Pemangsaan: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Rescuing 2 sources and tagging 0 as dead.) #IABot (v2.0.8 |
Add 1 book for Wikipedia:Pemastian (20240209)) #IABot (v2.0.9.5) (GreenC bot |
||
(13 revisi perantara oleh 4 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
{{periksaterjemah|en|Predation}}
{{short description|Interaksi biologis ketika pemangsa membunuh dan memakan organisme mangsa}}<!--Neither of them need be an animal, actually-->
{{Redirect2|Pemangsa|mangsa|kegunaan lain|predator (disambiguasi)|dan|mangsa (disambiguasi)}}
Baris 5 ⟶ 6:
[[Berkas:Ants eating cicada, jjron 22.11.2009.jpg|thumb|upright=1.5|[[Pemburu kawanan|Pemangsa sosial]]: [[semut daging]] bekerja sama untuk memakan [[Cicada|tonggeret]] yang jauh lebih besar daripada dirinya.]]
'''Pemangsaan''' atau '''predasi''' adalah [[interaksi biologis]] ketika
Pemangsa dapat secara giat mencari, mengejar, atau menunggu mangsa yang sering kali tersembunyi. Ketika mangsa terlacak, pemangsa menilai apakah akan menyerangnya atau tidak. Ini terkadang dapat disertai [[Pemangsa penyergap|penyergapan]] atau [[Pemangsaan pengejaran|pengejaran]] setelah mengintai mangsanya. Jika serangan berhasil, pemangsa membunuh mangsanya, membuang bagian yang tidak dapat dimakan, seperti cangkang atau duri, dan memakannya.
Baris 20 ⟶ 21:
[[Berkas:Predation's Boundaries.svg|thumb|upright=1.5|Hubungan pemangsaan dengan strategi makan yang lain]]
Terdapat hal lain yang sulit dan berbatas. [[Parasitisme|Pemangsa mikro]] adalah binatang kecil seperti pemangsa yang memakan sepenuhnya organisme lain. Binatang ini termasuk [[pinjal]] dan [[nyamuk]] yang memakan darah dari binatang hidup, dan [[kutu daun]] yang memakan getah dari tumbuhan hidup. Namun, binatang ini kini sering dianggap sebagai parasit karena biasanya tidak membunuh inangnya.<ref name=PoulinRandhawa2015>{{cite journal |last1=Poulin |first1=Robert |author1-link=Robert Poulin (zoologist) |last2=Randhawa |first2=Haseeb S. |title=Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics |journal=Parasitology |date=February 2015 |volume=142 |issue=Suppl 1 |pages=S6–S15 |doi=10.1017/S0031182013001674 |pmc=4413784 |pmid=24229807}}</ref><ref name=Rollinson>{{cite book |author=Poulin, Robert |author-link=Robert Poulin (zoologist) |editor1=Rollinson, D. |editor2=Hay, S. I. |title=The Many Roads to Parasitism: A Tale of Convergence |journal=Advances in Parasitology |url=https://books.google.com/books?id=9y4AlXka7t0C&pg=PA28 |year=2011 |volume=74 |publisher=Academic Press |isbn=978-0-12-385897-9 |pages=27–28|doi=10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X |pmid=21295676 }}</ref> Binatang yang [[Pemamahan|merumput]] pada [[fitoplankton]] atau tikar mikrob adalah pemangsa karena memakan dan membunuh organisme yang dimakannya, tetapi herbivor yang meramban rumput tidak termasuk, karena tumbuhan yang dimakannya biasanya bertahan dari serangan tersebut.<ref name="Bengtson2002"/> Ketika binatang memakan biji (''[[pemangsaan biji]]'' atau ''granivor'') atau telur (''[[pemangsaan telur]]''), binatang ini memakan seluruh organisme hidup, yang menjadikannya pemangsa menurut definisi.<ref name=Janzen>{{cite journal |last1=Janzen |first1=D. H. |year=1971 |title=Seed Predation by Animals |journal=Annual Review of Ecology and Systematics |volume=2 |pages=465–492 |doi=10.1146/annurev.es.02.110171.002341}}</ref><ref name="NilssonBjörkman1985">{{cite journal |last1=Nilsson |first1=Sven G. |last2=Björkman |first2=Christer |last3=Forslund |first3=Pär |last4=Höglund |first4=Jacob |title=Egg predation in forest bird communities on islands and mainland |url=https://archive.org/details/sim_oecologia_1985-07_66_4/page/511 |journal=Oecologia |volume=66 |issue=4 |year=1985 |pages=511–515 |doi=10.1007/BF00379342|pmid=28310791 |bibcode=1985Oecol..66..511N |s2cid=2145031 }}</ref><ref name=HulmeBenkman2002/>
[[Pebangkai]], organisme yang hanya memakan organisme yang ditemukan sudah mati, bukanlah pemangsa, tetapi banyak pemangsa seperti [[jakal]] dan [[hiena|dubuk]] yang mengais-ngais ketika ada kesempatan.<ref>{{cite journal |last1=Kane |first1=Adam |last2=Healy |first2=Kevin |last3=Guillerme |first3=Thomas |last4=Ruxton |first4=Graeme D. |last5=Jackson |first5=Andrew L. |date=2017 |title=A recipe for scavenging in vertebrates – the natural history of a behaviour |journal=Ecography |volume=40 |issue=2 |pages=324–334 |doi=10.1111/ecog.02817|hdl=10468/3213 |s2cid=56280901 |hdl-access=free }}</ref><ref>{{Cite book |last=Kruuk |first=Hans |title=The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour |publisher=University of California Press |year=1972 |isbn=978-0226455082| pages=107–108}}</ref><ref name="Bengtson2002"/> Di antara invertebrata, [[Penyengat|tawon sosial]] (berkulit kuning) adalah pemburu dan pebangkai serangga lain.<ref name="Schmidt2009">{{Cite book |last1=Schmidt |first1=Justin O. |title=Wasps - ScienceDirect |chapter=Wasps |journal=Encyclopedia of Insects |year=2009 |edition=Second |pages=1049–1052 |doi=10.1016/B978-0-12-374144-8.00275-7|isbn=9780123741448 }}</ref>
Baris 39 ⟶ 40:
}}
