Teori pensinyalan: Perbedaan antara revisi

Konten dihapus Konten ditambahkan
Sulhan (bicara | kontrib)
→‎Contoh-contoh: : perbaikan kalimat dan struktur.
k ANNAFscience memindahkan halaman Teori penyinyalan ke Teori pensinyalan dengan menimpa pengalihan lama: kbbi
 
(48 revisi perantara oleh 16 pengguna tidak ditampilkan)
Baris 1:
{{about|Pensinyalan dalam biologi evolusioner|Teori serupa dalam ekonomi|Pensinyalan (ekonomi)|Konsep rekayasa|Teori sinyal}}
Dalam [[Biologi evolusioner]], '''teori pensinyalan''' adalah sebuah badan dari pekerjaan [[Teori#Teori sebagai "model"|teoritis]] membedah komunikasi antara individu.
[[Berkas:Springbok pronk.jpg|jmpl|225px|[[Springbok]] muda ''Antidorcas marsupialis'' "[[Stotting]]" atau "pronking" bisa mensinyalkan secara jujur kepada [[pemangsa]] seperti [[macan tutul]] bahwa ia adalah hewan yang bugar dan cepat, tidak layak dikejar.]]
Pusat pertanyaannya adalah kapan organisme yang memiliki konflik kepentingan diharapkan berkomunikasi secara "jujur".
Dalam [[biologi evolusioner]], '''teori pensinyalan''' adalah sekumpulan [[teori]] yang membedah komunikasi antara individu.
[[Model matematika]] di mana organisme memberi sinyal tentang kondisinya kepada individu lain sebagai bagian dari suatu [[strategi stabil evolusioner]] adalah bentuk dasar dari penelitian dalam bidang ilmu ini {{Citation needed|date=August 2009}}.
Pusat pertanyaannya adalah kapan organisme yang memiliki konflik kepentingan diharapkan berkomunikasi secara jujur (tidak ada praduga mengenai intensi yang disengaja).
[[Model matematika|Model matematis]] organisme yang mensinyalkan kondisi mereka kepada individu lain sebagai bagian dari suatu [[strategi stabil evolusioner]] sangat penting bagi penelitian dalam bidang ilmu ini.
 
Sinyal diberikan sesuai konteks seperti seleksi pasangan oleh betina, yang mempelajari sinyal pejantan sebagai tekanan selektif.
== Seleksi seksual ==
Sinyal selalu berubah karena ia mengubah perilaku dari penerima untuk menguntungkan pemberi sinyal.
Sinyal bisa saja jujur, meningkatkan kesesuaiannya, atau tidak jujur.
Suatu tipuan bisa memberikan sinyal tidak jujur, menghasilkan suatu keuntungan, tetapi secara potensial melemahkan sistem pensinyalan secara keseluruhan.
 
Pertanyaan apakah seleksi sinyal bekerja pada tingkat organisme individu atau gen, atau pada tingkat kelompok, telah diperdebatkan oleh para biologiawan seperti [[Richard Dawkins]], yang berpendapat bahwa individu berkembang untuk memberi dan menerima sinyal lebih baik, termasuk bertahan terhadap manipulasi.
Dalam seleksi seksual, sifat-sifat dipilih lewat tekanan seleksi pasangan, dan pensinyalan bisa menjadi salah satu dari sifat-sifat tersebut.
[[Amotz Zahavi]] menyarankan bahwa menipu bisa dikontrol dengan [[prinsip rintangan]], dengan kuda terbaik pada [[lomba rintangan]] membawa tambahan beban lebih berat.
Sebagai contohnya, pejantan [[Hyla versicolor|katak pohon abu]], ''Hyla versicolor'', menghasilkan suatu teriakan yang digunakan untuk menarik betina.
Menurut teori Zahavi, pensinyal seperti burung merak jantan memiliki ekor yang benar-benar merugikan, sangat mahal untuk diproduksi.
Sekali betina memilih jantan, hal ini berarti memilih gaya tertentu dari teriakan pejantan, yang menyebarkan suatu kemampuan pensinyalan tertentu.
Suatu sistem disebut stabil secara evolusioner bila ekor besar yang diperlihatkan adalah sinyal jujur.
Sinyal tersebut, dalam konteks ini, bisa saja teriakan itu sendiri, intensitas teriakan, gaya variasinya, pengulangan, dll.
Ahli biologi matematis [[Ronald Fisher]] menganalisis kontribusi bahwa memiliki dua salinan dari setiap gen [[diploid]] akan menyebabkan pensinyalan jujur, menunjukan bahwa suatu [[Kendali Fisherian|efek terkendali]] bisa terjadi dalam [[seleksi seksual]], bergantung kepada keseimbangan biaya dan keuntungan.
 
Mekanisme yang sama juga bisa dilihat pada manusia, saat para peneliti telah mempelajari perilaku termasuk pengambilan risiko oleh anak muda, berburu hewan besar, dan ritual agama berbiaya, menemukan bahwa hal tersebut termasuk sinyal jujur berbiaya.
=== Beragam hipotesis ===
 
== Seleksi seksual ==
Jenis teriakan apa yang pejantan gunakan untuk memastikan dia akan diterima betina?
 
Beragam hipotesis menjelaskan kenapa betina akan memilih hanya satu teriakan di antara yang lain.
{{main|Seleksi seksual}}
Dalam kasus teriakan gabungan (dengan lebih dari satu sinyal dimodulasikan), [[koevolusi]] dari teriakan pejantan dengan kesukaan betina dapat memperumit sebuah jawaban yang sederhana.
 
Hipotesis bias sensoris mengajukan bahwa sinyal-sinyal yang sudah ada sebelumnya dapat dibuat lebih atraktif dengan menambahkan sinyal-sinyal baru dan asing.
Saat hewan memilih pasangan, [[sifat (biologi)|sifat-sifat]] seperti pensinyalan merupakan subjek dari tekanan evolusioner.
Hipotesis preferensi tersembunyi menjelaskan teriakan yang sukses sebagai yang paling mampu menyamai beberapa 'preferensi tersembunyi' pada betina.<ref>
Sebagai contohnya, pejantan [[Hyla versicolor|katak pohon abu]], ''Hyla versicolor'', menghasilkan suatu teriakan yang digunakan untuk menarik betina.
{{cite journal
Sekali seekor betina memilih seekor pejantan, berarti memilih gaya tertentu dari teriakan pejantan, yang menyebarkan suatu kemampuan pensinyalan tertentu.
 | author = H. Carl Gerhardt, Sarah C Humfeld and Vincent T Marshall
Sinyal tersebut bisa saja teriakan itu sendiri, intensitas teriakan, gaya variasinya, laju pengulangannya, dll.
 | year = 2007
Beragam hipotesis mencoba menjelaskan kenapa betina akan memilih hanya satu teriakan di antara yang lain.
 | title = Temporal order and the evolution of complex acoustic signals
Hipotesis eksploitasi sensoris mengajukan bahwa kesukaan sinyal-sinyal yang sudah ada sebelumnya pada penerima betina dapat mengarahkan evolusi dari inovasi sinyal pada pemberi sinyal pejantan, dengan cara yang sama pada hipotesis preferensi tersembunyi yang menjelaskan bahwa teriakan yang sukses sebagai yang paling mampu menyamai beberapa 'preferensi tersembunyi' pada betina.
 | journal = Proceedings of the Royal Society B
<ref>Gerhardt et al, 2007</ref>
 | volume = 274
 | pages = 1789–1794
 | publisher = [http://royalsocietypublishing.org/ Royal Society Publishing]
 | location = London, UK
 | doi = 10.1098/rspb.2007.0451
 | url = http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1619/1789.full.pdf+html
 | format = online, print
 | accessdate = 2009-09-15
 | quote = A first step in understanding the evolution of complex signals is to identify the factors that increase the effectiveness of compound signals with two different elements relative to a single-element signal. Are there, for example, characteristics of novel elements that make a compound call more attractive to prospective mates than a single established element alone? Or is any novel element that increases sensory stimulation per se likely to have this effect?
 | pmid = 17507330
 | issue = 1619
 | pmc = 2173945
 }}
</ref>
 
== Sinyal-sinyal jujur ==
 
{{mainfurther|Komunikasi bawah sadar|Altruisme resiprokal}}
 
[[Berkas:2012-06-09 16-04-22 Switzerland Kanton Graubünden Sagliaz cropped.JPG|jmpl|Eurasian jay, ''[[Garrulus glandarius]]'', memberikan sinyal jujur -- teriakan peringatan keras -- dari pohon saat ia melihat seekor pemangsa]]
 
Dalam biologi, sinyal merupakan sifat, termasuk struktur dan perilaku, yang telah berkembang secara spesifik karena mereka mengubah perilaku penerima sinyal dengan suatu cara yang menguntungkan si pengirim sinyal.
<ref name=Bradbury1998>Bradbury 1998</ref>
<ref>{{cite book
| last=Bradbury
| first=J. W.
| first2=S. L.
| last2=Vehrenkamp
| year=1998
| title=Principles of animal communication
| publisher=Sinauer
| location=Sunderland, MA
| isbn=0-87893-100-7
}}</ref>
Sifat-sifat atau aksi-aksi yang menguntungkan penerima secara ekslusif disebut dengan petunjuk.
Saat seekor burung yang waspada secara sengaja memberikan sebuah teriakan peringatan akan adanya pemangsa dan pemangsa menyerah berburu, suara tersebut adalah sebuah sinyal.
Saat burung pencari makan secara tidak sengaja membuat suatu suara gemerisik dedaunan yang menarik perhatian pemangsa dan meningkatkan risiko dimangsa, suara tersebut adalah sebuah 'petunjuk'.
<ref name=Bradbury1998/>
 
Sistem pensinyalan dibentuk oleh tingkatkeuntungan dibersama manaantara pemberi dan penerima sinyal memiliki keuntungan resiprokal.
Seekor burung yang waspada seperti seekor [[Eurasiona jay]] memperingatkan adanya pemangsa mengintai adalah mengkomunikasikan sesuatu yang berguna kepada pemangsa: bahwa ia telah terdeteksi oleh mangsanya; sebaiknya berhenti menghabiskan waktu mengintai mangsa yang telah waspada tersebut, yang tidak mungkin ditangkap lagi.
Saat pemangsa menyerah, pensinyal dapat kembali mengerjakan hal lainnya, seperti memberi makan.
Sekali pemangsa yang mengintai terdeteksi, mangsa yang memberi sinyal dan pemangsa yang menerima sinyal memiliki keuntungan resiprokalbersama yaitu menghentikan berburu.<ref>Bergstrom 2001</ref><ref>Getty 2002</ref>
<ref>{{cite journal
| last=Bergstrom
| first=C. T.
| first2=M.
| last2=Lachmann
| year=2001
| title=Alarm calls as costly signals of antipredator vigilance: the watchful babbler game
| journal=Anim. Behav.
| volume=61
| issue=3
| pages=535&ndash;543
| doi=10.1006/anbe.2000.1636
}}</ref>
<ref>{{cite journal
| last=Getty
| first=T.
| year=2002
| title=The discriminating babbler meets the optimal diet hawk
| journal=Anim. Behav.
| volume=63
| issue=2
| pages=397&ndash;402
| doi=10.1006/anbe.2001.1890
}}</ref>
 
Di antara spesies, keuntungan resiprokal secara umum meningkat secara kekeluargaan.<ref>Johnstone 1998</ref>
Kekeluargaan adalah pusat dari model-model pensinyalan antara kerabat, misalnya saat anak burung meminta dan bersaing makanan dari orang tua mereka.<ref>Godfray 1995</ref><ref>Johnstone 1999</ref>
<ref>{{cite journal
| last=Johnstone
| first=R. A.
| year=1998
| title=Conspiratorial whispers and conspicuous displays: Games of signal detection
| journal=Evolution
| volume=52
| issue=6
| pages=1554&ndash;1563
| doi= 10.2307/2411329|jstor=2411329
}}</ref>
Kekeluargaan adalah pusat dari model-model pensinyalan antara kerabat, misalnya saat anak burung meminta dan bersaing makanan dari orang tua mereka.
<ref>{{cite journal
| last=Godfray
| first=H. C. J.
| year=1995
| title=Evolutionary theory of parent-offspring conflict
| journal=[[Nature (journal)|Nature]]
| volume=376
| issue=6536
| pages=133
| doi=10.1038/376133a0
}}</ref>
<ref>{{cite journal
| last=Johnstone
| first=R. A.
| year=1999
| title=Signaling of need, sibling competition, and the cost of honesty
| journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]]
| volume=96
| issue=22
| pages=12644&ndash;12649
| doi=10.1073/pnas.96.22.12644
}}</ref>
Perbedaan antara sinyal dan petunjuk tidak begitu jelas, dan mungkin tidak berguna bagi imun, endokrin, dan saraf pensinyalan antara sel-sel dalam suatu individu, paling tidak pada tingkat bahwa semua sel-sel tersebut adalah turunan kloningan dari sebuah telur yang dibuahi dan tidak ada konflik kepentingan antara mereka.
{{Citation needed|date=March 2011}}
 
Konsep kejujuran dalam komunikasi hewan adalah kontroversial karena ia sangat susah untuk menentukan maksud dan penggunaan, sebagai suatu kriteria untuk membedakan penipuan dari kejujuran, sebagaimana yang kita lakukan dalam interaksi manusia.<ref>Getty 1997</ref>
Ahli biologi menggunakan frasa "sinyal jujur" dalam artian statistik.
<ref>{{cite journal
Sinyal-sinyal biologis, seperti teriakan peringatan atau bulu ekor yang gemerlapan, dianggap jujur jika mereka berkorelasi dengan sesuatu yang berguna bagi penerima, yaitu, sifat sinyal {{efn|Ahli ekonomi menyebut apa yang tersedia bagi penerima dengan "informasi publik".}} berkorelasi dengan suatu nilai yang tak terobservasi bagi penerima sinyal {{efn|Ahli ekonomi menyebut apa yang tidak bisa diobservasi tetapi memiliki nilai bagi penerima dengan "informasi privat"; ahli biologi sering menyebutnya dengan "kualitas"}}.
| last=Getty
Sinyal biologis jujur tidak perlu secara sempurna bersifat informatif, mengurangi ketidakpastian ke angka nol; mereka hanya perlu untuk jujur "secara rata-rata" untuk berpotensi berguna.<ref>Johnstone 1993</ref>
| first=T.
Pada akhirnya [[Nilai informasi|nilai]] dari informasi yang disinyalkan bergantung kepada tingkat yang membolehkan penerima sinyal untuk meningkatkan [[Kesesuaian (biologi)|kesesuaiannya]].<ref>Dall 2005</ref>
| year=1997
Oleh karena itu, sinyal-sinyal "jujur" adalah evolusioner stabil.
| title=Deception: the correct path to enlightenment?
| journal=Trends Ecol. & Evol.
| volume=12
| issue=4
| pages=159&ndash;160
| doi= 10.1016/S0169-5347(97)89783-2|pmid=21238014
}}</ref>
Karena hal tersebut, ahli biologi yang menggunakan frasa "sinyal jujur" menggunakannya dalam artian statistik.
Sinyal-sinyal biologis, seperti teriakan peringatan atau bulu ekor yang gemerlapan, dianggap jujur jika mereka berkorelasi dengan, atau secara terpercaya memprediksi, sesuatu yang berguna bagi penerima.
Dalam penggunaan ini, kejujuran adalah suatu korelasi yang berguna antara sifat sinyal (yang ahli ekonomi sebut dengan "informasi publik" karena ia dengan mudah terlihat) dan suatu nilai yang tak terobservasi bagi penerima sinyal (yang ahli ekonomi acu sebagai "informasi privat" dan ahli biologi menyebutnya sebagai "kualitas").
Sinyal biologis jujur tidak perlu secara sempurna bersifat informatif, mengurangi ketidakpastian ke angka nol; mereka hanya perlu untuk jujur "secara rata-rata" untuk berpotensi berguna.
<ref>{{cite journal
| last=Johnstone
| first=R. A.
| first2=A.
| last2=Grafen
| year=1993
| title=Dishonesty and the handicap principle
| journal=Anim Behav.
| volume=46
| issue=4
| pages=759&ndash;764
| doi=10.1006/anbe.1993.1253
}}</ref>
Pada akhirnya [[Nilai informasi|nilai]] dari informasi yang disinyalkan bergantung kepada tingkat di mana ia membolehkan penerima sinyal untuk meningkatkan [[Kesesuaian (biologi)|kesesuaian]]nya.
<ref>{{cite journal
| last=Dall
| first=S. R. X.
| year=2005
| title=Information and its use by animals in evolutionary ecology
| journal=Trends Ecol. & Evo.
| volume=20
| issue=4
| pages=187&ndash;193
| doi=10.1016/j.tree.2005.01.010
| pmid=16701367
| last2=Giraldeau
| first2=L
| last3=Olsson
| first3=O
| last4=McNamara
| first4=J
| last5=Stephens
| first5=D
}}</ref>
 
== Sinyal tak-jujurtakjujur ==
 
[[Berkas:Uca lactea-male-600-450.jpg|jmpl|kiri|[[Kepiting capit]] jantan memainkan sinyal caping dengan pencapitnya yang dibesarkan, tetapi capit lemah yang baru tumbuh bisa menjadi sinyal takjujur.]]
Karena adanya keuntungan resiprokal dan konflik kepentingan dalam kebanyakan sistem pensinyalan hewan, permasalahan dasar dalam permainan pensinyalan evolusioner adalah ketakjujuran atau kecurangan.
Kenapa burung pencari makan tidak memberikan teriakan peringatan setiap waktu, atau secara acak (alarm palsu), jaga-jaga jika ada pemangsa di sekitar?
Jika burung merak dengan ekor yang lebih besar lebih disukai oleh merak betina, kenapa tidak semua burung merak memperlihatkan ekor yang besar?
Terlalu banyak kecurangan akan mengacaukan korelasi pada dasar sistem, menyebabkannya menjadi hancur.
Penerima harus mengacuhkan sinyal-sinyal jika mereka tidak berguna dan pensinyal tidak harus menggunakan sinyal-sinyal yang berharga jika ia tidak akan mengubah perilaku dari penerima dengan cara-cara yang menguntungkan pensinyal.
Apa yang mencegah kecurangan dari mengganggu stabilitas sistem pensinyalan?
Ia mungkin tampak jelas bahwa biaya memperlihatkan sinyal-sinyal merupakan bagian penting dari jawaban.
Namun, memahami bagaimana biaya dapat menstabilkan suatu korelasi "jujur" antara sifat sinyal publik dan kualitas sinyal privat telah menjadi proses yang panjang dan menarik.
Jika banyak hewan dalam suatu kelompok mengirimkan sinyal-sinyal tak-jujur, maka seluruh sistem pensinyalan mereka akan runtuh, menyebabkan kesesuaian yang lemah dari kelompok secara keseluruhan.
Setiap sinyal tak-jujur melemahkan integritas dari sistem pensinyalan, sehingga melemahkan kemampuan dari kelompok.
 
