang diketahui memiliki badan Berkeley ''(Berkeley bodies)'', yang terlibat dalam jalur sekretori tertentu. [[Antibodi]] terhadap ''S. cerevisiae'' ditemukan pada 60-70% pasien dengan [[penyakit Crohn ''(Crohn's disease)'']] dan 10-15% pasien dengan [[kolitis ulserativaulseratif]] (dan 8% ditemukan pada kontrol sehat).<ref>{{Cite journal|last=WALKER|first=L. J.|last2=ALDHOUS|first2=M. C.|last3=DRUMMOND|first3=H. E.|last4=SMITH|first4=B. R. K.|last5=NIMMO|first5=E. R.|last6=ARNOTT|first6=I. D. R.|last7=SATSANGI|first7=J.|date=2004-03|title=Anti-Saccharomyces cerevisiae antibodies (ASCA) in Crohn's disease are associated with disease severity but not NOD2/CARD15 mutations|url=http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2249.2003.02392.x|journal=Clinical and Experimental Immunology|volume=135|issue=3|pages=490–496|doi=10.1111/j.1365-2249.2003.02392.x|issn=0009-9104}}</ref> ''S. cerevisiae'' diketahui berperan pada pemberian bau roti akibat keberadaan [[prolin]] dan ornithine[[ornitina]] di dalam ragi. Kedua senyawa tersebut merupakan prekursor dari 2-Acetyl-1-pyrroline, suatu zat yang memberikan bau khas pada roti.<ref>{{Cite journal|last=Struyf|first=Nore|last2=Van der  Maelen|first2=Eva|last3=Hemdane|first3=Sami|last4=Verspreet|first4=Joran|last5=Verstrepen|first5=Kevin J.|last6=Courtin|first6=Christophe M.|date=2017-07-28|title=Bread Dough and Baker's Yeast: An Uplifting Synergy|url=http://dx.doi.org/10.1111/1541-4337.12282|journal=Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety|volume=16|issue=5|pages=850–867|doi=10.1111/1541-4337.12282|issn=1541-4337}}</ref>

"Saccharomyces" berasal dari bahasa Yunani Latin yang berarti "jamur gula", ''saccharon'' (σάκχαρον) berarti "gula" dan ''myces'' (μύκης) berarti "[[jamur]]".<ref>{{Cite journal|date=2018-02-06|title=Charlton or Cherleton, Lewis (d 1369)|url=http://dx.doi.org/10.1093/odnb/9780192683120.013.5166|journal=Oxford Dictionary of National Biography|publisher=Oxford University Press}}</ref><ref>{{Cite journal|last=J.|first=J.|last2=Robert-Scott|last3=Liddell|first3=Henry George|last4=Jones|first4=Henry Stuart|date=1940|title=A Greek-English Lexicon|url=http://dx.doi.org/10.2307/4341055|journal=The Classical Weekly|volume=34|issue=8|pages=86|doi=10.2307/4341055|issn=1940-641X}}</ref> ''cerevisiae'' berasal dari bahasa Latin yang berarti "bir".<ref>{{Cite journal|date=2018-02-06|title=Charlton or Cherleton, Lewis (d 1369)|url=http://dx.doi.org/10.1093/odnb/9780192683120.013.5166|journal=Oxford Dictionary of National Biography|publisher=Oxford University Press}}</ref>

Suhu optimal untuk pertumbuhan S. cerevisiae adalah 30-35 &nbsp;° C (86–95 &nbsp;° F)<ref>{{Cite journal|last=Stefanini|first=I.|last2=Dapporto|first2=L.|last3=Legras|first3=J.-L.|last4=Calabretta|first4=A.|last5=Di Paola|first5=M.|last6=De Filippo|first6=C.|last7=Viola|first7=R.|last8=Capretti|first8=P.|last9=Polsinelli|first9=M.|date=2012-07-30|title=Role of social wasps in Saccharomyces cerevisiae ecology and evolution|url=http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1208362109|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=109|issue=33|pages=13398–13403|doi=10.1073/pnas.1208362109|issn=0027-8424}}</ref>

