Tyrannosaurus: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Rescuing 1 sources and tagging 0 as dead.) #IABot (v2.0.8 |
ok |
||
| (28 revisi perantara oleh 10 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
{{Short description|Genus Tyrannosauridae dari periode Kapur Akhir}}
{{Taxobox
| name = ''Tyrannosaurus''
| fossil_range = [[
| image = Palais de la Decouverte Tyrannosaurus rex p1050042.jpg
| image_width = 250px
Baris 9:
| phylum = [[Chordata]]
| unranked_superordo = Klad [[Dinosauria]]<br>Klad [[Saurischia]]<br>Klad [[Theropoda]]
| familia = {{extinct}}[[Tyrannosauridae]]
| subfamilia = {{extinct}}[[Tyrannosaurinae]]
| genus = {{extinct}}'''''Tyrannosaurus'''''
| genus_authority = [[Henry Fairfield Osborn|Osborn]], 1905
| type_species = {{extinct}}'''''Tyrannosaurus rex'''''
| subdivision_ranks = [[Spesies]]▼
| type_species_authority = Osborn, 1905
▲| subdivision_ranks = [[Spesies]] lain
| subdivision = *{{extinct}}''[[Tarbosaurus|Tyrannosaurus bataar]]''?<br/><small>[[Evgeny Maleev|Maleev]], 1955</small>
*{{extinct}}''[[Zhuchengtyrannus|Tyrannosaurus zhuchengensis]]''?<br/><small>[[C. Z. Hu|Hu]], 2001</small>
| synonyms = {{collapsible list|bullets = true
|title=<small>Sinonim genus</small>
|''
|
|''
|''
|''
|''[[Tarbosaurus]]''? <br /><small>[[Evgeny Maleev|Maleev]], 1955</small>
}}
{{collapsible list|bullets = true
|title=<small>Sinonim spesies</small>
|''
|''[[
|''[[
|''[[
|''[[
|''[[
|''[[
|''[[
|''
|
|
|''[[
|''
|''
|''[[
|''
|''
|''
|''[[Ornithomimus]] grandis''<br /><small>(Marsh, 1897) </small>
}}
}}
{{Judul miring}}
'''
Seperti hewan-hewan ''Tyrannosauridae'' lainnya, ''Tyrannosaurus'' adalah seekor [[karnivora]] [[bipedal]] dengan [[tengkorak]] besar yang diseimbangkan oleh ekornya yang berat dan panjang.
Sejauh ini telah ditemukan lebih dari 50 spesimen ''Tyrannosaurus rex'', dan beberapa di antaranya hampir lengkap. [[Jaringan lunak]] dan [[protein]] telah didapati pada paling tidak satu spesimen. Berkat jumlah fosil yang berlimpah, peneliti dapat menyelidiki berbagai aspek biologisnya, termasuk sejarah kehidupan dan [[biomekanika]]nya. Perilaku makan, [[fisiologi]], dan kecepatan potensial ''Tyrannosaurus rex'' merupakan beberapa subjek yang masih diperdebatkan. [[Taksonomi (biologi)|Taksonominya]] juga kontroversial, karena beberapa ilmuwan menganggap ''[[Tarbosaurus|Tarbosaurus bataar]]'' dari Asia sebagai spesies
== Deskripsi ==
[[Berkas:
''Tyrannosaurus rex'' adalah salah satu karnivora darat terbesar sepanjang masa. Spesimen lengkap yang disimpan di [[Museum Sejarah Alam Field]], [[Chicago]], dengan kode FMNH PR2081 dan dijuluki [[Sue (dinosaurus)|Sue]], memiliki panjang
[[Berkas:Tyrannosaurus-rex-Profile-steveoc86.png|jmpl|kiri|Restorasi ''T. rex'' dengan kulit bersisik dan bulu yang lebih jarang]]
Mengingat bahwa jumlah spesimen
| last = Switek
| first = Brian
Baris 67 ⟶ 70:
| access-date = 5 Februari 2017}}</ref>
Leher ''Tyrannosaurus rex'' melengkung seperti huruf S sebagaimana teropoda-teropoda lainnya. Leher tersebut pendek dan berotot untuk menopang kepala yang besar. Tungkai depannya hanya memiliki dua jari yang bercakar,<ref name="brochu2003"/> ditambah dengan tulang [[metakarpus]] kecil yang merupakan sisa jari ketiga.<ref name=CLKC08>{{cite book |last1=Lipkin |first1=Christine |last2=Carpenter |first2=Kenneth |editor1-last=Carpenter |editor1-first=Kenneth |editor2-last=Larson |editor2-first=Peter E. |date=2008 |chapter=Looking again at the forelimb of ''Tyrannosaurus rex'' |title=Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) |url=https://archive.org/details/tyrannosaurusrex00plar |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |isbn=0-253-35087-5 |pages=[https://archive.org/details/tyrannosaurusrex00plar/page/167 167]–190 }}</ref> Di sisi lain, tungkai belakangnya jika dibandingkan dengan besar tubuhnya merupakan salah satu yang terpanjang di antara semua teropoda. Ekornya berat dan panjang, kadang-kadang mengandung lebih dari empat puluh [[vertebra]] untuk menyeimbangkan kepala yang besar dengan tubuhnya. Untuk menyeimbangi massa tubuhnya yang amat besar, banyak tulang di tengkorak
[[Berkas:Tyrannoskull.jpg|jmpl|Tengkorak salah satu spesimen
Tengkorak spesimen Sue (salah satu yang terbesar) memiliki panjang 1,52 m.<ref name=SueFMNH/> [[Fenestra (anatomi)|Fenestra]] (bukaan) besar di tengkorak tersebut mengurangi massa dan menyediakan ruang untuk otot, seperti yang dapat diamati pada teropoda-teropoda karnivora lainnya. Namun, terdapat pula banyak perbedaan antara tengkorak ''Tyrannosaurus'' dengan tengkorak teropoda-teropoda non-''[[Tyrannosauridae]]'' yang besar. Bagian belakang tengkorak
Gigi ''Tyrannosaurus rex'' bersifat [[heterodon]] (memiliki bentuk yang berbeda-beda).<ref name="brochu2003">{{Cite journal|last=Brochu |first=C.R. |year=2003 |title=Osteology of ''Tyrannosaurus rex'': insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull |journal=[[Society of Vertebrate Paleontology]] Memoirs |volume=7 |pages=1–138 |doi=10.2307/3889334|jstor=3889334}}</ref><ref name="Smith2005HeterodontyTRex">{{Cite journal|last=Smith |first=J. B. |title=Heterodonty in ''Tyrannosaurus rex'': implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=25 |issue=4 |pages=865–887 |date=Desember 2005 |doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2}}</ref> Gigi [[pramaksila]] di bagian depan rahang atas tersusun secara padat, berbentuk ''D'' di penampang melintang, memiliki tonjolan-tonjolan (''ridges'') yang memperkuat di permukaan bagian belakang, merupakan [[gigi seri]], dan melengkung ke arah belakang. Bentuk ''D'' di penampang melintang, tonjolan-tonjolan yang memperkuat, serta lengkungan ke arah belakang mengurangi risiko gigi patah ketika