Karena adanya keuntungan mutual dan konflik kepentingan dalam kebanyakan sistem pensinyalan hewan, pusat permasalahan dalam teori pensinyalan adalah ketidakjujuran atau [[kecurangan (biologi)|kecurangan]].
Contoh dari sinyal tak-jujur datang dari kepiting Fiddler seperti ''[[Uca lactea mjoebergi]]'', yang telah diperlihatkan menggertak dalam hal kemampuan bertarung mereka.
Sebagai contohnya, jika burung pencari makan lebih aman saat mereka mengeluarkan teriakan peringatan, kecurangan bisa dilakukan dengan memberikan peringatan keliru secara acak, jaga-jaga seandainya pemangsa ada di sekitar.
Saat menumbuhkan kembali cepitan yang hilang, seekor kepiting akan sesekali menumbuhkan ulang sebuah capit yang lemah untuk mengintimidasi kepiting dengan capit yang kecil tapi lebih kuat.
Tapi terlalu sering berbuat curang bisa menyebabkan sistem pensinyalan hancur.
<ref>{{cite news
Setiap sinyal tak jujur melemahkan integritas dari sistem pensinyalan, sehingga mengurangi kesesuaian kelompok.
| url=http://www.science.unsw.edu.au/news/fiddler-crabs-reveal-honesty-is-not-always-the-best-policy/
<ref name=Krebs>Krebs and Dawkins 1982</ref>
| title=Fiddler crabs reveal honesty is not always the best policy
<ref name="Dawkins and Krebs 1978">Dawkins and Krebs 1978</ref>
| date=2008-11-13
Contoh dari sinyal tak jujur ada pada kepiting capit seperti ''[[Uca lactea mjoebergi]]'', yang telah diketahui menggertak (tanpa adanya intensi kesadaran tersirat) tentang kemampuan tarung mereka.
| publisher=British Ecological Society
Bila sebuah capit hilang, seekor kepiting biasanya menumbuhkan kembali capit yang lebih lemah yang tetap bisa mengintimidasi kepiting lain dengan capit kecil tetapi kuat.
| accessdate=2008-11-19
<ref>BES 2008</ref><ref>Lailvaux 2008</ref>
}}</ref>
Proporsi dari sinyal tak jujur cukup rendah sehingga tidak perlu bagi kepiting untuk menguji kejujuran setiap sinyal lewat bertarung.
<ref>{{cite journal
<ref name=Krebs/>
| doi=10.1111/j.1365-2435.2008.01501.x
| last=Lailvaux
| first=Simon P
| coauthors=Leeann T. Reaney, Patricia R. Y. Backwell
| date=2008-11-11
| title=Regenerated claws dishonestly signal performance and fighting ability in the fiddler crab Uca mjoebergi
| journal=Functional Ecology
| volume=23
| pages=359
| publisher=British Ecological Society
| issn=1365-2435
| url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/121511634/HTMLSTART
| accessdate=2008-11-18
| issue=2
}}</ref>
Proporsi dari sinyal tak-jujur sangat rendah sehingga ia tidak bermanfaat bagi kepiting lain untuk menguji kejujuran dari sinyal tersebut, karena bertarung bisa membahayakan dan mahal.
 
[[Richard Dawkins]] dan [[John Krebs]] pada tahun 1978 menimbang apakah individu dari spesies yang sama akan berbuat seperti mencoba menipu satu sama lain.
== Sejarah ==
Mereka mengaplikasikan pandangan evolusi [[Teori gen egois|"gen egois"]] terhadap [[perilaku deimatic|pertunjukan ancaman]] pada hewan untuk melihat apakah memang ada dalam gen mereka sendiri untuk memberikan sinyal tak jujur.
Mereka mengkritik [[etologi]]wan sebelumnya, seperti [[Nikolaas Tinbergen]] dan [[Desmond Morris]] yang menyarankan bahwa pertunjukan tersebut hanyalah "[[Seleksi kelompok|bagi kebaikan dari spesies]]".
Mereka berargumen bahwa komunikasi seperti itu harus dilihat sebagai suatu [[perlombaan senjata evolusioner]] dengan pensinyal berkembang menjadi lebih baik memanipulasi penerima, sementara penerima berkembang menjadi lebih tahan terhadap manipulasi.
<ref name="Krebs"/><ref name="Dawkins and Krebs 1978"/>
Model teori permainan dari [[Perang atrisi (permainan)|perang atrisi]] juga menyarankan bahwa pertunjukan ancaman tidak harus memperlihatkan informasi yang dapat dipercaya mengenai intensi.
<ref>Caryl, 1979</ref>
 
== Metafora olahraga rintangan ==
Pertanyaan apakah individu-individu dari spesies yang sama mungkin tidak akan mencoba untuk menipu satu sama lain diangkat oleh [[Richard Dawkins]] dan [[John Krebs]] pada tahun 1978.
Pemikiran ini ditimbulkan oleh penggunaan suatu pandangan [[evolusi gen egois]] sampai penggunaan dari ancaman.
Dawkins dan Krebs mengkritik [[etologi|ahli etologi]] sebelumnya, seperti [[Nikolaas Tinbergen]] dan [[Desmond Morris]] di antara lainnya, karena mendukung pandangan bahwa tampilan tersebut digunakan "[[Seleksi kelompok|untuk kebaikan dari spesies]]".
Dawkins dan Krebs (dan Krebs dan Dawkins, 1982) berargumen bahwa komunikasi tersebut seharusnya dilihat sebagai suatu [[lomba senjata evolusioner]] di mana pensinyal berkembang menjadi lebih baik dalam memanipulasi penerima, sementara penerima berkembang menjadi lebih tahan terhadap manipulasi.
 
{{main|Prinsip rintangan}}
Model teoritis permainan dari [[perang atrisi (permainan)|perang atrisi]] digunakan terhadap masalah, dan tampak menyarankan bahwa memperlihatkan ancaman seharusnya tidak untuk menyampaikan informasi handal apapun tentang intensi (Caryl, 1979).
 
[[Berkas:Curlin in the Final Turn in the 2008 Stephen Foster Handicap (2972085393).jpg|jmpl|300px|Kuda terbaik dalam [[lomba rintangan]] membawa beban terbesar, jadi ukuran dari rintangan adalah perhitungan dari kualitas hewan.]]
== Metafora olahraga rintangan ==
 
Pada tahun 1975, [[Amotz Zahavi]] mengajukan suatu model verbal tentang bagaimana biaya sinyal dapat membatasi kecurangan dan menstabilkan suatu korelasi "jujur" antara sinyal yang diobservasi dan kualitas yang tak terobservasi, berdasarkan pada suatu analogi pada sistem olahraga rintangan.
<ref name="Zahavi 1975">Zahavi 1975</ref>
<ref>{{cite journal
<ref name="Z&Z97">Zahavi 1997</ref>
| last1 = Zahavi
| first1 = A.
| year = 1975
| title = Mate selection – selection for a handicap
| url =
| journal = J. Theor. Biol
| volume = 53
| issue = 1| pages = 205–214
| pmid = 1195756
| doi=10.1016/0022-5193(75)90111-3
}}</ref>
<ref name="Z&Z97">
Zahavi, A. and Zahavi, A. (1997) The Handicap Principle, Oxford University Press
</ref>
Ia menyebut ide ini dengan [[prinsip rintangan]].
Tujuan dari suatu sistem olahraga rintangan adalah untuk mengurangi kesenjangan dalam performansi, membuat kontes tersebut lebih kompetitif.
Dalam balapsebuah kuda[[lomba rintangan]], kuda yang pada hakekatnya lebih cepat diberi beban lebih berat untuk dibawa di bawah pelana mereka.
DalamHal yang sama, pada [[Rintangan Golf|golf amatir]], pegolf yang lebih baik memiliki pukulan lebih sedikit dikurangi dari skor mentah mereka.
Hal ini menciptakan korelasi antara rintangan dan kinerja tanpa-rintangan, dan jika rintangan bekerja sebagaimana seharusnya, antara rintangan dan performansi rintangan.
Jika Anda tidak tahu apapun tentang perlombaan dua kuda atau dua pegolf amatir kecuali rintangan mereka, Anda bisa menyimpulkan kuda atau pegolf mana yang memiliki kinerja yang lebih baik pada masa lalu, dan pesaing mana yang paling mungkin untuk menang: kuda dengan rintangan berat lebih besar dan pegolf dengan rintangan pukulan lebih kecil.
Secara analogi, jika ekor burung merak ([[bulu]] [[ekor penutup]] besar) berperan sebagai sistem rintangan, dan merak betina tidak tahu apapun tentang dua burung merak kecuali ukuran ekor mereka, dia bisa "menyimpulkan" bahwa merak dengan ekor yang lebih besar memiliki kualitas intrinsik tidak teramati yang lebih besar, dalam artian bahwa ia lebih mampu membayar biaya menampilkan ekor (di sini, "menyimpulkan" adalah istilah untuk pemikiran bahwa betina yang lebih memilih ekor yang lebih besar berada pada keuntungan selektif).
Biaya menampilkan dapat mencakup biaya sosial ekstrinsik, dalam bentuk pengujian dan hukuman oleh saingan, serta biaya produksi intrinsik.
<ref>Searcy 2005</ref>
Contoh lainnya yang diberikan dalam buku adalah rusa Irlandia yang punah, ''[[Megaloceros giganteus]]''.
Searcy, W.A. & S. Nowicki (2005)
[[Tanduk]] besar pada rusa Irish jantan bisa jadi telah berkembang sebagai tontonan kemampuan untuk melewati rintangan, walau ahli biologi mengatakan bahwa jika rintangan diwariskan, gennya seharusnya terseleksi.
The evolution of animal communication: reliability and deception in signaling systems.
<ref>Feldhamer, 2007. p. 423.</ref>
Princeton University Press, Princeton (NJ)
</ref>
 
[[Berkas:Flickr - lo.tangelini - Tonos (1).jpg|kiri|jmpl|[[Burung merak]] mensinyalkan kesesuaian reproduktif dengan ekornya yang berwarna dan besar, kemungkinan karena ia adalah sebuah [[prinsip rintangan|rintangan]].]]
Esensi ide di sini adalah intuitif dan kemungkinan dianggap sebagai kebajikan kuno.
 
Ia diartikulasikan secara bagus oleh [[Kurt Vonnegut]], dalam cerita singkatnya tahun 1961, ''[[Harrison Bergeron]]''.
Esensi ide di sini adalah intuitif dan kemungkinan dianggap sebagai [[kebajikan kuno]].
<ref>
Ia diartikulasikan oleh [[Kurt Vonnegut]], dalam cerita singkatnya tahun 1961, ''[[Harrison Bergeron]]''.
Vonnegut, K. (1961) Harrison Bergeron. Fan. Sci. Fict. Mag. Oct., 5–10
<ref>Vonnegut 1961</ref>
Dalam pandangan masa depan[[distopia]] Vonnegut, Jendral Rintangan menggunakan berbagai mekanisme rintangan untuk mengurangi ketimpangan dalam performansi.
Seorang pendukung di suatu balet berkomentar: "sangat mudah untuk melihat bahwa dia adalah penari yang paling kuat dan anggun, bagi dia kantong-kantong rintanganbeban adalah sama besarnya dengan yang dipakai oleh pria dua ratus pon."
Zahavi menginterpretasikan analogi ini berarti bahwa kualitas burung merak yang tinggi terhadap ekor yang lebih besar mensinyalkan kemampuan mereka untuk "membuang" sesuatulebih yangbeberapa lebihsumber pentingdaya dengan membayarnya dengan ekor yang lebih besar.
Hal ini sama dengan gagasan [[Thorstein Veblen|Veblen]] bahwa [[konsumsi menyolok]] dan pemborosan [[simbol status]] dapat mensinyalkan kekayaan.
<ref>Veblen 1899</ref>
Veblen, T. (1899) The Theory of the Leisure Class: an Economic Study of Institutions, Penguin
</ref>
 
[[Berkas:Irish Elk front.jpg|jmpl|[[Tanduk]] besar dari rusa Irlandia, ''[[Megaloceros giganteus]]',' mungkin berkembang untuk menunjukkan kemampuan untuk melewati rintangan.]]
Kesimpulan Zahavi berakhir pada interpretasi verbalnya dari suatu metafora, dan awalnya, prinsip rintangan tidak begitu diterima oleh para ahli biologi evolusioner.<ref name="Z&Z97"/>
 
Namun, pada tahun 1984, Nur dan Hasson
Kesimpulan Zahavi berakhir pada interpretasi verbalnya pada suatu metafora, dan pada awalnya prinsip rintangan tidak begitu diterima oleh para ahli biologi evolusioner.
<ref name="N&H84">{{cite journal
<ref name="Z&Z97"/>
| last1 = Nur
Namun, pada tahun 1984, Nur dan Hasson
| first1 = N.
<ref name="N&H84">Nur 1984</ref>
| last2 = Hasson
| first2 = O.
| year = 1984
| title = Phenotypic plasticity and the handicap principle
| url =
| journal = J. Theor. Biol
| volume = 110
| issue = 2| pages = 275–297
| doi = 10.1016/S0022-5193(84)80059-4
}}</ref>
menggunakan teori sejarah kehidupan untuk memperlihatkan bagaimana perbedaan dalam biaya pensinyalan, dalam bentuk biaya ketahanan-reproduksi, dapat menstabilkan sistem pensinyalan hampir sama dengan yang dibayangkan Zahavi.
Satu dasawarsa kemudian, beberapa makalah menggunakan modelModel genetis juga mulai menyarankan bahwa gagasanhal tersebut mungkin bekerja, paling tidak beberapa kali.
<ref name="M&B07">McElreath 2007</ref>
Pada tahun 1990, Alan Grafen memperlihatkan bahwa suatu sistem pensinyalan mirip-rintangan adalah stabil secara evolusioner jika pensinyal dengan kualitas lebih tinggi mengeluarkan biaya ketahanan lebih kecil untuk sinyal-sinyal mereka.
McElreath, R & R. Boyd. (2007) Mathematical Models of Social Evolution. Univ. Chicago Press, Chicago
<ref name="Grafen90">Grafen 1990</ref>
</ref>
Kebuntuan dipatahkan pada tahun 1990 oleh Alan Grafen,
<ref name="Grafen90">{{cite journal
| last1 = Grafen
| first1 = A.
| year = 1990
| title = Biological signals as handicaps
| url =
| journal = J. Theor. Biol
| volume = 144
| issue = 4| pages = 517–546
| doi = 10.1016/S0022-5193(05)80088-8
| pmid = 2402153
}}</ref>
yang mengembangkan model pemenuhan kesesuaian kecil yang sangat kompleks dari permainan pensinyalan evolusioner dan mendapatkan kesimpulan bahwa, dengan beberapa asumsi, sistem pensinyalan mirip-rintangan dapat stabil secara evolusioner, jika pensinyal dengan kualitas lebih besar mengeluarkan biaya ketahanan lebih kecil untuk sinyal-sinyal mereka.
 
MekanismePada rintangantahun yang1982, spesifik[[W.D. danHamilton]] secaramengajukan luasmekanisme digunakanrintangan diajukanspesifik tahuntetapi 1982:digunakan secara luas, [[seleksi seksual]] dimediasi-[[parasit]].
<ref>{{citeHamilton journal1982</ref>
Dia berargumen bahwa dalam perlombaan ko-evolusioner tanpa-henti antara inang dan parasit mereka, sinyal-sinyal yang terpilih secara seksual mengindikasikan kesehatan.
| last1 = Hamilton
Gagasan ini diuji tahun 1994 di [[kandang walet]], sebuah spesies yang pejantannya memiliki pita ekor yang panjang.
| first1 = W.D.
Møller menemukan bahwa pejantan dengan ekor yang panjang, dan turunannya, memiliki kutu pengisap darah lebih sedikit, sementara yang baru tumbuh muda tidak.
| last2 = Zuk
Efek tersebut merupakan genetis, mengkonfirmasi teori Hamilton.
| first2 = M.
<ref>Møller 1994</ref>
| year = 1982
| title = Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites?
| url =
| journal = Science
| volume = 218
| issue =
| pages = 384–387
| doi=10.1126/science.7123238
}}</ref>
Ia mengajukan bahwa karena suatu perlombaan ko-evolusioner tanpa-henti antara tuan dan parasit mereka, sinyal-sinyal yang terpilih secara seksual adalah indikator dari kesehatan.
Gagasan ini menyebabkan semakin banyaknya penelitian terhadap hubungan antara sinyal terpilih secara seksual, parasit dan pilihan pasangan selama tahun 80-an dan awal 90-an.
 
