Teori pensinyalan: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
→Resiko fisik sebagai suatu sinyal berbiaya: : perbaikan kata dan kalimat. |
k ANNAFscience memindahkan halaman Teori penyinyalan ke Teori pensinyalan dengan menimpa pengalihan lama: kbbi |
||
| (46 revisi perantara oleh 16 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
{{about|Pensinyalan dalam biologi evolusioner|Teori serupa dalam ekonomi|Pensinyalan (ekonomi)|Konsep rekayasa|Teori sinyal}}
[[Berkas:Springbok pronk.jpg|jmpl|225px|[[Springbok]] muda ''Antidorcas marsupialis'' "[[Stotting]]" atau "pronking" bisa mensinyalkan secara jujur kepada [[pemangsa]] seperti [[macan tutul]] bahwa ia adalah hewan yang bugar dan cepat, tidak layak dikejar.]]
Dalam [[biologi evolusioner]], '''teori pensinyalan''' adalah sekumpulan [[teori]] yang membedah komunikasi antara individu.
Pusat pertanyaannya adalah kapan organisme yang memiliki konflik kepentingan diharapkan berkomunikasi secara jujur (tidak ada praduga mengenai intensi yang disengaja).
[[Model matematika|Model matematis]] organisme yang mensinyalkan kondisi mereka kepada individu lain sebagai bagian dari suatu [[strategi stabil evolusioner]] sangat penting bagi penelitian dalam bidang ilmu ini.
Sinyal diberikan sesuai konteks seperti seleksi pasangan oleh betina, yang mempelajari sinyal pejantan sebagai tekanan selektif.
Sinyal selalu berubah karena ia mengubah perilaku dari penerima untuk menguntungkan pemberi sinyal.
Sinyal bisa saja jujur, meningkatkan kesesuaiannya, atau tidak jujur.
Suatu tipuan bisa memberikan sinyal tidak jujur, menghasilkan suatu keuntungan, tetapi secara potensial melemahkan sistem pensinyalan secara keseluruhan.
Pertanyaan apakah seleksi sinyal bekerja pada tingkat organisme individu atau gen, atau pada tingkat kelompok, telah diperdebatkan oleh para biologiawan seperti [[Richard Dawkins]], yang berpendapat bahwa individu berkembang untuk memberi dan menerima sinyal lebih baik, termasuk bertahan terhadap manipulasi.
[[Amotz Zahavi]] menyarankan bahwa menipu bisa dikontrol dengan [[prinsip rintangan]], dengan kuda terbaik pada [[lomba rintangan]] membawa tambahan beban lebih berat.
Menurut teori Zahavi, pensinyal seperti burung merak jantan memiliki ekor yang benar-benar merugikan, sangat mahal untuk diproduksi.
Suatu sistem disebut stabil secara evolusioner bila ekor besar yang diperlihatkan adalah sinyal jujur.
Ahli biologi matematis [[Ronald Fisher]] menganalisis kontribusi bahwa memiliki dua salinan dari setiap gen [[diploid]] akan menyebabkan pensinyalan jujur, menunjukan bahwa suatu [[Kendali Fisherian|efek terkendali]] bisa terjadi dalam [[seleksi seksual]], bergantung kepada keseimbangan biaya dan keuntungan.
Mekanisme yang sama juga bisa dilihat pada manusia, saat para peneliti telah mempelajari perilaku termasuk pengambilan risiko oleh anak muda, berburu hewan besar, dan ritual agama berbiaya, menemukan bahwa hal tersebut termasuk sinyal jujur berbiaya.
== Seleksi seksual ==
{{main|Seleksi seksual}}
Saat hewan memilih pasangan, [[sifat (biologi)|sifat-sifat]] seperti pensinyalan merupakan subjek dari tekanan evolusioner.
Sebagai contohnya, pejantan [[Hyla versicolor|katak pohon abu]], ''Hyla versicolor'', menghasilkan suatu teriakan yang digunakan untuk menarik betina.
Sekali seekor betina memilih seekor pejantan, berarti memilih gaya tertentu dari teriakan pejantan, yang menyebarkan suatu kemampuan pensinyalan tertentu.
Sinyal tersebut bisa saja teriakan itu sendiri, intensitas teriakan, gaya variasinya, laju pengulangannya, dll.
Beragam hipotesis mencoba menjelaskan kenapa betina akan memilih hanya satu teriakan di antara yang lain.
Hipotesis eksploitasi sensoris mengajukan bahwa kesukaan sinyal-sinyal yang sudah ada sebelumnya pada penerima betina dapat mengarahkan evolusi dari inovasi sinyal pada pemberi sinyal pejantan, dengan cara yang sama pada hipotesis preferensi tersembunyi yang menjelaskan bahwa teriakan yang sukses sebagai yang paling mampu menyamai beberapa 'preferensi tersembunyi' pada betina.
<ref>Gerhardt et al, 2007</ref>
== Sinyal-sinyal jujur ==
{{
[[Berkas:2012-06-09 16-04-22 Switzerland Kanton Graubünden Sagliaz cropped.JPG|jmpl|Eurasian jay, ''[[Garrulus glandarius]]'', memberikan sinyal jujur -- teriakan peringatan keras -- dari pohon saat ia melihat seekor pemangsa]]
Dalam biologi, sinyal merupakan sifat, termasuk struktur dan perilaku, yang telah berkembang secara spesifik karena mereka mengubah perilaku penerima sinyal dengan suatu cara yang menguntungkan
<ref name=Bradbury1998>Bradbury 1998</ref>
Sifat-sifat atau aksi-aksi yang menguntungkan penerima secara ekslusif disebut dengan petunjuk.
Saat seekor burung yang waspada secara sengaja memberikan sebuah teriakan peringatan akan adanya pemangsa dan pemangsa menyerah berburu, suara tersebut adalah sebuah sinyal.
Saat burung pencari makan secara tidak sengaja membuat suatu suara gemerisik dedaunan yang menarik perhatian pemangsa dan meningkatkan risiko dimangsa, suara tersebut adalah sebuah 'petunjuk'.
<ref name=Bradbury1998/>
Sistem pensinyalan dibentuk oleh
Seekor burung yang waspada seperti seekor [[Eurasiona jay]] memperingatkan adanya pemangsa mengintai adalah mengkomunikasikan sesuatu yang berguna kepada pemangsa: bahwa ia telah terdeteksi oleh mangsanya; sebaiknya berhenti menghabiskan waktu mengintai mangsa yang telah waspada tersebut, yang tidak mungkin ditangkap lagi.
Saat pemangsa menyerah, pensinyal dapat kembali mengerjakan hal lainnya, seperti memberi makan.
Sekali pemangsa yang mengintai terdeteksi, mangsa yang memberi sinyal dan pemangsa yang menerima sinyal memiliki keuntungan
Di antara spesies, keuntungan resiprokal
Kekeluargaan adalah pusat dari model-model pensinyalan antara kerabat, misalnya saat anak burung meminta dan bersaing makanan dari orang tua mereka.<ref>Godfray 1995</ref><ref>Johnstone 1999</ref>
Konsep kejujuran dalam komunikasi hewan adalah kontroversial karena ia sangat susah untuk menentukan maksud dan penggunaan, sebagai suatu kriteria untuk membedakan penipuan dari kejujuran, sebagaimana yang kita lakukan dalam interaksi manusia.<ref>Getty 1997</ref>
Ahli biologi menggunakan frasa "sinyal jujur" dalam artian statistik.
Sinyal-sinyal biologis, seperti teriakan peringatan atau bulu ekor yang gemerlapan, dianggap jujur jika mereka berkorelasi dengan sesuatu yang berguna bagi penerima, yaitu, sifat sinyal {{efn|Ahli ekonomi menyebut apa yang tersedia bagi penerima dengan "informasi publik".}} berkorelasi dengan suatu nilai yang tak terobservasi bagi penerima sinyal {{efn|Ahli ekonomi menyebut apa yang tidak bisa diobservasi tetapi memiliki nilai bagi penerima dengan "informasi privat"; ahli biologi sering menyebutnya dengan "kualitas"}}.
Sinyal biologis jujur tidak perlu secara sempurna bersifat informatif, mengurangi ketidakpastian ke angka nol; mereka hanya perlu untuk jujur "secara rata-rata" untuk berpotensi berguna.<ref>Johnstone 1993</ref>
Pada akhirnya [[Nilai informasi|nilai]] dari informasi yang disinyalkan bergantung kepada tingkat yang membolehkan penerima sinyal untuk meningkatkan [[Kesesuaian (biologi)|kesesuaiannya]].<ref>Dall 2005</ref>
Oleh karena itu, sinyal-sinyal "jujur" adalah evolusioner stabil.