=== Kulit dan kemungkinan bulu ===
Baris 78 ⟶ 81:
Meskipun tidak terdapat bukti langsung yang menunjukkan bahwa ''Tyrannosaurus rex'' memiliki bulu, saat ini banyak ilmuwan yang meyakini bahwa ''T. rex'' memiliki bulu-bulu paling tidak di beberapa bagian tubuhnya,<ref name=hone_guardian2012>Hone, D. (2012) [https://www.theguardian.com/science/lost-worlds/2012/oct/17/dinosaurs-fossils "Did Tyrannosaurus rex have feathers?"] ''The Guardian'', 17 Oktober 2012. Diakses 8 Agustus 2013.</ref> karena keberadaan bulu telah ditemukan pada spesies-spesies terkait. Mark Norell dari [[Museum Sejarah Alam Amerika]] menjelaskan bahwa "Bukti mengenai keberadaan bulu pada ''T. rex'' (paling tidak pada masa tertentu dalam kehidupannya) sama banyaknya dengan bukti mengenai keberadaan rambut pada ''[[Australopithecine]]'' seperti [[Lucy (Australopithecus)|Lucy]]."<ref name=keim_wired2012>Keim, B. (2012). "[https://www.wired.com/wiredscience/2012/04/yutyrannus-huali-feathers/ Giant Feathered Tyrannosaur Found in China.]" ''Wired'', 4 April 2012. Diakses 8 Agustus 2013.</ref>
Bukti pertama yang mendukung keberadaan bulu pada ''Tyrannosauridae'' berasal dari spesies ''[[Dilong paradoxus]]'' yang bertubuh kecil. Spesies tersebut ditemukan di [[Formasi Yixian]], Tiongkok, pada tahun 2004. Seperti teropoda-teropoda lainnya yang ditemukan di Yixian, kerangka fosil tersebut memiliki lapisan filamen yang diakui sebagai pendahulu [[bulu]].<ref name="xuetal2004">{{cite journal |author1=Xing Xu |last2=Norell |first2=Mark A. |author3=Xuewen Kuang |author4=Xiaolin Wang |author5=Qi Zhao |author6=Chengkai Jia |date=7 Oktober 2004 |title=Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-10-07_431_7009/page/680 |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |pmid=15470426 |doi=10.1038/nature02855 |volume=431 |issue=7009 |pages=680–684}}</ref> Semua impresi kulit ''Tyrannosauridae'' besar yang telah ditemukan menunjukkan bukti akan adanya sisik, sehingga peneliti yang mengkaji ''Dilong'' menduga bahwa bulu memiliki korelasi negatif dengan ukuran tubuh; dalam kata lain, hewan-hewan muda mungkin memiliki bulu, tetapi kemudian bulunya rontok dan mereka hanya memiliki sisik saat sudah besar dan tidak lagi membutuhkan insulasi untuk tetap hangat.<ref name="xuetal2004" /> Penemuan-penemuan berikutnya menunjukkan bahwa beberapa ''Tyrannosauridae'' besar bahkan memiliki bulu yang menutupi sebagian besar tubuh mereka, sehingga membantah hipotesis bahwa bulu terkait dengan ukuran tubuh.<ref name=yutyrannus>{{cite journal|author1=Xing Xu |last2=Wang |first2=Kebai |author3=Ke Zhang |author4=Qingyu Ma |last5=Xing |first5=Lida |last6=Sullivan |first6=Corwin |author7=Dongyu Hu |author8=Shuqing Cheng |author9=Shuo Wang |date=5 April 2012 |title=A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China |journal=Nature |doi=10.1038/nature10906 |pmid=22481363 |volume=484 |pages=92–95 |url=http://www.xinglida.net/pdf/Xu_et_al_2012_Yutyrannus.pdf |format=PDF |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120417134949/http://www.xinglida.net/pdf/Xu_et_al_2012_Yutyrannus.pdf |archivedate=17 April 2012 |df= }}</ref>
[[Berkas:Feathered Tyrannosaurus model.jpg|jmpl|Model ''Tyrannosaurus'' di Polandia yang dilengkapi dengan bulu dan sisik, serta rahang yang berbibir]]
Impresi-impresi kulit salah satu spesimen ''Tyrannosaurus rex'' yang dijuluki "Wyrex" (BHI 6230) ditemukan di Montana pada tahun 2002.<ref name=larson2008 /> Spesimen ini dan beberapa spesimen ''Tyrannosauridae'' lainnya memiliki paling tidak potongan-potongan kecil sisik,<ref name=GSP08>{{cite book |last=Paul |first=Gregory S. |editor1-last=Carpenter |editor1-first=Kenneth |editor2-last=Larson |editor2-first=Peter E. |date=2008 |chapter=The extreme lifestyles and habits of the gigantic tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia |title=Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) |url=https://archive.org/details/tyrannosaurusrex00plar |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |isbn=0-253-35087-5 |page=[https://archive.org/details/tyrannosaurusrex00plar/page/316 316]}}</ref> sementara spesimen lainnya (seperti ''[[Yutyrannus huali]]'' yang memiliki panjang lebih dari 9 m dan massa sekitar 1.400 kg) memiliki bulu di berbagai bagian tubuhnya, yang merupakan indikasi kuat bahwa seluruh tubuhnya ditutupi bulu.<ref name=yutyrannus/> Kemungkinan tingkat persebaran bulu di tubuh ''Tyrannosauridae'' berubah-ubah seiring dengan perubahan ukuran tubuh, menghangatnya iklim, atau faktor-faktor lainnya.<ref name=yutyrannus /> Pada tahun 2017, berdasarkan impresi kulit yang ditemukan di ekor, [[tulang ilium|ilium]], dan leher spesimen "Wyrex" (BHI 6230) dan ''Tyrannosauridae'' lainnya yang berkerabat dekat, terdapat kemungkinan bahwa ''Tyrannosauridae'' yang bertubuh besar memiliki tubuh yang bersisik, dan jika terdapat bulu, bulu tersebut terbatas di bagian atas ([[Dorsal (biologi)|dorsal]]).<ref name=Belletal2017>Bell, P. R., Campione, N. E., Persons, W. S., Currie, P. J., Larson, P. L., Tanke, D. H., & Bakker, R. T. (2017). Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biology Letters, 13(6), 20170092.</ref>
Hasil penelitian dari tahun 2016 menunjukkan bahwa teropoda-teropoda besar seperti
Setelah membandingkan tekstur tulang ''[[Daspletosaurus]]'' dengan hewan-hewan ''[[Crocodilia]]'' yang ada saat ini (contoh: buaya dan [[aligator]]), hasil penelitian [[Thomas Carr (paleontolog)|Thomas D. Carr]] ''et al.'' dari tahun 2017 menemukan bahwa
== Sejarah riset ==
[[Berkas:Tyrannosaurus skeleton.jpg|jmpl|Restorasi kerangka