KarenaContoh awallainnya 90-anadalah perhatian telah beralih ke arah gagasanide bahwa carotenoid[[karotenoid]] memiliki peran ganda tapitetapi secara resiprokal tidak sesuai dengan fungsi [[imun]] dan pensinyalan.
<ref>{{citeLozano journal1994</ref>
Karena hewan tidak bisa mensintesis karotenoid ''de novo'', ia harus didatangkan dari makanan.
| last1 = Lozano
Hipotesis tersebut menyatakan bahwa hewan dengan sinyal seksual bergantung-karotenoid memperlihatkan kemampuan mereka untuk "membuang" karotenoid untuk sinyal seksual dengan bayaran sistem imun mereka.
| first1 = G. A.
<ref>McGraw 2003</ref><ref>Folstad 1992</ref>
| year = 1994
| title = Carotenoids, parasites, and sexual selection
| url =
| journal = Oikos
| volume = 70
| issue =
| pages = 309–311
| doi=10.2307/3545643
}}</ref>
Karena hewan tidak bisa mensintesis carotenoid ''de novo'', mereka harus mendapatkannya dari makanan.
Hipotesis tersebut menyatakan bahwa hewan dengan sinyal seksual bergantung-carotenoid sebenarnya memperlihatkan kemampuan mereka untuk "membuang" carotenoid untuk sinyal seksual dengan bayaran sistem imun mereka.
Hipotesis ini telah mejadi topik pekerjaan yang ekstensif (yaitu,
<ref>{{cite journal
| last1 = McGraw
| first1 = K.J.
| last2 = Ardia
| first2 = D. R.  | year = 2003
| title = Carotenoids, immunocompetence, and the information content of sexual colors: An experimental test
| url =
| journal = Am. Nat.
| volume = 162
| issue =
| pages = 704–712
}}</ref>
)
Ornamen-ornamen bergantung-carotenoid yang berwarna merah, jingga dan kuning tersebut dihipotesiskan sebagai suatu bentuk umum dari suatu rintangan kemampuan imun,
<ref>{{cite journal
| last1 = Folstad
| first1 = I.
| last2 = Karter
| first2 = A.J.  | year = 1992
| title = Parasites, bright males, and the immunocompetence handicap
| url =
| journal = Am. Nat.
| volume = 139
| issue =
| pages = 603–622
}}</ref>
dan suatu mekanisme spesifik di mana prinsip rintangan bisa bekerja.
Tapi bagaimana ornamen-ornamen seksual yang bergantung-carotenoid bisa sebagai bentuk mekanisme umum dan spesifik dari hipotesis rintangan kemampuan-imun?
 
Prinsip rintangan sulit dibuktikan secara empiris, sebagian karena interpretasi yang tidak konsisten dari metafora Zahavi dan model kesesuaian kecilnya Grafen, dan sebagian lagi karena hasil-hasil empiris yang saling bertentangan: dalam beberapa penelitian, individu dengan sinyal-sinyal yang lebih besar tampak membayar biaya lebih besar, di penelitian lain mereka tampai membayar biaya lebih kecil.
== Evaluasi ulang pensinyalan biologis versus olahraga rintangan ==
<ref>Møller 1999</ref>
 
<ref>Kotiaho 2001</ref>
Upaya-upaya untuk menguji prinsip rintangan secara empiris belum ditentukan, sebagian karena interpretasi yang tidak konsisten dari metafora Zahavi dan model kesesuaian kecilnya Grafen, dan sebagian lagi karena hasil-hasil empiris yang saling bertentangan: dalam beberapa penelitian, individu dengan sinyal-sinyal yang lebih besar tampak membayar biaya lebih besar, di penelitian lain mereka tampai membayar biaya lebih kecil.
Sebuah penjelasan yang memungkinkan bagi hasil-hasil empiris yang tidak konsisten tersebut diberikan dalam sekumpulan makalah oleh Getty,
<ref>{{cite journal
<ref>Getty 1998a</ref>
| last1 = Møller
<ref>Getty 1998b</ref>
| first1 = A. P.
<ref>Getty 2002a</ref>
| last2 = Christe
<ref name="Getty06">Getty 2006</ref>
| first2 = P.
yang memperlihatkan bahwa bukti Grafen tentang prinsip rintangan didasarkan pada penyederhanaan asumsi secara kritis bahwa pensinyal menukarkan biaya demi keuntungan dengan suatu cara tambahan, sama dengan cara manusia menanam uang untuk meningkatkan pendapatan pada nilai mata uang yang sama.
| last3 = Lux
{{efn|Pembuktian Grafen secara formal mirip dengan monografi klasik tentang pensinyalan ekonomi pasar oleh peraih Nobel [[Michael Spence]].
| first3 = E.
<ref>Spence 1974</ref>
| year = 1999
}}
| title = Parasitism, host immune function, and sexual selection
Tapi asumsi bahwa pertukaran biaya dan keuntungan dengan suatu cara tambahan tidaklah valid untuk biaya bertahan—biaya keuntungan reproduksi yang diasumsikan menjembatani evolusi dari sinyal terpilih secara seksual.
| url =
Kesesuaian bergantung pada produksi keturunan, yang merupakan fungsi multiplikasi dari suksesnya reproduksi pada individu yang masih hidup dikalikan probabilitas dari yang masih hidup, memberikan investasi pada sinyal-sinyal.
| journal = Quarterly Review of Biology
| volume = 74
| issue =
| pages = 3–20
}}</ref>
<ref>{{cite journal
| last1 = Kotiaho
| first1 = J.S.
| year = 2001
| title = Costs of sexual traits: a mismatch between theoretical considerations and empirical evidence
| url =
| journal = Biological Reviews
| volume = 76
| issue = 3| pages = 365–376
| doi = 10.1017/S1464793101005711
| pmid = 11569789
}}</ref>
Analisis teori terbaru telah menemukan sebuah penjelasan yang memungkinkan bagi hasil-hasil empiris yang tidak konsisten tersebut.
Sekumpulan makalah oleh Getty
<ref>{{cite journal
| last1 = Getty
| first1 = T.
| year = 1998
| title = Handicap signalling: when fecundity and viability do not add up
| url =
| journal = Anim. Behav
| volume = 56
| issue = 1| pages = 127–130
| doi = 10.1006/anbe.1998.0744
| pmid = 9710469
}}</ref>
<ref>{{cite journal
| last1 = Getty
| first1 = T.
| year = 1998
| title = Reliable signalling need not be a handicap
| url =
| journal = Anim. Behav
| volume = 56
| issue = 1| pages = 253–255
| doi = 10.1006/anbe.1998.0748
| pmid = 9710484
}}</ref>
<ref>{{cite journal
| last1 = Getty
| first1 = T.
| year = 2002
| title = Signaling health versus parasites
| url =
| journal = Am. Nat.
| volume = 159
| issue = 4| pages = 363–371
| doi = 10.1086/338992
| pmid = 18707421
}}</ref>
<ref name="Getty06">{{cite journal
| last1 = Getty
| first1 = T
| year = 2006
| title = Sexually selected signals are not similar to sports handicaps
| url =
| journal = Trends Ecol. & Evol
| volume = 21
| issue = 2| pages = 83–88
| doi = 10.1016/j.tree.2005.10.016
}}</ref>
memperlihatkan bahwa bukti Grafen tentang prinsip rintangan berdasarkan pada kritis penyederhanaan asumsi bahwa pensinyal menukarkan biaya demi keuntungan dengan suatu cara tambahan, sama dengan cara manusia menanam uang untuk meningkatkan pendapatan pada nilai mata uang yang sama.
Pembuktian Grafen secara formal mirip dengan monografi klasik tentang pensinyalan ekonomi pasar oleh peraih Nobel [[Michael Spence]].
<ref>
Spence, A.M. (1974) Market Signaling, Information Transfer in Hiring and Related Processes, Harvard University Press
</ref>
Asumsi bahwa pertukaran biaya dan keuntungan dengan suatu cara tambahan bisa saja valid untuk beberapa sistem pensinyalan biologis, tapi tidak valid untuk biaya bertahan -- biaya keuntungan reproduksi yang diasumsikan menjembatani evolusi dari '''sinyal terpilih secara seksual'''.
Kesesuaian bergantung pada produksi keturunan dan hal ini merupakan fungsi perkalian dari suksesnya reproduksi pada individu yang masih hidup dikalikan probabilitas dari masih hidup, memberikan investasi pada sinyal-sinyal.
<ref name="N&H84"/>
 
Biaya ketahanan-reproduksi tidak berhubungan dengan olahraga rintangan dengan cara apapun yang sederhana, berguna.
Intuisi Zahavi adalah benar dalam makna umum bahwa "perbedaan dalam biaya" dapat menstabilkan evolusi dari suatu sistem pensinyalan "jujur", tapi dalam '''sinyal terpilih secara seksual''', "perbedaan dalam biaya" menurun secara proporsional (atau logaritmik) terhadap biaya marginal.
<ref name="Getty06"/>
Perhitungan tersebut dapat diinterpretasikan memiliki makna bahwa pensinyal kualitas tinggi lebih efisien dalam merubah biaya sinyal menjadi keuntungan reproduktif.
Analisa ulang ini melemahkan ide bahwa pensinyal kualitas tinggi memperlihatkan kemampuan mereka untuk membuang lebih karena pola dari biaya sinyal absolut di antara para pensinyal dari kualitas yang berbeda tetap belum bisa ditentukan.
Bergantung pada bentuk spesifik dari pertukaran di dalam sistem apapun, pensinyal kualitas tinggi bisa membayar lebih atau kurang untuk sinyal besar daripada yang pensinyal kualitas rendah bayarkan untuk sinyal kecil.
Hal ini mungkin menjelaskan kenapa data empiris mengenai hubungan antara sinyal dan biaya sangat tidak konsisten.
 
== Pensinyalan berbiaya dan diploid dinamis Fisherian ==
 
Upaya untuk menemukan bagaimana biaya dapat membatasi suatu korelasi "jujur" antara sinyal publikyang bisa diobservasi dan kualitas privatsinyal yang tak terobservasi di antara pensinyal dibangun dalam model strategis dari permainan pensinyalan, dengan banyak asumsi-asumsi yang disederhanakan.
Model-model tersebut sering digunakan untuk ''[[seleksi seksual|pensinyalan terpilih seksual]]'' pada hewan [[diploid]], tapitetapi mereka jarang menggabungkan fitur penting reproduksi seksual yang ditunjukkan oleh [[R.A.Fisher|Ronald Fisher]] pada awal abad 20-an: jika memang ada "gen pilihan" terkait dengan pemilihan pada betina sebagaimana "gen sinyal" terkait dengan sifat penampilan pada pejantan, betina yang pemilih seharusnya condong kawin dengan pejantan yang mencolok.
Selama beberapa generasi, anak dari si pejantan yang mencolok seharusnya juga membawa gen yang terkait dengan anak perempuan yang pemilih dan anak perempuan pemilih juga seharusnya membawa gen yang terkait dengan anak yang mencolok.
Korelasi ini bisa mengenalkan evolusioner dinamis yang dikenal sebagai [[pelarian Fisherian]].
[[Russell Lande]] mendalami hal ini dengan model [[genetik kuantitatif]] dan pekerjaannya menginspirasi penelitian yang paling aktif mengenai kerangka genetis kuantitatif.
Baris 473 ⟶ 167:
Analisis ini menyingkapkan bahwa diploid dinamis Fisherian adalah sangat sensitif terhadap biaya pensinyalan dan pencarian.
Model terbaru telah mulai menjembatani ruang antara pensinyalan-berbiaya dan tradisi pelarian-Fisherian dengan mengembangkan kerangka kerja yang menggabungkan keduanya secara simultan.
<ref name=Eshel>Eshel 2002</ref>
<ref>{{cite journal
<ref name=Kokko>Kokko 2002</ref>
| last1 = Eshel
| first1 = I.
| year = 2002
| title = A long-term genetic model for the evolution of sexual preference: the theories of Fisher and Zahavi re-examined
| url =
| journal = J. Math. Biol.
| volume = 45
| issue =
| pages = 1–25
| doi = 10.1007/s002850200138
| last2 = Sansone
| first2 = Emilia
| last3 = Jacobs
| first3 = Frans
}}</ref>
<ref>{{cite journal
| last1 = Kokko
| first1 = H.
| year = 2002
| title = The sexual selection continuum
| url =
| journal = Proc. Roy. Soc. Lond. B.
| volume = 269
| issue = 1498| pages = 1331–1340
| doi = 10.1098/rspb.2002.2020
| last2 = Brooks
| first2 = R.
| last3 = McNamara
| first3 = J. M.
| last4 = Houston
| first4 = A. I.
| pmid=12079655
| pmc=1691039}}</ref>
Model ini mengenali bahwa jika kesesuaian bergantung pada ketahanan dan reproduksi, memilih [[hipotesis anak seksi|anak lelaki yang seksi]] dan perempuan yang pemilih (dalam model stereotipikal) dapat adaptif, meningkatkan kesesuaian sebanyak memiliki anak lelaki dan perempuan yang sehat.
<ref name=Eshel/>
<ref name=Kokko/>
 
== Contoh-contoh ==
 
[[ImageBerkas:Autumn.westonbirt.750pix.jpg|thumbjmpl|rightka|Warna-Salah satu teori adlah bahwa warna musim gugur merupakan suatu sinyal dari pohon kepada [[kutu daun]] tentang adanya pertahanan kimia yang kuat.]]
 
Sam Brown dan [[W. D. Hamilton]]
* Sam Brown dan [[W. D. Hamilton]] <ref>Hamilton and Brown (2001) [http://cluster3.biosci.utexas.edu/research/meyers/SamB/HamiltonBrown01.pdf Autumn tree colours as a handicap signal. PDF] Proc. R. Soc. B 268:1489&ndash;1493</ref> dan Marco Archetti <!--
<ref name=Hamilton2001>Hamilton 2001</ref>
--><ref>{{cite journal
|dan last1 =Marco Archetti
<ref name=Archetti2000>>Archetti 2000</ref>
| first1 =  M| year = 2000
mengajukan ide bahwa [[warna daun musim gugur]] adalah sinyal pohon kepada [[kutu daun]] dan spesies serangga lain yang bermigrasi ke pohon di musim gugur.
| title = The origin of autumn colours by coevolution. PDF
Menurut teori mereka, warna cerah merah jambu dan kuning saat musim gugur berbiaya bagi pohon karena pigmen membutuhkan energi untuk disinteisis, tetapi investasi tersebut bisa membantu mereka mengurangi jumlah parasit.
| url = http://users.ox.ac.uk/~zool0643/papers/JTB_2000_autumn.pdf
<ref name=Hamilton2001/><ref name=Archetti2000/>
| format = PDF
 
| journal = J. Theor. Biol.
[[Melompat]], contohnya pada [[Kijang Thomson]], dikatakan sebagai pensinyalan: kijang meloncat mendekati pemangsa bukannya melarikan diri, yang bisa sebagai suatu sinyal kekuatan.
| volume = 205
<ref>Maynard Smith 2003</ref>
| issue = 4| pages = 625–630
| doi = 10.1006/jtbi.2000.2089
| pmid = 10931756
}}</ref><!--
--> mengajukan ide bahwa [[warna daun musim gugur]] dikarenakan pohon mensinyalkan kepada [[aphid]] dan spesies serangga lain yang bermigrasi ke pohon di musim gugur.
: Warna musim gugur berbiaya bagi pohon tapi pohon yang berwarna cerah bisa mengurangi jumlah parasitnya; aphid di sisi lain mungkin menyukai pohon tanpa daun karena mereka adalah pohon dengan pertahanan kimiawi yang lebih sedikit.
: Tentu saja aphid tampak lebih memilih menghindari pohon dengan daun-daun cerah dan spesies pohon dengan daun cerah memiliki spesies aphid yang khusus berbeda dari pohon yang tidak memiliki daun-daun cerah.
: Bila warna musim gugur bisa jadi ''rintangan'' sebenarnya, memungkinkan bahwa sinyal tersebut tidak terlalu berbiaya untuk diproduksi.
: Warna musim gugur bisa menjadi suatu "indeks", sebuah sinyal yang tetap terjaga jujur oleh batasan-batasan bukan karena biaya.
: Topik ini masih diperdebatkan.
* [[Melompat]], sebagai contohnya pada [[Kijang Thomson]], dikatakan sebagai pensinyalan: kijang meloncat mendekati pemangsa bukannya melarikan diri, untuk mensinyalkan kekuatan.
 
== Sinyal-sinyal jujur manusia ==
 
Perilaku manusia juga berperanbisa sebagai contoh sinyal berbiaya.
Secara umum, sinyal-sinyal tersebut memberikan inforasi tentang kualitas fenotip seseorang atau kecenderungan bekerjasama.
Bukti untuk pensinyalan berbiaya telah ditemukan dibanyak area interaksi manusia, termasuk pengambilan risiko, berburu, dan agama.
Bukti bagi sinyal berbiaya telah ditemukan dalam banyak wilayah interaksi manusia termasuk pengambilan risiko, berburu, dan agama,
Secara umum, sinyal tersebut menyediakan informasi tentang kualitas fenotipe seseorang atau kecenderungan kerjasama.
<ref name="Bliege Bird et al. 2001"/>
yang didiskusian nantinya di bawah.
 