== Sinyal
[[Berkas:Uca lactea-male-600-450.jpg|jmpl|kiri|[[Kepiting capit]] jantan memainkan sinyal caping dengan pencapitnya yang dibesarkan, tetapi capit lemah yang baru tumbuh bisa menjadi sinyal takjujur.]]
Karena adanya keuntungan mutual dan konflik kepentingan dalam kebanyakan sistem pensinyalan hewan, pusat permasalahan dalam teori pensinyalan adalah ketidakjujuran atau [[kecurangan (biologi)|kecurangan]].
Sebagai contohnya, jika burung pencari makan lebih aman saat mereka mengeluarkan teriakan peringatan, kecurangan bisa dilakukan dengan memberikan peringatan keliru secara acak, jaga-jaga seandainya pemangsa ada di sekitar.
Tapi terlalu sering berbuat curang bisa menyebabkan sistem pensinyalan hancur.
Setiap sinyal tak jujur melemahkan integritas dari sistem pensinyalan, sehingga mengurangi kesesuaian kelompok.
<ref name=Krebs>Krebs and Dawkins 1982</ref>
<ref name="Dawkins and Krebs 1978">Dawkins and Krebs 1978</ref>
Contoh dari sinyal tak jujur ada pada kepiting capit seperti ''[[Uca lactea mjoebergi]]'', yang telah diketahui menggertak (tanpa adanya intensi kesadaran tersirat) tentang kemampuan tarung mereka.
Bila sebuah capit hilang, seekor kepiting biasanya menumbuhkan kembali capit yang lebih lemah yang tetap bisa mengintimidasi kepiting lain dengan capit kecil tetapi kuat.
<ref>BES 2008</ref><ref>Lailvaux 2008</ref>
Proporsi dari sinyal tak jujur cukup rendah sehingga tidak perlu bagi kepiting untuk menguji kejujuran setiap sinyal lewat bertarung.
<ref name=Krebs/>
[[Richard Dawkins]] dan [[John Krebs]] pada tahun 1978 menimbang apakah individu dari spesies yang sama akan berbuat seperti mencoba menipu satu sama lain.
Mereka mengaplikasikan pandangan evolusi [[Teori gen egois|"gen egois"]] terhadap [[perilaku deimatic|pertunjukan ancaman]] pada hewan untuk melihat apakah memang ada dalam gen mereka sendiri untuk memberikan sinyal tak jujur.
Mereka mengkritik [[etologi]]wan sebelumnya, seperti [[Nikolaas Tinbergen]] dan [[Desmond Morris]] yang menyarankan bahwa pertunjukan tersebut hanyalah "[[Seleksi kelompok|bagi kebaikan dari spesies]]".
Mereka berargumen bahwa komunikasi seperti itu harus dilihat sebagai suatu [[perlombaan senjata evolusioner]] dengan pensinyal berkembang menjadi lebih baik memanipulasi penerima, sementara penerima berkembang menjadi lebih tahan terhadap manipulasi.
<ref name="Krebs"/><ref name="Dawkins and Krebs 1978"/>
Model teori permainan dari [[Perang atrisi (permainan)|perang atrisi]] juga menyarankan bahwa pertunjukan ancaman tidak harus memperlihatkan informasi yang dapat dipercaya mengenai intensi.
<ref>Caryl, 1979</ref>
== Metafora olahraga rintangan ==
{{main|Prinsip rintangan}}
[[Berkas:Curlin in the Final Turn in the 2008 Stephen Foster Handicap (2972085393).jpg|jmpl|300px|Kuda terbaik dalam [[lomba rintangan]] membawa beban terbesar, jadi ukuran dari rintangan adalah perhitungan dari kualitas hewan.]]
Pada tahun 1975, [[Amotz Zahavi]] mengajukan suatu model verbal tentang bagaimana biaya sinyal dapat membatasi kecurangan dan menstabilkan suatu korelasi "jujur" antara sinyal yang diobservasi dan kualitas yang tak terobservasi, berdasarkan pada suatu analogi pada sistem olahraga rintangan.
<ref name="Zahavi 1975">Zahavi 1975</ref>
<ref name="Z&Z97">Zahavi 1997</ref>
Ia menyebut ide ini dengan [[prinsip rintangan]].
Tujuan dari suatu sistem olahraga rintangan adalah untuk mengurangi kesenjangan dalam performansi, membuat kontes tersebut lebih kompetitif.
Dalam
Hal ini menciptakan korelasi antara rintangan dan kinerja tanpa-rintangan, dan jika rintangan bekerja sebagaimana seharusnya, antara rintangan dan performansi rintangan.
Jika Anda tidak tahu apapun tentang perlombaan dua kuda atau dua pegolf amatir kecuali rintangan mereka, Anda bisa menyimpulkan kuda atau pegolf mana yang memiliki kinerja yang lebih baik pada masa lalu, dan pesaing mana yang paling mungkin untuk menang: kuda dengan rintangan berat lebih besar dan pegolf dengan rintangan pukulan lebih kecil.
Secara analogi, jika ekor burung merak ([[bulu]] [[ekor penutup]] besar) berperan sebagai sistem rintangan, dan merak betina tidak tahu apapun tentang dua burung merak kecuali ukuran ekor mereka, dia bisa "menyimpulkan" bahwa merak dengan ekor yang lebih besar memiliki kualitas intrinsik tidak teramati yang lebih besar, dalam artian bahwa ia lebih mampu membayar biaya menampilkan ekor (di sini, "menyimpulkan" adalah istilah untuk pemikiran bahwa betina yang lebih memilih ekor yang lebih besar berada pada keuntungan selektif).
Biaya menampilkan dapat mencakup biaya sosial ekstrinsik, dalam bentuk pengujian dan hukuman oleh saingan, serta biaya produksi intrinsik.
<ref>Searcy 2005</ref>
Contoh lainnya yang diberikan dalam buku adalah rusa Irlandia yang punah, ''[[Megaloceros giganteus]]''.
[[Tanduk]] besar pada rusa Irish jantan bisa jadi telah berkembang sebagai tontonan kemampuan untuk melewati rintangan, walau ahli biologi mengatakan bahwa jika rintangan diwariskan, gennya seharusnya terseleksi.
<ref>Feldhamer, 2007. p. 423.</ref>
[[Berkas:Flickr - lo.tangelini - Tonos (1).jpg|kiri|jmpl|[[Burung merak]] mensinyalkan kesesuaian reproduktif dengan ekornya yang berwarna dan besar, kemungkinan karena ia adalah sebuah [[prinsip rintangan|rintangan]].]]
Esensi ide di sini adalah intuitif dan kemungkinan dianggap sebagai [[kebajikan kuno]].
Ia diartikulasikan oleh [[Kurt Vonnegut]], dalam cerita singkatnya tahun 1961, ''[[Harrison Bergeron]]''.
<ref>Vonnegut 1961</ref>
Dalam pandangan
Seorang pendukung di suatu balet berkomentar: "sangat mudah untuk melihat bahwa dia adalah penari yang paling kuat dan anggun, bagi dia kantong-kantong
Zahavi menginterpretasikan analogi ini berarti bahwa kualitas burung merak yang tinggi terhadap ekor yang lebih besar mensinyalkan kemampuan mereka untuk "membuang"
Hal ini sama dengan gagasan [[Thorstein Veblen|Veblen]] bahwa [[konsumsi menyolok]] dan pemborosan [[simbol status]] dapat mensinyalkan kekayaan.
<ref>Veblen 1899</ref>
[[Berkas:Irish Elk front.jpg|jmpl|[[Tanduk]] besar dari rusa Irlandia, ''[[Megaloceros giganteus]]',' mungkin berkembang untuk menunjukkan kemampuan untuk melewati rintangan.]]
Kesimpulan Zahavi berakhir pada interpretasi verbalnya pada suatu metafora, dan pada awalnya prinsip rintangan tidak begitu diterima oleh para ahli biologi evolusioner.
<ref name="Z&Z97"/>
Namun, pada tahun 1984, Nur dan Hasson
<ref name="N&H84">Nur 1984</ref>
menggunakan teori sejarah kehidupan untuk memperlihatkan bagaimana perbedaan dalam biaya pensinyalan, dalam bentuk biaya ketahanan-reproduksi, dapat menstabilkan sistem pensinyalan hampir sama dengan yang dibayangkan Zahavi.
<ref name="M&B07">McElreath 2007</ref>
Pada tahun 1990, Alan Grafen memperlihatkan bahwa suatu sistem pensinyalan mirip-rintangan adalah stabil secara evolusioner jika pensinyal dengan kualitas lebih tinggi mengeluarkan biaya ketahanan lebih kecil untuk sinyal-sinyal mereka.