[[Henry Fairfield Osborn]], kepala [[Museum Sejarah Alam Amerika]], memberi nama ''Tyrannosaurus rex'' pada 1905. Nama genusnya berasal dari dua kata dalam [[bahasa Yunani]] ''τυράννος'' (''tyrannos'', artinya "[[tiran]]") dan ''σαύρος'' (''sauros'', berarti "kadal"). Osborn memakai kata [[bahasa Latin|Latin]] ''rex'' (artinya "raja") untuk nama spesifiknya. Maka dari itu, nama lengkapnya dapat diterjemahkan menjadi "raja kadal tiran", yang melambangkan besar tubuh hewan tersebut dan dugaan bahwa mereka mendominasi lingkungan hidupnya pada masanya.<ref name="osborn1905"/>
=== Temuan-temuan terawal ===
[[Berkas:Dynamosaurus.jpg|jmpl|kiri|[[Tipe (biologi)|Spesimen tipe]] ''Dynamosaurus imperiosus'']]
Gigi yang kelak diidentifikasikan sebagai gigi ''Tyrannosaurus rex'' ditemukan pada tahun 1874 oleh [[Arthur Lakes]] di dekat [[Golden, Colorado]]. Pada awal era 1890-an, [[John Bell Hatcher]] mengumpulkan fosil-fosil [[postkranium]] di [[Wyoming]] timur. Fosil-fosil tersebut awalnya diyakini berasal dari salah satu spesies ''Ornithomimus'' (''O. grandis''), tetapi sekarang dianggap sebagai fosil ''Tyrannosaurus rex''. Sementara itu, beberapa bagian [[vertebra]] ditemukan oleh [[Edward Drinker Cope]] di [[Dakota Selatan]] bagian barat pada tahun 1892; temuan ini dianggap sebagai fosil ''Manospondylus gigas'', tetapi beberapa juga telah diakui sebagai fosil ''Tyrannosaurus rex''.<ref name=quinlanetal2007>{{cite conference |first1=Brent H. |last1=Breithaupt |first2=Elizabeth H. |last2=Southwell |first3=Neffra A. |last3=Matthews |date=18 Oktober 2005 |title=In Celebration of 100 years of ''Tyrannosaurus rex'': ''Manospondylus gigas'', ''Ornithomimus grandis'', and ''Dynamosaurus imperiosus'', the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West |conference=2005 Salt Lake City Annual Meeting |conferenceurl=http://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/index.html |booktitle=Abstracts with Programs |volume=37 |issue=7 |publisher=[[Geological Society of America]] |pages=406 |url=http://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/abstract_96150.htm |accessdate=8 Oktober 2008 |archive-date=2012-05-30 |archive-url=https://archive.today/20120530024000/http://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/abstract_96150.htm |dead-url=yes }}</ref>
[[Barnum Brown]], asisten kurator [[Museum Sejarah Alam Amerika]], menemukan sebagian dari kerangka ''Tyrannosaurus rex'' di Wyoming timur pada tahun 1900. H. F. Osborn awalnya menamakannya ''Dynamosaurus imperiosus'' dalam sebuah makalah dari tahun 1905. Brown kembali menemukan beberapa bagian kerangka di [[Formasi Hell Creek]] di Montana pada 1902. Osborn memakai [[holotipe]] ini untuk mendeskripsikan ''Tyrannosaurus rex'' di dalam makalah yang juga mendeskripsikan ''D. imperiosus''.<ref name="osborn1905" /> Pada tahun 1906, Osborn mengakui bahwa keduanya adalah spesies yang sama, dan kemudian memilih ''Tyrannosaurus'' sebagai nama yang sah.<ref name="osborn1906" /> Kerangka yang awalnya disebut ''Dynamosaurus'' kini disimpan di [[Museum Sejarah Alam, London|Museum Sejarah Alam]], London.<ref name="Breithaupt">{{cite journal |last1=Breithaupt |first1=Brent H. |last2=Southwell |first2=Elizabeth H. |last3=Matthews |first3=Neffra A. |editor1-last=Lucas |editor1-first=S. G. |editor2-last=Sullivan |editor2-first=R. M. |date=2006 |title=''Dynamosaurus imperiosus'' and the earliest discoveries of ''Tyrannosaurus rex'' in Wyoming and the West |journal=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=35 |page=258 |url=http://econtent.unm.edu/utils/getdownloaditem/collection/bulletins/id/693/filename/694.pdf/mapsto/pdf |format=PDF |quote=The original skeleton of ''Dynamosaurus imperiosus'' (AMNH 5866/BM R7995), together with other ''T. rex'' material (including parts of AMNH 973, 5027, and 5881), were sold to the British Museum of Natural History (now The Natural History Museum) in 1960. This material was used in an interesting 'half-mount' display of this dinosaur in London. Currently the material resides in the research collections.}}</ref>
Baris 103 ⟶ 106:
Spesimen fosil pertama yang telah diberi nama dan dapat dikaitkan dengan ''Tyrannosaurus rex'' terdiri dari dua [[vertebra]] yang tidak lengkap (salah satunya sudah hilang) yang ditemukan oleh [[Edward Drinker Cope]] pada tahun 1892. Cope merasa yakin bahwa vertebra-vertebra ini berasal dari seekor dinosaurus "agathaumid" (''[[Ceratopsidae]]''), dan ia menamainya ''Manospondylus gigas'', yang berarti "vertebra berpori raksasa", yang mengacu kepada bukaan-bukaan untuk pembuluh darah yang ia temukan di tulang tersebut.<ref name=quinlanetal2007/> Fosil ''M. gigas'' kemudian diidentifikasikan sebagai [[teropoda]] ketimbang ''Ceratopsidae'', dan H.F. Osborn sudah mengakui kemiripan di antara ''M. gigas'' dan ''Tyrannosaurus rex'' semenjak tahun 1917. Akibat tidak lengkapnya vertebra ''Manospondylus'', Osborn tidak menyamakan kedua [[genus|genera]] tersebut.<ref name="osborn1917">{{Cite journal|last=Osborn |first=H. F. |authorlink=Henry Fairfield Osborn |year=1917 |title=Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=35 |issue=43 |pages=733–771 |publisher=[[American Museum of Natural History]] |location=New York City |hdl=2246/1334}} Diakses 8 Oktober 2008.</ref>
Pada Juni 2000, [[Black Hills Institute]] telah mengidentifikasi tempat penemuan [[Tipe (biologi)|spesimen tipe]] ''M. gigas'' di Dakota Selatan dan berhasil menggali tulang-tulang
=== Spesimen terkenal ===
[[Berkas:Sues skeleton.jpg|jmpl|Spesimen Sue, [[Museum Sejarah Alam Field]], Chicago]]
Seorang paleontolog amatir yang bernama [[Sue Hendrickson]] menemukan kerangka
[[Berkas:Tyrannosaurusscale.png|jmpl|"Sue", AMNH 5027, "Stan", dan "Jane", dibandingkan dengan manusia.]]