Sementara contoh pemangsa di antara binatang menyusui dan burung sudah diketahui umum,<ref name=Stevens2010/> pemangsa dapat dijumpai di berbagai-bagai takson termasuk artropoda. Binatang tersebut umum di antara serangga, termasuk belalang sentadu, [[capung]], [[Neuroptera|serangga sayap jala]], dan [[Mecoptera|lalat kalajengking]]. Pada beberapa spesies seperti [[lalat alder]], hanya larva yang bersifat memangsa karena yang dewasa tidak makan. Laba-laba adalah pemangsa sama halnya juga dengan invertebrata daratan lain, seperti [[kalajengking]], [[lipan]], beberapa [[tungau]], [[siput]] dan [[lintah bulan]], [[nematoda]] dan [[Planaria|cacing planaria]].<ref>{{cite web |title=Predators, parasites and parasitoids |url=https://australianmuseum.net.au/predators-parasites-and-parasitoids |website=Australian Museum |access-date=19 September 2018 |language=en}}</ref> Sebagian besar [[cnidaria|knidaria]] (misalnya, [[ubur-ubur]], [[Hidroid (zoologi)|hidroid]]), [[ctenophora|ktenofora]] (ubur-ubur sisir), [[Echinodermata|ekinodermata]] (misalnya, [[bintang laut]], [[landak laut]], [[dolar pasir]], serta [[teripang]]) dan [[Platyhelminthes|cacing pipih]] adalah pemangsa di lingkungan laut.<ref>{{cite encyclopedia |last1=Watanabe|first1=James M. |title=Invertebrates, overview |editor-last1=Denny |editor-first1=Mark W. |editor-last2=Gaines |editor-first2=Steven Dean |encyclopedia=Encyclopedia of tidepools and rocky shores |date=2007 |publisher=University of California Press |isbn=9780520251182}}</ref> [[lobster|udang karang]], [[kepiting]], [[udang]], dan [[teritip]] adalah pemangsa di antara [[krustasea]],<ref>{{cite book |last1=Phelan |first1=Jay |title=What Is life? : a guide to biology |url=https://archive.org/details/whatislifeguidet0000phel_p2t9 |date=2009 |publisher=W.H. Freeman & Co |isbn=9781429223188 |page=[https://archive.org/details/whatislifeguidet0000phel_p2t9/page/432 432] |edition=Student}}</ref> dan krustasea kemudian dimangsa oleh hampir semua [[sefalopoda]] (termasuk [[gurita]], [[cumi-cumi]], dan [[sotong|sotong katak]]).<ref>{{cite journal |last1=Villanueva |first1=Roger |last2=Perricone |first2=Valentina |last3=Fiorito |first3=Graziano |title=Cephalopods as Predators: A Short Journey among Behavioral Flexibilities, Adaptions, and Feeding Habits |journal=Frontiers in Physiology |date=17 August 2017 |volume=8 |pages=598 |doi=10.3389/fphys.2017.00598|pmid=28861006 |pmc=5563153 }}</ref>
[[Berkas:Инфузория туфелька поедает бактерии!.gif|thumb|''[[Paramecium|Paramesium]]'', [[siliata]] pemangsa yang memakan [[bakteri]]]]
Pemangsaan biji terbatas pada binatang menyusui, burung, dan serangga, serta ditemukan di hampir semua ekosistem daratan.<ref name=HulmeBenkman2002>{{cite book |author1=Hulme, P. E. |author2=Benkman, C. W. |year=2002 |title=Granivory |url=https://archive.org/details/plantanimalinter0000unse_p8f1 |pages=
Beberapa tumbuhan seperti [[tumbuhan pemakan serangga]], [[perangkap lalat Venus]], dan [[Drosera|embun matahari]] adalah [[Tumbuhan karnivora|karnivor dan pemakan serangga]].<ref name=Stevens2010/> Beberapa [[Jamur nematofagus|jamur karnivor]] menangkap [[nematoda]] menggunakan perangkap aktif, baik dalam bentuk cincin penyempitan, maupun perangkap pasif dengan struktur perekat.<ref>{{cite journal |author=Pramer, D. |year=1964 |title=Nematode-trapping fungi |journal=Science |volume=144 |issue=3617 |pages=382–388 |jstor=1713426|doi=10.1126/science.144.3617.382 |pmid=14169325 |bibcode=1964Sci...144..382P }}</ref>
Baris 53 ⟶ 54:
[[Berkas:Foraging Sequence.svg|thumb|upright=1.8|Daur dasar [[mencari makan]] dengan beberapa variasi yang ditunjukkan untuk pemangsa<ref name=Kramer2001/>]]
Pemangsa harus mencari, mengejar, dan membunuh mangsanya untuk makan. Tindakan ini membentuk daur [[mencari makan]].<ref name=Griffiths>{{cite journal |last1=Griffiths |first1=David |title=Foraging costs and relative prey size |url=https://archive.org/details/sim_american-naturalist_1980-11_116_5/page/743 |journal=The American Naturalist |date=November 1980 |volume=116 |issue=5 |pages=743–752|jstor=2460632|doi=10.1086/283666 |s2cid=85094710 }}</ref><ref name="WetzelLikens2000">{{cite book | last1=Wetzel | first1=Robert G. | last2=Likens | first2=Gene E. | title=Limnological Analyses | chapter-url=https://archive.org/details/limnologicalanal0000wetz | chapter-url-access=registration | chapter=Predator-Prey Interactions | publisher=Springer | year=2000 | isbn=978-1-4419-3186-3 | doi=10.1007/978-1-4757-3250-4_17 | pages=[https://archive.org/details/limnologicalanal0000wetz/page/257 257–262]}}</ref> Pemangsa harus memutuskan tempat mencari makan berdasarkan sebaran geografisnya. Setelah mangsa ditemukan, pemangsa harus menilai apakah harus mengejar mangsa atau menunggu pilihan mangsa yang lebih baik. Jika pemangsa memilih mengejar mangsa, kemampuan fisiknya menentukan cara pengejaran (misalnya, penyergapan atau pemburuan).<ref name=Pianka>{{cite book |last1=Pianka |first1=Eric R. |title=Evolutionary ecology |date=2011 |publisher=Eric R. Pianka |pages=
=== Pencarian ===