<ref name="Grafen90">Grafen 1990</ref>
<ref>
Dia berargumen bahwa dalam perlombaan ko-evolusioner tanpa-henti antara inang dan parasit mereka, sinyal-sinyal yang terpilih secara seksual mengindikasikan kesehatan.
Gagasan ini diuji tahun 1994 di [[kandang walet]], sebuah spesies yang pejantannya memiliki pita ekor yang panjang.
Møller menemukan bahwa pejantan dengan ekor yang panjang, dan turunannya, memiliki kutu pengisap darah lebih sedikit, sementara yang baru tumbuh muda tidak.
Efek tersebut merupakan genetis, mengkonfirmasi teori Hamilton.
<ref>Møller 1994</ref>
<ref>
Karena hewan tidak bisa mensintesis karotenoid ''de novo'', ia harus didatangkan dari makanan.
Hipotesis tersebut menyatakan bahwa hewan dengan sinyal seksual bergantung-karotenoid memperlihatkan kemampuan mereka untuk "membuang" karotenoid untuk sinyal seksual dengan bayaran sistem imun mereka.
<ref>McGraw 2003</ref><ref>Folstad 1992</ref>
Prinsip rintangan sulit dibuktikan secara empiris, sebagian karena interpretasi yang tidak konsisten dari metafora Zahavi dan model kesesuaian kecilnya Grafen, dan sebagian lagi karena hasil-hasil empiris yang saling bertentangan: dalam beberapa penelitian, individu dengan sinyal-sinyal yang lebih besar tampak membayar biaya lebih besar, di penelitian lain mereka tampai membayar biaya lebih kecil.
<ref>Møller 1999</ref>
<ref>Kotiaho 2001</ref>
Sebuah penjelasan yang memungkinkan bagi hasil-hasil empiris yang tidak konsisten tersebut diberikan dalam sekumpulan makalah oleh Getty,
<ref>Getty 1998a</ref>
<ref>Getty 1998b</ref>
<ref>Getty 2002a</ref>
<ref name="Getty06">Getty 2006</ref>
yang memperlihatkan bahwa bukti Grafen tentang prinsip rintangan didasarkan pada penyederhanaan asumsi secara kritis bahwa pensinyal menukarkan biaya demi keuntungan dengan suatu cara tambahan, sama dengan cara manusia menanam uang untuk meningkatkan pendapatan pada nilai mata uang yang sama.
{{efn|Pembuktian Grafen secara formal mirip dengan monografi klasik tentang pensinyalan ekonomi pasar oleh peraih Nobel [[Michael Spence]].
<ref>Spence 1974</ref>
}}
Tapi asumsi bahwa pertukaran biaya dan keuntungan dengan suatu cara tambahan tidaklah valid untuk biaya bertahan—biaya keuntungan reproduksi yang diasumsikan menjembatani evolusi dari sinyal terpilih secara seksual.
Kesesuaian bergantung pada produksi keturunan, yang merupakan fungsi multiplikasi dari suksesnya reproduksi pada individu yang masih hidup dikalikan probabilitas dari yang masih hidup, memberikan investasi pada sinyal-sinyal.
<ref name="N&H84"/>
== Pensinyalan berbiaya dan diploid dinamis Fisherian ==
Upaya untuk menemukan bagaimana biaya dapat membatasi suatu korelasi "jujur" antara sinyal
Model-model tersebut sering digunakan untuk ''[[seleksi seksual|pensinyalan terpilih seksual]]'' pada hewan [[diploid]],
Selama beberapa generasi, anak dari
Korelasi ini bisa mengenalkan evolusioner dinamis yang dikenal sebagai [[pelarian Fisherian]].
[[Russell Lande]] mendalami hal ini dengan model [[genetik kuantitatif]] dan pekerjaannya menginspirasi penelitian yang paling aktif mengenai kerangka genetis kuantitatif.
Baris 473 ⟶ 167:
Analisis ini menyingkapkan bahwa diploid dinamis Fisherian adalah sangat sensitif terhadap biaya pensinyalan dan pencarian.
Model terbaru telah mulai menjembatani ruang antara pensinyalan-berbiaya dan tradisi pelarian-Fisherian dengan mengembangkan kerangka kerja yang menggabungkan keduanya secara simultan.
<ref name=Eshel>Eshel 2002</ref>
<ref name=Kokko>Kokko 2002</ref>
Model ini mengenali bahwa jika kesesuaian bergantung pada ketahanan dan reproduksi, memilih [[hipotesis anak seksi|anak lelaki yang seksi]] dan perempuan yang pemilih (dalam model stereotipikal) dapat adaptif, meningkatkan kesesuaian sebanyak memiliki anak lelaki dan perempuan yang sehat.
<ref name=Eshel/>
<ref name=Kokko/>
== Contoh-contoh ==
[[
Sam Brown dan [[W. D. Hamilton]]
<ref name=Hamilton2001>Hamilton 2001</ref>
<ref name=Archetti2000>>Archetti 2000</ref>
mengajukan ide bahwa [[warna daun musim gugur]] adalah sinyal pohon kepada [[kutu daun]] dan spesies serangga lain yang bermigrasi ke pohon di musim gugur.
Menurut teori mereka, warna cerah merah jambu dan kuning saat musim gugur berbiaya bagi pohon karena pigmen membutuhkan energi untuk disinteisis, tetapi investasi tersebut bisa membantu mereka mengurangi jumlah parasit.
<ref name=Hamilton2001/><ref name=Archetti2000/>
[[Melompat]], contohnya pada [[Kijang Thomson]], dikatakan sebagai pensinyalan: kijang meloncat mendekati pemangsa bukannya melarikan diri, yang bisa sebagai suatu sinyal kekuatan.
<ref>Maynard Smith 2003</ref>
== Sinyal-sinyal jujur manusia ==
Perilaku manusia juga
Secara umum, sinyal-sinyal tersebut memberikan inforasi tentang kualitas fenotip seseorang atau kecenderungan bekerjasama.
Bukti bagi sinyal berbiaya telah ditemukan dalam banyak wilayah interaksi manusia termasuk pengambilan risiko, berburu, dan agama,
<ref name="Bliege Bird et al. 2001"/>
yang didiskusian nantinya di bawah.
=== Pensinyalan berbiaya dalam berburu ===
[[Berkas:Kalina hunter gatherer.jpg|jmpl|kiri|Pemburu pria dan pengumpul wanita dari masyarakat Kali'na di Guyana, digambar oleh tahun 1743. Berbagi dengan murah hati oleh pemburu pria bisa sebagai "sinyal berbiaya", membantu mereka mendapatkan pasangan.]]
Permainan berburu yang besar telah dikaji secara ekstensif sebagai suatu sinyal dari keinginan lelaki untuk mengambil risiko fisik, sebagaimana juga memperlihatkan kekuatan dan kerjasama.
<ref name="Bliege Bird et al. 2001">Bliege Bird et al. 2001</ref>
<ref>Gurven and Hill 2009</ref>
<ref>Hawkes 1990</ref>
<ref>Weissner 2002</ref>
Teori Pensinyalan Berbiaya adalah suatu alat yang berguna untuk memahami berbagi makanan di antara pemburu pengumpul karena ia bisa digunakan pada situasi bila [[Permainan jejaring sosial|pembalasan tertunda]] bukan suatu penjelasan yang pantas.
<ref>Bliege Bird and Bird 1997</ref>
<ref>Gurven et al. 2000</ref>
<ref>Hawkes 1993</ref>
Contoh khusus yang tak konsisten dengan hipotesis pembalasan tertunda adalah pada saat seorang pemburu berbagi hasil buruannya tanpa diskriminasi dengan semua anggota dari kelompok yang besar.
<ref name="Wiessner 1996">Wiessner 1996</ref>
Dalam situasi ini, individu yang berbagi daging tidak memiliki kontrol terhadap apakah kebaikannya akan dibalas atau tidak, dan [[Permasalahan pembonceng|''membonceng'']] menjadi strategi yang atraktif bagi yang menerima daging.
''Membonceng'' adalah orang yang menarik keuntungan dari hidup berkelompok tanpa berkontribusi pada pemeliharaannya.
<ref name="Barrett et al. 2002">Barrett et al. 2002</ref>
Untungnya, TPB bisa membawa resolusi untuk beberapa kekosongan yang ''hipotesis pembalasan tertunda'' tidak bisa penuhi.
<ref name="Sosis 2000">Sosis 2000</ref>
<ref name="Smith and Bliege Bird 2000">Smith and Bliege Bird 2000</ref>
Hawkes telah menyarankan bahwa pria mentargetkan permainan besar dan secara publik (di depan umum, anggota komunitas lainnya) membagi daging dengan tujuan untuk memperlihatkan atensi sosial atau untuk "pamer".