Seekor
[[Berkas:DSC02558 Bucky (T.rex fossil), Kelsey (Triceratops fossil) and Stan (T. rex cast).jpg|jmpl|kiri|Kerangka [[Bucky (Tyrannosaurus rex)|Bucky]] dan replika kerangka [[Stan (dinosaurus)|Stan]] di [[Museum Anak-Anak Indianapolis]]]]
Pada tahun 2001, kerangka
== Klasifikasi ==
Baris 119 ⟶ 122:
[[Berkas:Tarbosaurus and Tyrannosaurus.jpg|jmpl|Diagram yang menampilkan perbedaan antara tengkorak ''Tarbosaurus'' (A) dan ''Tyrannosaurus'' (B)]]
Pada tahun 1955, [[paleontolog]] Soviet [[Evgeny Maleev]] menamakan spesies baru, ''Tyrannosaurus bataar'', yang berasal dari [[Mongolia]].<ref name="maleev1955">{{cite journal |last=Maleev |first=E. A. |date=1955
Sebuah analisis [[kladistik]] terkait menemukan bahwa ''Alioramus''-lah yang menjadi takson saudara ''Tarbosaurus'' dan bukan ''Tyrannosaurus''; jika hasil analisis ini benar, maka ''Tarbosaurus'' dan ''Tyrannosaurus'' sebaiknya tetap dipisahkan.<ref name="currieetal2003"/> Penemuan dan pendeskripsian genus ''[[Qianzhousaurus]]'' pada tahun 2014 membantah hasil analisis ini dan menunjukkan bahwa ''Alioramus'' sepatutnya masuk ke dalam [[klad]] ''[[Alioramini]]''.<ref>{{cite journal|last1=Lü|first1=J|last2=Yi|first2=L|last3=Brusatte|first3=SL|last4=Yang|first4=L|last5=Li|first5=H|last6=Chen|first6=L|title=A new clade of Asian late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids|journal=[[Nature Communications]]|date=7 Mei 2014|volume=5|pages=3788|doi=10.1038/ncomms4788|pmid=24807588}}{{open access}}</ref><ref>{{cite news|title=Pinocchio rex dinosaur found in China adds to tyrannosaur family|url=http://www.cbc.ca/news/technology/pinocchio-rex-long-snouted-tyrannosaur-discovered-in-asia-1.2634651|accessdate=2017-11-10|work=CBC News|date=7 Mei 2014|language=en}}</ref> Penemuan genus ''Tyrannosauridae'' lain yang disebut ''[[Lythronax]]'' semakin membuktikan bahwa ''Tarbosaurus'' dan ''Tyrannosaurus'' memiliki hubungan kekerabatan yang dekat, sehingga ''Tarbosaurus'' dan ''Tyrannosaurus'' membentuk sebuah [[klad]] bersama-sama dengan sebuah genus ''Tyrannosauridae'' lainnya di Asia yang dinamai ''[[Zhuchengtyrannus]]'', sementara ''Lythronax'' merupakan takson saudara genus-genus ini.<ref name=Loewen13/><ref>{{cite web|last1=Vergano|first1=Dan|title=Newfound "King of Gore" Dinosaur Ruled Before T. Rex|url=https://news.nationalgeographic.com/news/2013/11/131106-king-gore-tyrannosaurus-dinosaur/|publisher=National Geographic|accessdate=2017-11-10|date=7 November 2013}}</ref> Hasil penelitian Steve Brusatte, Thomas Carr ''et al.'' dari tahun 2016 juga menunjukkan bahwa ''Tyrannosaurus'' kelihatannya merupakan pendatang dari Asia, dan ada kemungkinan bahwa mereka adalah keturunan ''Tarbosaurus''. Hasil penelitian ini juga mengindikasikan bahwa ''Tyrannosaurus'' mungkin telah mengakibatkan kepunahan ''Tyrannosauridae'' lainnya di Amerika Utara akibat persaingan.<ref>{{cite web|last1=Geggel|first1=Laura|title=T. Rex Was Likely an Invasive Species|url=http://www.livescience.com/53877-t-rex-was-invasive-species.html|website=Live Science|accessdate=2017-11-10|date=29 Februari 2016}}</ref> Temuan lain dari tahun 2006 mengindikasikan bahwa
Fosil-fosil ''Tyrannosauridae'' yang ditemukan di formasi-formasi yang sama dengan ''Tyrannosaurus rex'' awalnya digolongkan sebagai takson terpisah, termasuk ''Aublysodon'' dan ''Albertosaurus megagracilis'',<ref>{{cite book |last=Paul |first=Gregory S. |authorlink=Gregory S. Paul |date=1988 |title=Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide |url=https://archive.org/details/predatorydinosau00paul |publisher=Simon and Schuster |location=New York |isbn=978-0-671-61946-6 |oclc=18350868 |page=[https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/228 228]}}</ref> yang kemudian dinamai ''Dinotyrannus megagracilis'' pada tahun 1995.<ref name="Olshevsky1995">{{cite journal |last=Olshevsky |first=George |authorlink=George Olshevsky |date=1995 |title=The origin and evolution of the tyrannosaurids |journal=Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline] |volume=9–10 |pages=92–119}}</ref> Fosil-fosil tersebut sekarang dianggap sebagai ''Tyrannosaurus rex'' muda.<ref name="carrwilliamson2004">{{cite journal |last1=Carr |first1=T. D. |last2=Williamson |first2=T. E. |date=2004 |title=Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |doi=10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x |volume=142 |issue=4 |pages=479–523}}</ref> Pengecualiannya adalah sebuah tengkorak kecil namun nyaris lengkap dari Montana dengan panjang 60 cm. Tengkorak tersebut aslinya digolongkan sebagai salah satu spesies ''[[Gorgosaurus]]'' (''G. lancensis'') oleh [[Charles W. Gilmore]] pada tahun 1946,<ref name="gilmore1946">{{cite journal |last=Gilmore |first=C. W. |date=1946 |title=A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana |journal=Smithsonian Miscellaneous Collections |volume=106 |pages=1–19}}</ref> namun kemudian disebut sebagai sebuah genus baru, ''[[Nanotyrannus]]''.<ref name="bakkeretal1988">{{cite journal |last1=Bakker |first1=R. T. |last2=Williams |first2=M. |last3=Currie |first3=P. J. |date=1988 |title=''Nanotyrannus'', a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana |journal=Hunteria |volume=1 |issue=5 |pages=1–30}}</ref> Para paleontolog saat ini masih memperdebatkan apakah ''N. lancensis'' memang terpisah dari ''Tyrannosaurus rex''. Beberapa menganggap tengkorak tersebut merupakan tengkorak ''T. rex'' muda.<ref name="carr1999">{{cite journal |last=Carr |first=TD |date=1999 |title=Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda) |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |doi=10.1080/02724634.1999.10011161 |volume=19 |issue=3 |pages=497–520}}</ref> Tidak terdapat terlalu banyak perbedaan di antara kedua spesies tersebut, tetapi jumlah gigi ''N. lancensis'' lebih banyak, sehingga beberapa ilmuwan menyarankan agar tetap memisahkan kedua genus tersebut hingga penelitian dan penemuan-penemuan baru dapat menjelaskan hal tersebut.<ref name="holtz2004"/><ref name="currie2003">{{cite journal |last=Currie |first=Philip J. |authorlink=Philip J. Currie |date=2003 |title=Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=42 |issue=2 |pages=191–226 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-191.pdf |format=PDF |accessdate=9 Oktober 2008}}</ref>
Baris 157 ⟶ 160:
=== Riwayat hidup ===
[[Berkas:Tyrantgraph.png|jmpl|300px|Sebuah grafik yang menunjukkan kurva pertumbuhan massa tubuh dibandingkan dengan usia (
Penemuan beberapa spesimen ''Tyrannosaurus rex'' muda telah memungkinkan penelitian perubahan [[Ontogeni|ontogenesis]] pada spesies tersebut. Berkat spesimen-spesimen ini, para ilmuwan juga dapat memperkirakan [[rentang kehidupan]]
