Saccharomyces cerevisiae: Perbedaan antara revisi

'''''Saccharomyces cerevisiae''''' merupakan spesies [[Khamirkhamir]] (mikroorganisme jamur bersel tunggal). Spesies khamir ini berperan penting dalam pembuatan minuman anggur, kue, dan bir sejak zaman kuno. Spesies ini diyakini awalnya diisolasi dari kulit [[anggur]]. ''S. cerevisiae'' adalah salah satu organisme model eukariotik yang paling banyak dipelajari dalam [[biologi molekuler]] dan [[biologi sel]], layaknya ''[[Escherichia coli]]'' sebagai bakteri model. ''S. cerevisiae'' adalah mikroorganisme yang berperan pada berbagai jenis fermentasi yang umum. Sel ''S. cerevisiae'' berbentuk bulat hingga oval dengan diameter 5–10 μm. ''S. cerevisiae'' bereproduksi dengan [[Tunas (reproduksi)|tunas ''(budding)'']].<ref>{{Cite book|last=Feldmann, Horst (Cytologist)|date=2010|url=https://www.worldcat.org/oclc/489629727|title=Yeast : molecular and cell biology|location=Weinheim|publisher=Wiley-VCH|isbn=978-3-527-32609-9|oclc=489629727}}</ref>

Banyak [[protein]] penting dalam sistem biologis manusia ditemukan pertama kali pada [[ragi]] ketika dipelajari [[Homologi (biologi)|homolognya]]; protein tersebut antara lain protein-protein siklusyang selberperan ''(celldalam cyle[[siklus proteins'')sel]], protein-protein pensinyalan[[Pensinyalan ''(signaling proteins)''sel|pensinyalan]], dan [[Enzim|enzim-enzim]] pemrosesan protein. ''S. cerevisiae'' saat ini adalah satu-satunya sel ragi yang diketahui memiliki badan Berkeley ''(Berkeley bodies)'', yang terlibat dalam jalur sekretori tertentu. [[Antibodi]] terhadap ''S. cerevisiae'' ditemukan pada 60-70% pasien dengan [[penyakit Crohn ''(Crohn's disease)'']] dan 10-15% pasien dengan [[kolitis ulserativaulseratif]] (dan 8% ditemukan pada kontrol sehat).<ref>{{Cite journal|last=WALKER|first=L. J.|last2=ALDHOUS|first2=M. C.|last3=DRUMMOND|first3=H. E.|last4=SMITH|first4=B. R. K.|last5=NIMMO|first5=E. R.|last6=ARNOTT|first6=I. D. R.|last7=SATSANGI|first7=J.|date=2004-03|title=Anti-Saccharomyces cerevisiae antibodies (ASCA) in Crohn's disease are associated with disease severity but not NOD2/CARD15 mutations|url=http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2249.2003.02392.x|journal=Clinical and Experimental Immunology|volume=135|issue=3|pages=490–496|doi=10.1111/j.1365-2249.2003.02392.x|issn=0009-9104}}</ref> ''S. cerevisiae'' diketahui berperan pada pemberian bau roti akibat keberadaan [[prolin]] dan ornithine[[ornitina]] di dalam ragi. Kedua senyawa tersebut merupakan prekursor dari 2-Acetyl-1-pyrroline, suatu zat yang memberikan bau khas pada roti.<ref>{{Cite journal|last=Struyf|first=Nore|last2=Van der  Maelen|first2=Eva|last3=Hemdane|first3=Sami|last4=Verspreet|first4=Joran|last5=Verstrepen|first5=Kevin J.|last6=Courtin|first6=Christophe M.|date=2017-07-28|title=Bread Dough and Baker's Yeast: An Uplifting Synergy|url=http://dx.doi.org/10.1111/1541-4337.12282|journal=Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety|volume=16|issue=5|pages=850–867|doi=10.1111/1541-4337.12282|issn=1541-4337}}</ref>

"Saccharomyces" berasal dari bahasa Yunani Latin yang berarti "jamur gula", ''saccharon'' (σάκχαρον) berarti "gula" dan ''myces'' (μύκης) berarti "[[jamur]]".<ref>{{Cite journal|date=2018-02-06|title=Charlton or Cherleton, Lewis (d 1369)|url=http://dx.doi.org/10.1093/odnb/9780192683120.013.5166|journal=Oxford Dictionary of National Biography|publisher=Oxford University Press}}</ref><ref>{{Cite journal|last=J.|first=J.|last2=Robert-Scott|last3=Liddell|first3=Henry George|last4=Jones|first4=Henry Stuart|date=1940|title=A Greek-English Lexicon|url=http://dx.doi.org/10.2307/4341055|journal=The Classical Weekly|volume=34|issue=8|pages=86|doi=10.2307/4341055|issn=1940-641X}}</ref> ''cerevisiae'' berasal dari bahasa Latin yang berarti "bir".<ref>{{Cite journal|date=2018-02-06|title=Charlton or Cherleton, Lewis (d 1369)|url=http://dx.doi.org/10.1093/odnb/9780192683120.013.5166|journal=Oxford Dictionary of National Biography|publisher=Oxford University Press}}</ref>