<ref>Hawkes (1991, 1993)</ref>
Tontonan seperti itu dan atensi pilihan yang dihasilkan dapat meningkatkan reputasi pemburu dengan menyediakan informasi tentang kualitas fenotipenya.
Pensinyal kualitas tinggi lebih sukses dalam memperoleh pasangan dan sekutu.
Maka, TPB membantu dalam mengurai barisan teka-teki evolusioner manusia karena ia dapat menjelaskan perilaku pemborosan dan altruistik.
<ref <ref name="Smith <ref>Getty 1998</ref>
<ref>Johnstone 1995, 1997</ref>
<ref>Zahavi 1975, 1977</ref>
Supaya efektif, sinyal berbiaya harus memenuhi kriteria tertentu
<ref name="Zahavi 1975"/>
<ref name="Bliege Bird et al. 2001"/>
<ref name="Hawkes and Bliege Bird 2002">Hawkes and Bliege Bird 2002</ref>
Kriteria pertama mengharuskan pensinyal menanggung tingkat biaya dan keuntungan berbeda untuk perilaku pensinyalan.
Kedua, tingkat biaya dan keuntungan harus merefleksikan kualitas [[fenotipe]] pensinyal.
Ketiga, informasi yang disediakan oleh suatu sinyal musti diarahkan pada penonton dan mudah diakses.
Penerima bisa saja siapapun yang merasa diuntungkan dari informasi yang pensinyal kirim, seperti pasangan potensial, sekutu, atau lawan.
Kejujuran terjamin saat hanya individu dengan kualitas tinggi dapat membayar harga (tinggi) untuk menghasilkan sinyal tersebut.
Makanya,
<ref <ref name="Bliege Bird et al. 2001 <ref name="Hawkes Bliege Bird dkk.
Di sana, hanya beberapa pria Meriam yang mampu mengumpulkan laba kalori tinggi dari sejumlah waktu yang digunakan berburu kura-kura atau memancing (mencapai ambang batas yang dihitung dalam kcal/h) dibandingkan dengan pria lain.
Disebabkan tangkapan harian ikan dibawa ke rumah dengan tangan dan kura-kura biasanya disajikan pada perayaan besar, anggota dari komunitas tahu
Maka, berburu kura-kura dianggap sebagai sinyal berbiaya.
Lebih lanjut, berburu kura-kura dan menombak ikan sebenarnya kurang produktif (dalam kcal/h) daripada mencari makan pada kerang, dengan kesuksesan bergantung hanya pada jumlah waktu yang didekasikan untuk mencari, jadi mengumpulkan kerang adalah suatu sinyal lemah bagi kemampuan atau kekuatan.
Hal ini menyarankan bahwa peningkatan energisitas bukanlah alasan utama pria ikut serta dalam berburu kura-kura dan menombak ikan.
<ref name="Bliege Bird et al. 2001"/>
Penelitian selanjutnya menemukan bahwa pemburu Meriam yang sukses mendapatkan keuntungan sosial dan kesuksesan reproduktif yang lebih besar daripada pemburu yang kurang berkemampuan.
<ref>Smith et al. 2002</ref>
<ref>Marlowe 2010</ref>
<ref>Hawkes 2001</ref>
Kualitas ini termasuk penglihatan yang bagus, koordinasi, kekuatan, pengetahuan, ketahanan, atau keberanian.
<ref name="Hawkes et al. 2002">Hawkes et al. 2002</ref>
Wanita diuntungkan dari berpasangan dengan pria yang memiliki kualitas tersebut karena ada kemungkinan anak mereka akan diturunkan kualitas yang meningkatkan kesesuaian dan kebertahanan.
Istri juga akan diuntungkan dari tingginya status sosial suami mereka.
Oleh karena itu, berburu adalah sinyal yang
<ref>Smith et al. 2000</ref>
Di antara pria dari pulau karang [[Ifaluk]], teori pensinyalan berbiaya dapat menjelaskan kenapa pria mengobori ikan
<ref name="Sosis 2000">Sosis 2000</ref>
Mengobori ikan adalah metode ritualisasi ikan pada Ifaluk dengan pria menggunakan obor terbuat dari daun kelapa kering untuk menangkap ikan tuna besar.
Persiapan untuk pengoboran ikan membutuhkan investasi waktu lebih dan membutuhkan kerjasama yang besar.
Karena biaya waktu dan energi untuk persiapan, pengoboran ikan menghasilkan kehilangan kalori bagi nelayan.
<ref name="Sosis 2000"/>
Pengoboran ikan adalah pekerjaan memancing yang paling terkenal di Ifaluk.
Wanita dan individu lain dari komunitas
Beberapa perilaku ritual dan batasan diet secara jelas membedakan antara pengobor ikan dari pria lainnya.
Pertama, pria hanya dibolehkan mengobori ikan jika mereka berpartisipasi pada hari pertama dari musim pemancingan.
Komunitas mengetahui siapa yang berpartisipasi pada hari tersebut, dan dapat dengan mudah mengenali pengobor ikan.
Kedua, pengobor ikan mendapatkan semua makanan mereka di rumah sampan dan dilarang makan beberapa jenis makanan.
Orang-orang sering kali mendiskusikan kualitas dari pemancing obor.
Di Ifaluk, wanita mengklaim bahwa mereka mencari pasangan yang bekerja keras
<ref>Sosis et al. 1998 Dengan perbedaan pembagian pekerjaan seksual di Ifaluk, perindustrian memiliki karakteristik nilai tinggi pada pria
<ref>Sosis 1997 Pengoboran ikan maka menyediakan wanita dengan informasi yang dipercaya terhadap etika kerja dari pasangan yang prospektif, yang membuatnya suatu sinyal jujur berbiaya.
<ref name="Smith and Bliege Bird 2000"/>
Dalam kebanyakan kasus manusia, reputasi kuat yang dibangun lewat pensinyalan berbiaya meningkatkan status sosial seorang pria dibandingkan status pria yang sinyalnya kurang sukses.
<ref <ref>Kelly 1995</ref>
<ref>Dowling 1968</ref>
Di antara kelompok pencari makan [[Kalahari]] utara, pemburu tradisional biasanya menangkap paling banyak dua atau tiga kijang setiap tahun.
<ref name="Lee 1979">Lee 1979</ref>
Diceritakan tentang pemburu yang biasanya sukses:<ref name=Thomas>Thomas 1959</ref>
"Dikatakan oleh dia bahwa dia tidak akan kembali dari berburu sebelum membunuh paling tidak satu rusa, atau sesuatu yang besar. Maka orang yang
<ref name=Thomas/>
Walaupun pemburu tersebut berbagi daging, dia tidak melakukannya dalam kerangka resiprosikal
<ref name=Thomas/>
Model umum dari pensinyalan berbiaya bukanlah resiprosikal; melainkan, individu yang berbagi mendapatkan pasangan dan teman.
<ref name="Zahavi 1975"/>
<ref name="Bliege Bird et al. 2001"/>
Pensinyalan berbiaya berlaku untuk situasi dalam kelompok pencari makan [[Kalahari]] yang berbagi sering dilakukan kepada penerima yang memiliki sedikit untuk diberikan sebagai balasan.
Pemburu muda termotivasi untuk memperlihatkan anggota komunitas yang memiliki anak perempuan sehingga dia bisa mendapatkan istri pertamanya.
Pemburu tua bisa
<ref>Lee 1993 <ref name="Shostak 1981">Shostak 1981</ref>
Di kelompok Kalahari utara ini, membunuh hewan besar mengindikasikan seorang pria telah menguasai seni berburu dan mampu mendukung sebuah keluarga.
<ref name="Marshall 1976">Marshall 1976</ref>
Secara umum, banyak wanita mencari pria yang bagus berburu, memiliki karakter yang sesuai, dermawan, dan memiliki keuntungan hubungan sosial.
<ref name="Lee 1979"/>
<ref name="Shostak 1981"/>
<ref name="Marshall 1976"/>
Karena kemampuan berburu adalah syarat untuk kawin, pria yang bagus dalam berburu memasuki masa kawin lebih dahulu.
Teori pensinyalan berbiaya menjelaskan tontonan pengumpulan makanan yang tampak boros.
<ref name="Hawkes et al. 2002"/>
===
[[Berkas:Motorcycle racing.jpg|jmpl|225px|Anak muda mungkin ambil bagian di olahraga berbahaya seperti [[balap motor]] untuk mensinyalkan kekuatan dan kemampuan mereka.]]
Pensinyalan berbiaya bisa digunakan pada situasi lain yang mengikutkan sifat fisik dan risiko luka fisik atau kematian.