Dua bentuk sel ragi dapat bertahan hidup dan tumbuh: haploid dan diploid. Sel-sel haploid menjalani siklus hidup mitosis dan pertumbuhan yang sederhana, dan dalam kondisi stres yang tinggi, secara umum, akan mati. Ini merupakan bentuk kehidupan aseksual dari ragi. Sel-sel diploid (bentuk preferensial ragi) juga menjalani siklus hidup mitosis dan pertumbuhan yang sederhana. Tingkat kemajuan siklus sel mitosis sering berbeda secara substansial antara sel haploid dan diploid.<ref>{{Cite journal|last=Zörgö|first=Enikö|last2=Chwialkowska|first2=Karolina|last3=Gjuvsland|first3=Arne B.|last4=Garré|first4=Elena|last5=Sunnerhagen|first5=Per|last6=Liti|first6=Gianni|last7=Blomberg|first7=Anders|last8=Omholt|first8=Stig W.|last9=Warringer|first9=Jonas|date=2013-03-21|title=Ancient Evolutionary Trade-Offs between Yeast Ploidy States|url=http://dx.doi.org/10.1371/journal.pgen.1003388|journal=PLoS Genetics|volume=9|issue=3|pages=e1003388|doi=10.1371/journal.pgen.1003388|issn=1553-7404}}</ref> Dalam kondisi stres, sel diploid dapat mengalami sporulasi, memasuki meiosis dan menghasilkan empat spora haploid, yang selanjutnya dapat kawin. Ini merupakan bentuk kehidupan seksual dari jamur. Dalam kondisi optimal, sel ragi dapat menggandakan populasinya setiap 100 menit.<ref name="Herskowitz 1988 536–553">{{Cite journal|last=Herskowitz|first=I|date=1988|title=Life cycle of the budding yeast Saccharomyces cerevisiae.|url=http://dx.doi.org/10.1128/mmbr.52.4.536-553.1988|journal=Microbiological Reviews|volume=52|issue=4|pages=536–553|doi=10.1128/mmbr.52.4.536-553.1988|issn=0146-0749}}</ref> Namun, tingkat pertumbuhan sangat bervariasi tergantung dari galur maupun kondisi lingkungan.<ref>{{Cite journal|last=Warringer|first=Jonas|last2=Zörgö|first2=Enikö|last3=Cubillos|first3=Francisco A.|last4=Zia|first4=Amin|last5=Gjuvsland|first5=Arne|last6=Simpson|first6=Jared T.|last7=Forsmark|first7=Annabelle|last8=Durbin|first8=Richard|last9=Omholt|first9=Stig W.|date=2011-06-16|title=Trait Variation in Yeast Is Defined by Population History|url=http://dx.doi.org/10.1371/journal.pgen.1002111|journal=PLoS Genetics|volume=7|issue=6|pages=e1002111|doi=10.1371/journal.pgen.1002111|issn=1553-7404}}</ref> Umur replikatif rata-rata ragi adalah sekitar 26 pembelahan sel.<ref>{{Cite journal|last=Kaeberlein|first=M.|date=2005-11-18|title=Regulation of Yeast Replicative Life Span by TOR and Sch9 in Response to Nutrients|url=http://dx.doi.org/10.1126/science.1115535|journal=Science|volume=310|issue=5751|pages=1193–1196|doi=10.1126/science.1115535|issn=0036-8075}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Kaeberlein|first=Matt|date=2010-04|title=Erratum: Lessons on longevity from budding yeast|url=http://dx.doi.org/10.1038/nature09046|journal=Nature|volume=464|issue=7293|pages=1390–1390|doi=10.1038/nature09046|issn=0028-0836}}</ref>

Semua galur dapat menggunakan amonia dan urea sebagai satu-satunya sumber nitrogen, tetapi tidak dapat menggunakan nitrat, karena tidak memiliki kemampuan untuk mereduksinya menjadi ion amonium. Mereka juga dapat menggunakan sebagian besar asam amino, peptida, dan basa nitrogen sebagai sumber nitrogen. Walaupun demikian, histidin, glisin, sistein, dan lisin, tidak mudah digunakan. ''S. cerevisiae'' tidak mengekresikan protease, sehingga protein ekstraseluler tidak dapat dimetabolisme.