Suhu optimal untuk pertumbuhan S. cerevisiae adalah 30-35 &nbsp;° C (86–95 &nbsp;° F)<ref>{{Cite journal|last=Stefanini|first=I.|last2=Dapporto|first2=L.|last3=Legras|first3=J.-L.|last4=Calabretta|first4=A.|last5=Di Paola|first5=M.|last6=De Filippo|first6=C.|last7=Viola|first7=R.|last8=Capretti|first8=P.|last9=Polsinelli|first9=M.|date=2012-07-30|title=Role of social wasps in Saccharomyces cerevisiae ecology and evolution|url=http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1208362109|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=109|issue=33|pages=13398–13403|doi=10.1073/pnas.1208362109|issn=0027-8424}}</ref>

Dua bentuk sel ragi dapat bertahan hidup dan tumbuh: haploid dan diploid. Sel-sel haploid menjalani siklus hidup mitosis dan pertumbuhan yang sederhana, dan dalam kondisi stres yang tinggi, secara umum, akan mati. Ini merupakan bentuk kehidupan aseksual dari ragi. Sel-sel diploid (bentuk preferensial ragi) juga menjalani siklus hidup mitosis dan pertumbuhan yang sederhana. Tingkat kemajuan siklus sel mitosis sering berbeda secara substansial antara sel haploid dan diploid.<ref>{{Cite journal|last=Zörgö|first=Enikö|last2=Chwialkowska|first2=Karolina|last3=Gjuvsland|first3=Arne B.|last4=Garré|first4=Elena|last5=Sunnerhagen|first5=Per|last6=Liti|first6=Gianni|last7=Blomberg|first7=Anders|last8=Omholt|first8=Stig W.|last9=Warringer|first9=Jonas|date=2013-03-21|title=Ancient Evolutionary Trade-Offs between Yeast Ploidy States|url=http://dx.doi.org/10.1371/journal.pgen.1003388|journal=PLoS Genetics|volume=9|issue=3|pages=e1003388|doi=10.1371/journal.pgen.1003388|issn=1553-7404}}</ref> Dalam kondisi stres, sel diploid dapat mengalami sporulasi, memasuki meiosis dan menghasilkan empat spora haploid, yang selanjutnya dapat kawin. Ini merupakan bentuk kehidupan seksual dari jamur. Dalam kondisi optimal, sel ragi dapat menggandakan populasinya setiap 100 menit.<ref name="Herskowitz 1988 536–553">{{Cite journal|last=Herskowitz|first=I|date=1988|title=Life cycle of the budding yeast Saccharomyces cerevisiae.|url=http://dx.doi.org/10.1128/mmbr.52.4.536-553.1988|journal=Microbiological Reviews|volume=52|issue=4|pages=536–553|doi=10.1128/mmbr.52.4.536-553.1988|issn=0146-0749}}</ref> Namun, tingkat pertumbuhan sangat bervariasi tergantung dari galur maupun kondisi lingkungan.<ref>{{Cite journal|last=Warringer|first=Jonas|last2=Zörgö|first2=Enikö|last3=Cubillos|first3=Francisco A.|last4=Zia|first4=Amin|last5=Gjuvsland|first5=Arne|last6=Simpson|first6=Jared T.|last7=Forsmark|first7=Annabelle|last8=Durbin|first8=Richard|last9=Omholt|first9=Stig W.|date=2011-06-16|title=Trait Variation in Yeast Is Defined by Population History|url=http://dx.doi.org/10.1371/journal.pgen.1002111|journal=PLoS Genetics|volume=7|issue=6|pages=e1002111|doi=10.1371/journal.pgen.1002111|issn=1553-7404}}</ref> Umur replikatif rata-rata ragi adalah sekitar 26 pembelahan sel.<ref>{{Cite journal|last=Kaeberlein|first=M.|date=2005-11-18|title=Regulation of Yeast Replicative Life Span by TOR and Sch9 in Response to Nutrients|url=http://dx.doi.org/10.1126/science.1115535|journal=Science|volume=310|issue=5751|pages=1193–1196|doi=10.1126/science.1115535|issn=0036-8075}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Kaeberlein|first=Matt|date=2010-04|title=Erratum: Lessons on longevity from budding yeast|url=http://dx.doi.org/10.1038/nature09046|journal=Nature|volume=464|issue=7293|pages=1390–1390|doi=10.1038/nature09046|issn=0028-0836}}</ref>