<ref>Bleige Bird et al. 2001</ref>
<ref name=Nell2002>Nell 2002</ref>
<ref name=Farthing2005>Farthing 2005</ref>
Penelitian terhadap mengambil risiko fisik adalah penting karena informasi mengenai kenapa orang, terutama pria muda, ikut serta dalam aktivitas berisiko dapat membantu dalam perkembangan dari program pencegahan.
<ref name=Nell2002/>
<ref name=Farthing2005/>
Mengemudi ugal-ugalan secara khususnya merupakan masalah mematikan di antara remaja dan anak muda di masyarakat barat.
<ref>Nell 2001</ref>
Seorang pria yang melakukan risiko fisik mengirimkan pesan bahwa dia memiliki kekuatan dan kemampuan yang cukup untuk bertahan pada aktivitas berbahaya yang ekstrem.
Sinyal ini diarahkan kepada teman dan pasangan potensial.
<ref name="Zahavi 1975">Zahavi 1975</ref>
Dalam sebuah penelitian mengenai
Pria menghargai pengambilan risiko heroik oleh teman pria, tetapi kurang menyukainya pada pasangan wanita.
Wanita mungkin lebih tertarik kepada pria yang cenderung secara fisik melindungi mereka dan anak mereka.
<ref name=Farthing2005/>
Di masyarakat barat, [[donor darah]] sukarela adalah bentuk umum
Biaya dari donasi ini termasuk sakit dan risiko infeksi.
<ref>Schreiber et al. 2006</ref>
<ref name="Zahavi 1975"/>
<ref name=Lyle2009/>
Dalam sebuah survei, baik donor dan non-donor memberikan ekspresi perspeksi dari kesehatan, kedermawaan, dan kemampuan pendonor darah untuk bekerja dalam situasi stres.
<ref name=Lyle2009>Lyle et al. 2009</ref>
=== Agama sebagai sinyal berbiaya ===
[[Berkas:Handling of serpents, a part of the ceremony at the Pentecostal Church of God. This coal camp offers none of the... - NARA - 541340.jpg||jmpl|lurus|kiri|Ritual agama seperti [[memegang ular]] mungkin bisa dijelaskan sebagai sinyal berbiaya dalam istilah evolusioner.]]
Ritual agama berbiaya seperti sunat pada pria, kekurangan makanan dan air (puasa), dan [[memegang ular]]; tampak paradoks dalam makna evolusioner.
Kepercayaan beragama yang taat di tempat tradisi tersebut dipraktikan tampak sebagai suatu sifat penyesuaian diri.
<ref>Tuzin 1982</ref>
Agama mungkin muncul untuk meningkatkan dan menjaga kooperasi dalam kelompok.
<ref>Steadman and Palmer 2008</ref>
Kooperasi mengarah pada perilaku altruistik,
<ref name="Bulbulia 2004">Bulbulia 2004</ref>
dan pensinyalan berbiaya dapat menjelaskan hal tersebut.
<ref name="Zahavi 1975"/>
Semua agama mungkin memiliki ritual berbiaya dan rumit, yang dilakukan secara publik, untuk mendemonstrasikan loyalitas kepada kelompok agama.
<ref name="Irons 2001">Irons 2001</ref>
Dengan cara ini, anggota kelompok meningkatkan persekutuannya terhadap kelompok dengan mensinyalkan menginvestasi dalam keuntungkan kelompok.
Namun, saat ukuran kelompok meningkat di antara manusia, ancaman dari ''penumpang gratis'' ikut tumbuh juga.
<ref name="Barrett et al. 2002"/>
Pensinyalan berbiaya menghitung hal ini dengan mengajukan bahwa ritual agama tersebut adalah cukup berbiaya untuk menghalangi ''penumpang gratis''.
<ref>Iannaccone 1992</ref>
Dia berargumen bahwa tampilan
Dia mendemonstrasikan sinyal-sinyal tampilan di antara [[Yomut]] [[Orang Iran Turkmen|Turkmen]] di [[Iran]] utara membantu mengamankan persetujuan dagang
Tontonan yang "sok pamer" tersebut mensinyalkan komitmen kepada Islam kepada orang asing dan anggota kelompok
<ref>Irons 1996</ref>
Sosis mendemonstrasikan bahwa orang dalam komunitas agama empat kali lebih mungkin hidup lebih lama daripada teman sekuler mereka,
<ref name="Sosis 2000"/>
<ref name="Bulbulia 2004"/>
dan bahwa umur panjang tersebut secara positif berkorelasi dengan jumlah kebutuhan berbiaya yang dituntut dari anggota komunitas beragama.
<ref>Sosis and Bressler 2003</ref>
Namun, variabel-variabel yang membingungkan mungkin belum diikutkan.
<ref>Hood et al. 2009</ref>
Iannaccone meneliti efek dari sinyal berbiaya pada komunitas beragama.
Dalam survey umum, saat semakin ketatnya suatu gereja, pengunjung dan kontribusi kepada gereja tersebut meningkat secara proporsional.
Efeknya, orang lebih suka berpartisipasi pada sebuah gereja yang lebih memiliki tuntutan keras terhadap anggotanya.
<ref name="Iannacone 1992">Iannacone 1992</ref>
Selain dukungan eksperimen bagi hipotesis ini, ia masih kontroversial.
Salah satu kritik umum adalah bahwa ketaatan sangat mudah dipalsukan, seperti mengunjungi pelayanan beragama.
<ref>Rees 2011</ref>
Namun, hipotesis tersebut memprediksi bahwa orang-orang lebih mungkin bergabung dan berkontribusi pada kelompok agama saat ritualnya berbiaya.
<ref name="Iannacone 1992"/>
Kritik lain secara khusus bertanya: kenapa agama? Tidak terlihat adanya keuntungan evolusioner bagi agama berkembang dibandingkan sinyal komitmen lainnya seperti nasionalitas, yang Irons sendiri akui.
<ref name="Bulbulia 2004">Bulbulia 2004</ref>
Namun, penguatan ritual beragama sebagaimana balasan intrinsik dan sistem hukuman yang ditemukan pada agama membuatnya sebagai kandidat yang ideal untuk meningkatkan kooperasi sesama kelompok.
Terakhir, tidak cukup bukti bagi peningkatan dalam kesesuaian sebagai suatu hasil dari kooperasi beragama.
<ref name="Bulbulia 2004"/>
Namun, Sosis berargumen bagi keuntungan dari agama itu sendiri, seperti meningkatnya usia, membaiknya kesehatan, membantu selama krisis, dan lebih baiknya orang secara psikologi.
<ref>Sosis 2002</ref>
== Lihat juga ==
Baris 745 ⟶ 417:
== Catatan ==
{{
==
{{Reflist|22em}}
== Sumber ==
{{Refbegin|colwidth=30em}}
* {{cite journal | last1 = Archetti | first1 = M | year = 2000 | title = The origin of autumn colours by coevolution | url = | journal = [[Journal of Theoretical Biology]] | volume = 205 | issue = | pages = 625–630 | doi=10.1006/jtbi.2000.2089 | pmid=10931756}}
* Barrett L, Dunbar R, Lycett J (2002) ''Human evolutionary psychology''. Princeton, NJ: Princeton University Press.
* {{cite journal |
* {{cite news|last=BES|url=http://www.science.unsw.edu.au/news/fiddler-crabs-reveal-honesty-is-not-always-the-best-policy|title=Fiddler crabs reveal honesty is not always the best policy|date=2008-11-13|publisher=British Ecological Society|accessdate=2008-11-19}}
* {{cite journal | last1 =
* {{cite journal | last1 =
* {{cite book|last=Bradbury|first=JW|first2=SL|last2=Vehrenkamp|year=1998|title=Principles of animal communication|url=https://archive.org/details/principlesofanim0000brad_q1c1|publisher=Sinauer|location=Sunderland, MA|isbn=0-87893-100-7}}
* {{cite journal | last1 =
* {{cite journal | last1 = Caryl | first1 = PG | year = 1979 | title = Communication by agonistic displays: what can games theory contribute to ethology? | url = | journal = Behaviour | volume = 68 | issue = | pages = 136–169 | doi = 10.1163/156853979X00287 }}
* {{cite journal | last1 = Connelly | first1 = BL | last2 = Certo | first2 = ST | last3 = Ireland | first3 = RD | last4 = Reutzel | first4 = C | year = 2011 | title = Signaling Theory: A Review and Assessment | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-management_2011-01_37_1/page/n40 | journal = Journal of Management | volume = 37 | issue = 1 | pages = 39–67 | doi = 10.1177/0149206310388419 }}
* {{cite journal |last=Dall |first=SRX |year=2005 |title=Information and its use by animals in evolutionary ecology |journal=Trends Ecol. & Evo. |volume=20 |issue=4 |pages=187–193 |doi=10.1016/j.tree.2005.01.010 |pmid=16701367 |last2=Giraldeau |first2=L |last3=Olsson |first3=O |last4=McNamara |first4=J |last5=Stephens |first5=D}}
* [[Richard Dawkins|Dawkins, R]] & [[John Krebs|Krebs, JR]] (1978) Animal signals: information or manipulation? in ''Behavioural Ecology: an evolutionary approach'' 1st ed. ([[John Krebs|Krebs, JR]] &, Davies, NB, eds) Blackwell: Oxford, 282–309.