Pemangsa mempunyai pilihan cara pencarian mulai dari ''duduk dan menunggu'' hingga ''mencari makan secara meluas'' atau ''giat''.<ref name=Bell4>{{harvnb|Bell|2012|pages=4–5}}</ref><ref name=Kramer2001/><ref>{{cite book |last1=Eastman |first1=Lucas B. |last2=Thiel |first2=Martin |book-title=Foraging behavior of crustacean predators and scavengers |editor-last1=Thiel |editor-first1=Martin |editor-last2=Watling |editor-first2=Les |title=Lifestyles and feeding biology |date=2015 |publisher=Oxford University Press |isbn=9780199797066 |pages=535–556}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Perry |first1=Gad |title=The Evolution of Search Modes: Ecological versus Phylogenetic Perspectives |url=https://archive.org/details/sim_american-naturalist_1999-01_153_1/page/98 |journal=The American Naturalist |date=January 1999 |volume=153 |issue=1 |pages=98–109 |doi=10.1086/303145|pmid=29578765 |s2cid=4334462 }}</ref> Metode duduk dan menunggu paling cocok jika mangsa tebal dan mudah bergerak, serta pemangsa mempunyai kebutuhan tenaga yang rendah.<ref name=Bell4/> Pencarian makan yang luas menghabiskan lebih banyak tenaga dan digunakan pada saat mangsa tidak banyak bergerak atau tersebar jarang.<ref name=Pianka/><ref name=Bell4/> Terdapat cara pencarian berkelanjutan dengan selang antara periode pergerakan mulai dari detik hingga bulan. Hiu, [[Molidae|mola-mola]], burung [[Insektivor|pemakan serangga]], dan [[celurut]] hampir selalu bergerak, sedangkan laba-laba pembuat jaring, invertebrata air, belalang sembah, dan [[kestrel]] jarang bergerak. Di antara [[burung kedidi]] dan [[burung perandai]] lain, ikan air tawar termasuk ''[[crappie]]'' dan larva [[Coccinellidae|kumbang koksi]] bergantian antara mencari dan memindai lingkungan secara giat.<ref name=Bell4/>
[[Berkas:Thalassarche melanophrys in flight 2 - SE Tasmania.jpg|thumb|left|[[Albatros alis-hitam]] sering terbang beratus-ratus kilometer melintasi lautan yang hampir lengang untuk mencari sepetak makanan.]]
Baris 62 ⟶ 63:
Sebaran mangsa sering mengelompok dan pemangsa menanggapi dengan mencari ''petak'' tempat mangsa yang tebal dan kemudian mencari di dalam petak.<ref name=Kramer2001/> Ketika makanan ditemukan di petak, seperti kawanan ikan langka di lautan yang hampir lengang, tahap pencarian mengharuskan pemangsa melakukan perjalanan untuk waktu yang lama dan menghabiskan sejumlah besar tenaga untuk menemukan setiap petak makanan.<ref name=Bell2012/> Misalnya, [[albatros alis-hitam]] sering terbang mencari makan dengan jarak sekitar {{convert|700|km|mi|abbr=off|-1}} hingga jarak maksimum pencarian makan {{convert|3000|km|mi|abbr=off|-1}} untuk membiakkan burung yang mengumpulkan makanan untuk anak-anaknya.{{efn|Jangkauan 3000 kilometer berarti terbang setidaknya 6000 kilometer keluar dan kembali.}}<ref name="Gremillet2000">{{cite journal |last1=Gremillet |first1=D. |last2=Wilson |first2=R. P. |last3=Wanless |first3=S. |last4=Chater |first4=T. |title=Black-browed albatrosses, international fisheries and the Patagonian Shelf |journal=Marine Ecology Progress Series |date=2000 |volume=195 |pages=69–280|doi=10.3354/meps195269 |bibcode=2000MEPS..195..269G |doi-access=free }}</ref> Dengan mangsa yang tetap, beberapa pemangsa dapat mempelajari letak petak yang sesuai dan kembali kepada mangsa untuk makan pada selang waktu tertentu.<ref name=Bell2012>{{harvnb|Bell|2012|pages=69–188}}</ref> Strategi [[Teori mencari makan optimal|mencari makan optimal]] telah dimodelkan dengan menggunakan [[teorema nilai marginal]].<ref name="Charnov1976">{{cite journal | last=Charnov | first=Eric L. | title=Optimal foraging, the marginal value theorem | journal=Theoretical Population Biology | volume=9 | issue=2 | year=1976 | doi=10.1016/0040-5809(76)90040-x | pmid=1273796 | pages=129–136 |url=https://www.int-res.com/articles/meps/195/m195p269.pdf}}</ref>
Pola pencarian sering kali muncul secara acak. Salah satunya adalah [[Penerbangan levi|langkah levi]] yang cenderung disertai gugus langkah pendek dengan langkah panjang sesekali. Ini [[Hipotesis mencari makan penerbangan levi|cocok untuk perilaku]] berbagai-bagai organisme, termasuk bakteri, lebah madu, hiu, dan manusia pemburu-pengumpul.<ref>{{cite journal |last1=Reynolds |first1=Andy |title=Liberating Lévy walk research from the shackles of optimal foraging |journal=Physics of Life Reviews |date=September 2015 |volume=14 |pages=59–83 |doi=10.1016/j.plrev.2015.03.002|pmid=25835600 |bibcode=2015PhLRv..14...59R }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Buchanan |first1=Mark |title=Ecological modelling: The mathematical mirror to animal nature |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2008-06-05_453_7196/page/714 |journal=Nature |date=5 June 2008 |volume=453 |issue=7196 |pages=714–716 |doi=10.1038/453714a|pmid=18528368 |doi-access=free }}</ref>
=== Penilaian ===
Baris 74 ⟶ 75:
=== Penangkapan ===