Ragi juga memiliki kebutuhan akan fosfor, yang akan diasimilasi sebagai ion dihidrogen fosfat dan sulfur, yang nantinya dapat diasimilasi sebagai ion sulfat atau sebagai senyawa sulfur organik seperti asam amino metionin dan sistein. Beberapa logam, seperti magnesium, besi, kalsium, dan seng, juga dibutuhkan untuk pertumbuhan ragi yang baik.

Mengenai kebutuhan senyawa organik, kebanyakan galur ''S. cerevisiae'' membutuhkan biotin. Memang, uji pertumbuhan berbasis ''S. cerevisiae'' meletakkan dasar dalam proses isolasi, kristalisasi, dan penentuan struktur biotin. Kebanyakan galur juga membutuhkan pantothenate untuk pertumbuhan penuh. Secara umum, ''S. cerevisiae'' adalah prototrofik vitamin.

* Sebagai organisme bersel tunggal, ''S. cerevisiae'' berukuran kecil dan memiliikimemiliki waktu generasi yang singkat (waktu penggandaan 1,25–2 jam pada 30&nbsp;°C atau 86&nbsp;°F) dan dapat dengan mudah dibudidayakan. Semua ini adalah karakteristik positif karena memungkinkan produksi dan pemeliharaan cepat beberapa jalur spesimen dengan biaya rendah.

''S. cerevisiae'' berkembang biak dengan mitosis sebagai sel diploid ketika nutrisi melimpah. Namun, saat kekurangan nutrisi, sel-sel ini mengalami meiosis untuk membentuk spora haploid.<ref>{{Cite journal|lastname="Herskowitz|first=I|date=1988|title=Life cycle of the budding yeast Saccharomyces cerevisiae.|url=http://dx.doi.org/10.1128/mmbr.52.4.536-553.1988|journal=Microbiological Reviews|volume=52|issue=4|pages=536–553|doi=10.1128/mmbr.52.4.536-553.1988|issn=0146-0749}}<"/ref>

Ruderfer dkk. (2006)<ref>{{Cite journal|last=Ruderfer|first=Douglas M|last2=Pratt|first2=Stephen C|last3=Seidel|first3=Hannah S|last4=Kruglyak|first4=Leonid|date=2006-09|title=Population genomic analysis of outcrossing and recombination in yeast|url=http://www.nature.com/articles/ng1859|journal=Nature Genetics|language=en|volume=38|issue=9|pages=1077–1081|doi=10.1038/ng1859|issn=1061-4036}}</ref> menganalisis keturunan galur ''S. cerevisiae'' alami dan menyimpulkan bahwa persilangan terjadi hanya sekitar sekali setiap 50.000 pembelahan sel. Jadi, nampaknyatampaknya di alam, perkawinan kemungkinan paling sering terjadi di antara sel-sel ragi yang terkait erat. Perkawinan terjadi ketika sel haploid dari jenis kelamin berlawanan MATa dan MATα yang mengalami kontak langsung. Ruderfer dkk. menunjukkan bahwa kontak semacam itu sering terjadi antara sel ragi yang terkait erat karena dua alasan. Yang pertama adalah sel-sel dengan tipe kelamin yang berlawanan hadir bersama dalam askus yang sama, yakni sebuah kantung yang berisi sel-sel yang diproduksi oleh satu meiosis, dan sel-sel ini dapat kawin satu sama lain. Alasan kedua adalah sel-sel haploid dari satu jenis kelamin setelah pembelahan sel seringkalisering kali menghasilkan sel-sel dari jenis kelamin yang berlawanan, sehingga mereka dapat kawin dengan sel yang baru terbentuk. Kelangkaan relatif di peristiwa meiosis yang dihasilkan dari persilangan, tidak selaras dengan pernyataan bahwa produksi variasi genetik adalah dorongan selektif utama yang mempertahankan meiosis dalam organisme ini. Namun, temuan ini konsisten dengan gagasan alternatif bahwa kekuatan selektif utama yang mempertahankan meiosis adalah perbaikan rekombinasional yang ditingkatkan dari kerusakan DNA, karena manfaat ini direalisasikan selama setiap meiosis.