* {{cite journal | last1 = Eshel | first1 = I | year = 2002 | title = A long-term genetic model for the evolution of sexual preference: the theories of Fisher and Zahavi re-examined | url = | journal = J. Math. Biol. | volume = 45 | issue = | pages = 1–25 | doi = 10.1007/s002850200138 | last2 = Sansone | first2 = Emilia | last3 = Jacobs | first3 = Frans}}
* {{cite book|title=Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology|publisher=JHU Press|author=Feldhamer, George A|year=2007|pages=423}}
* {{cite journal | last1 =
* {{cite journal | last1 =
* {{cite journal | last1 =
* {{cite journal | last1 = Enquist | first1 = M | year = 1985 | title = Communication during aggressive interactions with particular reference to variation in choice of behaviour | url = | journal = Animal Behaviour | volume = 33 | issue = 4| pages = 1152–1161 | doi = 10.1016/S0003-3472(85)80175-5 }}
* {{cite journal | author = Gerhardt, H Carl; Sarah C Humfeld and Vincent T Marshall | year = 2007 | title = Temporal order and the evolution of complex acoustic signals | journal = Proceedings of the Royal Society B | volume = 274 | pages = 1789–1794 | publisher = [http://royalsocietypublishing.org/ Royal Society Publishing] | location = London, UK | doi = 10.1098/rspb.2007.0451 | url = http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1619/1789.full.pdf+html | accessdate = 2009-09-15 | quote = A first step in understanding the evolution of complex signals is to identify the factors that increase the effectiveness of compound signals with two different elements relative to a single-element signal. Are there, for example, characteristics of novel elements that make a compound call more attractive to prospective mates than a single established element alone? Or is any novel element that increases sensory stimulation per se likely to have this effect? | pmid = 17507330 | issue = 1619 | pmc = 2173945 }}
* {{cite journal |last=Getty |first=T |year=1997 |title=Deception: the correct path to enlightenment? |journal=Trends Ecol. & Evol. |volume=12 |issue=4 |pages=159–160 |doi= 10.1016/S0169-5347(97)89783-2|pmid=21238014}}
* {{cite journal | last1 = Getty | first1 = T | year = 1998 (a) | title = Handicap signalling: when fecundity and viability do not add up | url = | journal = Animal Behaviour | volume = 56 | issue = 1| pages = 127–130 | doi = 10.1006/anbe.1998.0744 | pmid = 9710469}}
* {{cite journal | last1 = Getty | first1 = T | year = 1998 (b) | title = Reliable signalling need not be a handicap | url = | journal = Anim. Behav | volume = 56 | issue = 1| pages = 253–255 | doi = 10.1006/anbe.1998.0748 | pmid = 9710484}}
* {{cite journal | last1 = Getty | first1 = T | year = 2002 (a) | title = Signaling health versus parasites | url = https://archive.org/details/sim_american-naturalist_2002-04_159_4/page/363 | journal = Am. Nat. | volume = 159 | issue = 4 | pages = 363–371 | doi = 10.1086/338992 | pmid = 18707421 }}
* {{cite journal |last=Getty |first=T. |year=2002 |title=The discriminating babbler meets the optimal diet hawk |journal=Anim. Behav. |volume=63 |issue=2 |pages=397H. Carl 402 |doi=10.1006/anbe.2001.1890}}
* {{cite journal | last1 = Getty | first1 = T | year = 2006 | title = Sexually selected signals are not similar to sports handicaps | url = | journal = Trends Ecol. & Evol | volume = 21 | issue = 2| pages = 83–88 | doi = 10.1016/j.tree.2005.10.016}}
* {{cite journal |last=Godfray |first=HCJ |year=1995 |title=Evolutionary theory of parent-offspring conflict |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=376 |issue=6536 |pages=133 |doi=10.1038/376133a0}}
* {{cite journal | last1 = Grafen | first1 = A | year = 1990 | title = Biological signals as handicaps | url = | journal = [[Journal of Theoretical Biology]] | volume = 144 | issue = 4| pages = 517–546 | doi = 10.1016/S0022-5193(05)80088-8 | pmid = 2402153 }}
* {{cite journal | last1 = Gurven | first1 = M | last2 = Hill | first2 = K | year = 2009 | title = Why do men hunt? | url = https://archive.org/details/sim_current-anthropology_2009-02_50_1/page/51 | journal = Current Anthropology | volume = 50 | issue = | pages = 51–73 | doi = 10.1086/595620 }}
* {{cite journal | last1 = Gurven | first1 = M | last2 = Hill | first2 = K | last3 = Hurtado | first3 = A | last4 = Lyles | first4 = R | year = 2000 | title = Food transfers among Hiwi foragers of Venezuela: tests of reciprocity | url = | journal = Human Ecology | volume = 28 | issue = 2| pages = 171–218 | doi = 10.1023/A:1007067919982 | last5 = Lyles | first5 = Richard }}
* {{cite journal | last1 = Hamilton | first1 = WD | last2 = Brown | first2 = SP | year = 2001 | title = Autumn tree colours as a handicap signal | url = | journal = Proc. R. Soc. B | volume = 268 | issue = 1475| pages = 1489–1493 | doi = 10.1098/rspb.2001.1672 | pmid = 11454293 | pmc = 1088768 }}
* {{cite journal | last1 = Hamilton | first1 = WD | last2 = Zuk | first2 = M | year = 1982 | title = Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? | url = | journal = Science | volume = 218 | issue = | pages = 384–387 |doi=10.1126/science.7123238 | pmid=7123238}}
* Hawkes K (1990) Why do men hunt? Some benefits for risky choices. In: Cashdan E (ed) ''Uncertainty in tribal and peasant economies''. Westview, Boulder, 145–166.
* {{cite journal | last1 = Hawkes | first1 = K | year = 1991 | title = Showing off: tests of another hypothesis about men's foraging goals | url = | journal = Ethol Sociobiol | volume = 12 | issue = | pages = 29–54 | doi = 10.1016/0162-3095(91)90011-E }}
* {{cite journal | last1 = Hawkes | first1 = K | year = 1993 | title = Why hunter-gatherers work | url = https://archive.org/details/sim_current-anthropology_1993-06_34_3/page/n148 | journal = Current Anthropology | volume = 34 | issue = | pages = 341–362 }}
* {{cite journal | last1 = Hawkes | first1 = K | year = 2001 | title = Hadza meat sharing | url = https://archive.org/details/sim_evolution-and-human-behavior_2001-03_22_2/page/113 | journal = Evol Hum Behav | volume = 22 | issue = 2 | pages = 113–142 | doi = 10.1016/S1090-5138(00)00066-0 | pmid = 11282309 | last2 = O'Connell | first2 = JF | last3 = Blurton Jones | first3 = NG }}
* {{cite journal | last1 = Hawkes | first1 = K | last2 = Bliege Bird | first2 = R | year = 2002 | title = Showing off, handicap signaling, and the evolution of men's work | url = | journal = Evolutionary Anthropology | volume = 11 | issue = 2| pages = 58–67 | doi = 10.1002/evan.20005 }}
* Hood R, Hill P, Spilka B (2009) ''The Psychology of Religion: An Empirical Approach''. New York: Guilford Press.
* {{cite journal | last1 = Iannaccone | first1 = LR. | year = 1992 | title = Sacrifice and Stigma: Reducing Free-Riding in Cults, Communes, and Other Collectives | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-political-economy_1992-04_100_2/page/271 | journal = Journal of Political Economy | volume = 100 | issue = 2 | pages = 271–291 | doi = 10.1086/261818 }}
* Irons W (1996) "Morality as an Evolved Adaptation" in ''Investigating the Biological Foundations of Morality'', JP Hurd (ed.) Lewiston: Edwin Mellon Press, 1–34.
* Irons W (2001) Religion as a hard-to-fake sign of commitment, in ''The Evolution of Commitment'', Randolph Nesse (ed.) New York: Russell Sage Foundation, 292–309.