Pemangsa mempunyai spektrum cara pengejaran yang berkisar dari pengejaran terbuka (''[[pemangsaan pengejaran]]'') hingga serangan mendadak pada mangsa yang ada didekatnya (''[[pemangsa penyergap|pemangsaan penyergapan]]'').<ref name=Kramer2001/><ref>{{cite journal |last1=Scharf |first1=Inon |last2=Nulman |first2=Einat |last3=Ovadia |first3=Ofer |last4=Bouskila |first4=Amos |date=September 2006 |title=Efficiency evaluation of two competing foraging modes under different conditions |url=https://archive.org/details/sim_american-naturalist_2006-09_168_3/page/350 |journal=The American Naturalist |volume=168 |issue=3 |pages=350–357 |doi=10.1086/506921 |pmid=16947110|s2cid=13809116 }}</ref><ref name=Stevens2010>{{cite journal |author=Stevens, Alison N. P. |date=2010 |title=Predation, Herbivory, and Parasitism |journal=Nature Education Knowledge |volume=3 |issue=10 |page=36 |url=https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/predation-herbivory-and-parasitism-13261134}}</ref> Strategi lain di antara penyergapan dan pengejaran adalah ''pencegatan balistik'', ketika pemangsa mengamati dan meramalkan gerakan mangsa dan kemudian meluncurkan serangannya.<ref name="MooreBiewener2015"/>
==== Penyergapan ====
Baris 115 ⟶ 116:
}}
Dalam pemangsaan pengejaran, pemangsa mengejar mangsa yang melarikan diri. Jika mangsa melarikan diri di garis lurus, penangkapan hanya bergantung pada kecepatan pemangsa daripada mangsa.<ref name="MooreBiewener2015"/> Jika mangsa berolah gerak dengan berputar ketika melarikan diri, pemangsa harus menanggapi dalam waktu nyata untuk menghitung dan mengikuti jalur cegatan baru, seperti dengan [[Kamuflase gerakan|navigasi sejajar]] pada saat mendekati mangsa.<ref name="MooreBiewener2015"/> Banyak pemangsa pengejar menggunakan penyamaran untuk mendekati mangsa sedekat mungkin tanpa teramati (''mengintai'') sebelum memulai pengejaran.<ref name="MooreBiewener2015"/> Pemangsa pengejar termasuk mamalia daratan seperti manusia, anjing liar Afrika, dubuk berbintik, dan serigala, pemangsa laut seperti lumba-lumba, orka, dan banyak ikan pemangsa seperti tuna,<ref>{{cite journal | last1=Gazda | first1=S. K. | last2=Connor | first2=R. C. | last3=Edgar | first3=R. K. | last4=Cox | first4=F. | year=2005 | title=A division of labour with role specialization in group-hunting bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) off Cedar Key, Florida | journal=Proceedings of the Royal Society | volume=272 | issue=1559| pages=135–140 | doi=10.1098/rspb.2004.2937 | pmid=15695203 | pmc=1634948}}</ref><ref>{{cite book|last=Tyus|first=Harold M.|title=Ecology and Conservation of Fishes|url=https://books.google.com/books?id=K2fNBQAAQBAJ&pg=PA233|year=2011|publisher=CRC Press|isbn=978-1-4398-9759-1|page=233}}</ref> burung pemangsa seperti alap-alap, dan serangga seperti [[capung]].<ref name=Combes>{{cite journal | last1=Combes | first1=S. A. | last2=Salcedo | first2=M. K. | last3=Pandit | first3=M. M. | last4=Iwasaki | first4=J. M. | year=2013 | title=Capture Success and Efficiency of Dragonflies Pursuing Different Types of Prey | url=https://archive.org/details/sim_integrative-and-comparative-biology_2013-11_53_5/page/787 | journal=Integrative and Comparative Biology | volume= 53| issue=5| pages=787–798 | doi=10.1093/icb/ict072 | pmid=23784698| doi-access=free }}</ref>
Bentuk pengejaran yang ekstrem adalah [[Perburuan gigih|perburuan kegigihan atau ketahanan]], ketika pemangsa melelahkan mangsa dengan mengikutinya dari jarak jauh, terkadang selama berjam-jam pada satu waktu. Metode ini digunakan oleh manusia [[pemburu-pengumpul]] dan dalam ''[[Canidae]]'' seperti [[anjing liar Afrika]] dan anjing pemburu yang jinak. Anjing liar Afrika adalah pemangsa yang sangat gigih yang melelahkan mangsa dengan mengikutinya sejauh beberapa mil dengan kecepatan yang relatif rendah.<ref name="HubelMyattJordanDewhirst2016">{{cite journal | last1=Hubel | first1=Tatjana Y. | last2=Myatt | first2=Julia P. | last3=Jordan | first3=Neil R. | last4=Dewhirst | first4=Oliver P. | last5=McNutt | first5=J. Weldon | last6=Wilson | first6=Alan M. | title=Energy cost and return for hunting in African wild dogs | journal=Nature Communications | volume=7 | date=2016-03-29 | doi=10.1038/ncomms11034 | pmid=27023457 | pmc=4820543 | page=11034 |quote= Cursorial hunting strategies range from one extreme of transient acceleration, power and speed to the other extreme of persistence and endurance with prey being fatigued to facilitate capture.Dogs and humans are considered to rely on endurance rather than outright speed and manoeuvrability for success when hunting cursorially.}}</ref>
Bentuk khusus pemangsaan pengejaran adalah [[paus balin]] pemakan [[bola umpan]]. Pemangsa laut yang sangat besar ini memakan [[plankton]] terutama [[kril]], menyelam, dan berenang ke dalam pemusatan plankton, dan kemudian menelan banyak air dan menyaringnya melalui lempeng [[balin]] yang berbulu.<ref>{{cite journal | last1=Goldbogen | first1=J. A. | last2=Calambokidis | first2=J. | last3=Shadwick | first3=R. E. | last4=Oleson | first4=E. M. | last5=McDonald | first5=M. A. | last6=Hildebrand | first6=J. A. | year=2006 | title=Kinematics of foraging dives and lunge-feeding in fin whales | url=http://cetus.ucsd.edu/Publications/Publications/GoldbogenJEB2006.pdf | journal=Journal of Experimental Biology | volume=209 | issue=7 | pages=1231–1244 | doi=10.1242/jeb.02135 | pmid=16547295 | s2cid=17923052 | access-date=2021-04-06 | archive-date=2011-08-13 | archive-url=https://web.archive.org/web/20110813092318/http://cetus.ucsd.edu/Publications/Publications/GoldbogenJEB2006.pdf | dead-url=yes }}</ref><ref>{{cite journal |first1=Jon G. |last1=Sanders |first2=Annabel C. |last2= Beichman |first3=Joe |last3=Roman |first4=Jarrod J. |last4=Scott |first5=David |last5=Emerson |first6=James J. |last6=McCarthy |first7=Peter R. |last7=Girguis |year=2015 |title=Baleen whales host a unique gut microbiome with similarities to both carnivores and herbivores |journal=Nature Communications |volume=6 |pages=8285 | doi=10.1038/ncomms9285 |pmid=26393325 |pmc=4595633 |bibcode=2015NatCo...6.8285S}}</ref>