==== Contoh: ====

Pendekatan yang dapat diterapkan di berbagai bidang ilmu biologi dan pengobatan telah dikembangkan oleh para ilmuwan menggunakan ragi. Pendekatan tersebut diantaranya ''yeast two-hybrid'' untuk mempelajari interaksi protein dan analisis tetrad. Fungsi lainnya, termasuk ''gene deletion library'' termasuk ~ 4.700 ''single gene deletion'' haploid yang viabel. ''GFP fusion strain library'' digunakan untuk mempelajari lokallisasilokalisasi protein, sedangkan ''tag TAP library'' digunakan untuk memurnikan protein dari ekstrak sel ragi.

''Saccharomyces cerevisiae'' digunakan dalam pembuatan bir, yang terkadang disebut ragi ''top-fermenting'' atau ''top-cropping''. Disebut demikian karena selama proses fermentasi permukaan hidrofobiknya menyebabkan flok-flok ragi melekat pada CO₂ dan naik ke atas bejana fermentasi. Ragi ''top-fermenting'' difermentasi pada suhu yang lebih tinggi daripada ragi lager ''Saccharomyces pastorianus'', dan bir yang dihasilkan memiliki rasa yang berbeda dari minuman yang difermentasi dengan ragi lager. "''Fruity ester''" dapat terbentuk jika ragi mengalami suhu mendekati 21&nbsp;°C (70&nbsp;°F), atau jika suhu fermentasi minuman berfluktuasi selama proses berlangsung. Ragi bir biasanya berfermentasi pada suhu sekitar 5&nbsp;°C (41&nbsp;°F), di mana ''Saccharomyces cerevisiae'' menjadi tidak aktif. Ragi varian yang dikenal sebagai ''Saccharomyces cerevisiae var. diastaticus'' adalah ragi perusak produk bir yang dapat menyebabkan fermentasi sekunder dalam produk kemasan.

''Saccharomyces cerevisiae'' dapat digunakan sebagai probiotik pada manusia dan hewan. Terutama, strain ''[[Saccharomyces cerevisiae var. boulardii]]'' diproduksi pada skala industri dan digunakan secara klinis sebagai obat.

Beberapa studi klinis dan eksperimental menunjukkan bahwa ''Saccharomyces cerevisiae var. boulardii'', pada tingkat yang lebih kecil atau lebih besar, berguna untuk pencegahan atau pengobatan beberapa penyakit gastrointestinal. Bukti kualitas sedangRiset menunjukkan ''Saccharomyces cerevisiae var. boulardii'' untukdapat mengurangi risiko diare terkaitakibat antibiotik baik pada orang dewasa maupun pada anak-anak, danserta untukdapat mengurangi risiko efek samping terapi pemberantasan ''[[Helicobacter pylori]]''. Juga beberapaBeberapa bukti terbataskecil juga mendukung kemanjuran ''Saccharomyces cerevisiae var. boulardii'' dalam pencegahan (tetapi bukan pengobatan) diare perjalanan ''(traveler's diarhea)'' dan, setidaknyadapn dapat berperan sebagai pengobatan tambahan, dalam pengobatan diare akut pada orang dewasa dan anak-anak, danserta diare persisten pada anak-anak. IniPengobata ini juga dapat mengurangi gejala rinitis alergi.

Pemberian ''S. cerevisiae var. boulardii'' umumnya dianggap aman. Dalam uji klinis, obat ini dapat ditoleransi dengan baik oleh pasien, dan tingkat efek samping yang dialami serupa dengan yang terjadi pada kelompok kontrol (misalnya kelompok dengan plasebo[[Plasebo]] atau tanpa pengobatan). Tidak ada kasus fungemia ''S. cerevisiae var. boulardii'' fungemia yang telah dilaporkan selama uji klinis.