=== Pensinyalan berbiaya dalam berburu ===
 
[[Berkas:Kalina hunter gatherer.jpg|jmpl|kiri|Pemburu pria dan pengumpul wanita dari masyarakat Kali'na di Guyana, digambar oleh tahun 1743. Berbagi dengan murah hati oleh pemburu pria bisa sebagai "sinyal berbiaya", membantu mereka mendapatkan pasangan.]]
Permainan berburu yang besar telah dikaji secara ekstensif sebagai suatu sinyal dari keinginan lelaki untuk mengambil risiko fisik, sebagaimana juga memperlihatkan kekuatan dan kerjasama (Bliege Bird et al. 2001; Gurven dan Hill 2009; Hawkes 1990; Weissner 2002).
Teori Pensinyalan Berbiaya (TPB) adalah suatu alat berguna untuk memahami pembagian makanan di antara pemburu pengumpul karena ia bisa digunakan pada situasi di mana pembalasan tertunda bukanlah suatu penjelasan yang dapat berjalan terus. (Bliege Bird and Bird 1997; Gurven et al. 2000; Hawkes 1993).
Contoh khusus yang tak konsisten dengan hipotesis pembalasan tertunda adalah yang mana seorang pemburu berbagi hasil buruannya tanpa diskriminasi dengan semua anggota dari kelompok yang besar (Wiessner 1996).
Dalam situasi ini, individu yang berbagi daging tidak memiliki kontrol terhadap apakah kebaikannya akan dibalas atau tidak, dan '''membonceng''' menjadi strategi yang atraktif bagi yang menerima daging.
'''Membonceng''' adalah orang yang menarik keuntungan dari hidup berkelompok tanpa berkontribusi pada pemeliharaannya (Barrett et al. 2002).
Untungnya, TPB dapat membawa resolusi untuk beberapa kekosongan yang hipotesis pembalasan tertunda tidak bisa penuhi (Sosis 2000; Smith dan Bliege Bird 2000).
Hawkes (1991, 1993) telah menyarankan bahwa pria mentargetkan permainan besar dan secara publik membagi daging dengan tujuan untuk memperlihat atensi sosial atau untuk "pamer".
Atensi yang disukai ini dapat meningkatkan reputasi pemburu dengan menyediakan informasi tentang kualitas fenotipenya.
Pensinyal kualitas tinggi lebih sukses dalam memperoleh pasangan dan teman.
Maka, TPB membantu dalam mengurai barisan teka-teki evolusioner manusia karena ia dapat menjelaskan perilaku pemborosan dan altruistik. (Getty 1998; Grafen 1990; Johnstone 1995, 1997; Smith dan Bliege Bird 2000; Zahavi 1975, 1977).
 
Permainan berburu yang besar telah dikaji secara ekstensif sebagai suatu sinyal dari keinginan lelaki untuk mengambil risiko fisik, sebagaimana juga memperlihatkan kekuatan dan kerjasama.
Supaya efektif, sinyal berbiaya harus memenuhi kriteria tertentu (Bliege Bird et al. 2001; Hawkes dan Bliege Bird 2002; Zahavi 1975).
<ref name="Bliege Bird et al. 2001">Bliege Bird et al. 2001</ref>
<ref>Gurven and Hill 2009</ref>
<ref>Hawkes 1990</ref>
<ref>Weissner 2002</ref>
Teori Pensinyalan Berbiaya adalah suatu alat yang berguna untuk memahami berbagi makanan di antara pemburu pengumpul karena ia bisa digunakan pada situasi bila [[Permainan jejaring sosial|pembalasan tertunda]] bukan suatu penjelasan yang pantas.
<ref>Bliege Bird and Bird 1997</ref>
<ref>Gurven et al. 2000</ref>
<ref>Hawkes 1993</ref>
Contoh khusus yang tak konsisten dengan hipotesis pembalasan tertunda adalah pada saat seorang pemburu berbagi hasil buruannya tanpa diskriminasi dengan semua anggota dari kelompok yang besar.
<ref name="Wiessner 1996">Wiessner 1996</ref>
Dalam situasi ini, individu yang berbagi daging tidak memiliki kontrol terhadap apakah kebaikannya akan dibalas atau tidak, dan [[Permasalahan pembonceng|''membonceng'']] menjadi strategi yang atraktif bagi yang menerima daging.
''Membonceng'' adalah orang yang menarik keuntungan dari hidup berkelompok tanpa berkontribusi pada pemeliharaannya.
<ref name="Barrett et al. 2002">Barrett et al. 2002</ref>
Untungnya, TPB bisa membawa resolusi untuk beberapa kekosongan yang ''hipotesis pembalasan tertunda'' tidak bisa penuhi.
<ref name="Sosis 2000">Sosis 2000</ref>
<ref name="Smith and Bliege Bird 2000">Smith and Bliege Bird 2000</ref>
Hawkes telah menyarankan bahwa pria mentargetkan permainan besar dan secara publik (di depan umum, anggota komunitas lainnya) membagi daging dengan tujuan untuk memperlihatkan atensi sosial atau untuk "pamer".
<ref>Hawkes (1991, 1993)</ref>
Tontonan seperti itu dan atensi pilihan yang dihasilkan dapat meningkatkan reputasi pemburu dengan menyediakan informasi tentang kualitas fenotipenya.
Pensinyal kualitas tinggi lebih sukses dalam memperoleh pasangan dan sekutu.
Maka, TPB membantu dalam mengurai barisan teka-teki evolusioner manusia karena ia dapat menjelaskan perilaku pemborosan dan altruistik.
<ref name="Grafen90"/>
<ref name="Smith and Bliege Bird 2000"/>
<ref>Getty 1998</ref>
<ref>Johnstone 1995, 1997</ref>
<ref>Zahavi 1975, 1977</ref>
 
Supaya efektif, sinyal berbiaya harus memenuhi kriteria tertentu.
<ref name="Zahavi 1975"/>
<ref name="Bliege Bird et al. 2001"/>
<ref name="Hawkes and Bliege Bird 2002">Hawkes and Bliege Bird 2002</ref>
Kriteria pertama mengharuskan pensinyal menanggung tingkat biaya dan keuntungan berbeda untuk perilaku pensinyalan.
Kedua, tingkat biaya dan keuntungan harus merefleksikan kualitas [[fenotipe]] pensinyal.
Ketiga, informasi yang disediakan oleh suatu sinyal musti diarahkan pada audienpenonton dan mudah diakses.
Penerima bisa saja siapapun yang merasa diuntungkan dari informasi yang pensinyal kirim, seperti pasangan potensial, temansekutu, atau lawan.
Kejujuran terjamin saat hanya individu dengan kualitas tinggi dapat membayar harga (tinggi) untuk menghasilkan sinyal tersebut.
Makanya, biaya tinggi dari [[prinsip rintangan|pensinyalan jujur]] membuat tidak mungkinnyamungkin bagi individu dengan kualitas-rendah untuk meniru sinyal dan menipu penerima.
<ref (name="Zahavi 1975"/>
<ref name="Bliege Bird et al. 2001;"/>
<ref name="Hawkes danand Bliege Bird 2002; Zahavi 1975)."/>
 
Bliege Bird dkk. (2001) mengobservasi perburuan kura-kura dan pemancinganmenombak tombakikan dalam komunitas [[Orang Meriam|Meriam]] di [[Torres Strait]] di Australia, menerbitkan penemuan mereka tahun 2001.
Di sana, hanya beberapa pria Meriam yang mampu mengumpulkan kenaikanlaba kalori tinggi untukdari sejumlah waktu yang digunakan berburu kura-kura atau memancing (mencapai ambang batas yang dihitung dalam kcal/h) dibandingkan dengan pria lain.
Disebabkan tangkapan harian ikan dibawa ke rumah dengan tangan dan kura-kura biasanya disajikan pada perayaan besar, anggota dari komunitas tahu kapan pria suksesmana yang paling dipercaya membawa mereka setelahdaging memancingkura-kura dan berburuikan.
Maka, berburu kura-kura dianggap sebagai sinyal berbiaya.
Saat anggota komunitas ditanya untuk mengetahui pemburu yang terbaik, mereka menyebutkan nama pria yang paling dipercaya membawa daging kura-kura dan ikan kembali ke komunitas.
Lebih lanjut, berburu kura-kura dan menombak ikan sebenarnya kurang produktif (dalam kcal/h) daripada mencari makan pada kerang, dengan kesuksesan bergantung hanya pada jumlah waktu yang didekasikan untuk mencari, jadi mengumpulkan kerang adalah suatu sinyal lemah bagi kemampuan atau kekuatan.
Maka, berburu kura-kura dianggap sebagai sinyal berbiaya karena pria Meriam memiliki perbedaan tingkat sukses untuk berburu dan memancing dan anggota komunitas mereka menggunakan informasi publik ini untuk menilai kualitas dari setiap pemburu.
Lebih lanjut, berburu kura-kura dan menombak ikan membutuhkan waktu dan energi lebih dan menghasilkan peningkatan yang rendah secara signifikan dalam kcal/h daripada mencari makan pada kerang.
Pengumpulan kerang yang sukses bergantung hanya pada jumalh waktu yang didekasikan untuk mencari, jadi ia bukan aktivitas yang optimal sebagai sinyal bagi kemampuan atau kekuatan.
Hal ini menyarankan bahwa peningkatan energisitas bukanlah alasan utama pria ikut serta dalam berburu kura-kura dan menombak ikan.
<ref name="Bliege Bird et al. 2001"/>
Dalam penelitian selanjutnya, Smith et al. (2002) menemukan bahwa pemburu Meriam yang sukses mendapatkan keuntungan sosial dan kesuksesan reproduktif yang lebih besar daripada pria pemburu yang kurang berkemampuan.
Penelitian selanjutnya menemukan bahwa pemburu Meriam yang sukses mendapatkan keuntungan sosial dan kesuksesan reproduktif yang lebih besar daripada pemburu yang kurang berkemampuan.
<ref>Smith et al. 2002</ref>
 
Marlowe[[Masyarakat (2010)Hadza]] melaporkandi bahwa Hadza[[Tanzania]] juga berpartisipasi dalam berbagi makanan, kemungkinan untuk meraih reputasi.
<ref>Marlowe 2010</ref>
Pensinyalan berbiaya dapat suatu faktor penting dalam menjelaskan perilaku ini karena mereka yang membagi makanan mendapatkan keuntungkan reputasi.
PendapatPemburu bahwa pemburutidak umumnyabisa berbagi makanan hanya untuk membekali keluarga mereka atau untuk mendapatkan keuntungan balasan, tidakkarena dapatanak dicatatmuda untuksering semua pembagianmemberikan daging mereka walaupun mereka belum memiliki istri atau anak, jadi pensinyalan berbiaya dari kualitas-kualitas mereka adalah penjelasan yang terjadimemungkinkan.
<ref>Hawkes 2001</ref>
Sebagai contohnya, dalam komunitas ini, anak muda sering memberikan daging mereka walaupun mereka belum memiliki istri atau anak.
Malahan, berbagi makanan yang susah didapat menyediakan informasi tentang kualitas fenotipe dari donor (Hawkes 2001).
Kualitas ini termasuk penglihatan yang bagus, koordinasi, kekuatan, pengetahuan, ketahanan, atau keberanian.
Umum bagi Pemburu-pemburu [[Masyarakat Hadza|Hadza]] untuksering berpasangan dengan istri yang lebih subur, perkerja keras daripada dengan yang bukan pemburu (Hawkes et al. 2002).
<ref name="Hawkes et al. 2002">Hawkes et al. 2002</ref>
Wanita diuntungkan dari berpasangan dengan pria yang memiliki kualitas tersebut karena ada kemungkinan pada anak mereka akan diturunkan kualitas yang meningkatkan kesesuaian dan kebertahanan.
Wanita diuntungkan dari berpasangan dengan pria yang memiliki kualitas tersebut karena ada kemungkinan anak mereka akan diturunkan kualitas yang meningkatkan kesesuaian dan kebertahanan.
Istri juga akan diuntungkan dari status sosial tinggia suami mereka.
Istri juga akan diuntungkan dari tingginya status sosial suami mereka.
Oleh karena itu, berburu adalah sinyal yang dipercaya dari kualitas fenotipe karena ia berbiaya dan dapat disebarkan kepada komunitas (Smith et al. 2000).
Oleh karena itu, berburu adalah sinyal yang jujur dan berbiaya untuk kualitas fenotipe.
<ref>Smith et al. 2000</ref>
 
Di antara pria dari pulau karang [[Ifaluk]], teori pensinyalan berbiaya dapat menjelaskan kenapa pria mengobori ikan (Sosis 2000).
<ref name="Sosis 2000">Sosis 2000</ref>
Mengobori ikan adalah metoda ritualisasi ikan pada Ifaluk di mana pria menggunakan obor terbuat dari daun kelapa kering untuk menangkap tuna besar.
Mengobori ikan adalah metode ritualisasi ikan pada Ifaluk dengan pria menggunakan obor terbuat dari daun kelapa kering untuk menangkap ikan tuna besar.
Persiapan untuk pengoboran ikan membutuhkan investasi waktu lebih dan membutuhkan kerjasama yang besar.
Karena biaya waktu dan energi untuk persiapan, pengoboran ikan menghasilkan kehilangan kalori bagi nelayan.
KarenaOleh karena itu, Sosis (2000) beralasan bahwa pengoboran ikan adalah suatu rintangan yang digunakan untuk mensinyalkan produktifitasproduktivitas pria.
<ref name="Sosis 2000"/>
Pengoboran ikan adalah pekerjaan memancing yang paling terkenal di Ifaluk.
Wanita dan individu lain dari komunitas biasayabiasanya menghabiskan waktu mengamati sampan saat mereka berlayar melewati batu karang.
Sebagai tambahanJuga, ritual-ritual lokal membantu untuk menyebarkan informasi tentang nelayan mana yang sukses dan meningkatkan reputasi nelayan selama musim pengoboran ikan.
Beberapa perilaku ritual dan batasan diet secara jelas membedakan antara pengobor ikan dari pria lainnya.
Pertama, pria hanya dibolehkan mengobori ikan jika mereka berpartisipasi pada hari pertama dari musim pemancingan.
Komunitas mengetahui siapa yang berpartisipasi pada hari tersebut, dan dapat dengan mudah mengenali pengobor ikan.
Kedua, pengobor ikan mendapatkan semua makanan mereka di rumah sampan dan dilarang makan beberapa jenis makanan.
Orang-orang sering kali mendiskusikan kualitas dari pemancing obor.
Anggota komunitas berperan sebagai penerima sinyal dan sering mendiskusikan kualitas dari setiap individu yang berpartisipasi dalam pertunjukan berbiaya tersebut.
Di Ifaluk, wanita mengklaim bahwa mereka mencari pasangan yang bekerja keras (.
<ref>Sosis et al. 1998).</ref>
Dengan perbedaan pembagian pekerjaan seksual di Ifaluk, perindustrian memiliki karakteristik nilai tinggi pada pria (.
<ref>Sosis 1997).</ref>
Pengoboran ikan maka menyediakan wanita dengan informasi yang dipercaya terhadap etika kerja dari pasangan yang prospektif, yang membuatnya suatu sinyal jujur berbiaya.
<ref name="Smith and Bliege Bird 2000"/>
Pertunjukan yang bisa diamati ini sesuai dengan kriteria dari suatu sinyal jujur berbiaya seperti yang diajukan oleh Smith dan Bliege Bird (2000).
 
Dalam kebanyakan kasus manusia, reputasi kuat yang dibangun lewat pensinyalan berbiaya meningkatkan status sosial seorang pria dibandingkan status pria yang sinyalnya kurang sukses.
<ref (Kelly 1995; Dowling 1968; name="Wiessner 1996)."/>
<ref>Kelly 1995</ref>
Di antara kelompok pencari makan Kalahari utara, pemburu tradisional biasanya menangkap paling banyak dua atau tiga kijang setiap tahun (Lee 1979).
<ref>Dowling 1968</ref>
Thomas (1959) mencatat anekdot tentang pemburu yang biasanya sukses:
Di antara kelompok pencari makan [[Kalahari]] utara, pemburu tradisional biasanya menangkap paling banyak dua atau tiga kijang setiap tahun.
<ref name="Lee 1979">Lee 1979</ref>
Diceritakan tentang pemburu yang biasanya sukses:<ref name=Thomas>Thomas 1959</ref>
 
"Dikatakan oleh dia bahwa dia tidak akan kembali dari berburu sebelum membunuh paling tidak satu rusa, atau sesuatu yang besar. Maka orang yang terhubungberkerabat dengan dia memakan daging yang lumayan dan popularitasnya bertambah."
<ref name=Thomas/>
 
Walaupun pemburu tersebut berbagi daging, dia tidak melakukannya dalam kerangka resiprosikal (Thomas 1959).
<ref name=Thomas/>
Model umum dari pensinyalan berbiaya bukanlah resiprosikal; melainkan, individu yang berbagi mendapatkan pasangan dan teman (Bliege Bird et al. 2001; Zahavi 1975).
Model umum dari pensinyalan berbiaya bukanlah resiprosikal; melainkan, individu yang berbagi mendapatkan pasangan dan teman.
Model TPB bisa digunakan untuk situasi dalam kelompok pencari makan Kalahari di mana berbagi sering kepada orang yang memiliki sedikit yang diberikan sebagai balasan.
<ref name="Zahavi 1975"/>
Pemburu muda termotivasi untuk memperlihatkan anggota komunitas dengan anak perempuan sehingga dia bisa mendapatkan istri pertamanya.
<ref name="Bliege Bird et al. 2001"/>
Pemburu tua bisa termotivasi untuk menarik atensi dari wanita yang tertarik dengan hubungan tanpa kawin, atau menjadi saudara perempuan istri (Lee 1993; Shostak 1981).
Pensinyalan berbiaya berlaku untuk situasi dalam kelompok pencari makan [[Kalahari]] yang berbagi sering dilakukan kepada penerima yang memiliki sedikit untuk diberikan sebagai balasan.
Di kelompok Kalahari utara ini, membunuh hewan besar mengindikasikan bahwa seorang pria telah menguasai seni berburu dan mampu mendukung sebuah keluarga (Marshall 1976).
Pemburu muda termotivasi untuk memperlihatkan anggota komunitas yang memiliki anak perempuan sehingga dia bisa mendapatkan istri pertamanya.
Secara umum, banyak wanita mencari pria yang bagus berburu, memiliki karakter yang sesuai, dermawan, dan akan memberikan keuntungan hubungan sosial (Lee 1979; Marshall 1976; Shostak 1981).
Pemburu tua bisa mengharapkan untuk menarik atensi dari wanita yang tertarik dengan hubungan tanpa kawin, atau menjadi saudara perempuan istri.
<ref>Lee 1993</ref>
<ref name="Shostak 1981">Shostak 1981</ref>
Di kelompok Kalahari utara ini, membunuh hewan besar mengindikasikan seorang pria telah menguasai seni berburu dan mampu mendukung sebuah keluarga.
<ref name="Marshall 1976">Marshall 1976</ref>
Secara umum, banyak wanita mencari pria yang bagus berburu, memiliki karakter yang sesuai, dermawan, dan memiliki keuntungan hubungan sosial.
<ref name="Lee 1979"/>
<ref name="Shostak 1981"/>
<ref name="Marshall 1976"/>
Karena kemampuan berburu adalah syarat untuk kawin, pria yang bagus dalam berburu memasuki masa kawin lebih dahulu.
Teori pensinyalan berbiaya menjelaskan tontonan pengumpulan makanan yang tampak boros.
Akhirnya, teori pensinyalan berbiaya memiliki kapasitas untuk menjelaskan banyak segi yang membingungkan dari strategi pencari makan manusia -- ia memiliki potensi untuk merasionalkan tontonan mencari makan yang boros karena individu dengan kualitas tinggi mendapatkan keuntungan yang tinggi dari memproduksi tontonan berbiaya tinggi (Hawkes et al. 2002).
<ref name="Hawkes et al. 2002"/>
 
=== ResikoRisiko fisik sebagai suatu sinyal berbiaya ===
 
[[Berkas:Motorcycle racing.jpg|jmpl|225px|Anak muda mungkin ambil bagian di olahraga berbahaya seperti [[balap motor]] untuk mensinyalkan kekuatan dan kemampuan mereka.]]
Selain berburu, TPB bisa digunakan pada situasi lain yang mengikutkan sifat fisik dan risiko luka fisik atau kematian (Bleige Bird et al. 2001; Nell 2002; Farthing 2005).
 