Histologi juga memungkinkan penentuan usia spesimen lainnya. Kurva pertumbuhan kemudian dapat dibuat dengan membandingkan massa spesimen dengan usianya. Kurva pertumbuhan ''Tyrannosaurus rex'' berbentuk seperti huruf S: yang masih muda memiliki massa di bawah 1.800 kg sampai sekitar usia 14 tahun, dan kemudian massa tubuhnya naik secara drastis. Pada fase pertumbuhan eksponensial ini, massa seekor ''Tyrannosaurus rex'' muda setiap tahunnya bertambah dengan rata-rata 600 kg untuk kurun waktu empat tahun. Pada usia 18 tahun, kurva mendatar kembali, yang menunjukkan bahwa pertumbuhan telah melambat. Sebagai gambaran, perbedaan massa Sue yang berusia 28 tahun dengan spesimen dari Kanada yang berumur 22 tahun ([[Royal Tyrrell Museum of Palaeontology|RTMP]] 81.12.1) hanya sebesar 600 kg.<ref name="ericksonetal2004"/> Hasil penelitian histologi dari tahun 2004 memperkuat temuan-temuan ini dengan menunjukkan bahwa pertumbuhan yang cepat mulai melambat pada usia 16 tahun.<ref name="hornerpadian2004">{{Cite journal|last1=Horner |first1=J. R. |last2=Padian |first2=K. |title=Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex |journal=Proceedings: Biological Sciences |volume=271 |issue=1551 |pages=1875–80 |date=September 2004 |pmid=15347508 |pmc=1691809 |doi=10.1098/rspb.2004.2829 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&issn=0962-8452&volume=271&issue=1551&spage=1875 |accessdate=5 Oktober 2008}}</ref>
[[Berkas:T-rex fossil Jane by Volkan Yuksel DSC08683g.JPG|jmpl|kiri|Spesimen
Hasil penelitian Hutchinson ''et al.'' pada tahun 2011 memperkuat temuan-temuan ini, walaupun laju pertumbuhannya ternyata lebih tinggi daripada yang sebelumnya diperkirakan, yaitu 1.790 kg setiap tahunnya pada masa pertumbuhan eksponensial.<ref name="Hutchinsonet.al.2011"/> Penelitian tersebut mengurangi secara signifikan perbedaan antara laju pertumbuhan aktual dengan laju pertumbuhan yang diperkirakan untuk hewan sebesar itu.<ref name="Hutchinsonet.al.2011"/> Perubahan laju pertumbuhan secara mendadak pada akhir masa pertumbuhan mungkin menunjukkan kematangan fisik, sebuah hipotesis yang didukung oleh penemuan jaringan meduler pada [[tulang paha]] spesimen ''Tyrannosaurus rex'' yang berusia antara 16 hingga 20 tahun dari Montana ([[Museum of the Rockies|MOR]] 1125, juga dikenal sebagai B-rex). Jaringan meduler hanya ditemukan pada burung betina selama [[ovulasi]], sehingga kemungkinan B-rex sudah berada dalam usia reproduksi.<ref name="schweitzeretal2005">{{Cite journal|vauthors=Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR |title=Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex |journal=Science |volume=308 |issue=5727 |pages=1456–60 |date=Juni 2005 |pmid=15933198 |doi=10.1126/science.1112158 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15933198 |accessdate=5 Oktober 2008}}</ref> Penelitian lebih lanjut memperkirakan usia 18 tahun untuk spesimen ini.<ref name=LW08>{{Cite journal|last1=Lee |first1=Andrew H. |last2=Werning |first2=Sarah |year=2008 |title=Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=105 |issue=2 |pages=582–587 |doi=10.1073/pnas.0708903105 |pmid=18195356 |pmc=2206579}}</ref> Pada tahun 2016, Mary Higby Schweitzer dan Lindsay Zanno ''et al.'' akhirnya berhasil membuktikan bahwa jaringan lunak pada tulang paha MOR 1125 adalah jaringan meduler. Temuan ini memastikan bahwa spesimen tersebut adalah seekor betina. Penemuan jaringan tulang meduler pada ''Tyrannosaurus'' mungkin akan sangat membantu upaya penentuan jenis kelamin spesies dinosaurus lainnya, karena susunan kimiawi jaringan meduler sangat jelas menunjukkan jenis kelamin hewan tersebut.<ref>{{Cite journal|vauthors=Schweitzer MH, Zheng W, Zanno L, Werning S, Sugiyama T|title=Chemistry supports the identification of gender-specific reproductive tissue in Tyrannosaurus rex |journal=Scientific Reports |volume=6 |issue=23099|date=2016| doi=10.1038/srep23099}}</ref> Sebagai perbandingan, ''Tyrannosauridae'' lainnya memiliki laju pertumbuhan yang hampir mirip, walaupun jika dibandingkan secara proporsional laju pertumbuhan mereka lebih rendah karena ukuran tubuh dewasa mereka juga lebih kecil.<ref name="ericksonetal2006">{{Cite journal|vauthors=Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA |title=Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology |journal=Science |volume=313 |issue=5784 |pages=213–7 |date=Juli 2006 |pmid=16840697 |doi=10.1126/science.1125721}}</ref>
Lebih dari setengah spesimen ''Tyrannosaurus rex'' yang telah ditemukan tampaknya mati dalam waktu enam tahun setelah matang secara seksual. Secara keseluruhan, tingkat kematian pada bayi
=== Dimorfisme seksual ===
[[Berkas:MUJA 04.jpg|jmpl|lurus|Kerangka-kerangka yang dipasang dalam posisi sedang ber[[kawin]] di [[Museum Jura Asturias]]]]
Seiring dengan meningkatnya jumlah spesimen yang telah ditemukan, para ilmuwan mulai menganalisis variasi di tingkatan individual dan menemukan dua jenis tubuh yang berbeda, mirip dengan yang telah ditemukan pada beberapa spesies teropoda lainnya. Salah satu dari kedua bentuk ini lebih kokoh, sehingga disebut bentuk yang 'tegar' (''robust''), sementara yang lainnya diberi julukan 'langsing' atau 'ramping' (''gracile''). Beberapa perbedaan morfologis di antara kedua bentuk tersebut digunakan untuk menganalisis [[dimorfisme seksual]] pada spesies ''Tyrannosaurus rex'', dan bentuk yang 'tegar' diduga merupakan bentuk tubuh betina. Sebagai contoh, [[pelvis|panggul]] beberapa spesimen yang 'tegar' tampaknya lebih lebar, kemungkinan agar [[telur (biologi)|telur]] bisa lewat.<ref name="carpenter1990">{{Cite book|editor=[[Kenneth Carpenter]] |editor2=[[Philip J. Currie]] |title=Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives |url=https://archive.org/details/dinosaursystemat0000unse |publisher=[[Cambridge University Press]] |location=[[Cambridge]] |year=1992 |pages=
Dalam beberapa tahun terakhir, bukti yang menunjukkan keberadaan dimorfisme seksual semakin melemah. Sebuah penelitian dari tahun 2005 melaporkan bahwa klaim-klaim sebelumnya mengenai keberadaan dimorfisme seksual pada anatomi chevron buaya merupakan suatu kesalahan, sehingga menimbulkan keraguan terhadap keberadaan dimorfisme serupa pada spesies ''Tyrannosaurus rex''.<ref name="ericksonetal2005">{{Cite journal|vauthors=Erickson GM, Kristopher Lappin A, Larson P |title=Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs |journal=Zoology (Jena, Germany) |volume=108 |issue=4 |pages=277–86 |year=2005 |pmid=16351976 |doi=10.1016/j.zool.2005.08.001 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0944-2006(05)00047-4 |accessdate=8 Oktober 2008}}</ref> Sebuah chevron berukuran penuh ditemukan di ekor pertama [[vertebra]] Sue, seekor individu yang sangat tegar, yang menyiratkan bahwa tulang tersebut tak dapat digunakan untuk memisahkan dua bentuk yang berbeda. Pada spesimen-spesimen ''Tyrannosaurus rex'' yang ditemukan di wilayah yang terbentang dari [[Saskatchewan]] hingga [[New Mexico]], perbedaan antar individu mungkin lebih menunjukkan variasi yang diakibatkan oleh geografi ketimbang dimorfisme seksual. Perbedaan juga dapat disebabkan oleh usia, dan berdasarkan dugaan ini individu-individu yang 'tegar' merupakan hewan-hewan yang lebih tua.<ref name="brochu2003"/>
Baris 176 ⟶ 179:
=== Postur ===
[[Berkas:Tyrannosaurus rex by durbed.jpg|jmpl|ka|200px|Rekonstruksi
Saat ini museum-museum, karya-karya seni, dan film-film menggambarkan ''Tyrannosaurus rex'' dengan tubuh yang kurang lebih sejajar dengan tanah dan ekor yang panjang untuk menyeimbangkan kepala.