DalamWalaupun praktekdemikian, dalam praktik klinis, bagaimanapun, kasus fungemia, yang disebabkan oleh ''Saccharomyces cerevisiae var. boulardii'' telah dilaporkan. Pasien dengan kekebalan yang terganggu atau merekapasien dengan kateter vaskular sentral berada pada risiko utama. Beberapa peneliti merekomendasikan untuk tidak menggunakan ''Saccharomyces cerevisiae var. boulardii'' untuk pengobatan pasien tersebut. YangPeneliti lain menyarankan hanya bahwa kehati-hatian harus dilakukandiperhatikan dengan penggunaannya pada pasien kelompok risiko.

''Saccharomyces cerevisiae'' terbukti mampu menjadi patogen oportunistik pada manusia, meskipun virulensinya relatif rendah. Meskipun mikroorganisme ini digunakan secara luas di rumah dan di industri, kontak dengannya sangat jarang menyebabkan infeksi. ''Saccharomyces cerevisiae'' dapat ditemukan di kulit, rongga mulut, oropharinx, mukosa duodenum, saluran pencernaan, dan vagina manusia sehat (satu reviewulasan menemukan ituragi tersebut dilaporkan untukpada 6% sampel dari usus manusia). Beberapa spesialis menganggap ''S. cerevisiae'' sebagai bagian dari mikrobiota normal saluran pencernaan, saluran pernapasan, dan vagina manusia, sementara yang lain percaya bahwa spesies tersebut tidak dapat disebut komensal sejati karena berasal dari makanan. Kehadiran ''S. cerevisiae'' dalam sistem pencernaan manusia mungkin bersifat sementara; sebagai contoh, percobaanpenelitian menunjukkan bahwa dalam kasus pemberian oral kepada individu yang sehat, ituragi tersebut dihilangkan dari usus dalam 5 hari setelah akhir pemberian.

Dalam keadaan tertentu, seperti kekebalan yang menurun, ''Saccharomyces cerevisiae'' dapat menyebabkan infeksi pada manusia. Studi menunjukkan bahwa ituragi dapat menyebabkan 0,45-1,06% kasus vaginitis yang diinduksi ragi. Dalam beberapa kasus, wanita yang menderita infeksi vagina akibat S. cerevisiae adalah pasangan intim pembuat roti, dan ketegangannya ditemukan sama dengan yang digunakan pasangan mereka untuk memanggang. Pada 1999, tidak ada kasus vaginitis yang diinduksi ''S. cerevisiae'' pada wanita, yang bekerja di toko roti sendiri, dilaporkan dalam literatur ilmiah. Beberapa kasus dikaitkan oleh para peneliti dengan penggunaan ragi dalam pembuatan kue rumahan. Kasus infeksi rongga mulut dan faring yang disebabkan oleh ''S. cerevisiae'' juga diketahui.

Kadang-kadang ''Saccharomyces cerevisiae'' menyebabkan infeksi invasif (mis. Masuk ke aliran darah atau cairan tubuh yang biasanya steril atau ke jaringan dalam, seperti paru-paru, hati atau limpa) yang dapat menjadi sistemik (melibatkan banyak organ). Kondisi seperti itu dapat mengancam jiwa. Lebih dari 30% kasus infeksi invasif ''S. cerevisiae'' menyebabkan kematian bahkanwalaupun jika diobati. Infeksi invasif ''S. cerevisiae'', bagaimanapun, jauh lebih jarang daripada infeksi invasif yang disebabkan oleh ''[[Candida albicans]]'' bahkan pada pasien yang melemah karena kanker. ''S. cerevisiae'' menyebabkan 1% sampai 3,6% kasus nosokomial fungemia. Tinjauan komprehensif terhadap kasus infeksi invasif ''S. cerevisiae'' menemukan semua pasien memiliki setidaknya satu kondisi predisposisi.

''Saccharomyces cerevisiae'' dapat memasuki aliran darah atau sampai ke bagian tubuh lain yang dalam melalui translokasi dari mukosa mulut atau enteral atau melalui kontaminasi kateter intravaskuler (misalnya kateter vena sentral). Kateter intravaskular, terapi antibiotik, dan kekebalan yang terganggu adalah faktor predisposisi utama untuk infeksi invasif ''S. cerevisiae''.