Penelitian terhadap mengambil risiko fisik adalah penting karena informasi mengenai kenapa orang, terutama pria muda, ikut serta dalam aktivitas berisiko dapat membantu dalam perkembangan dari program pencegahan (Farthing 2005; Nell 2002).
Pensinyalan berbiaya bisa digunakan pada situasi lain yang mengikutkan sifat fisik dan risiko luka fisik atau kematian.
Mengemudi ugal-ugalan secara khususnya merupakan masalah mematikan di antara remaja dan anak muda di masyarakat barat (Nell 2001).
<ref>Bleige Bird et al. 2001</ref>
Zahavi (1975) menyarankan bahwa seorang pria yang melakukan risiko fisik mengirimkan pesan bahwa dia memiliki kekuatan dan kemampuan yang cukup untuk bertahan pada aktivitas berbahaya yang ekstrim.
<ref name=Nell2002>Nell 2002</ref>
Nell (2001) menggunakan hipotesis Zahavi (1975) untuk menjelaskan tingginya mengemudi ugal-ugalan di antara remaja pria di Amerika Serikat.
<ref name=Farthing2005>Farthing 2005</ref>
Dia menyarankan bahwa pria menggunakan bertahan dari situasi mengemudi risiko-tinggi (kecepatan tinggi, keracunan, dll.) sebagai suatu sinyal dari semua kualitas fenotipe mereka.
Penelitian terhadap mengambil risiko fisik adalah penting karena informasi mengenai kenapa orang, terutama pria muda, ikut serta dalam aktivitas berisiko dapat membantu dalam perkembangan dari program pencegahan.
<ref name=Nell2002/>
<ref name=Farthing2005/>
Mengemudi ugal-ugalan secara khususnya merupakan masalah mematikan di antara remaja dan anak muda di masyarakat barat.
<ref>Nell 2001</ref>
Seorang pria yang melakukan risiko fisik mengirimkan pesan bahwa dia memiliki kekuatan dan kemampuan yang cukup untuk bertahan pada aktivitas berbahaya yang ekstrem.
Sinyal ini diarahkan kepada teman dan pasangan potensial.
<ref name="Zahavi 1975">Zahavi 1975</ref>
 
Dalam sebuah penelitian mengenai perilaupengambilan umumrisiko, mengenaibeberapa resiokotipe risiko, Farthingseperti (2005)risiko mengujifisik persepsiatau mahasiswaheroik danuntuk mahasiswakeuntungan terhadaporang pengambilanlain, dilihat lebih disukai daripada tipe risiko danyang menggunakanlainnya, TPBseperti padameminum hasilnyaobat-obatan.
HasilPria penelitiandan menyarankanwanita bahwamenghargai beberapa tipetingkat dari risiko dilihatheroik bagi lebihpasangan disukaidan daripadateman yangsesama lainnyajenis.
Pria menghargai pengambilan risiko heroik oleh teman pria, tetapi kurang menyukainya pada pasangan wanita.
Resiko fisik untuk keuntungan bagi oran lain (risiko heroik) menerima penilaian yang lebih positif daripada risiko yang mengikutkan obat dan risiko fisik yang tidak menguntungkan orang lain.
Tambahan,Wanita pria dan wanita menilai beberapa tingkatmenghargai daripengambilan risiko heroik bagipada pasangan pria dan kurang para teman sesama jeniswanita.
Wanita mungkin lebih tertarik kepada pria yang cenderung secara fisik melindungi mereka dan anak mereka.
Pria menilai tingkat lebih tinggi dari melakukan risiko heroik pada teman sesama jenis dan tingkat risiko heroik lebih rendah yang dilakukan pasangan wanita.
WanitaPria menilaimungkin menyukai pengambilan risiko heroik lebiholeh tinggi pada pasanganteman pria danlain risikokarena heroikdapat lebihmenjadi rendahsekutu yang dilakukan oleh teman sesama jenisbaik.
<ref name=Farthing2005/>
Farthing (2005) menyarankan bahwa wanita lebih tertarik kepada pria yang cenderung secara fisik melindungi mereka dan anak mereka, jadi mereka menyukai perlakuan risiko heroik tingkat tinggi.
Dia juga mempostulasi bahwa pria menyukai risiko heroik tingkat tinggi yang dilakukan teman pria karena melakukan risiko heroik mengindikasikan bahwa pria lain dapat menjadi sekutu yang baik untuk membentuk koalisi.
 
Di masyarakat barat, [[donor darah]] sukarelahsukarela adalah lebih bentuk umum, walau kurang ekstrimekstrem, dari mengambil risiko.
Biaya dari donasi ini termasuk sakit dan risiko infeksi.
Lyle et al. (2009) adalah yang pertama menerapkan teori evolusioner terhadap fenomena donasi darah manusia di mana donor tidak menerima kompensasi uang.
<ref>Schreiber et al. 2006</ref>
Biaya dari donasi ini adalah sakit, ketakutan, resiko infeksi, dan kehilangan waktu (Schreiber et al. 2006).
Dalam suatu penelitian, mereka mengajukan bahwa jikaJika donasi darah merupakanadalah sebuah kesempatan untuk mengirimkan sinyal berbiaya, maka para pendonor akan memiliki biaya anggapan rendah dari mendonasi, secara nyatanya akan mengamali biaya donasi yang rendah, dan akan dianggap oleh orang lain sebagai dermawan dan sehat secara fisik (Zahavi 1975; Lyle et al. 2009).
<ref name="Zahavi 1975"/>
Lewat sekumpulan pertanyaan survei, Lyle et al. (2009) mengkaji perilaku umum dari donor dan non-donor di antara suatu populasi anak-anak kuliahan.
<ref name=Lyle2009/>
Data survei mengindikasikan bahwa, karena donor darah diperiksa untuk sejumlah penyakit dan kesehatan, pengetahuan mengenai status darah pendonor bisa memberikan informasi terpercaya tentang kesehatan umum dari pendonor.
Dalam sebuah survei, baik donor dan non-donor memberikan ekspresi perspeksi dari kesehatan, kedermawaan, dan kemampuan pendonor darah untuk bekerja dalam situasi stres.
Sebagai tambahan, keinginan untuk mendonasi darah mengindikasikan kurangnya stres dan ketakutan terhadap sakit dan jarum.
<ref name=Lyle2009>Lyle et al. 2009</ref>
Lyle et al. (2009) mengajukan bahwa penerima sinyal mungkin mengasumsikan bahwa kurang takutnya pensinyal saat mengalami sakit adalah memberitahu bagaimana pensinyal akan merespon terhadap situasi stres lainnya.
Maka, TPB bisa berguna untuk menjelaskan kenapa manusia memilih mendonasi darah tanpa dibayar.
Baik donor dan non-donor mengekspresikan bahwa mereka memiliki perspeksi tertentu tentang kesehatan, kedermawaan, dan kemampuan pendonor darah untuk bekerja dalam situasi stres (Lyle et al. 2009).
 
=== Agama sebagai sinyal berbiaya ===
 
[[Berkas:Handling of serpents, a part of the ceremony at the Pentecostal Church of God. This coal camp offers none of the... - NARA - 541340.jpg||jmpl|lurus|kiri|Ritual agama seperti [[memegang ular]] mungkin bisa dijelaskan sebagai sinyal berbiaya dalam istilah evolusioner.]]
Adanya ritual agama berbiaya seperti sunat pada pria, kekurangan makanan dan air, dan bahkan konsumsi bahan beracun (lihat contohnya pada [[Memegang ular]]) telah menyajikan sebuah paradoks bagi ilmuwan evolusioner.
Dalam artian, kepercayaan beragama yang soleh tampak sebagai suatu sifat penyesuain diri (Tuzin 1982).
Banyak psikolog evolusioner telah mengajukan bahwa agama muncul sebagai suatu makna dari meningkat dan terjaganya kooperasi dalam kelompok (Steadman dan Palmer 2008).
Kooperasi adalah dasar dari organisasi soaial dari manusia dan mengarah pada perilaku altruistik (Bulbulia 2004).
Pensinyalan berbiaya membantu mempromosikan perilaku altruistik karena sinyal yang mahal memberikan informasi tentang kualitas suatu individu (Zahavi 1975).
Irons (2001) mengajukan bahwa semua agama memiliki ritual berbiaya dan rumit, yang dilakukan secara publik, dengan tujuan untuk mendemonstrasikan loyalitas dan komitmen kepada anggota kelompok agama yang lain.
Dengan cara ini, anggota kelompok meningkatkan persekutuannya terhadap kelompok dengan mensinyalkan bahwa mereka ikut dalam mempromosikan keinginan kelompok sebagaimana halnya mampu dengan mudah mengidentifikasi anggota lain.
Namun, saat ukuran kelompok meningkat di antara manusia, ancaman dari '''penumpang gratis''' ikut tumbuh juga (Barrett et al. 2002). TPB mencatat hal ini dengan mengajukan bahwa ritual agama tersebut adalah cukup berbiaya untuk menghalangi '''penumpang gratis''' memperoleh keuntungan dari produksi kolektif dari kebaikan keagamaan (Iannaccone 1992).
(Lihat [[Psikologi evolusioner agama]])
 
Ritual agama berbiaya seperti sunat pada pria, kekurangan makanan dan air (puasa), dan [[memegang ular]]; tampak paradoks dalam makna evolusioner.
==== Asal mula ====
Kepercayaan beragama yang taat di tempat tradisi tersebut dipraktikan tampak sebagai suatu sifat penyesuaian diri.
<ref>Tuzin 1982</ref>
Agama mungkin muncul untuk meningkatkan dan menjaga kooperasi dalam kelompok.
<ref>Steadman and Palmer 2008</ref>
Kooperasi mengarah pada perilaku altruistik,
<ref name="Bulbulia 2004">Bulbulia 2004</ref>
dan pensinyalan berbiaya dapat menjelaskan hal tersebut.
<ref name="Zahavi 1975"/>
Semua agama mungkin memiliki ritual berbiaya dan rumit, yang dilakukan secara publik, untuk mendemonstrasikan loyalitas kepada kelompok agama.
<ref name="Irons 2001">Irons 2001</ref>
Dengan cara ini, anggota kelompok meningkatkan persekutuannya terhadap kelompok dengan mensinyalkan menginvestasi dalam keuntungkan kelompok.
Namun, saat ukuran kelompok meningkat di antara manusia, ancaman dari ''penumpang gratis'' ikut tumbuh juga.
<ref name="Barrett et al. 2002"/>
Pensinyalan berbiaya menghitung hal ini dengan mengajukan bahwa ritual agama tersebut adalah cukup berbiaya untuk menghalangi ''penumpang gratis''.
<ref>Iannaccone 1992</ref>
 
William Irons (1996)mengajukan adalahbahwa salahteori satupensinyalan pendukungberbiaya pertama dari penggunaan TPB untukdapat menjelaskan perilaku agamaberagama yang berbiaya.
Dia berargumen bahwa tampilan keagaamankeagamaan yang susah-dipalsukan ini berperan sebagai satu cara untuk meningkatkan baik kepercayaan dan solidaritas dalam suatu komunitas, memproduksi keuntungan emosional dan ekonomis.
Dia mendemonstrasikan sinyal-sinyal tampilan di antara [[Yomut]] [[Orang Iran Turkmen|Turkmen]] di [[Iran]] utara membantu mengamankan persetujuan dagang (Irons 1996).
Tontonan yang "sok pamer" tersebut mensinyalkan komitmen kepada Islam kepada orang asing dan anggota kelompok komitmen mereka kepada Islam.
<ref>Irons 1996</ref>
Sosis mendemonstrasikan bahwa orang dalam komunitas agama empat kali lebih mungkin hidup lebih lama daripada teman sekuler mereka,
<ref name="Sosis 2000"/>
<ref name="Bulbulia 2004"/>
dan bahwa umur panjang tersebut secara positif berkorelasi dengan jumlah kebutuhan berbiaya yang dituntut dari anggota komunitas beragama.
<ref>Sosis and Bressler 2003</ref>
Namun, variabel-variabel yang membingungkan mungkin belum diikutkan.
<ref>Hood et al. 2009</ref>
Iannaccone meneliti efek dari sinyal berbiaya pada komunitas beragama.
Dalam survey umum, saat semakin ketatnya suatu gereja, pengunjung dan kontribusi kepada gereja tersebut meningkat secara proporsional.
Efeknya, orang lebih suka berpartisipasi pada sebuah gereja yang lebih memiliki tuntutan keras terhadap anggotanya.
<ref name="Iannacone 1992">Iannacone 1992</ref>
 
Selain dukungan eksperimen bagi hipotesis ini, ia masih kontroversial.
Richard Sosis, antropolog dari Universitas Connecticut, sejak itu menjadi salah satu pendukung terdepan dari gagasan tersebut (Bulbulia 2004).
Salah satu kritik umum adalah bahwa ketaatan sangat mudah dipalsukan, seperti mengunjungi pelayanan beragama.
Dia telah melakukan banyak penelitian pembanding terhadap agama dan komunitas sekular.
<ref>Rees 2011</ref>
Pada satu kasus, dia mampu mendemonstrasikan bahwa orang dalam komunitas agama adalah empat kali lebih mungkin hidup lebih lama daripada lawan sekular mereka (Sosis 2000).
Namun, hipotesis tersebut memprediksi bahwa orang-orang lebih mungkin bergabung dan berkontribusi pada kelompok agama saat ritualnya berbiaya.
Dia juga mendemonstrasikan bahwa umur panjang tersebut secara positif berkorelasi dengan jumlah kebutuhan berbiaya yang dituntut dari anggota komunitas beragama tersebut (Sosis dan Bressler 2003).
<ref name="Iannacone 1992"/>
Namun, ada kontroversi mengenai korelasi antara agama dan meningkatnya umur dikarenakan adanya variabel-variabel membingungkan (Hood et al. 2009).
Kritik lain secara khusus bertanya: kenapa agama? Tidak terlihat adanya keuntungan evolusioner bagi agama berkembang dibandingkan sinyal komitmen lainnya seperti nasionalitas, yang Irons sendiri akui.
 
<ref name="Bulbulia 2004">Bulbulia 2004</ref>
Lawrence Iannaccone juga telah meneliti efek dari sinyal berbiaya pada komunitas beragama.
Namun, penguatan ritual beragama sebagaimana balasan intrinsik dan sistem hukuman yang ditemukan pada agama membuatnya sebagai kandidat yang ideal untuk meningkatkan kooperasi sesama kelompok.
Dia menemukan dari sebuah laporan survei umum bahwa saat semakin ketatnya suatu gereja, pengunjung dan kontribusi kepada gereja tersebut meningkat secara proporsional (1992).
Terakhir, tidak cukup bukti bagi peningkatan dalam kesesuaian sebagai suatu hasil dari kooperasi beragama.
Efeknya, orang lebih suka berpartisipasi dalam sebuah gereja yang lebih memiliki tuntutan keras terhadap anggotanya.
<ref name="Bulbulia 2004"/>
 
Namun, Sosis berargumen bagi keuntungan dari agama itu sendiri, seperti meningkatnya usia, membaiknya kesehatan, membantu selama krisis, dan lebih baiknya orang secara psikologi.
==== Contoh-contoh ====
<ref>Sosis 2002</ref>
 
Penelitian oleh Sosis dan Irons, sebagaimana peneliti lainnya, telah menyediakan banyak contoh untuk mendukung hipotesis mereka.
Bradley Ruffle dan Richard Sosis (2003) menguji keterkaitan antara ritual agama dan perilaku kooperatif di Israel kibbutz.
[[Kibbutz]] adalah komune masa modern di mana setiap anggota dari kibbutz menerima pembagian merata dari pendapatan yang dihasilkannya.
Hal ini memberikan sebuah kesempatan bagi penumpang gratis secara keuntungan dibagi rata, tidak melihat profesinya.
Dalam eksperimen ini, anggota dari kibbutz, yang sekular dan agamis, disuruh bermain "permainan sumber kolam-bersama" mencerminkan permasalahan sehari-hari yang dihadapi oleh komunitas tersebut.
Dalam kibbutzisme itu, kooperasi dan pengendalian-diri diperlukan untuk mencegah tenggelamnya sumber bersama.
Dengan mengikutkan anggota kibbutz yang sekular dan agamis, Sosis dan Ruffle mampu melihat jika ritual agama mempengaruhi perilaku kooperatif bahwa saat dibandingkan dengan anggota sekular yang hidup di bawah batasan-batasan sosial yang sama.
 