Semua galur dapat menggunakan amonia dan urea sebagai satu-satunya sumber nitrogen, tetapi tidak dapat menggunakan nitrat, karena tidak memiliki kemampuan untuk mereduksinya menjadi ion amonium. Mereka juga dapat menggunakan sebagian besar asam amino, peptida, dan basa nitrogen sebagai sumber nitrogen. Walaupun demikian, histidin, glisin, sistein, dan lisin, tidak mudah digunakan. ''S. cerevisiae'' tidak mengekresikan protease, sehingga protein ekstraseluler tidak dapat dimetabolisme.

Ragi juga memiliki kebutuhan akan fosfor, yang akan diasimilasi sebagai ion dihidrogen fosfat dan sulfur, yang nantinya dapat diasimilasi sebagai ion sulfat atau sebagai senyawa sulfur organik seperti asam amino metionin dan sistein. Beberapa logam, seperti magnesium, besi, kalsium, dan seng, juga dibutuhkan untuk pertumbuhan ragi yang baik.

Mengenai kebutuhan senyawa organik, kebanyakan galur ''S. cerevisiae'' membutuhkan biotin. Memang, uji pertumbuhan berbasis ''S. cerevisiae'' meletakkan dasar dalam proses isolasi, kristalisasi, dan penentuan struktur biotin. Kebanyakan galur juga membutuhkan pantothenate untuk pertumbuhan penuh. Secara umum, ''S. cerevisiae'' adalah prototrofik vitamin.

* Sebagai organisme bersel tunggal, ''S. cerevisiae'' berukuran kecil dan memiliikimemiliki waktu generasi yang singkat (waktu penggandaan 1,25–2 jam pada 30&nbsp;°C atau 86&nbsp;°F) dan dapat dengan mudah dibudidayakan. Semua ini adalah karakteristik positif karena memungkinkan produksi dan pemeliharaan cepat beberapa jalur spesimen dengan biaya rendah.

''S. cerevisiae'' berkembang biak dengan mitosis sebagai sel diploid ketika nutrisi melimpah. Namun, saat kekurangan nutrisi, sel-sel ini mengalami meiosis untuk membentuk spora haploid.<ref>{{Cite journal|lastname="Herskowitz|first=I|date=1988|title=Life cycle of the budding yeast Saccharomyces cerevisiae.|url=http://dx.doi.org/10.1128/mmbr.52.4.536-553.1988|journal=Microbiological Reviews|volume=52|issue=4|pages=536–553|doi=10.1128/mmbr.52.4.536-553.1988|issn=0146-0749}}<"/ref>

Ruderfer dkk. (2006)<ref>{{Cite journal|last=Ruderfer|first=Douglas M|last2=Pratt|first2=Stephen C|last3=Seidel|first3=Hannah S|last4=Kruglyak|first4=Leonid|date=2006-09|title=Population genomic analysis of outcrossing and recombination in yeast|url=http://www.nature.com/articles/ng1859|journal=Nature Genetics|language=en|volume=38|issue=9|pages=1077–1081|doi=10.1038/ng1859|issn=1061-4036}}</ref> menganalisis keturunan galur ''S. cerevisiae'' alami dan menyimpulkan bahwa persilangan terjadi hanya sekitar sekali setiap 50.000 pembelahan sel. Jadi, nampaknyatampaknya di alam, perkawinan kemungkinan paling sering terjadi di antara sel-sel ragi yang terkait erat. Perkawinan terjadi ketika sel haploid dari jenis kelamin berlawanan MATa dan MATα yang mengalami kontak langsung. Ruderfer dkk. menunjukkan bahwa kontak semacam itu sering terjadi antara sel ragi yang terkait erat karena dua alasan. Yang pertama adalah sel-sel dengan tipe kelamin yang berlawanan hadir bersama dalam askus yang sama, yakni sebuah kantung yang berisi sel-sel yang diproduksi oleh satu meiosis, dan sel-sel ini dapat kawin satu sama lain. Alasan kedua adalah sel-sel haploid dari satu jenis kelamin setelah pembelahan sel seringkalisering kali menghasilkan sel-sel dari jenis kelamin yang berlawanan, sehingga mereka dapat kawin dengan sel yang baru terbentuk. Kelangkaan relatif di peristiwa meiosis yang dihasilkan dari persilangan, tidak selaras dengan pernyataan bahwa produksi variasi genetik adalah dorongan selektif utama yang mempertahankan meiosis dalam organisme ini. Namun, temuan ini konsisten dengan gagasan alternatif bahwa kekuatan selektif utama yang mempertahankan meiosis adalah perbaikan rekombinasional yang ditingkatkan dari kerusakan DNA, karena manfaat ini direalisasikan selama setiap meiosis.