Pemangsa pengejar dapat bersifat [[Pemangsa sosial|sosial]], seperti singa dan serigala yang berburu secara berkelompok atau sendirian.<ref name=LaffertyKuris2002/><!--Ambush predators are often solitary.-->
Baris 131 ⟶ 132:
{{See also|Perburuan kerja sama}}
Dalam pemangsaan sosial, sekelompok pemangsa bekerja sama untuk membunuh mangsa. Ini memungkinkan untuk membunuh makhluk yang lebih besar daripada yang dapat dikalahkan sendirian. Sebagai contoh, [[Hiena|dubuk]] dan [[serigala]] bekerja sama untuk menangkap dan membunuh herbivor sebesar kerbau dan bahkan singa berburu gajah.<ref name="LangFarine2017">{{cite journal |last1=Lang |first1=Stephen D. J. |last2=Farine |first2=Damien R. |title=A multidimensional framework for studying social predation strategies |journal=Nature Ecology & Evolution |volume=1 |issue=9 |year=2017 |pages=1230–1239 |doi=10.1038/s41559-017-0245-0|pmid=29046557 |s2cid=4214982 |url=https://ora.ox.ac.uk/objects/uuid:379eff38-903d-45d9-a19b-ccc01a114e9e }}</ref><ref name="MacNulty2014">{{cite journal | last1=MacNulty | first1=Daniel R. | last2=Tallian | first2=Aimee | last3=Stahler | first3=Daniel R. | last4=Smith | first4=Douglas W. | editor-last=Sueur | editor-first=Cédric | title=Influence of Group Size on the Success of Wolves Hunting Bison | journal=PLOS ONE| volume=9 | issue=11 | date=2014-11-12 | doi=10.1371/journal.pone.0112884 | pmid=25389760 | pmc=4229308 | page=e112884| bibcode=2014PLoSO...9k2884M }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Power |first1=R. J. |last2=Compion |first2=R. X. Shem |title=Lion predation on elephants in the Savuti, Chobe National Park, Botswana |journal=African Zoology |volume=44 |issue=1 |pages=36–44 |url=https://www.researchgate.net/publication/232693088 |doi=10.3377/004.044.0104 |year=2009|s2cid=86371484 }}</ref> Ini juga dapat menjadikan mangsa lebih mudah didapati melalui strategi seperti menghalau mangsa dan menggiringnya ke kawasan yang lebih kecil. Misalnya, ketika bermacam-macam kawanan burung mencari makan, burung di depan akan mengeluarkan serangga yang ditangkap oleh burung di belakang. [[Lumba-lumba pemintal]] membentuk lingkaran di sekitar sekumpulan ikan dan bergerak ke dalam, memusatkan ikan dengan faktor 200.<ref name=Beauchamp2012>{{harvnb|Beauchamp|2012|pages=
[[Berkas:Journal.pone.0112884.g001 a.png|thumb|upright=2.3|center|[[Serigala]] merupakan [[pemangsa sosial]] yang bekerja sama untuk berburu dan membunuh [[bison]].]]
Baris 137 ⟶ 138:
Pemangsa dari spesies yang berbeda adakalanya bekerja sama untuk menangkap mangsa. Ketika ikan seperti [[kerapu]] dan [[kerapu sunuk]] memangsa mangsa yang tidak dapat dicapainya di [[terumbu karang]], binatang tersebut memberi tanda kepada [[Moray raksasa|belut moray raksasa]], [[ikan Napoleon]], atau [[gurita]]. Pemangsa ini dapat mencapai celah-celah kecil dan mengusir mangsa.<ref name=Vail2013>{{cite journal |last1=Vail |first1=Alexander L. |last2=Manica |first2=Andrea |last3=Bshary |first3=Redouan |title=Referential gestures in fish collaborative hunting |journal=Nature Communications |date=23 April 2013 |volume=4 |issue=1 |pages=1765 |doi=10.1038/ncomms2781|pmid=23612306 |doi-access=free |bibcode=2013NatCo...4.1765V }}</ref><ref>{{cite news |last1=Yong |first1=Ed |title=Groupers Use Gestures to Recruit Morays For Hunting Team-Ups |url=https://www.nationalgeographic.com/science/phenomena/2013/04/24/groupers-use-gestures-to-recruit-morays-for-hunting-team-ups/ |access-date=17 September 2018 |work=National Geographic |date=24 April 2013}}</ref> [[Paus pembunuh]] telah dikenal membantu pemburu berburu [[paus balin]].<ref name=eden>{{cite DVD|people=Toft, Klaus (Producer) |date=2007 |url=http://shop.abc.net.au/browse/product.asp?productid=743192 |title=Killers in Eden (DVD documentary) |publisher=[[Australian Broadcasting Corporation]] |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20090812231151/http://shop.abc.net.au/browse/product.asp?productid=743192 |archive-date=2009-08-12 }} ISBN R-105732-9.</ref>
