Histon H2B: Perbedaan antara revisi

[[File:Basic_units_of_chromatin_structure.svg|pra=https://en.wiki-indonesia.club/wiki/File:Basic_units_of_chromatin_structure.svg|jmpl|Unit dasar dari struktur kromatin.]]Histon H2B adalah protein struktural yang berperan mengelola DNA [[Eukariota|eukariot]].<ref name="Wu">{{cite journal|date=January 2016|title=Histone H2B gene cloning, with implication for its function during nuclear shaping in the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis|journal=Gene|volume=575|issue=2 Pt 1|pages=276–84|doi=10.1016/j.gene.2015.09.005|pmid=26343795|vauthors=Wu J, Mu S, Guo M, Chen T, Zhang Z, Li Z, Li Y, Kang X}}</ref> Protein ini berperan penting dalam proses pembungkusan dan penjagaan koromosom,<ref name="Wu" /> regulasi transkripsi, replikasi DNA, dan [[perbaikan DNA]].<ref name="Ronnigen" /> Histon H2B membantu regulasi struktur dan fungsi kromati[[kromatin]] melalui modifikasi pascatranslasi dan varian histon terspesialisasi.<ref name="Molden" />

[[Asetilasi]] dan [[ubikitinasi]] adalah contoh modifikasi pascatranslasi yang memengaruhi fungsi histon H2B. [[Hiperasetilasi]] dari ekor histon membantu protein terikat-DNA mengakses kromatin dengan melemahkan interaksi histon-DNA dan nukleosom-nukleosom.<ref name="Histone">{{cite web|title=Histone H2B (53H3) Mouse mAb #2934|url=http://www.cellsignal.com/products/primary-antibodies/histone-h2b-53h3-mouse-mab/2934|website=Cell Signaling Technology|access-date=24 November 2015}}</ref> Selain itu, asetilasi dari residu [[lisina]] tertentu menempel ke domain yang mengandung [[bromin]] dari protein regulator kromatin dan transkripsi tertentu.

Terdapat enam belas varian dari histon H2B di manusia, tiga belas di antaranya diekspresikan oleh [[Sel somatik|sel somatis]] dan tiga sisanya hanya diekspresikan di [[testis]]. Varian-varian tersebut, disebut juga ''isoform'', merupakan protein yang secara struktur sangat mirip dengan histon H2B biasa, tetapi memiliki variasi tertentu di sekuens [[Asam amino|asam aminonya]].<ref name="Molden" /> Seluruh varian dari histon H2B memiliki jumlah asam amino yang sama dan perbedaan sekuensnya cukup sedikit. Umumnya, hanya dua sampai lima asam amino yang berubah, tapi dampaknya bisa memengaruhi struktur tingkat tinggi dari ''isoform'' tersebut.<ref name="Molden" />

Varian dari histon H2B berinteraksi secara khusus dengan berbagai [[protein]], umumnya ditemukan di daerah tertentu dari [[kromatin]], memiliki jenis dan jumlah modifikasi pascatranslasi yang berbeda-beda, serta memiliki kestabilan yang mirip dengan histon H2B biasa. Perbedaan-perbedaan tadi akan terakumulasi sehingga memberikan masing-masing ''isoform'' fungsi yang unik.<ref name="Molden" />

Histon H2B dimodofikasidimodifikasi oleh serangkaian kombinasi modifikasi pascatranslasi.<ref name="Bhasin_20062" /> Modifikasi tadi dapat mempengaruhi struktur dan fungsi dari kromatin<ref name="Gole">{{cite journal|date=November 2005|title=Inhibition of core histones acetylation by carcinogenic nickel(II)|url=https://zenodo.org/record/1232822|journal=Molecular and Cellular Biochemistry|volume=279|issue=1–2|pages=133–9|doi=10.1007/s11010-005-8285-1|pmid=16283522|vauthors=Golebiowski F, Kasprzak KS|s2cid=25071586}}</ref> dan mayoritasnya ditemukan di luar domain ''globular'' dari nukleosom yang memiliki residu asam amino melimpah.<ref name="Osley2">{{cite journal|date=September 2006|title=Regulation of histone H2A and H2B ubiquitylation|journal=Briefings in Functional Genomics & Proteomics|volume=5|issue=3|pages=179–89|doi=10.1093/bfgp/ell022|pmid=16772277|vauthors=Osley MA|doi-access=free}}</ref> Jenis modifikasi pascatranslasi yang mungkin terjadi termasuk [[asetilasi]], [[metilasi]], [[fosforilasi]], [[ubikitinasi]], dan sumolasi[[sumoilasi]].<ref name="Gole" />Dari seluruh jenis modifikasi yang ada, asetilasi, fosforilasi, dan ubikitinasi merupakan modifikasi yang paling umum dan paling banyak diteliti.

Sekuens [[asam amino]] dari Histon H2B sangat terkonservasi dalam proses evolusi. Spesies yang bersaudara jauh sekalipun memiliki protein histon yang sangat mirip. <ref name="Lodish" /> Keluarga histon H2B terdiri dari 214 anggota dari berbagai spesies. Pada manusia, histon H2B dikode oleh 23 gen berbeda<ref name="Khare">{{cite web|title=Histone H2B|url=http://www.actrec.gov.in/histome/histones.php?histone=H2B|website=HIstome: A Relational Knowledgebase of Human Proteins and Histone Modifying Enzymes|publisher=Nucleic Acids Research|archive-url=https://web.archive.org/web/20161016041737/http://www.actrec.gov.in/histome/histones.php?histone=H2B|archive-date=16 October 2016|access-date=24 November 2015|vauthors=Khare SP, Habib F, Sharma R, Gadewal N, Gupta S, Galande S|url-status=dead}}</ref> tanpa [[intron]].<ref name="Ronnigen" /> Keseluruhan [[gen]] terletak di kluster histon di [[kromosom 6]] serta kluster 2 dan kluster 3 di [[kromosom 1]]. Di tiap kluster gennya, gen histon H2B berbagi [[Promotor (genetika)|promotor]] dengan sekuens yang mengkode histon H2A. Walaupun seluruh gen di kluster histon [[Transkripsi (genetik)|ditranskripsi]] pada level yang tinggi selama [[Siklus sel|fase-S]], masing-masing gen histon H2B juga dieksperisikandiekspresikan pada fase lain selama [[siklus sel]]. Mereka diregulasi oleh [[Promotor (genetika)|promotor]] kluster sekaligus [[Promotor (genetika)|promotor]] spesifik di sekuens mereka.<ref name="Molden" />