==== Contoh: ====

Pendekatan yang dapat diterapkan di berbagai bidang ilmu biologi dan pengobatan telah dikembangkan oleh para ilmuwan menggunakan ragi. Pendekatan tersebut diantaranya ''yeast two-hybrid'' untuk mempelajari interaksi protein dan analisis tetrad. Fungsi lainnya, termasuk ''gene deletion library'' termasuk ~ 4.700 ''single gene deletion'' haploid yang viabel. ''GFP fusion strain library'' digunakan untuk mempelajari lokallisasilokalisasi protein, sedangkan ''tag TAP library'' digunakan untuk memurnikan protein dari ekstrak sel ragi.

''Saccharomyces cerevisiae'' digunakan dalam pembuatan bir, yang terkadang disebut ragi ''top-fermenting'' atau ''top-cropping''. Disebut demikian karena selama proses fermentasi permukaan hidrofobiknya menyebabkan flok-flok ragi melekat pada CO₂ dan naik ke atas bejana fermentasi. Ragi ''top-fermenting'' difermentasi pada suhu yang lebih tinggi daripada ragi lager ''Saccharomyces pastorianus'', dan bir yang dihasilkan memiliki rasa yang berbeda dari minuman yang difermentasi dengan ragi lager. "''Fruity ester''" dapat terbentuk jika ragi mengalami suhu mendekati 21&nbsp;°C (70&nbsp;°F), atau jika suhu fermentasi minuman berfluktuasi selama proses berlangsung. Ragi bir biasanya berfermentasi pada suhu sekitar 5&nbsp;°C (41&nbsp;°F), di mana ''Saccharomyces cerevisiae'' menjadi tidak aktif. Ragi varian yang dikenal sebagai ''Saccharomyces cerevisiae var. diastaticus'' adalah ragi perusak produk bir yang dapat menyebabkan fermentasi sekunder dalam produk kemasan.

Walaupun demikian, dalam praktekpraktik klinis, kasus fungemia yang disebabkan oleh ''Saccharomyces cerevisiae var. boulardii'' telah dilaporkan. Pasien dengan kekebalan yang terganggu atau pasien dengan kateter vaskular sentral berada pada risiko utama. Beberapa peneliti merekomendasikan untuk tidak menggunakan ''Saccharomyces cerevisiae var. boulardii'' untuk pengobatan pasien tersebut. Peneliti lain menyarankan bahwa kehati-hatian harus diperhatikan dengan penggunaannya pada pasien kelompok risiko.

Tidak semua strain ''Saccharomyces cerevisiae'' sama-sama mematikan bagi manusia. Kebanyakan galur di lingkungan tidak mampu tumbuh pada suhu di atas 35&nbsp;°C (mis. Pada suhu tubuh manusia dan mamalia lain yang hidup). Strain virulen, bagaimanapun, mampu tumbuh setidaknya di atas 37&nbsp;°C dan seringkalisering kali hingga 39&nbsp;°C (jarang hingga 42&nbsp;°C). Beberapa galur industri juga mampu tumbuh di atas 37&nbsp;°C. Otoritas Keamanan Pangan Eropa ''(European Food Safety Authority)'' (per 2017) mensyaratkan bahwa semua strain ''S. cerevisiae'' yang mampu tumbuh di atas 37&nbsp;°C yang ditambahkan ke rantai makanan atau pakan dalam bentuk yang layak harus memenuhi syarat keamanan dan tidak menunjukkan resistensi terhadap obat antimikotik yang digunakan untuk pengobatan infeksi jamur.

* [http://www.yeastrc.org/pdr/ Yeast Resource Center Public Data Repository] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080819145148/http://www.yeastrc.org/pdr |date=2008-08-19 }}

* [http://mips.gsf.de/genre/proj/yeast/index.jsp Munich Information Center for Protein Sequences] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060823011533/http://mips.gsf.de/genre/proj/yeast/index.jsp |date=2006-08-23 }}