Dalam Yahudi, praktek agama pria termasuk obligasi untuk sembahyang secara kolektif tiga kali sehari, mengikuti hukum diet kosher, dan berpakaian sederhana.
Menariknya, wanita tidak diperlukan untuk melakukan ritual berbiaya tiga kali sehari bersama-sama.
Lebih lanjut, bila ritual pria dilakukan secara publik, kebutuhan agama wanita secara umumnya dilakukan secara privat.
Seseorang yang menggunakan TPB akan memperkirakan bahwa dikotomi ini akan mengakibatkan perilaku kerjasama lebih besar pada pria daripada wanita.
 
Hasil dari eksperimen ini memperlihatkan bahwa: Pertama, pria lebih kooperatif terhadap anggota pria lainnya dari komune mereka daripada wanita.
Kedua, pria yang menghadiri '''synagogue''' ditemukan lebih kooperatif daripada pria yang tidak menghadiri '''synagogue'''.
Tampaknya tidak ada korelasi serupa pada wanita beragama.
Ketiga, pria dan wanita sekular memperlihatkan tingkat kooperasi yang sama.
Terakhir, anggota agama pria ditemukan sebagai subpopulasi yang lebih kooperatif dibandingkan baik anggota agama sekular yang pria dan wanita.
Perbedaan antara pria dan wanita memperlihatkan pentingnya pensinyalan berbiaya publik dalam memprediksi kooperasi (Ruffle dan Sosis 2003).
 
Contoh dari perilaku kooperatif telah diobservasi dalam beberapa agama lainnya.
Orbell et al. (1992) melakukan permainan dilema tahanan pada pelajar universitas di wilayah yang sebagian besar Mormon di Utah dan di sebuah kota di Oregon, yang memiliki pengunjung gereja paling rendah di Amerika Serikat.
Dalam sub-kelompok beragama, frekuensi dari mengunjungi gereja secara positif berkorelasi dengan lazimnya perilaku kooperatif.
Namun, dalam sub-kelompok sekular di Oregon dan Utah, tidak ada korelasi antara kedua atribut tersebut.
 
Terdapat juga bukti bagi adanya sinyal agama berbiaya lewat seleksi seksual.
Di Bay Islands, Honduras, Irons (2001) menginvestigasi bagaimana pria melihat wanita berdasarkan apakah wanita mengunjungi gereja secara regular atau tidak.
Pria mengklaim bahwa mereka menganggap wanita yang sering mengunjungi gereja lebih layak sebagai pasangan jangka-panjang karena mereka melihat wanita tersebut lebih mungkin sebagai "istri yang dipercaya".
Dalam sebuah komunitas di mana ketaatan secara ekstrim sangat penting, wanita yang mengunjungi gereja dianggap lebih baik atau berkualitas tinggi.
 
Terdapat juga penelitian terhadap peningkatan ekonomi dari kesolehan beragama.
Ensminger (1997) berargumen bahwa penyebaran Islam lewat Afrika adalah hasil dari kelebihan perdagangan dihasilan oleh konversi ke Islam.
Dia mengklaim bahwa ritual agama pada Islam berfungsi sebagai kontrak sosial antara orang di Afrika.
Sinyal-sinyal ini membantu mereka membentuk kepercayaan dengan pasangan dagang walaupun jarak yang jauh di mana perdagangan harus dilakukan.
Akibatnya, sinyal berbiaya dari Islam mengurangi penumpang gratis dari mengacaukan persetujuan dagang dan membolehkan kesepatakan lebih efisien dan menguntungkan.
 
==== Kritik ====
 
Selain dukungan eksperimen bagi hipotesis ini, ia sangat kontroversial dan banyak kritik yang melawannya.
Salah satu kritik yang umum adalah bahwa kesolehan adalah, kenyataannya, sangat mudah dipalsukan.
Mengunjungi pelayanan beragama, yang mana diperlukan pada beberapa agama, dapat dilakukan oleh hampir semua orang.
Oleh karena ut, jika pengunjung memberikan penumpang gratis sebuah keuntungan maka tidak ada yang menghentikan mereka dari mengeksploitasinya (Rees 2011).
Walau kritik ini tidak mungkin sepenuhnya ditolak, ia gagal melihat fakta bahwa hipotesis tersebut memprediksi bahwa orang-orang lebih mungkin mengikuti suatu kelompok agama dan berkontribusi saat ritual dari kelompok tersebut berbiaya (Iannacone 1992).
 
Kritik lain secara khusus bertanya: kenapa agama? Tidak terlihat adanya keuntungan evolusioner bagi agama berkembang dibandingkan sinyal komitmen lainnya seperti nasionalitas dll., sebuah kesalahan yang Irons sendiri akui (Bulbulia 2004).
Namun, memungkinkan bahwa memperkuat ritual beragama sebagaimana balasan intrinsik dan sistem hukuman yang ditemukan pada agama membuatnya sebagai kandidat yang ideal untuk meningkatkan kooperasi sesama kelompok.
 
Terakhir, terdapat juga kurangnya bukti yang cukup bagi peningkatan dalam kesesuaian sebagai hasil dari kooperasi beragama.
Jika ini masalahnya, maka semakin sulit untuk menerapkan apa yang seleksi alamiah lakukan (Bulbulia 2004).
Namun, telah ada bukti keuntungan dari agama itu sendiri, seperti meningkatnya usia, membaiknya kesehatan, membantu selama krisis, dan lebih baiknya orang secara psikologi (Sosis 2002) {{Verify credibility|date=August 2012}}.
Maka, hipotesis pensinyalan berbiaya menyediakan penjelasan utama bagi agama, sementara keuntungan langsung yang disebutkan adalah penjelasan perkiraan.
Oleh karena itu tidak mungkin secara langsung mengkaitkan kooperasi untuk meningkatkan kesesuaian karena mereka adalah analisis dengan tingkat yang berbeda.
 
== Lihat juga ==
Baris 745 ⟶ 417:
== Catatan ==
 
{{Reflist|30emnotelist}}
 
== Bacaan lebih lanjutReferensi ==
 
{{Reflist|22em}}
{{Refbegin|columns=60em}}
* {{cite journal | last1 = Archetti | first1 = M.  | year = 2000 | title = The origin of autumn colours by coevolution | url = | journal = J. Theor. Biol. | volume = 205 | issue = | pages = 625–630 | doi=10.1006/jtbi.2000.2089 | pmid=10931756}}
*Barrett L, Dunbar R, Lycett.J (2002) Human evolutionary psychology. Princeton, N.J.: Princeton University Press. Print.
*{{cite journal | last1 = Bliege Bird | first1 = R | last2 = Bird | first2 = DW  | year = 1997 | title = Delayed reciprocity and tolerated theft | url = | journal = Current Anthropology | volume = 38 | issue = | pages = 49–78 }}
*{{cite journal | last1 = Bliege Bird | first1 = R | last2 = Smith | first2 = E | last3 = Bird | first3 = D.  | year = 2001 | title = The Hunting Handicap: Costly Signaling in Human Foraging Strategies | url = | journal = Behavioral Ecology and Sociobiology | volume = 50 | issue = | pages = 9–19 }}
*{{cite journal | last1 = Bulbulia | first1 = J.  | year = 2004 | title = The cognitive and evolutionary psychology of religion | url = | journal = Biology and Philosophy | volume = 19 | issue = | pages = 655–686 }}
* {{cite journal | last1 = Caryl | first1 = P. G. | year = 1979 | title = Communication by agonistic displays: what can games theory contribute to ethology? | url = | journal = Behaviour | volume = 68 | issue = | pages = 136–169 | doi = 10.1163/156853979X00287 }}
*{{cite journal | last1 = Connelly | first1 = B.L. | last2 = Certo | first2 = S.T. | last3 = Ireland | first3 = R.D. | last4 = Reutzel | first4 = C. | year = 2011 | title = Signaling Theory: A Review and Assessment | url = | journal = Journal of Management | volume = 37 | issue = 1| pages = 39–67 }}
* [[Richard Dawkins|Dawkins, R.]] & [[John Krebs|Krebs, J. R.]] 1978: Animal signals: information or manipulation? in ''Behavioural Ecology: an evolutionary approach'' 1st ed. ([[John Krebs|Krebs, J. R.]] &, Davies, N.B., eds) Blackwell: Oxford, pp 282–309.
* Knight, C. 1998. [http://www.chrisknight.co.uk/wp-content/uploads/2007/09/knight_ritual_speech_coevolution.pdf Ritual/speech coevolution: a solution to the problem of deception.] In J. R. Hurford, M. Studdert-Kennedy & C. Knight (eds), ''Approaches to the Evolution of Language.'' Cambridge: Cambridge University Press, pp. 68-91. 
*{{cite journal | last1 = Dowling | first1 = JH | year = 1968 | title = Individual ownership and the sharing of game in hunting societies | url = | journal = American Anthropology | volume = 70 | issue = 3| pages = 502–507 | doi = 10.1525/aa.1968.70.3.02a00040 }}
*{{cite journal | last1 = Ensminger | first1 = J. | year = 1997 | title = Transaction costs and Islam:explaining conversion in Africa | url = | journal = J Inst Theor Econ | volume = 153 | issue = | pages = 4–29 }}
* {{cite journal | last1 = Enquist | first1 = M. | year = 1985 | title = Communication during aggressive interactions with particular reference to variation in choice of behaviour | url = | journal = Animal Behaviour | volume = 33 | issue = 4| pages = 1152–1161 | doi = 10.1016/S0003-3472(85)80175-5 }}
*{{cite journal | last1 = Getty | first1 = T | year = 1998 | title = Handicap signaling: when fecundity and viability do not add up | url = | journal = Animal Behavior | volume = 56 | issue = | pages = 127–130 | doi = 10.1006/anbe.1998.0744 | pmid=9710469}}
* {{cite journal | last1 = Grafen | first1 = A. | year = 1990 | title = Biological signals as handicaps | url = | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 144 | issue = 4| pages = 517–546 | doi = 10.1016/S0022-5193(05)80088-8 | pmid = 2402153 }}
*{{cite journal | last1 = Gurven | first1 = M | last2 = Hill | first2 = K | year = 2009 | title = Why do men hunt? | url = | journal = Current Anthropology | volume = 50 | issue = | pages = 51–73 | doi = 10.1086/595620 }}
*{{cite journal | last1 = Gurven | first1 = M | last2 = Hill | first2 = K | last3 = Hurtado | first3 = A | last4 = Lyles | first4 = R | year = 2000 | title = Food transfers among Hiwi foragers of Venezuela: tests of reciprocity | url = | journal = Human Ecology | volume = 28 | issue = 2| pages = 171–218 | doi = 10.1023/A:1007067919982 | last5 = Lyles | first5 = Richard }}
* {{cite journal | last1 = Hamilton | first1 = W.D. | last2 = Brown | first2 = S.P. | year = 2001 | title = Autumn tree colours as a handicap signal | url = | journal = Proc. R. Soc. B | volume = 268 | issue = 1475| pages = 1489–1493 | doi = 10.1098/rspb.2001.1672 | pmid = 11454293 | pmc = 1088768 }}
*Hawkes K (1990) Why do men hunt? Some benefits for risky choices. In: Cashdan E (ed) Uncertainty in tribal and peasant economies. Westview, Boulder, pp 145–166.
*{{cite journal | last1 = Hawkes | first1 = K | year = 1991 | title = Showing off: tests of another hypothesis about men's foraging goals | url = | journal = Ethol Sociobiol | volume = 12 | issue = | pages = 29–54 | doi = 10.1016/0162-3095(91)90011-E }}
*{{cite journal | last1 = Hawkes | first1 = K | year = 1993 | title = Why hunter-gatherers work | url = | journal = Current Anthropology | volume = 34 | issue = | pages = 341–362 }}
*{{cite journal | last1 = Hawkes | first1 = K | year = 2001 | title = Hadza meat sharing | url = | journal = Evol Hum Behav | volume = 22 | issue = 2| pages = 113–142 | doi = 10.1016/S1090-5138(00)00066-0 | pmid = 11282309 | last2 = O'Connell | first2 = JF | last3 = Blurton Jones | first3 = NG }}
*{{cite journal | last1 = Hawkes | first1 = K | last2 = Bliege Bird | first2 = R | year = 2002 | title = Showing off, handicap signaling, and the evolution of men's work | url = | journal = Evolutionary Anthropology | volume = 11 | issue = 2| pages = 58–67 | doi = 10.1002/evan.20005 }}
*Hood R, Hill P, Spilka B (2009) The Psychology of Religion: An Empirical Approach. New York: Guilford Press.
*{{cite journal | last1 = Iannaccone | first1 = LR. | year = 1992 | title = Sacrifice and Stigma: Reducing Free-Riding in Cults, Communes, and Other Collectives | url = | journal = Journal of Political Economy | volume = 100 | issue = 2| pages = 271–291 | doi = 10.1086/261818 }}
*Irons W. (1996) "Morality as an Evolved Adaptation" in Investigating the Biological Foundations of Morality, J.P. Hurd (ed.) Lewiston: Edwin Mellon Press, pp 1–34.
*Irons W. (2001) "Religion as a hard-to-fake sign of commitment," in The Evolution of Commitment, Randolph Nesse (ed.) New York: Russell Sage Foundation, pp.&nbsp;292–309.
*{{cite journal | last1 = Johnstone | first1 = RA | year = 1995 | title = Sexual selection, honest advertisement and the handicap principle: reviewing the evidence | url = | journal = Biol Rev | volume = 70 | issue = 1| pages = 1–65 | doi = 10.1111/j.1469-185X.1995.tb01439.x | pmid = 7718697 }}
*Johnstone RA (1997) The evolution of animal signals. In: Krebs JR, Davies NB (eds) Behavioural ecology: an evolutionary approach. Blackwell, Oxford, pp 155–178.
*Kelly RL (1995) The foraging spectrum: diversity in hunter-gatherer lifeways. Washington: Smithsonian Institute Press.
* {{cite journal | last1 = Kirkpatrick | first1 = M | year = 1986 | title = The handicap mechanism of sexual selection does not work | url = | journal = American Naturalist | volume = 127 | issue = 2| pages = 222–240 | doi = 10.1086/284480 }}
* [[John Krebs|Krebs, J. R.]] and [[Richard Dawkins|Dawkins, R.]] 1984: Animal signals: mind-reading and manipulation. in ''Behavioural Ecology: an evolutionary approach'', 2nd ed ([[John Krebs|Krebs, J. R.]] &, Davies, N.B., eds), Sinauer: pp 380–402
* {{cite journal | last1 = Lachmann | first1 = M. | authorlink3 = Carl Bergstrom | last2 = Szamado | first2 = S. | last3 = Bergstrom | first3 = C.T. | year = 2001 | title = Cost and conflict in animal signals and human language | url = | journal = PNAS | volume = 98 | issue = 23| pages = 13189–13194 | doi = 10.1073/pnas.231216498 | pmid = 11687618 | pmc = 60846 }}
*Lee RB (1979) The !Kung San: men, women and work in a foraging society. Cambridge: Cambridge University Press.
*Lee R (1993). The Dobe Ju/’hoansi. New York: Harcourt Brace.
* {{cite journal | last1 = Lozano | first1 = G. A. | year = 1994 | title = Carotenoids, parasites, and sexual selection | url = | journal = Oikos | volume = 70 | issue = 2| pages = 309–311 | doi = 10.2307/3545643 }}
* {{cite journal | last1 = Luxen | first1 = M.F. | last2 = Buunk | first2 = B.P. | year = 2006 | title = Human Intelligence, fluctuating asymmetry and the peacock's tail: General Intelligence (g) as an honest signal of fitness | url = | journal = Personality & Individual Differencces | volume = 41 | issue = 5| pages = 897–902 }}
*Lyle H, Smith E, Sullivan R. (2009). Blood Donations as Costly Signals of Donor Quality. Journal of Evolutionary Psychology 4: 263 - 286.
* {{cite journal | last1 = Madkour | first1 = T.M. | last2 = Barakat | first2 = A.M. | last3 = Furlow | first3 = F.B. | year = 1997 | title = Neonatal cry quality as an honest signal of fitness | url = | journal = Evolution & Human Behavior | volume = 18 | issue = 3| pages = 175–193 | doi = 10.1016/S1090-5138(97)00006-8 }}
*Marlowe FW (2010) The Hadza: Hunter-gatherers of Tanzania. Berkely: University of California Press.
*Marshall L (1976). The !Kung of Nyae Nyae. Cambridge, MA: Harvard University Press.
* {{cite journal | last1 = Maynard Smith | first1 = J. | year = 1994 | title = Must reliable signals always be costly? | url = | journal = Animal Behaviour | volume = 47 | issue = 5| pages = 1115–1120 | doi = 10.1006/anbe.1994.1149 }}
* Maynard Smith, J and [[David Harper (biologist)|Harper, D]]. 2004: ''Animal Signals''
*{{cite journal | last1 = Nell | first1 = V. | year = 2002 | title = Why Young Men Drive Dangerously: Implications for Injury Prevention | url = | journal = Current Directions in Psychological Science | volume = 11 | issue = 2| pages = 75–79 | doi = 10.1111/1467-8721.00172 }}
*{{cite journal | last1 = Orbell | first1 = J | last2 = Goldman | first2 = M | last3 = Mulford | first3 = M | last4 = Dawes | first4 = R. | year = 1992 | title = Religion, Contest, and Constraint Toward Strangers | url = | journal = Rationality and Society | volume = 4 | issue = 3| pages = 291–307 | doi = 10.1177/1043463192004003004 }}
*Pentland, Alex (Sandy) "Honest Signals"(2008) Cambridge, Massachusetts: MIT Press
 