Seperti halnya dinosaurus-dinosaurus [[bipedal]] lainnya, ''Tyrannosaurus rex'' dulunya digambarkan berpostur dengan sudut sekitar 45 derajat dari garis lurus dan ekor yang menyentuh tanah, mirip dengan [[kangguru]]. Konsep ini dapat ditilik kembali ke rekonstruksi ''[[Hadrosaurus]]'' dari tahun 1865 buatan [[Joseph Leidy]], yang merupakan orang pertama yang menggambarkan dinosaurus dengan postur bipedal.<ref name="leidy1865">{{Cite journal | journal= Smithsonian Contributions to Knowledge | year= 1865 | title= Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States | volume= 14 | pages= 1–135 | last= Leidy | first= J}}</ref> Pada tahun 1915, dengan keyakinan bahwa
Pada tahun 1970, para ilmuwan mulai menyadari bahwa postur semacam ini tidaklah benar, karena postur tersebut akan mengakibatkan [[dislokasi (kedokteran)|dislokasi]] atau melemahkan beberapa [[sendi]], termasuk pinggul dan sambungan antara kepala dengan [[koluma vertebra]].<ref name="newman1970">{{Cite journal|last=Newman|first=BH|year=1970|title=Stance and gait in the flesh-eating ''Tyrannosaurus''|journal=Biological Journal of the Linnean Society|volume=2|pages=119–123|doi=10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x|issue=2}}</ref> Ketidakakuratan postur yang dipamerkan di Museum Sejarah Alam Amerika telah menginspirasi penggambaran-penggambaran serupa di film-film dan lukisan-lukisan (seperti lukisan dinding terkenal karya [[Rudolph F. Zallinger|Rudolph Zallinger]] yang berjudul ''[[The Age of Reptiles]]'' di [[Museum Sejarah Alam Peabody]], [[Universitas Yale]]),<ref>{{cite web|url=http://www.yale.edu/peabody/explore/reptiles.html |title=The Age of Reptiles Mural|year=2008|publisher=Yale University|accessdate=16 Oktober 2008}}</ref> hingga era 1990-an, ketika film-film seperti ''[[Jurassic Park (film)|Jurassic Park]]'' mulai memperkenalkan postur yang lebih akurat kepada khalayak umum.<ref>{{Cite journal | last1 = Ross | first1 = R. M. | last2 = Duggan-Haas | first2 = D. | last3 = Allmon | first3 = W. D. | title = The Posture of ''Tyrannosaurus rex'': Why Do Student Views Lag Behind the Science? | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-geoscience-education_2013-02_61_1/page/145 | doi = 10.5408/11-259.1 | journal = Journal of Geoscience Education | volume = 61 | pages = 145–160 | year = 2013 | pmid = | pmc = |bibcode = 2013JGeEd..61..145R }}</ref>
=== Lengan ===
[[Berkas:Tyrannosaurus resting pose.jpg|jmpl|kiri|Lengan depan mungkin dipakai oleh ''T. rex'' untuk bangun dari posisi beristirahat, seperti yang terlihat pada kerangka ini (spesimen [[Bucky (Tyrannosaurus rex)|Bucky]])]]
Saat ''Tyrannosaurus rex'' pertama kali ditemukan, [[tulang lengan atas]] merupakan satu-satunya bagian dari [[tungkai]] depan yang diketahui keberadaannya.<ref name="osborn1905">{{Cite journal|last=Osborn |first=H. F. |authorlink=Henry Fairfield Osborn |year=1905 |title=Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs |journal=Bulletin of the AMNH |volume=21 |issue=14 |pages=259–265 |publisher=American Museum of Natural History |location=[[New York City]] |hdl=2246/1464}} Diakses 6 Oktober 2008.</ref> Dalam upaya untuk memasang kerangka yang dipamerkan untuk umum pada tahun 1915, Osborn menggunakan tungkai depan yang berjari tiga seperti pada ''[[Allosaurus]]''.<ref name="osborn1917"/> Setahun sebelumnya, [[Lawrence Lambe]] sudah mendeskripsikan tungkai depan dengan dua jari pada ''Gorgosaurus'' yang berhubungan dekat dengan
[[Berkas:Tyrannosaur arm 104.JPG|jmpl|Diagram yang menggambarkan anatomi lengan]]
Terdapat pula kemungkinan bahwa lengan dipakai untuk menahan mangsa yang sedang melawan. Hipotesis ini tampaknya didukung oleh analisis [[biomekanika]]l. Tulang-tulang lengan ''Tyrannosaurus rex'' memiliki [[Tulang#Struktur|tulang kortikal]] yang sangat tebal, yang telah dianggap sebagai bukti bahwa tulang-tulang tersebut mampu menahan beban yang berat. [[Otot biceps brachii]] ''Tyrannosaurus rex'' dewasa dapat mengangkat beban sebesar 199 kg, dan otot-otot lainnya (seperti [[otot brakialis]]) juga akan semakin memperkuat pergerakan [[fleksi siku]]. Otot biceps ''T. rex'' 3,5 kali lebih kuat daripada otot biceps manusia. Namun, pergerakan lengan ''Tyrannosaurus rex'' cukup terbatas; sendi bahu hanya memungkinkan pergerakan 40 derajat, sementara sendi siku hanya memungkinkan 45 derajat. Sebagai perbandingan, sendi bahu ''[[Deinonychus]]'' memungkinkan pergerakan 80 derajat dan sendi sikunya memungkinkan pergerakan 130 derajat, sementara lengan manusia dapat berputar 350 derajat pada bagian bahu dan dapat digerakkan hingga 165 derajat pada bagian siku. Secara keseluruhan, lengan
Menurut paleontolog Steven Stanley dari Universitas Hawaii, lengan ''Tyrannosaurus rex'' digunakan untuk mencakar mangsa, khususnya oleh dinosaurus muda karena lengan mereka tumbuh lebih lambat bila dibandingkan dengan anggota tubuh mereka yang lain, sehingga ''Tyrannosaurus rex'' muda akan memiliki lengan yang secara proporsional lebih panjang bila dibandingkan dengan ''Tyrannosaurus rex'' dewasa.<ref>{{Cite journal|last=Stanley|first=Steven|date=23 Oktober 2017|title=EVIDENCE THAT THE ARMS OF TYRANNOSAURUS REX WERE NOT FUNCTIONLESS BUT ADAPTED FOR VICIOUS SLASHING|url=https://gsa.confex.com/gsa/2017AM/meetingapp.cgi/Paper/297346|journal=Geological Society of America Abstracts with Programs|volume=49|pages=|via=GSA Annual Meeting}}</ref>
=== Jaringan lunak ===