Perburuan sosial memungkinkan pemangsa untuk menangkap mangsa dalam rentang yang lebih luas, tetapi berisiko bersaing untuk mendapatkan makanan yang ditangkap. Pemangsaan sendirian mempunyai lebih banyak kesempatan untuk memakan apa yang ditangkapnya, dengan peningkatan tenaga yang dihabiskan untuk menangkapnya, dan peningkatan risiko mangsa akan melarikan diri.<ref name="BryceWilmers2017"/><ref name="MajerHolm2018">{{cite journal |last1=Majer |first1=Marija |last2=Holm |first2=Christina |last3=Lubin |first3=Yael |last4=Bilde |first4=Trine |title=Cooperative foraging expands dietary niche but does not offset intra-group competition for resources in social spiders|journal=Scientific Reports |volume=8 |issue=1 |pages=11828 |year=2018 |doi=10.1038/s41598-018-30199-x|pmid=30087391 |pmc=6081395 |bibcode=2018NatSR...811828M }}</ref> Pemangsa penyergap sering menyendiri untuk mengurangi risiko menjadi mangsa sendiri.<ref>{{cite web |title=Ambush Predators |url=https://sibleynaturecenter.org/photo-essays/ambush-predators |website=Sibley Nature Center |access-date=17 September 2018 |language=en}}</ref> Dari 245 karnivor daratan, 177 di antaranya adalah pemangsa sendirian dan 35 dari 37 [[Felidae|kucing liar]] adalah pemangsa sendirian,<ref>{{cite journal |last1=Elbroch |first1=L. Mark |last2=Quigley |first2=Howard |title=Social interactions in a solitary carnivore |journal=Current Zoology |volume=63 |issue=4 |date=10 July 2016 |pages=357–362 |doi=10.1093/cz/zow080|pmid=29491995 |pmc=5804185 }}</ref> termasuk puma dan citah.<ref name="BryceWilmers2017">{{cite journal |last1=Bryce |first1=Caleb M. |last2=Wilmers |first2=Christopher C. |last3=Williams |first3=Terrie M. |title=Energetics and evasion dynamics of large predators and prey: pumas vs. hounds |journal=PeerJ |volume=5 |year=2017 |pages=e3701 |doi=10.7717/peerj.3701|pmid=28828280 |pmc=5563439}}</ref><ref name=LaffertyKuris2002/> Namun, puma penyendiri memungkinkan puma lain sama-sama membunuh,<ref>{{cite news |last1=Quenqua |first1=Douglas |title=Solitary Pumas Turn Out to Be Mountain Lions Who Lunch |url=https://www.nytimes.com/2017/10/11/science/pumas-solitary-social.html?hpw&rref=science&action=click&pgtype=Homepage&module=well-region®ion=bottom-well&WT.nav=bottom-well |access-date=17 September 2018 |work=The New York Times |date=11 October 2017 |language=en}}</ref> dan [[koyote]] dapat menjadi pemangsa sendirian atau sosial.<ref>{{cite book |last1=Flores |first1=Dan |title=Coyote America : a natural and supernatural history |url=https://archive.org/details/coyoteamericanat0000flor |date=2016 |publisher=Basic Books |isbn=978-0465052998}}</ref> Pemangsa sendirian lain termasuk ikan tombak utara,<ref name="StowNyqvist2012">{{cite journal |last1=Stow |first1=Adam |last2=Nyqvist |first2=Marina J. |last3=Gozlan |first3=Rodolphe E. |last4=Cucherousset |first4=Julien |last5=Britton |first5=J. Robert |title=Behavioural Syndrome in a Solitary Predator Is Independent of Body Size and Growth Rate |journal=PLOS ONE|volume=7 |issue=2 |year=2012 |pages=e31619 |doi=10.1371/journal.pone.0031619|pmid=22363687 |pmc=3282768 |bibcode=2012PLoSO...731619N }}</ref> [[laba-laba serigala]] dan semua ribuan [[Tawon pemburu|tawon penyendiri]] di antara artropoda,<ref>{{cite web |title=How do Spiders Hunt? |url=https://www.amnh.org/explore/news-blogs/on-exhibit-posts/how-do-spiders-hunt/ |publisher=American Museum of Natural History |access-date=5 September 2018 |date=25 August 2014}}</ref><ref name="WeselohHare2009">{{cite encyclopedia |last1=Weseloh |first1=Ronald M. |title=Encyclopedia of Insects |last2=Hare |first2=J. Daniel |edition=Second |year=2009 |pages=837–839 |doi=10.1016/B978-0-12-374144-8.00219-8|isbn=9780123741448 |chapter=Predation/Predatory Insects }}</ref> banyak [[mikroorganisme]], dan [[zooplankton]].<ref name=VelicerMendes-Soares2007>{{cite journal |last1=Velicer |first1=Gregory J. |last2=Mendes-Soares |first2=Helena |title=Bacterial predators |journal=Cell |date=2007 |volume=19 |issue=2 |pages=R55–R56 |doi=10.1016/j.cub.2008.10.043 |pmid=19174136 |s2cid=5432036 |url=https://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(08)01412-7.pdf}}</ref><ref>{{cite web |title=Zooplankton |url=http://marinebio.org/oceans/zooplankton/ |publisher=MarineBio Conservation Society |access-date=5 September 2018}}</ref>
== Pengkhususan ==
Baris 161 ⟶ 162:
{{multiple image|align=right|image1=Peerj-297-fig-5 Platydemus manokwari.png|width1=200|caption1=''[[Platydemus manokwari]]'' merupakan ahli [[cacing pipih]] pemangsa [[siput darat]] yang menyerang siput|image2=Lioness vs Cape Buffalo (cropped).jpg|width2=212|caption2=Pemangsaan memilih ukuran: [[Singa]] menyerang [[kerbau afrika]], lebih dari dua kali beratnya. Singa dapat menyerang mangsa yang jauh lebih besar, termasuk gajah, tetapi lebih jarang menyerang.}}
Pemangsa sering kali sangat dikhususkan dalam pola makan dan perilaku berburu. Misalnya, [[kucing liar eurasia]] hanya berburu [[ungulata]] kecil.<ref name="Sidorovich2011">{{cite book |last=Sidorovich |first=Vadim |title=Analysis of vertebrate predator-prey community: Studies within the European Forest zone in terrains with transitional mixed forest in Belarus |url=https://books.google.com/books?id=cHxwAwAAQBAJ&pg=PA426 |year=2011 |publisher=Tesey |isbn=978-985-463-456-2 |page=426}}</ref> Yang lain seperti [[macan tutul]] adalah binatang umum yang lebih oportunistis yang memangsa setidaknya 100 spesies.