== Sumber ==
*{{cite journal | last1 = Rees | first1 = T. | year = 2009 | title = Is Personal Insecurity a Cause of Cross-National Differences in the Intensity of Religious Belief? | url = | journal = Journal of Religion and Society | volume = 11 | issue = | pages = 1–24 }}
 
*{{cite journal | last1 = Ruffle | first1 = B | last2 = Sosis | first2 = R. | year = 2007 | title = Does it Pay to Pray? Costly Ritual and Cooperation," The B.E | url = | journal = Journal of Economic Analysis and Policy | volume = 7 | issue = 1| pages = 1–35 }}
{{Refbegin|colwidth=30em}}
*{{cite journal | last1 = Schreiber | first1 = G | last2 = Schlumpf | first2 = K | last3 = Glynn | first3 = S | last4 = Wright | first4 = D | last5 = Tu | first5 = Y | last6 = King | first6 = M | last7 = Higgins | first7 = M | last8 = Kessler | first8 = D | last9 = Gilcher | first9 = R ''et al.'' | year = 2006 | title = Convenience, the Bane of Our Existence, and Other Barriers to Donating | url = | journal = Transfusion | volume = 46 | issue = 4| pages = 545–553 | display-authors = 9 | doi = 10.1111/j.1537-2995.2006.00757.x | pmid = 16584430 }}
* {{cite journal | last1 = Archetti | first1 = M | year = 2000 | title = The origin of autumn colours by coevolution | url = | journal = [[Journal of Theoretical Biology]] | volume = 205 | issue = | pages = 625–630 | doi=10.1006/jtbi.2000.2089 | pmid=10931756}}
*Shostak M (1981). Nisa: the life and words of a !Kung Woman. Cambridge, MA: Harvard University Press.
* Barrett L, Dunbar R, Lycett J (2002) ''Human evolutionary psychology''. Princeton, NJ: Princeton University Press.
*{{cite journal | last1 = Smith | first1 = EA | last2 = Bliege Bird | first2 = R | year = 2000 | title = Turtle hunting and tombstone opening: public generosity as costly signaling | url = | journal = Evol Hum Behav | volume = 21 | issue = 4| pages = 245–261 | pmid = 10899477 }}
* {{cite journal | last1 last= SmithBergstrom | first1 first=C ET | last2 = Bliege Bird | first2 = RM | last3 last2= BirdLachmann | first3 year= D2001 | year title=Alarm 2002calls | title =as Thecostly Benefitssignals of Costlyantipredator Signalingvigilance: Meriamthe Turtlewatchful Huntersbabbler | url =game | journal =Animal Behavioral EcologyBehavior | volume = 1461 | issue =3 | pages=535–543 |doi= 116–126 10.1006/anbe.2000.1636}}
* {{cite news|last=BES|url=http://www.science.unsw.edu.au/news/fiddler-crabs-reveal-honesty-is-not-always-the-best-policy|title=Fiddler crabs reveal honesty is not always the best policy|date=2008-11-13|publisher=British Ecological Society|accessdate=2008-11-19}}
*Sosis R (1997) The Collective Action Problem of Male Cooperative Labor on Ifaluk Atoll. Unpublished PhD Thesis, University of New Mexico.
* {{cite journal | last1 = SosisBliege Bird | first1 = R | last2 = FeldsteinBird | first2 = S | last3 = Hill | first3 = KDW | year = 19981997 | title = BargainingDelayed theoryreciprocity and cooperativetolerated fishing participation on Ifaluk Atolltheft | url = https://archive.org/details/sim_current-anthropology_1997-02_38_1/page/49 | journal = HumanCurrent NatureAnthropology | volume = 938 | issue = 2 | pages = 163–20349–78 | doijstor = 10.1007/s12110-998-1002-52744435 }}
* {{cite journal | last1 = SosisBliege Bird | first1 = R | last2 = Smith | first2 = E | last3 = Bird | first3 = D | year = 20002001 | title = CostlyThe signalingHunting andHandicap: Costly torchSignaling fishingin onHuman IfalukForaging AtollStrategies | url = https://archive.org/details/sim_behavioral-ecology-and-sociobiology_2001-06_50_1/page/n99 | journal = EvolBehavioral HumEcology and BehavSociobiology | volume = 2150 | issue = 41 | pages = 223–24496 | doi = 10.10161007/S1090-5138(00)00030-1 | pmid = 10899476s002650100375 }}
* {{cite book|last=Bradbury|first=JW|first2=SL|last2=Vehrenkamp|year=1998|title=Principles of animal communication|url=https://archive.org/details/principlesofanim0000brad_q1c1|publisher=Sinauer|location=Sunderland, MA|isbn=0-87893-100-7}}
*{{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R. | year = 2000 | title = Religion and intra-group cooperation: preliminary results of a comparative analysis of utopian communities | url = | journal = Cross-Cultural Research | volume = 34 | issue = | pages = 70–87 | doi = 10.1177/106939710003400105 }}
* {{cite journal | last1 = SosisBulbulia | first1 = R | last2 = Bressler | first2 = E.J | year = 20032004 | title = CooperationThe cognitive and communeevolutionary longevity: a test of the costly signaling theorypsychology of religion | url = https://archive.org/details/sim_biology-philosophy_2004-09_19_4/page/n176 | journal = Cross-CulturalBiology and ResearchPhilosophy | volume = 3719 | issue = 2 | pages = 211–239655–686 | doi = 10.11771007/1069397103037002003s10539-005-5568-6 }}
* {{cite journal | last1 = Caryl | first1 = PG | year = 1979 | title = Communication by agonistic displays: what can games theory contribute to ethology? | url = | journal = Behaviour | volume = 68 | issue = | pages = 136–169 | doi = 10.1163/156853979X00287 }}
*Sosis R and Ruffle B. (2003). Religious Ritual and Cooperation: Testing for a Relationship on Israeli Religious and Secular Kibbutzim. Current Anthropology, 44(5): 713-722.
* {{cite journal | last1 = Connelly | first1 = BL | last2 = Certo | first2 = ST | last3 = Ireland | first3 = RD | last4 = Reutzel | first4 = C | year = 2011 | title = Signaling Theory: A Review and Assessment | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-management_2011-01_37_1/page/n40 | journal = Journal of Management | volume = 37 | issue = 1 | pages = 39–67 | doi = 10.1177/0149206310388419 }}
* Sosis, Richard. 2003. Signaling,Solidarity,and the Sacred:The Evolution of Religious Behavior. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 12, no. 6: 264&ndash;274.
* {{cite journal |last=Dall |first=SRX |year=2005 |title=Information and its use by animals in evolutionary ecology |journal=Trends Ecol. & Evo. |volume=20 |issue=4 |pages=187–193 |doi=10.1016/j.tree.2005.01.010 |pmid=16701367 |last2=Giraldeau |first2=L |last3=Olsson |first3=O |last4=McNamara |first4=J |last5=Stephens |first5=D}}
*Steadman L and Palmer C. (2008).The Supernatural and Natural Selection: Religion and Evolutionary Success. Paradigm Publishers. Print.
* [[Richard Dawkins|Dawkins, R]] & [[John Krebs|Krebs, JR]] (1978) Animal signals: information or manipulation? in ''Behavioural Ecology: an evolutionary approach'' 1st ed. ([[John Krebs|Krebs, JR]] &, Davies, NB, eds) Blackwell: Oxford, 282–309.
*Thomas EM (1959) The harmless people. New York: Knopf.
* {{cite journal | last1 = Eshel | first1 = I | year = 2002 | title = A long-term genetic model for the evolution of sexual preference: the theories of Fisher and Zahavi re-examined | url = | journal = J. Math. Biol. | volume = 45 | issue = | pages = 1–25 | doi = 10.1007/s002850200138 | last2 = Sansone | first2 = Emilia | last3 = Jacobs | first3 = Frans}}
*Tuzin D. (1982) "Ritual Violence among the Ilahita Arapesh." Rituals of Manhood: Male Initiation in Papua New Guinea, G.H. Herdt, ed. Berkeley: University of California Press. p 321-356.
* {{cite book|title=Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology|publisher=JHU Press|author=Feldhamer, George A|year=2007|pages=423}}
*Wiessner P (1996) Leveling the hunter: constraints on the status quest in foraging societies. In: Wiessner P, Schiefenhovel W (eds) Food and the status quest. Berghahn, Providence, RI, pp 171–192.
* {{cite journal | last1 = WiessnerFolstad | first1 = PI | yearlast2 = 2002Karter | titlefirst2 = Hunting,A.J. healing,| andyear hxaro= exchange:1992 A| long-termtitle perspective= onParasites, !Kungbright (Ju/'hoansi)males, large-gameand the immunocompetence huntinghandicap | url = https://archive.org/details/sim_american-naturalist_1992-03_139_3/page/603 | journal = EvolAm. Hum BehavNat. | volume = 23139 | issue = | pages = 407–436603–622 | doi = 10.1086/285346 }}
* {{cite journal | last1 = ZahaviDowling | first1 = A.JH | year = 19751968 | title = MateIndividual selectionownership &mdash;and athe selectionsharing forof game in ahunting handicapsocieties | url = | journal = JournalAmerican of theoretical BiologyAnthropology | volume = 5370 | issue = 13| pages = 205–214502–507 | doi = 10.10161525/0022-5193(75)90111-aa.1968.70.3 | pmid = 1195756.02a00040 }}
* {{cite journal | last1 = ZahaviEnsminger | first1 = A.J | year = 19771997 | title = TheTransaction costcosts ofand honestyIslam:explaining (Furtherconversion remarksin onAfrica the| handicapjournal principle)= J Inst Theor Econ | urlvolume = 153 | journalissue = Journal of| theoreticalpages Biology= 4–29 | volumejstor = 6740752982 | issueurl = 3http://jee.caltech.edu/files/2011/09/7-JITE-1997.pdf | pagesformat = 603–605PDF | pmidaccess-date = 2013-03-12 | archive-date = 2014-08-10 | archive-url = https://web.archive.org/web/20140810204339/http://jee.caltech.edu/files/2011/09/7-JITE-1997.pdf | dead-url = 904334yes }}
* {{cite journal | last1 = Enquist | first1 = M | year = 1985 | title = Communication during aggressive interactions with particular reference to variation in choice of behaviour | url = | journal = Animal Behaviour | volume = 33 | issue = 4| pages = 1152–1161 | doi = 10.1016/S0003-3472(85)80175-5 }}
*Zahavi A (1977) Reliability in communication systems and the evolution of altruism. In: Stonehouse B, Perrins CM (eds) Evolutionary ecology. Macmillan, London, pp 253– 259 ohnstone RA (1995) Sexual selection, honest advertisement and the handicap principle: reviewing the evidence. ''Biol Rev'' 70:1–65.
* {{cite journal | author = Gerhardt, H Carl; Sarah C Humfeld and Vincent T Marshall | year = 2007 | title = Temporal order and the evolution of complex acoustic signals | journal = Proceedings of the Royal Society B | volume = 274 | pages = 1789–1794 | publisher = [http://royalsocietypublishing.org/ Royal Society Publishing] | location = London, UK | doi = 10.1098/rspb.2007.0451 | url = http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1619/1789.full.pdf+html | accessdate = 2009-09-15 | quote = A first step in understanding the evolution of complex signals is to identify the factors that increase the effectiveness of compound signals with two different elements relative to a single-element signal. Are there, for example, characteristics of novel elements that make a compound call more attractive to prospective mates than a single established element alone? Or is any novel element that increases sensory stimulation per se likely to have this effect? | pmid = 17507330 | issue = 1619 | pmc = 2173945 }}
*{{cite journal | last1 = Zahavi | first1 = A. | year = 1977 | title = The Testing of the Bond | url = | journal = Animal Behavior | volume = 25 | issue = | pages = 246–247 | doi = 10.1016/0003-3472(77)90089-6 }}
* {{cite journal |last=Getty |first=T |year=1997 |title=Deception: the correct path to enlightenment? |journal=Trends Ecol. & Evol. |volume=12 |issue=4 |pages=159–160 |doi= 10.1016/S0169-5347(97)89783-2|pmid=21238014}}
* {{cite journal | last1 = Getty | first1 = T | year = 1998 (a) | title = Handicap signalling: when fecundity and viability do not add up | url = | journal = Animal Behaviour | volume = 56 | issue = 1| pages = 127–130 | doi = 10.1006/anbe.1998.0744 | pmid = 9710469}}
* {{cite journal | last1 = Getty | first1 = T | year = 1998 (b) | title = Reliable signalling need not be a handicap | url = | journal = Anim. Behav | volume = 56 | issue = 1| pages = 253–255 | doi = 10.1006/anbe.1998.0748 | pmid = 9710484}}
* {{cite journal | last1 = Getty | first1 = T | year = 2002 (a) | title = Signaling health versus parasites | url = https://archive.org/details/sim_american-naturalist_2002-04_159_4/page/363 | journal = Am. Nat. | volume = 159 | issue = 4 | pages = 363–371 | doi = 10.1086/338992 | pmid = 18707421 }}
* {{cite journal |last=Getty |first=T. |year=2002 |title=The discriminating babbler meets the optimal diet hawk |journal=Anim. Behav. |volume=63 |issue=2 |pages=397H. Carl 402 |doi=10.1006/anbe.2001.1890}}
* {{cite journal | last1 = Getty | first1 = T | year = 2006 | title = Sexually selected signals are not similar to sports handicaps | url = | journal = Trends Ecol. & Evol | volume = 21 | issue = 2| pages = 83–88 | doi = 10.1016/j.tree.2005.10.016}}
* {{cite journal |last=Godfray |first=HCJ |year=1995 |title=Evolutionary theory of parent-offspring conflict |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=376 |issue=6536 |pages=133 |doi=10.1038/376133a0}}
* {{cite journal | last1 = Grafen | first1 = A | year = 1990 | title = Biological signals as handicaps | url = | journal = [[Journal of Theoretical Biology]] | volume = 144 | issue = 4| pages = 517–546 | doi = 10.1016/S0022-5193(05)80088-8 | pmid = 2402153 }}
* {{cite journal | last1 = Gurven | first1 = M | last2 = Hill | first2 = K | year = 2009 | title = Why do men hunt? | url = https://archive.org/details/sim_current-anthropology_2009-02_50_1/page/51 | journal = Current Anthropology | volume = 50 | issue = | pages = 51–73 | doi = 10.1086/595620 }}
* {{cite journal | last1 = Gurven | first1 = M | last2 = Hill | first2 = K | last3 = Hurtado | first3 = A | last4 = Lyles | first4 = R | year = 2000 | title = Food transfers among Hiwi foragers of Venezuela: tests of reciprocity | url = | journal = Human Ecology | volume = 28 | issue = 2| pages = 171–218 | doi = 10.1023/A:1007067919982 | last5 = Lyles | first5 = Richard }}
* {{cite journal | last1 = Hamilton | first1 = WD | last2 = Brown | first2 = SP | year = 2001 | title = Autumn tree colours as a handicap signal | url = | journal = Proc. R. Soc. B | volume = 268 | issue = 1475| pages = 1489–1493 | doi = 10.1098/rspb.2001.1672 | pmid = 11454293 | pmc = 1088768 }}
* {{cite journal | last1 = Hamilton | first1 = WD | last2 = Zuk | first2 = M | year = 1982 | title = Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? | url = | journal = Science | volume = 218 | issue = | pages = 384–387 |doi=10.1126/science.7123238 | pmid=7123238}}
* Hawkes K (1990) Why do men hunt? Some benefits for risky choices. In: Cashdan E (ed) ''Uncertainty in tribal and peasant economies''. Westview, Boulder, 145–166.
* {{cite journal | last1 = Hawkes | first1 = K | year = 1991 | title = Showing off: tests of another hypothesis about men's foraging goals | url = | journal = Ethol Sociobiol | volume = 12 | issue = | pages = 29–54 | doi = 10.1016/0162-3095(91)90011-E }}
* {{cite journal | last1 = Hawkes | first1 = K | year = 1993 | title = Why hunter-gatherers work | url = https://archive.org/details/sim_current-anthropology_1993-06_34_3/page/n148 | journal = Current Anthropology | volume = 34 | issue = | pages = 341–362 }}
* {{cite journal | last1 = Hawkes | first1 = K | year = 2001 | title = Hadza meat sharing | url = https://archive.org/details/sim_evolution-and-human-behavior_2001-03_22_2/page/113 | journal = Evol Hum Behav | volume = 22 | issue = 2 | pages = 113–142 | doi = 10.1016/S1090-5138(00)00066-0 | pmid = 11282309 | last2 = O'Connell | first2 = JF | last3 = Blurton Jones | first3 = NG }}
* {{cite journal | last1 = Hawkes | first1 = K | last2 = Bliege Bird | first2 = R | year = 2002 | title = Showing off, handicap signaling, and the evolution of men's work | url = | journal = Evolutionary Anthropology | volume = 11 | issue = 2| pages = 58–67 | doi = 10.1002/evan.20005 }}
* Hood R, Hill P, Spilka B (2009) ''The Psychology of Religion: An Empirical Approach''. New York: Guilford Press.
* {{cite journal | last1 = Iannaccone | first1 = LR. | year = 1992 | title = Sacrifice and Stigma: Reducing Free-Riding in Cults, Communes, and Other Collectives | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-political-economy_1992-04_100_2/page/271 | journal = Journal of Political Economy | volume = 100 | issue = 2 | pages = 271–291 | doi = 10.1086/261818 }}
* Irons W (1996) "Morality as an Evolved Adaptation" in ''Investigating the Biological Foundations of Morality'', JP Hurd (ed.) Lewiston: Edwin Mellon Press, 1–34.