Pada Maret 2005, [[Mary Higby Schweitzer]] ''et al.'' mengumumkan bahwa mereka berhasil memperoleh jaringan lunak dari [[rongga meduler]] di tulang tungkai seekor ''Tyrannosaurus rex'' yang telah terfosilisasi. Tulang tersebut sebelumnya telah dibongkar secara sengaja selama proses pengangkutan dan kemudian tak disimpan dalam keadaan yang normal, karena Schweitzer memang ingin menyelidiki jaringan lunaknya.<ref name=smithsonian-fields>{{Cite journal |title=Dinosaur Shocker |last=Fields |first=Helen |journal=[[Smithsonian Magazine]] |date=Mei 2006 |url=http://www.smithsonianmag.com/science-nature/10021606.html |accessdate=2 Oktober 2008 |archive-date=2008-10-14 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081014011547/http://www.smithsonianmag.com/science-nature/10021606.html |dead-url=yes }}</ref> Fosil yang disebut spesimen Museum of the Rockies bernomor 1125 (MOR 1125) ini sebelumnya digali dari [[Formasi Hell Creek]]. Setelah bagian-bagian mineralnya dikeluarkan, terlihat keberadaan [[pembuluh darah]] dan [[matriks tulang]]. Selain itu, mikrostruktur yang mengingatkan pada [[sel darah]] ditemukan di dalam matriks dan pembuluh tersebut. Struktur tersebut mirip dengan sel dan pembuluh darah [[burung unta]]. Tidak diketahui secara pasti apakah jaringan-jaringan ini masih terjaga berkat proses fosilisasi yang normal, dan apakah jaringan-jaringan tersebut memang jaringan dinosaurus yang asli, sehingga mereka sangat berhati-hati dalam membuat klaim terkait dengan keterjagaan jaringan lunak.<ref name=MHSetalb>{{Cite journal|first1=Mary H. |last1=Schweitzer |authorlink1=Mary Higby Schweitzer |first2=Jennifer L. |last2=Wittmeyer |first3=John R. |last3=Horner |first4=Jan K. |last4=Toporski |title=Soft-tissue vessels and cellular preservation in ''Tyrannosaurus rex'' |journal=[[Science (jurnal)|Science]] |volume=307 |issue=5717 |pages=1952–5 |date=Maret 2005 |pmid=15790853 |doi=10.1126/science.1108397 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/307/5717/1952 |accessdate=2 Oktober 2008 |bibcode=2005Sci...307.1952S}}</ref> Jika memang asli, protein-protein yang masih ada dapat dipakai untuk menebak secara tidak langsung beberapa isi [[DNA]] dinosaurus, karena setiap protein umumnya dihasilkan oleh gen tertentu. Ketiadaan penemuan-penemuan sebelumnya mungkin disebabkan oleh asumsi ilmuwan bahwa jaringan lunak tidak mungkin terjaga sampai sekarang, maka dari itu mereka tidak mencoba mencarinya. Semenjak itu, dua
[[Berkas:Tyrannosaurus peptides.jpg|jmpl|lurus|Tulang paha ''T. rex'' (MOR 1125). Dari sini diperoleh [[peptida]] dan matriks tulang yang telah didemineralisasi]]
Menurut hasil penelitian yang diterbitkan di jurnal ''Science'' pada April 2007, Asara ''et al.'' menyimpulkan bahwa tujuh sisa protein [[kolagen]] yang telah ditemukan di tulang ''Tyrannosaurus rex'' sangat mirip dengan yang ada pada ayam. Penemuan protein pada fosil yang berusia puluhan juta tahun beserta sisa-sisa protein serupa yang ditemukan pada tulang [[mastodon]] yang berusia paling tidak 160.000 tahun telah memutarbalikkan pandangan para ilmuwan sebelumnya dan mengalihkan perhatian para paleontolog dari yang hanya berburu tulang menjadi juga berkecimpung pada bidang [[biokimia]]. Sebelum penemuan-penemuan ini, mereka mengasumsikan bahwa fosilisasi akan menggantikan semua jaringan-jaringan dengan mineral. Paleontolog Hans Larsson dari Universitas McGill, yang tidak ikut serta dalam penelitian ini, menyebutnya sebagai "tonggak sejarah" dan menyatakan bahwa penemuan ini membuat dinosaurus "masuk ke dalam bidang biologi molekuler dan sungguh dapat membawa paleontolog ke dunia modern".<ref>{{Cite news|first=Dan |last=Vergano |title=Yesterday's T. Rex is today's chicken |url=https://www.usatoday.com/tech/science/discoveries/2007-04-12-trex-protein_N.htm |work=[[USA Today]] |date=13 April 2007 |accessdate=8 Oktober 2008}}</ref>
Keberadaan jaringan lunak telah dipertanyakan oleh Thomas Kaye dari [[Universitas Washington]] ''et al.'' pada tahun 2008. Mereka menegaskan bahwa apa yang sebenarnya berada di dalam tulang
=== Termoregulasi ===
{{Main article|Fisiologi dinosaurus}}
Pada tahun 2014, tidak diketahui secara pasti apakah
Rasio [[isotop oksigen]] pada tulang yang terfosilisasi terkadang dimanfaatkan untuk menentukan suhu pada saat tulang tersebut terendapkan, karena rasio antara isotop-isotop tertentu memiliki korelasi dengan suhu. Dalam satu spesimen, rasio isotop pada tulang dari bagian-bagian tubuh yang berbeda menunjukkan perbedaan suhu yang tidak lebih dari 4 hingga 5 °C (7 sampai 9 °F) antara tulang punggung dengan [[tulang kering]]. Perbedaan suhu yang kecil antara bagian utama tubuh dengan ujung-ujungnya diklaim oleh paleontolog Reese Barrick dan [[geokimia]]wan William Showers sebagai pertanda bahwa ''Tyrannosaurus rex'' memiliki suhu tubuh internal yang konstan ([[homeotermik]]) dan laju metabolismenya berada di antara laju metabolisme reptil ektotermik dengan mamalia endotermik.<ref name="barrettshowers1994">{{Cite journal|first1=Reese E. |last1=Barrick |first2=William J. |last2=Showers |title=Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes |journal=[[Science (journal)|Science]] |location=New York City|volume=265 |issue=5169 |pages=222–224 |date=Juli 1994 |pmid=17750663 |doi=10.1126/science.265.5169.222 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/265/5169/222 |accessdate=7 Oktober 2008}}</ref> Ilmuwan-ilmuwan lain berpendapat bahwa rasio isotop oksigen pada fosil yang telah ditemukan tidak menunjukkan rasio yang sama pada masa lampau, dan mungkin mengalami perubahan selama atau setelah proses fosilisasi ([[diagenesis]]).<ref name="truemanetal2003">{{Cite journal|first1=Clive |last1=Trueman |first2=Carolyn |last2=Chenery |first3=David A. |last3=Eberth |first4=Baruch |last4=Spiro |year=2003 |title=Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments |journal=Journal of the Geological Society |volume=160 |issue=6 |pages=895–901 |doi=10.1144/0016-764903-019}}</ref> Barrick dan Showers mencoba mempertahankan kesimpulan mereka dalam makalah-makalah berikutnya, dan mereka berhasil menemukan hasil yang sama pada dinosaurus teropoda lainnya yang berasal dari benua yang berbeda dan hidup sepuluh juta tahun lebih awal (''[[Giganotosaurus]]'').<ref name="barrickshowers1999">{{Cite journal |last1=Barrick |first1=Reese E. |last2=Showers |first2=William J. |date=Oktober 1999 |title=Thermophysiology and biology of ''Giganotosaurus'': comparison with ''Tyrannosaurus'' |journal=Palaeontologia Electronica |volume=2 |issue=2 |url=http://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/issue2_99.htm |accessdate=7 Oktober 2008 |archive-date=2011-05-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110517220816/http://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/issue2_99.htm |dead-url=yes }}</ref> Terdapat pula bukti-bukti yang menunjukkan bahwa dinosaurus ''[[Ornithischia]]'' juga memiliki sistem homeotermik, sementara [[kadal]]-kadal ''[[Varanidae]]'' dari formasi geologi yang sama tidak memilikinya.