Sejumlah kasus fungemia disebabkan oleh konsumsi kultur ''S. cerevisiae'' hidup yang disengaja untuk alasan diet atau terapi, termasuk penggunaan ''Saccharomyces boulardii'' (straingalur ''S. cerevisiae'' yang digunakan sebagai probiotik untuk pengobatan diare tertentu). ''Saccharomices boulardii'' menyebabkan sekitar 40% kasus infeksi ''Saccharomyces'' invasif dan lebih mungkin (dibandingkan dengan straingalur ''S. cerevisiae'' lainnya) menyebabkan infeksi invasif pada manusia tanpayang tidak masalahmemilikimasalah umum dengan imunitas, meskipun efek samping tersebut sangat jarang dibandingkan dengan pemberian terapi ''Saccharomices boulardii.''

''S. boulardii'' dapat mencemari kateter intravaskular melalui tangan tenaga medis yang terlibat dalam pemberian sediaan probiotik ''S. boulardii'' kepada pasien.

Sebuah kasus dilaporkan ketika sebuah nodul diangkat dari paru-paru seorang pria yang bekerja di bisnis kue, dan pemeriksaan jaringan mengungkapkan adanya ''Saccharomyces cerevisiae''. Menghirup bubuk ragi kering seharusnyakemungkinan menjadi sumber infeksi dalam kasus ini.

Tidak semua strain ''Saccharomyces cerevisiae'' sama-sama mematikan bagi manusia. Kebanyakan straingalur di lingkungan tidak mampu tumbuh pada suhu di atas 35 &nbsp;° C (mis. Pada suhu tubuh manusia dan mamalia lain yang hidup). Strain virulen, bagaimanapun, mampu tumbuh setidaknya di atas 37 &nbsp;° C dan seringkalisering kali hingga 39 &nbsp;° C (jarang hingga 42 &nbsp;° C). Beberapa straingalur industri juga mampu tumbuh di atas 37 &nbsp;° C. Otoritas Keamanan Pangan Eropa ''(European Food Safety Authority)'' (per 2017) mensyaratkan bahwa semua strain ''S. cerevisiae'' yang mampu tumbuh di atas 37 &nbsp;° C yang ditambahkan ke rantai makanan atau pakan dalam bentuk yang layak harus, agar memenuhi syarat mungkinkeamanan aman,dan tidak menunjukkan resistensi terhadap obat antimikotik yang digunakan untuk pengobatan infeksi jamur.

Kemampuan untuk tumbuh pada suhu tinggi merupakan faktor penting untuk virulensi straingalur tetapi bukan satu-satunya.

Ciri-ciri lain yang biasanya diyakini terkait dengan virulensi adalah: kemampuan untuk menghasilkan enzim tertentu seperti proteinase dan fosfolipase, pertumbuhan invasif (yaitu pertumbuhan dengan intrusi ke dalam media nutrisi), kemampuan untuk melekat pada sel mamalia, kemampuan untuk bertahan hidup di hadapan hidrogen peroksida (yang digunakan oleh makrofag untuk membunuh mikroorganisme asing di dalam tubuh) dan kemampuan lain yang memungkinkan ragi untuk melawan atau memengaruhi respons imun tubuh inang. Kemampuan untuk membentuk rantai sel bercabang, yang dikenal sebagai pseudohyphae juga kadang-kadang dikatakan terkait dengan virulensi, meskipun beberapa penelitian menunjukkan bahwa sifat ini mungkin umum pada straingalur ''Saccharomyces cerevisiae'' yang virulen dan non-virulen.

* [http://www.yeastrc.org/pdr/ Yeast Resource Center Public Data Repository] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080819145148/http://www.yeastrc.org/pdr |date=2008-08-19 }}

* [http://mips.gsf.de/genre/proj/yeast/index.jsp Munich Information Center for Protein Sequences] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060823011533/http://mips.gsf.de/genre/proj/yeast/index.jsp |date=2006-08-23 }}