* Irons W (2001) Religion as a hard-to-fake sign of commitment, in ''The Evolution of Commitment'', Randolph Nesse (ed.) New York: Russell Sage Foundation, 292–309.
* {{cite journal | last1 = Johnstone | first1 = RA | year = 1995 | title = Sexual selection, honest advertisement and the handicap principle: reviewing the evidence | url = https://archive.org/details/sim_biological-reviews_1995-02_70_1/page/1 | journal = Biol Rev | volume = 70 | issue = 1 | pages = 1–65 | doi = 10.1111/j.1469-185X.1995.tb01439.x | pmid = 7718697 }}
* {{cite journal |last=Johnstone |first=RA |first2=A |last2=Grafen |year=1993 |title=Dishonesty and the handicap principle |journal=Anim Behav. |volume=46 |issue=4 |pages=759H. Carl 764 |doi=10.1006/anbe.1993.1253}}
* Johnstone RA (1997) The evolution of animal signals. In: Krebs JR, Davies NB (eds) ''Behavioural ecology: an evolutionary approach''. Blackwell, Oxford, 155–178.
* {{cite journal |last=Johnstone |first=RA |year=1998 |title=Conspiratorial whispers and conspicuous displays: Games of signal detection |journal=Evolution |volume=52 |issue=6 |pages=1554H. Carl 1563 |doi= 10.2307/2411329|jstor=2411329}}
* {{cite journal |last=Johnstone |first=RA |year=1999 |title=Signaling of need, sibling competition, and the cost of honesty |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] |volume=96 |issue=22 |pages=12644–12649 |doi=10.1073/pnas.96.22.12644}}
* Kelly RL (1995) ''The foraging spectrum: diversity in hunter-gatherer lifeways''. Washington: Smithsonian Institute Press.
* {{cite journal | last1 = Kirkpatrick | first1 = M | year = 1986 | title = The handicap mechanism of sexual selection does not work | url = https://archive.org/details/sim_american-naturalist_1986-02_127_2/page/222 | journal = American Naturalist | volume = 127 | issue = 2 | pages = 222–240 | doi = 10.1086/284480 }}
* Knight, C (1998) [http://www.chrisknight.co.uk/wp-content/uploads/2007/09/knight_ritual_speech_coevolution.pdf Ritual/speech coevolution: a solution to the problem of deception.] In J. R. Hurford, M. Studdert-Kennedy & C. Knight (eds), ''Approaches to the Evolution of Language.'' Cambridge: Cambridge University Press, 68–91.
* {{cite journal | last1 = Kokko | first1 = H | year = 2002 | title = The sexual selection continuum | url = | journal = Proc. Roy. Soc. Lond. B. | volume = 269 | issue = 1498| pages = 1331–1340 | doi = 10.1098/rspb.2002.2020 | last2 = Brooks | first2 = R. | last3 = McNamara | first3 = J. M. | last4 = Houston | first4 = A. I. | pmid=12079655 | pmc=1691039}}
* {{cite journal | last1 = Kotiaho | first1 = JS | year = 2001 | title = Costs of sexual traits: a mismatch between theoretical considerations and empirical evidence | url = https://archive.org/details/sim_biological-reviews_2001-08_76_3/page/365 | journal = Biological Reviews | volume = 76 | issue = 3 | pages = 365–376 | doi = 10.1017/S1464793101005711 | pmid = 11569789 }}
* [[John Krebs|Krebs, JR]] and [[Richard Dawkins|Dawkins, R]] (1984) Animal signals: mind-reading and manipulation. in ''Behavioural Ecology: an evolutionary approach'', 2nd ed ([[John Krebs|Krebs, JR]] &, Davies, N.B., eds), Sinauer: 380–402.
* {{cite journal | last1 = Lachmann | first1 = M | authorlink3 = Carl Bergstrom | last2 = Szamado | first2 = S. | last3 = Bergstrom | first3 = CT | year = 2001 | title = Cost and conflict in animal signals and human language | url = | journal = PNAS | volume = 98 | issue = 23| pages = 13189–13194 | doi = 10.1073/pnas.231216498 | pmid = 11687618 | pmc = 60846 }}
* {{cite journal|last=Lailvaux|first=Simon P|coauthors=Leeann T. Reaney, Patricia R. Y. Backwell|date=2008-11-11|title=Regenerated claws dishonestly signal performance and fighting ability in the fiddler crab Uca mjoebergi|journal=Functional Ecology|volume=23|pages=359|publisher=British Ecological Society|issn=1365-2435|url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/121511634/HTMLSTART|accessdate=2008-11-18|issue=2|doi=10.1111/j.1365-2435.2008.01501.x}}{{Pranala mati|date=Maret 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}
* Lee RB (1979) ''The !Kung San: men, women and work in a foraging society''. Cambridge: Cambridge University Press.
* Lee R (1993) ''The Dobe Ju/’hoansi''. New York: Harcourt Brace.
* {{cite journal | last1 = Lozano | first1 = GA | year = 1994 | title = Carotenoids, parasites, and sexual selection | url = | journal = Oikos | volume = 70 | issue = 2| pages = 309–311 | doi = 10.2307/3545643 }}
* {{cite journal | last1 = Luxen | first1 = MF | last2 = Buunk | first2 = BP | year = 2006 | title = Human Intelligence, fluctuating asymmetry and the peacock's tail: General Intelligence (g) as an honest signal of fitness | url = | journal = Personality & Individual Differencces | volume = 41 | issue = 5| pages = 897–902 | doi= 10.1016/j.paid.2006.03.015 }}
* {{cite journal | last1 = Lyle | first1 = H | last2 = Smith | first2 = E | last3 = Sullivan | first3 = R | year = 2009 | title = Blood Donations as Costly Signals of Donor Quality | url = | journal = Journal of Evolutionary Psychology | volume = 4 | issue = | pages = 263–286 }}
* {{cite journal | last1 = Madkour | first1 = TM | last2 = Barakat | first2 = AM | last3 = Furlow | first3 = FB | year = 1997 | title = Neonatal cry quality as an honest signal of fitness | url = https://archive.org/details/sim_evolution-and-human-behavior_1997-05_18_3/page/175 | journal = Evolution & Human Behavior | volume = 18 | issue = 3 | pages = 175–193 | doi = 10.1016/S1090-5138(97)00006-8 }}
* Marlowe FW (2010) ''The Hadza: Hunter-gatherers of Tanzania''. Berkeley: University of California Press.
* Marshall L (1976) ''The !Kung of Nyae Nyae''. Cambridge, MA: Harvard University Press.
* {{cite journal | last1 = Maynard Smith | first1 = J | year = 1994 | title = Must reliable signals always be costly? | url = | journal = Animal Behaviour | volume = 47 | issue = 5| pages = 1115–1120 | doi = 10.1006/anbe.1994.1149 }}
* Maynard Smith, J and [[David Harper (biologist)|Harper, D]] (2003) ''Animal Signals'' Oxford: Oxford University Press.
* {{cite journal | last1 = Nell | first1 = V | year = 2002 | title = Why Young Men Drive Dangerously: Implications for Injury Prevention | url = | journal = Current Directions in Psychological Science | volume = 11 | issue = 2| pages = 75–79 | doi = 10.1111/1467-8721.00172 }}
* McElreath, R and Boyd, R (2007) ''Mathematical Models of Social Evolution''. Chicago: University of Chicago Press.
* {{cite book|author=Møller, AP|title=Sexual selection and the barn swallow|url=https://archive.org/details/sexualselectionb0000mlle|publisher=Oxford University Press|year=1994}}
* {{cite journal | last1 = McGraw | first1 = KJ | last2 = Ardia | first2 = DR | year = 2003 | title = Carotenoids, immunocompetence, and the information content of sexual colors: An experimental test | url = https://archive.org/details/sim_american-naturalist_2003-12_162_6/page/704 | journal = Am. Nat. | volume = 162 | issue = | pages = 704–712 | pmid = 14737708 | doi = 10.1086/378904 }}
* {{cite journal | last1 = Nur | first1 = N | last2 = Hasson | first2 = O | year = 1984 | title = Phenotypic plasticity and the handicap principle | url = | journal = [[Journal of Theoretical Biology]] | volume = 110 | issue = 2| pages = 275–297 | doi = 10.1016/S0022-5193(84)80059-4}}
* {{cite journal | last1 = Orbell | first1 = J | last2 = Goldman | first2 = M | last3 = Mulford | first3 = M | last4 = Dawes | first4 = R | year = 1992 | title = Religion, Contest, and Constraint Toward Strangers | url = https://archive.org/details/sim_rationality-and-society_1992-07_4_3/page/291 | journal = Rationality and Society | volume = 4 | issue = 3 | pages = 291–307 | doi = 10.1177/1043463192004003004 }}
* Pentland, Alex (2008) ''Honest Signals''. Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
* {{cite journal | last1 = Rees | first1 = T | year = 2009 | title = Is Personal Insecurity a Cause of Cross-National Differences in the Intensity of Religious Belief? | url = http://moses.creighton.edu/jrs/2009/2009-16.pdf | journal = [[Journal of Religion and Society]] | volume = 11 | issue = | pages = 1–24 | id = {{citeseerx|10.1.1.170.310}} | format = PDF | access-date = 2013-03-12 | archive-date = 2013-12-30 | archive-url = https://web.archive.org/web/20131230025126/http://moses.creighton.edu/JRS/2009/2009-16.pdf | dead-url = yes }}
* {{cite journal | last1 = Ruffle | first1 = B | last2 = Sosis | first2 = R | year = 2007 | title = Does it Pay to Pray? Costly Ritual and Cooperation | url = http://www.bgu.ac.il/~bradley/Publications/paypray.pdf | format = PDF | journal = Journal of Economic Analysis and Policy | volume = 7 | issue = 1 | pages = 1–35 | doi = 10.2202/1935-1682.1629 | access-date = 2013-03-12 | archive-date = 2013-10-09 | archive-url = https://web.archive.org/web/20131009221958/http://www.bgu.ac.il/~bradley/Publications/paypray.pdf | dead-url = yes }}
* {{cite journal | last1 = Schreiber | first1 = G | last2 = Schlumpf | first2 = K | last3 = Glynn | first3 = S | last4 = Wright | first4 = D | last5 = Tu | first5 = Y | last6 = King | first6 = M | last7 = Higgins | first7 = M | last8 = Kessler | first8 = D | last9 = Gilcher | first9 = R ''et al.'' | year = 2006 | title = Convenience, the Bane of Our Existence, and Other Barriers to Donating | url = https://archive.org/details/sim_transfusion_2006-04_46_4/page/545 | journal = Transfusion | volume = 46 | issue = 4 | pages = 545–553 | display-authors = 9 | doi = 10.1111/j.1537-2995.2006.00757.x | pmid = 16584430 }}
* {{cite book|last1= Searcy|first1= W.A.|last2= Nowicki|first2= S|year= 2005|title= The evolution of animal communication: reliability and deception in signaling systems|url= https://archive.org/details/evolutionofanima0000sear|publisher= Princeton University Press|location= Princeton, New Jersey|isbn= 978-0-691-07095-7}}
* Shostak M (1981) ''Nisa: the life and words of a !Kung Woman''. Cambridge, MA: Harvard University Press.
* {{cite journal | last1 = Smith | first1 = EA | last2 = Bliege Bird | first2 = R | year = 2000 | title = Turtle hunting and tombstone opening: public generosity as costly signaling | url = https://archive.org/details/sim_evolution-and-human-behavior_2000-07_21_4/page/245 | journal = Evol Hum Behav | volume = 21 | issue = 4 | pages = 245–261 | pmid = 10899477 }}
* {{cite journal | last1 = Smith | first1 = E | last2 = Bliege Bird | first2 = R | last3 = Bird | first3 = D | year = 2002 | title = The Benefits of Costly Signaling: Meriam Turtle Hunters | url = | journal = Behavioral Ecology | volume = 14 | issue =1 | pages = 116–126 |doi=10.1093/beheco/14.1.116 }}
* Sosis R (1997) ''The Collective Action Problem of Male Cooperative Labor on Ifaluk Atoll''. Unpublished PhD Thesis, University of New Mexico.
* {{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R | last2 = Feldstein | first2 = S | last3 = Hill | first3 = K | year = 1998 | title = Bargaining theory and cooperative fishing participation on Ifaluk Atoll | url = | journal = Human Nature | volume = 9 | issue = 2| pages = 163–203 | doi = 10.1007/s12110-998-1002-5 }}
* {{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R | year = 2000 | title = Costly signaling and torch fishing on Ifaluk Atoll | url =https://archive.org/details/sim_evolution-and-human-behavior_2000-07_21_4/page/223| journal = Evol Hum Behav | volume = 21 | issue = 4| pages = 223–244 | doi = 10.1016/S1090-5138(00)00030-1 | pmid = 10899476 }}
* {{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R | year = 2000 | title = Religion and intra-group cooperation: preliminary results of a comparative analysis of utopian communities | url = https://archive.org/details/sim_cross-cultural-research_2000-02_34_1/page/70 | journal = Cross-Cultural Research | volume = 34 | issue = | pages = 70–87 | doi = 10.1177/106939710003400105 }}
* {{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R | last2 = Bressler | first2 = E | year = 2003 | title = Cooperation and commune longevity: a test of the costly signaling theory of religion | url = https://archive.org/details/sim_cross-cultural-research_2003-05_37_2/page/211 | journal = Cross-Cultural Research | volume = 37 | issue = 2 | pages = 211–239 | doi = 10.1177/1069397103037002003 }}
* {{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R | last2 = Ruffle | first2 = B | year = 2003 | title = Religious Ritual and Cooperation: Testing for a Relationship on Israeli Religious and Secular Kibbutzim | url = https://archive.org/details/sim_current-anthropology_2003-12_44_5/page/713 | journal = Current Anthropology | volume = 44 | issue = 5 | pages = 713–722 | doi = 10.1086/379260 }}
* {{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R | year = 2003 | title = Signaling, Solidarity, and the Sacred: The Evolution of Religious Behavior | url = | journal = Evolutionary Anthropology | volume = 12 | issue = 6| pages = 264–274 }}
* Spence, AM (1974) ''Market Signaling, Information Transfer in Hiring and Related Processes''. Harvard University Press
* Steadman L and Palmer C (2008) ''The Supernatural and Natural Selection: Religion and Evolutionary Success''. Paradigm Publishers.
* Thomas EM (1959) ''The harmless people''. New York: Knopf.
* Tuzin D (1982) ''Ritual Violence among the Ilahita Arapesh''. In Rituals of Manhood: Male Initiation in Papua New Guinea, GH Herdt, ed. Berkeley: University of California Press. 321–356.
* Veblen, T (1899) ''The Theory of the Leisure Class: an Economic Study of Institutions'', Penguin.
* Vonnegut, K (1961) ''Harrison Bergeron''. Fan. Sci. Fict. Mag. Oct., 5–10.
* Wiessner P (1996) ''Leveling the hunter: constraints on the status quest in foraging societies''. In: Wiessner P, Schiefenhovel W (eds) ''Food and the status quest''. Berghahn, Providence, RI, 171–192.
* {{cite journal | last1 = Wiessner | first1 = P | year = 2002 | title = Hunting, healing, and hxaro exchange: A long-term perspective on !Kung (Ju/'hoansi) large-game hunting | url = https://archive.org/details/sim_evolution-and-human-behavior_2002-09_23_5_0/page/n88 | journal = Evol Hum Behav | volume = 23 | issue = | pages = 407–436 | doi = 10.1016/S1090-5138(02)00096-X }}
* {{cite journal | last1 = Zahavi | first1 = A | year = 1975 | title = Mate selection — a selection for a handicap | url = | journal = [[Journal of Theoretical Biology]] | volume = 53 | issue = 1| pages = 205–214 | doi = 10.1016/0022-5193(75)90111-3 | pmid = 1195756 }}
* {{cite journal | last1 = Zahavi | first1 = A | year = 1977 | title = The cost of honesty (Further remarks on the handicap principle) | url = | journal = [[Journal of Theoretical Biology]] | volume = 67 | issue = 3| pages = 603–605 | pmid = 904334 }}
* {{cite book|author=Zahavi, A and Zahavi, A|year=1997|title= The Handicap Principle|publisher= Oxford University Press}}
* Zahavi A (1977) Reliability in communication systems and the evolution of altruism. In: Stonehouse B, Perrins CM (eds) ''Evolutionary ecology''. Macmillan, London, 253– 259.
* {{cite journal | last = Zahavi | first = A | year = 1977 | title = The Testing of the Bond | url = | journal = Animal Behavior | volume = 25 | issue = | pages = 246–247 | doi = 10.1016/0003-3472(77)90089-6 }}
{{Refend}}
 
== TautanPranala luar ==
 
* {{en}} [http://octavia.zoology.washington.edu/handicap/ An Introduction to the Theory of Honest Signalling] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150224083708/http://octavia.zoology.washington.edu/handicap/ |date=2015-02-24 }}
* {{en}} [http://www.animalbehavioronline.com/deceit.html Perilaku hewan online: penipuan]
* {{en}} [http://jom.sagepub.com/content/37/1/39 Journal of Management: Signaling Theory: A Review and Assessment ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150216125907/http://jom.sagepub.com/content/37/1/39 |date=2015-02-16 }} (2011, behind paywall)
* {{en}} http://jom.sagepub.com/content/37/1/39.full.pdf
 
{{evo ecol}}
{{DEFAULTSORT:Teori pensinyalan}}
[[Category:Komunikasi hewan]]
[[Category:Biologi evolusioner]]
 
{{DEFAULTSORT:Teori pensinyalan}}
[[de:Signaling (Verhaltensbiologie)]]
[[Kategori:Komunikasi hewan]]
[[en:Signalling theory]]
[[Kategori:Biologi evolusioner]]