* {{cite journal | last1 = Johnstone | first1 = RA | year = 1995 | title = Sexual selection, honest advertisement and the handicap principle: reviewing the evidence | url = https://archive.org/details/sim_biological-reviews_1995-02_70_1/page/1 | journal = Biol Rev | volume = 70 | issue = 1 | pages = 1–65 | doi = 10.1111/j.1469-185X.1995.tb01439.x | pmid = 7718697 }}
* {{cite journal |last=Johnstone |first=RA |first2=A |last2=Grafen |year=1993 |title=Dishonesty and the handicap principle |journal=Anim Behav. |volume=46 |issue=4 |pages=759H. Carl 764 |doi=10.1006/anbe.1993.1253}}
* Johnstone RA (1997) The evolution of animal signals. In: Krebs JR, Davies NB (eds) ''Behavioural ecology: an evolutionary approach''. Blackwell, Oxford, 155–178.
* {{cite journal |last=Johnstone |first=RA |year=1998 |title=Conspiratorial whispers and conspicuous displays: Games of signal detection |journal=Evolution |volume=52 |issue=6 |pages=1554H. Carl 1563 |doi= 10.2307/2411329|jstor=2411329}}
* {{cite journal |last=Johnstone |first=RA |year=1999 |title=Signaling of need, sibling competition, and the cost of honesty |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] |volume=96 |issue=22 |pages=12644–12649 |doi=10.1073/pnas.96.22.12644}}
* Kelly RL (1995) ''The foraging spectrum: diversity in hunter-gatherer lifeways''. Washington: Smithsonian Institute Press.
* {{cite journal | last1 = Kirkpatrick | first1 = M | year = 1986 | title = The handicap mechanism of sexual selection does not work | url = https://archive.org/details/sim_american-naturalist_1986-02_127_2/page/222 | journal = American Naturalist | volume = 127 | issue = 2 | pages = 222–240 | doi = 10.1086/284480 }}
* Knight, C (1998) [http://www.chrisknight.co.uk/wp-content/uploads/2007/09/knight_ritual_speech_coevolution.pdf Ritual/speech coevolution: a solution to the problem of deception.] In J. R. Hurford, M. Studdert-Kennedy & C. Knight (eds), ''Approaches to the Evolution of Language.'' Cambridge: Cambridge University Press, 68–91.
* {{cite journal | last1 = Kokko | first1 = H | year = 2002 | title = The sexual selection continuum | url = | journal = Proc. Roy. Soc. Lond. B. | volume = 269 | issue = 1498| pages = 1331–1340 | doi = 10.1098/rspb.2002.2020 | last2 = Brooks | first2 = R. | last3 = McNamara | first3 = J. M. | last4 = Houston | first4 = A. I. | pmid=12079655 | pmc=1691039}}
* {{cite journal | last1 = Kotiaho | first1 = JS | year = 2001 | title = Costs of sexual traits: a mismatch between theoretical considerations and empirical evidence | url = https://archive.org/details/sim_biological-reviews_2001-08_76_3/page/365 | journal = Biological Reviews | volume = 76 | issue = 3 | pages = 365–376 | doi = 10.1017/S1464793101005711 | pmid = 11569789 }}
* [[John Krebs|Krebs, JR]] and [[Richard Dawkins|Dawkins, R]] (1984) Animal signals: mind-reading and manipulation. in ''Behavioural Ecology: an evolutionary approach'', 2nd ed ([[John Krebs|Krebs, JR]] &, Davies, N.B., eds), Sinauer: 380–402.
* {{cite journal | last1 = Lachmann | first1 = M | authorlink3 = Carl Bergstrom | last2 = Szamado | first2 = S. | last3 = Bergstrom | first3 = CT | year = 2001 | title = Cost and conflict in animal signals and human language | url = | journal = PNAS | volume = 98 | issue = 23| pages = 13189–13194 | doi = 10.1073/pnas.231216498 | pmid = 11687618 | pmc = 60846 }}
* {{cite journal|last=Lailvaux|first=Simon P|coauthors=Leeann T. Reaney, Patricia R. Y. Backwell|date=2008-11-11|title=Regenerated claws dishonestly signal performance and fighting ability in the fiddler crab Uca mjoebergi|journal=Functional Ecology|volume=23|pages=359|publisher=British Ecological Society|issn=1365-2435|url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/121511634/HTMLSTART|accessdate=2008-11-18|issue=2|doi=10.1111/j.1365-2435.2008.01501.x}}{{Pranala mati|date=Maret 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}
* Lee RB (1979) ''The !Kung San: men, women and work in a foraging society''. Cambridge: Cambridge University Press.
* Lee R (1993) ''The Dobe Ju/’hoansi''. New York: Harcourt Brace.
* {{cite journal | last1 = Lozano | first1 = GA | year = 1994 | title = Carotenoids, parasites, and sexual selection | url = | journal = Oikos | volume = 70 | issue = 2| pages = 309–311 | doi = 10.2307/3545643 }}
* {{cite journal | last1 = Luxen | first1 = MF | last2 = Buunk | first2 = BP | year = 2006 | title = Human Intelligence, fluctuating asymmetry and the peacock's tail: General Intelligence (g) as an honest signal of fitness | url = | journal = Personality & Individual Differencces | volume = 41 | issue = 5| pages = 897–902 | doi= 10.1016/j.paid.2006.03.015 }}
* {{cite journal | last1 = Lyle | first1 = H | last2 = Smith | first2 = E | last3 = Sullivan | first3 = R | year = 2009 | title = Blood Donations as Costly Signals of Donor Quality | url = | journal = Journal of Evolutionary Psychology | volume = 4 | issue = | pages = 263–286 }}
* {{cite journal | last1 = Madkour | first1 = TM | last2 = Barakat | first2 = AM | last3 = Furlow | first3 = FB | year = 1997 | title = Neonatal cry quality as an honest signal of fitness | url = https://archive.org/details/sim_evolution-and-human-behavior_1997-05_18_3/page/175 | journal = Evolution & Human Behavior | volume = 18 | issue = 3 | pages = 175–193 | doi = 10.1016/S1090-5138(97)00006-8 }}
* Marlowe FW (2010) ''The Hadza: Hunter-gatherers of Tanzania''. Berkeley: University of California Press.
* Marshall L (1976) ''The !Kung of Nyae Nyae''. Cambridge, MA: Harvard University Press.
* {{cite journal | last1 = Maynard Smith | first1 = J | year = 1994 | title = Must reliable signals always be costly? | url = | journal = Animal Behaviour | volume = 47 | issue = 5| pages = 1115–1120 | doi = 10.1006/anbe.1994.1149 }}
* Maynard Smith, J and [[David Harper (biologist)|Harper, D]] (2003) ''Animal Signals'' Oxford: Oxford University Press.
* {{cite journal | last1 = Nell | first1 = V | year = 2002 | title = Why Young Men Drive Dangerously: Implications for Injury Prevention | url = | journal = Current Directions in Psychological Science | volume = 11 | issue = 2| pages = 75–79 | doi = 10.1111/1467-8721.00172 }}
* McElreath, R and Boyd, R (2007) ''Mathematical Models of Social Evolution''. Chicago: University of Chicago Press.