<ref name="Angelici2015">{{cite book |last=Angelici |first=Francesco M. |title=Problematic Wildlife: A Cross-Disciplinary Approach |url=https://books.google.com/books?id=S1c-CwAAQBAJ&pg=PA160 |year=2015 |publisher=Springer |isbn=978-3-319-22246-2 |page=160}}</ref><ref name=Hayward2006>{{cite journal |last1=Hayward |first1=M. W. |last2=Henschel |first2=P. |last3=O'Brien |first3=J. |last4=Hofmeyr |first4=M. |last5=Balme |first5=G. |last6=Kerley |first6=G.I.H. |title=Prey preferences of the leopard (''Panthera pardus'') |journal=Journal of Zoology |date=2006 |volume=270 |issue=2 |pages=298–313 |doi=10.1111/j.1469-7998.2006.00139.x |url=http://www.ibs.bialowieza.pl/g2/pdf/1596.pdf |access-date=2021-04-10 |archive-date=2020-02-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200229233750/https://ibs.bialowieza.pl/g2/pdf/1596.pdf |dead-url=yes }}</ref> Binatang ahli dapat sangat beradaptasi untuk menangkap mangsa pilihannya, sedangkan binatang umum dapat lebih mampu beralih kepada mangsa lain ketika sasaran yang disukai langka. Ketika mangsa memiliki sebaran yang mengelompok (tidak merata), strategi optimal pemangsa diramalkan lebih terkhususkan karena mangsa lebih mencolok dan dapat ditemukan lebih cepat.<ref name=Pulliam1974>{{cite journal |last1=Pulliam |first1=H. Ronald |title=On the Theory of Optimal Diets |journal=The American Naturalist |volume=108 |issue=959 |year=1974 |pages=59–74 |doi=10.1086/282885|s2cid=8420787 }}</ref> Ini tampaknya tepat untuk pemangsa mangsa yang tidak bergerak, tetapi diragukan untuk mangsa yang bergerak.<ref name="SihChristensen2001">{{cite journal | last1=Sih | first1=Andrew | last2=Christensen | first2=Bent | title=Optimal diet theory: when does it work, and when and why does it fail? | journal=Animal Behaviour| volume=61 | issue=2 | year=2001 | doi=10.1006/anbe.2000.1592 | pages=379–390| s2cid=44045919 }}</ref>
{{anchor|Size-selective predation}}
Dalam pemangsaan memilih ukuran, pemangsa memilih mangsa dengan ukuran tertentu.<ref>{{cite journal | last=Sprules | first=W. Gary | title=Effects of Size-Selective Predation and Food Competition on High Altitude Zooplankton Communities | url=https://archive.org/details/sim_ecology_spring-1972_53_3/page/375 | journal=Ecology | volume=53 | issue=3 | year=1972 | doi=10.2307/1934223 |jstor=1934223 | pages=375–386}}</ref> Mangsa yang besar dapat terbukti menyusahkan pemangsa, sedangkan mangsa yang kecil dapat sulit dicari dan memberikan balasan yang lebih sedikit dalam hal apa pun. Hal ini menyebabkan hubungan antara ukuran pemangsa dengan mangsanya. Ukuran juga dapat berfungsi sebagai [[Perlindungan (ekologi)|perlindungan]] bagi mangsa yang besar. Contohnya, gajah dewasa relatif aman dari pemangsaan singa, tetapi gajah muda lebih rentan dari pemangsaan singa.<ref name="Owen-SmithMills2008">{{cite journal | last1=Owen-Smith | first1=Norman | last2=Mills | first2=M. G. L. | title=Predator-prey size relationships in an African large-mammal food web | journal=Journal of Animal Ecology | volume=77 | issue=1 | year=2008 | doi=10.1111/j.1365-2656.2007.01314.x | pmid=18177336 | pages=173–183| url=https://repository.up.ac.za/bitstream/2263/9023/1/Owen-Smith_Predator-prey%282008%29.pdf | hdl=2263/9023 }}</ref>
=== Penyamaran dan mimikri ===
Baris 183 ⟶ 184:
Anggota [[Felidae|keluarga kucing]] seperti [[macan tutul salju]] (dataran tinggi tanpa pohon), [[harimau]] (dataran berumput, rawa buluh), [[ocelot|macan tutul kurcaci]] (hutan), [[kucing bakau]] (semak di tepi air), dan [[singa]] (dataran terbuka) menyamar dengan warna dan [[Kamuflase disruptif|pola yang mengganggu]] yang cocok dengan habitatnya.<ref name=Cott12>{{harvnb|Cott|1940|pages=12–13}}</ref>
Dalam [[mimikri agresif]], pemangsa tertentu termasuk serangga dan ikan memanfaatkan warna dan perilaku untuk menarik mangsa. Misalnya, [[kunang-kunang]] ''[[Photuris (genus)|Photuris]]'' betina meniru isyarat cahaya spesies lain, sehingga menarik kunang-kunang jantan yang ditangkap dan dimakannya.<ref>{{cite journal | author=Lloyd J. E. | year=1965 | title=Aggressive Mimicry in Photuris: Firefly Femmes Fatales | journal=[[Science (journal)|Science]] | volume=149 | issue=3684| pages=653–654 | doi=10.1126/science.149.3684.653 | pmid=17747574 | bibcode=1965Sci...149..653L | s2cid=39386614 }}</ref> [[Belalang bunga]] adalah pemangsa penyergap yang menyamar sebagai bunga seperti [[anggrek]] untuk menarik mangsa dan menangkapnya ketika berjarak cukup dekat.<ref>{{cite book |last=Forbes |first=Peter |year=2009 |title=Dazzled and Deceived: Mimicry and Camouflage |publisher=Yale University Press |isbn=978-0-300-17896-8 |page=[https://archive.org/details/dazzleddeceivedm0000forb/page/134 134]|title-link=Dazzled and Deceived: Mimicry and Camouflage }}</ref> [[Ikan kodok]] sangat tersamarkan dan secara aktif memikat mangsanya untuk mendekat menggunakan ''[[esca]]'', yang merupakan umpan di ujung embelan seperti joran di kepala, yang dilambaikan dengan lembut untuk meniru binatang kecil, menelan mangsa dengan gerakan yang sangat cepat ketika mangsa berada dalam jangkauan.<ref>{{cite web |last1=Bester |first1=Cathleen |title=Antennarius striatus |url=https://www.floridamuseum.ufl.edu/fish/discover/species-profiles/antennarius-striatus |website=Florida Museum |publisher=University of Florida |access-date=31 January 2018|date=2017-05-05 }}</ref>
=== Bisa ===
{{further|Bisa|Evolusi bisa ular}}
Banyak pemangsa yang lebih kecil seperti [[ubur-ubur kotak]] menggunakan [[bisa]] untuk mengalahkan mangsanya.<ref>{{cite book |title=Invertebrate Zoology, 7th edition |last1=Ruppert |first1=Edward E. |last2=Fox |first2=Richard, S. |last3=Barnes |first3=Robert D. |year=2004 |publisher=Cengage Learning |isbn=978-81-315-0104-7 |pages=153–154 }}</ref> Bisa juga dapat membantu pencernaan (seperti kasus untuk [[ular derik]] dan beberapa [[laba-laba]]).<ref>{{cite book |author=Cetaruk, Edward W. |chapter=Rattlesnakes and Other Crotalids |editor=Brent, Jeffrey |title=Critical care toxicology: diagnosis and management of the critically poisoned patient |publisher=Elsevier Health Sciences |year=2005 |isbn=978-0-8151-4387-1 |page=1075 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=WuA4LsWXXWEC&pg=PA1075}}</ref><ref name="Barceloux2008">{{cite book |last=Barceloux |first=Donald G. |title=Medical Toxicology of Natural Substances: Foods, Fungi, Medicinal Herbs, Plants, and Venomous Animals |url=https://books.google.com/books?id=CpqzhHc072AC&pg=PA1028 |year=2008 |publisher=Wiley |isbn=978-0-470-33557-4 |page=1028}}</ref> [[Ular laut marmer]] yang telah beradaptasi dengan pemangsaan telur mempunyai kelenjar bisa yang berhenti berkembang dan gen untuk racun tiga jarinya mengandung [[mutasi]] (penghapusan dua [[nukleotida]]) yang menidakaktifkannya. Perubahan ini dijelaskan oleh fakta bahwa mangsanya tidak perlu dikalahkan.<ref name="Li Fry Kini 2005 pp. 81–89">{{cite journal | last1=Li | first1=Min | last2=Fry | first2=B.G. | last3=Kini | first3=R. Manjunatha | title=Eggs-Only Diet: Its Implications for the Toxin Profile Changes and Ecology of the Marbled Sea Snake (Aipysurus eydouxii) | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2005-01_60_1/page/81 | journal=Journal of Molecular Evolution | volume=60 | issue=1 | year=2005 | doi=10.1007/s00239-004-0138-0 | pmid=15696370 | pages=81–89 | bibcode=2005JMolE..60...81L| s2cid=17572816 }}</ref>
=== Medan listrik ===
Baris 196 ⟶ 197:
=== Fisiologi ===
Adaptasi fisiologis terhadap pemangsaan mencakup kemampuan bakteri pemangsa untuk mencerna polimer [[peptidoglikan]] kompleks dari [[dinding sel]] bakteri yang dimangsanya.<ref name="JurkevitchDavidov2006"/> Vertebrata karnivor dari semua lima kelas utama (ikan, amfibi, reptilia, burung, dan mamalia) mempunyai laju pengangkutan gula hingga [[asam amino]] yang relatif rendah daripada herbivor atau omnivor, karena binatang tersebut mungkin memperoleh banyak asam amino dari [[protein]] hewani yang ada dalam makanannya.<ref name="KarasovDiamond1988">{{cite journal | last1=Karasov | first1=William H. | last2=Diamond | first2=Jared M. | title=Interplay between Physiology and Ecology in Digestion | url=https://archive.org/details/sim_bioscience_1988-10_38_9/page/602 | journal=BioScience | volume=38 | issue=9 | year=1988 | doi=10.2307/1310825 | pages=602–611 |jstor=1310825}}</ref>
== Adaptasi antipemangsa ==
{{main|Adaptasi antipredator}}
Mangsa mempunyai pertahanan yang sangat beragam untuk melawan mangsa. Mangsa dapat mencoba menghindari pelacakan. Mangsa juga dapat melacak pemangsa dan memperingatkan yang lain tentang keberadaan pemangsa. Jika terlacak, mangsa dapat mencoba menghindari menjadi sasaran serangan, misalnya dengan memberi isyarat bahwa pengejaran tidak akan menguntungkan atau dengan membentuk kelompok. Jika mangsa menjadi sasaran, mangsa dapat mencoba menangkis serangan dengan pertahanan seperti perisai, ketidaksedapan, atau pengepungan. Mangsa dapat menghindari serangan yang sedang berlangsung dengan [[Perilaku deimatis|tumpukan kayu penahan]] mangsa, menanggalkan bagian tubuh seperti ekor, atau melarikan diri.<ref>{{harvnb|Caro |2005|pages=
=== Menghindari pelacakan ===
Baris 222 ⟶ 223:
*{{cite book |last1=Beauchamp |first1=Guy |title=Social predation : how group living benefits predators and prey |date=2012 |publisher=Elsevier |isbn=9780124076549 }}
*{{cite book |last1=Bell |first1=W. J. |title=Searching Behaviour : the behavioural ecology of finding resources |date=2012 |publisher=Springer Netherlands |isbn=9789401130981}}
*{{cite book |last=Caro |first=Tim |authorlink=Tim Caro |title=Antipredator Defenses in Birds and Mammals |url=https://archive.org/details/antipredatordefe0000caro |date=2005 |publisher=University of Chicago Press |isbn=978-0-226-09436-6}}
*{{cite book |last=Cott |first=Hugh B. |authorlink=Hugh B. Cott |year=1940 |title=Adaptive Coloration in Animals |publisher=Methuen |title-link=Adaptive Coloration in Animals }}
*{{cite book |last1=Curio |first1=E. |title=The ethology of predation |url=https://archive.org/details/ethologyofpredat0000curi |url-access=registration |date=1976 |publisher=Springer-Verlag |isbn=978-0-387-07720-8}}
*{{cite book |last1=Jacobs |first1=David Steve |last2=Bastian |first2=Anna |title=Predator-prey interactions : co-evolution between bats and their prey |date=2017 |publisher=Springer |isbn=9783319324920}}
*{{cite book |last1=Rockwood |first1=Larry L. |title=Introduction to population ecology |date=2009 |publisher=John Wiley & Sons |isbn=9781444309102|page=281}}
*{{cite book |last1=Ruxton |first1=Graeme D. |author1link=Graeme Ruxton |last2=Sherratt |first2=Tom N. |author2link=Thomas N. Sherratt |last3=Speed |first3=Michael P. |title=Avoiding attack: the evolutionary ecology of crypsis, warning signals, and mimicry |url=https://archive.org/details/avoidingattackev0000ruxt |date=2004 |publisher=Oxford University Press |isbn=9780198528593 }}|
== Pranala luar ==
|