* {{cite book|author=Møller, AP|title=Sexual selection and the barn swallow|url=https://archive.org/details/sexualselectionb0000mlle|publisher=Oxford University Press|year=1994}}
* {{cite journal | last1 = McGraw | first1 = KJ | last2 = Ardia | first2 = DR | year = 2003 | title = Carotenoids, immunocompetence, and the information content of sexual colors: An experimental test | url = https://archive.org/details/sim_american-naturalist_2003-12_162_6/page/704 | journal = Am. Nat. | volume = 162 | issue = | pages = 704–712 | pmid = 14737708 | doi = 10.1086/378904 }}
* {{cite journal | last1 = Nur | first1 = N | last2 = Hasson | first2 = O | year = 1984 | title = Phenotypic plasticity and the handicap principle | url = | journal = [[Journal of Theoretical Biology]] | volume = 110 | issue = 2| pages = 275–297 | doi = 10.1016/S0022-5193(84)80059-4}}
* {{cite journal | last1 = Orbell | first1 = J | last2 = Goldman | first2 = M | last3 = Mulford | first3 = M | last4 = Dawes | first4 = R | year = 1992 | title = Religion, Contest, and Constraint Toward Strangers | url = https://archive.org/details/sim_rationality-and-society_1992-07_4_3/page/291 | journal = Rationality and Society | volume = 4 | issue = 3 | pages = 291–307 | doi = 10.1177/1043463192004003004 }}
* Pentland, Alex (2008) ''Honest Signals''. Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
* {{cite journal | last1 = Rees | first1 = T | year = 2009 | title = Is Personal Insecurity a Cause of Cross-National Differences in the Intensity of Religious Belief? | url = http://moses.creighton.edu/jrs/2009/2009-16.pdf | journal = [[Journal of Religion and Society]] | volume = 11 | issue = | pages = 1–24 | id = {{citeseerx|10.1.1.170.310}} | format = PDF | access-date = 2013-03-12 | archive-date = 2013-12-30 | archive-url = https://web.archive.org/web/20131230025126/http://moses.creighton.edu/JRS/2009/2009-16.pdf | dead-url = yes }}
* {{cite journal | last1 = Ruffle | first1 = B | last2 = Sosis | first2 = R | year = 2007 | title = Does it Pay to Pray? Costly Ritual and Cooperation | url = http://www.bgu.ac.il/~bradley/Publications/paypray.pdf | format = PDF | journal = Journal of Economic Analysis and Policy | volume = 7 | issue = 1 | pages = 1–35 | doi = 10.2202/1935-1682.1629 | access-date = 2013-03-12 | archive-date = 2013-10-09 | archive-url = https://web.archive.org/web/20131009221958/http://www.bgu.ac.il/~bradley/Publications/paypray.pdf | dead-url = yes }}
* {{cite journal | last1 = Schreiber | first1 = G | last2 = Schlumpf | first2 = K | last3 = Glynn | first3 = S | last4 = Wright | first4 = D | last5 = Tu | first5 = Y | last6 = King | first6 = M | last7 = Higgins | first7 = M | last8 = Kessler | first8 = D | last9 = Gilcher | first9 = R ''et al.'' | year = 2006 | title = Convenience, the Bane of Our Existence, and Other Barriers to Donating | url = https://archive.org/details/sim_transfusion_2006-04_46_4/page/545 | journal = Transfusion | volume = 46 | issue = 4 | pages = 545–553 | display-authors = 9 | doi = 10.1111/j.1537-2995.2006.00757.x | pmid = 16584430 }}
* {{cite book|last1= Searcy|first1= W.A.|last2= Nowicki|first2= S|year= 2005|title= The evolution of animal communication: reliability and deception in signaling systems|url= https://archive.org/details/evolutionofanima0000sear|publisher= Princeton University Press|location= Princeton, New Jersey|isbn= 978-0-691-07095-7}}
* Shostak M (1981) ''Nisa: the life and words of a !Kung Woman''. Cambridge, MA: Harvard University Press.
* {{cite journal | last1 = Smith | first1 = EA | last2 = Bliege Bird | first2 = R | year = 2000 | title = Turtle hunting and tombstone opening: public generosity as costly signaling | url = https://archive.org/details/sim_evolution-and-human-behavior_2000-07_21_4/page/245 | journal = Evol Hum Behav | volume = 21 | issue = 4 | pages = 245–261 | pmid = 10899477 }}
* {{cite journal | last1 = Smith | first1 = E | last2 = Bliege Bird | first2 = R | last3 = Bird | first3 = D | year = 2002 | title = The Benefits of Costly Signaling: Meriam Turtle Hunters | url = | journal = Behavioral Ecology | volume = 14 | issue =1 | pages = 116–126 |doi=10.1093/beheco/14.1.116 }}
* Sosis R (1997) ''The Collective Action Problem of Male Cooperative Labor on Ifaluk Atoll''. Unpublished PhD Thesis, University of New Mexico.
* {{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R | last2 = Feldstein | first2 = S | last3 = Hill | first3 = K | year = 1998 | title = Bargaining theory and cooperative fishing participation on Ifaluk Atoll | url = | journal = Human Nature | volume = 9 | issue = 2| pages = 163–203 | doi = 10.1007/s12110-998-1002-5 }}
* {{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R | year = 2000 | title = Costly signaling and torch fishing on Ifaluk Atoll | url =https://archive.org/details/sim_evolution-and-human-behavior_2000-07_21_4/page/223| journal = Evol Hum Behav | volume = 21 | issue = 4| pages = 223–244 | doi = 10.1016/S1090-5138(00)00030-1 | pmid = 10899476 }}
* {{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R | year = 2000 | title = Religion and intra-group cooperation: preliminary results of a comparative analysis of utopian communities | url = https://archive.org/details/sim_cross-cultural-research_2000-02_34_1/page/70 | journal = Cross-Cultural Research | volume = 34 | issue = | pages = 70–87 | doi = 10.1177/106939710003400105 }}
* {{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R | last2 = Bressler | first2 = E | year = 2003 | title = Cooperation and commune longevity: a test of the costly signaling theory of religion | url = https://archive.org/details/sim_cross-cultural-research_2003-05_37_2/page/211 | journal = Cross-Cultural Research | volume = 37 | issue = 2 | pages = 211–239 | doi = 10.1177/1069397103037002003 }}
* {{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R | last2 = Ruffle | first2 = B | year = 2003 | title = Religious Ritual and Cooperation: Testing for a Relationship on Israeli Religious and Secular Kibbutzim | url = https://archive.org/details/sim_current-anthropology_2003-12_44_5/page/713 | journal = Current Anthropology | volume = 44 | issue = 5 | pages = 713–722 | doi = 10.1086/379260 }}
* {{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R | year = 2003 | title = Signaling, Solidarity, and the Sacred: The Evolution of Religious Behavior | url = | journal = Evolutionary Anthropology | volume = 12 | issue = 6| pages = 264–274 }}
* Spence, AM (1974) ''Market Signaling, Information Transfer in Hiring and Related Processes''. Harvard University Press
* Steadman L and Palmer C (2008) ''The Supernatural and Natural Selection: Religion and Evolutionary Success''. Paradigm Publishers.
* Thomas EM (1959) ''The harmless people''. New York: Knopf.
* Tuzin D (1982) ''Ritual Violence among the Ilahita Arapesh''. In Rituals of Manhood: Male Initiation in Papua New Guinea, GH Herdt, ed. Berkeley: University of California Press. 321–356.
* Veblen, T (1899) ''The Theory of the Leisure Class: an Economic Study of Institutions'', Penguin.
* Vonnegut, K (1961) ''Harrison Bergeron''. Fan. Sci. Fict. Mag. Oct., 5–10.
* Wiessner P (1996) ''Leveling the hunter: constraints on the status quest in foraging societies''. In: Wiessner P, Schiefenhovel W (eds) ''Food and the status quest''. Berghahn, Providence, RI, 171–192.
* {{cite journal | last1 = Wiessner | first1 = P | year = 2002 | title = Hunting, healing, and hxaro exchange: A long-term perspective on !Kung (Ju/'hoansi) large-game hunting | url = https://archive.org/details/sim_evolution-and-human-behavior_2002-09_23_5_0/page/n88 | journal = Evol Hum Behav | volume = 23 | issue = | pages = 407–436 | doi = 10.1016/S1090-5138(02)00096-X }}
* {{cite journal | last1 = Zahavi | first1 = A | year = 1975 | title = Mate selection — a selection for a handicap | url = | journal = [[Journal of Theoretical Biology]] | volume = 53 | issue = 1| pages = 205–214 | doi = 10.1016/0022-5193(75)90111-3 | pmid = 1195756 }}
* {{cite journal | last1 = Zahavi | first1 = A | year = 1977 | title = The cost of honesty (Further remarks on the handicap principle) | url = | journal = [[Journal of Theoretical Biology]] | volume = 67 | issue = 3| pages = 603–605 | pmid = 904334 }}
* {{cite book|author=Zahavi, A and Zahavi, A|year=1997|title= The Handicap Principle|publisher= Oxford University Press}}
* Zahavi A (1977) Reliability in communication systems and the evolution of altruism. In: Stonehouse B, Perrins CM (eds) ''Evolutionary ecology''. Macmillan, London, 253– 259.
* {{cite journal | last = Zahavi | first = A | year = 1977 | title = The Testing of the Bond | url = | journal = Animal Behavior | volume = 25 | issue = | pages = 246–247 | doi = 10.1016/0003-3472(77)90089-6 }}
{{Refend}}
==
* {{en}} [http://octavia.zoology.washington.edu/handicap/ An Introduction to the Theory of Honest Signalling] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150224083708/http://octavia.zoology.washington.edu/handicap/ |date=2015-02-24 }}
* {{en}} [http://www.animalbehavioronline.com/deceit.html Perilaku hewan online: penipuan]
* {{en}} [http://jom.sagepub.com/content/37/1/39 Journal of Management: Signaling Theory: A Review and Assessment ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150216125907/http://jom.sagepub.com/content/37/1/39 |date=2015-02-16 }} (2011, behind paywall)
{{evo ecol}}
{{DEFAULTSORT:Teori pensinyalan}}
[[Kategori:Komunikasi hewan]]
[[Kategori:Biologi evolusioner]]
| |||