<ref name="barrickstevens1997">{{Cite book|editor=James O. Farlow |editor2=M. K. Brett-Surman |title=The Complete Dinosaur |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |year=1999 |pages=474–490 |isbn=0-253-21313-4 |chapter=Oxygen isotopes in dinosaur bones |first1=Reese E. |last1=Barrick |first2=Michael K. |last2=Stoskopf |first3=William J. |last3=Showers}}</ref> Jika ''Tyrannosaurus rex'' memang terbukti memiliki sistem homeotermik, bukan berarti bahwa mereka adalah hewan endotermik. Termoregulasi semacam itu juga dapat dijelaskan oleh sistem [[gigantotermik]], seperti yang timbul pada beberapa spesies [[penyu]] saat ini.<ref name="paladinoetal1997">{{Cite book|editor=James O. Farlow |editor2=M. K. Brett-Surman |title=The Complete Dinosaur |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |year=1999 |pages=491–504 |isbn=0-253-21313-4 |chapter=A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs |first1=Frank V. |last1=Paladino |first2=James R. |last2=Spotila |first3=Peter |last3=Dodson}}</ref><ref name="chinsamyhillenius2004">{{Cite book|editor=David B. Weishampel |editor2=Peter Dodson |editor3=Halszka Osmólska |title=The dinosauria |url=https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis |publisher=University of California Press |location=Berkeley |year=2004 |pages=[https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis/page/643 643]–659 |isbn=0-520-24209-2 |chapter=Physiology of nonavian dinosaurs |first1=Anusuya |last1=Chinsamy |first2=Willem J. |last2=Hillenius}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Seymour|first=Roger S.|date=2013-07-05|title=Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy|url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0069361|journal=PLOS ONE|volume=8|issue=7|pages=e69361|doi=10.1371/journal.pone.0069361|issn=1932-6203}}</ref>
=== Jejak kaki ===
[[Berkas:Philmont Scout Ranch Tyrannosaurus footprint.jpg|ka|jmpl|Jejak kaki yang mungkin merupakan jejak kaki
Dua [[jejak kaki]] yang telah mengalami fosilisasi dan ditemukan secara terpisah telah dianggap sebagai jejak kaki ''Tyrannosaurus rex'' untuk sementara waktu. Jejak yang pertama didapati di [[Philmont Scout Ranch]], New Mexico, pada tahun 1983 oleh geolog Amerika Charles Pillmore. Awalnya jejak ini diduga merupakan jejak kaki seekor dinosaurus ''[[Hadrosauridae]]'', tetapi setelah diperiksa, jejak kaki tersebut memiliki "tumit" besar yang sebelumnya belum pernah ditemukan pada jejak kaki dinosaurus dari subordo ''[[Ornithopoda]]'', serta sisa-sisa jempol jari kaki dalam bentuk jari keempat yang mirip dengan kuku samping (''dewclaw''). Jejak kaki tersebut awalnya dipublikasikan sebagai [[iknogenus]] ''[[Tyrannosauripus pillmorei]]'' pada tahun 1994 oleh [[Martin Lockley]] dan Adrian Hunt. Lockley dan Hunt merasa bahwa kemungkinan besar jejak ini dibuat oleh seekor ''Tyrannosaurus rex'', dan jika benar ini adalah jejak kaki pertama
Jejak kaki kedua pertama kali dilaporkan pada tahun 2007 oleh paleontolog Britania Phil Manning. Jejak tersebut ditemukan di [[Formasi Hell Creek]] di Montana dan memiliki panjang 72 cm, sehingga lebih pendek daripada jejak kaki yang dideskripsikan oleh Lockley dan Hunt. Masih belum jelas apakah jejak tersebut benar-benar merupakan jejak kaki
Sejumlah jejak kaki di Glenrock, Wyoming, yang berasal dari zaman [[Kapur (periode)|Kapur Akhir]] telah ditemukan di [[Formasi Lance]]. Jejak-jejak ini dideskripsikan oleh Scott Persons, Phil Currie ''et al.'' pada Januari 2016, dan diyakini merupakan jejak-jejak seekor Tyrannosaurus rex muda atau dinosaurus ''[[Nanotyrannus lancensis]]'' yang masih meragukan status klasifikasinya. Dari ukuran dan posisi jejak-jejak kaki tersebut, hewan tersebut diyakini berjalan dengan kecepatan 2,8 hingga 5 mil (4,5 hingga 8 km) per jam dan diperkirakan memiliki tinggi 1,56 m sampai 2,06 m.<ref>{{cite journal|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2016/01/160116214746.htm|first1=Sean|last1=D. Smith|first2=W.|last2=S. Persons|first3=Lida|last3=Xing|year=2016|title=A ''Tyrannosaur'' trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming|journal=Cretaceous Research|volume=61|issue=1|doi=10.1016/j.cretres.2015.12.020|pages=1–4}}</ref><ref>{{cite journal|url=http://www.sciencemag.org/news/2016/01/you-could-probably-have-outrun-t-rex|first=Sid|last= Perkins|year=2016|title=You could probably have outrun a ''T. rex''|journal=Palaeontology|doi=10.1126/science.aae0270}}</ref><ref>{{cite news|url=https://www.usatoday.com/story/news/2016/01/27/tyrannosaurs-faster-than-velociraptors/79423372/|first=Traci|last=Walton|year=2016|title=Forget all you know from Jurassic Park: For speed, T.rex beats velociraptors|publisher=USA Today|accessdate=13 Maret 2016}}</ref> Hasil kajian yang kemudian diterbitkan pada tahun 2017 meningkatkan perkiraan kecepatan hewan tersebut sebesar 50-80%.<ref>Ruiz, J. (2017). Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al., ''Cretaceous Research'', v. 61, pp. 1–4, 2016), ''Cretaceous Research'', doi: 10.1016/j.cretres.2017.05.033</ref>
Baris 216 ⟶ 219:
=== Pergerakan ===
{{Annotated image/Skeletal anatomy of T rex right leg | float=left}}
Para ilmuwan telah membuat berbagai perkiraan kecepatan maksimal
[[Berkas:T. rex versus A. atrox feet.JPG|jmpl|Kaki ''T. rex'' dibandingkan dengan kaki ''[[Allosaurus]]''. Perhatikan bahwa kaki ''T. rex'' memiliki [[arktometatarsus]] yang terlihat seperti segitiga di tengah-tengah [[metatarsus]]]]
Di sisi lain, terdapat pula ilmuwan yang merasa bahwa
Pada Juli 2017, hasil penelitian William Sellers ''et al.'' yang diterbitkan di jurnal [[PeerJ]] menemukan bahwa seekor
Sementara itu,
=== Otak dan indra ===
[[Berkas:Sue TRex Skull Full Frontal.JPG|jmpl|lurus|Dengan rongga mata yang menghadap ke depan,
Hasil penelitian yang dilakukan oleh [[Lawrence Witmer]] dan Ryan Ridgely dari Universitas Ohio menyimpulkan bahwa
[[Berkas:Tyrannosaurus brain aus.jpg|jmpl|kiri|Cetakan otak
''Tyrannosaurus'' memiliki [[bulbus olfaktori]] dan [[saraf olfaktori]] yang sangat besar bila dibandingkan dengan besar otak mereka, dan organ-organ tersebut meningkatkan daya penciuman dinosaurus ini. Oleh sebab itu, kemungkinan mereka dapat mencium bau bangkai dari jarak yang jauh. Indra penciuman pada
Hasil penelitian Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely dan Lawrence Witmer yang diterbitkan pada tahun 2013 telah memperkirakan ''[[Encephalization Quotient]]'' (EQ)
=== Strategi makan ===
[[Berkas:Tyrannosaurus tooth marks.png|jmpl|lurus|Bekas-bekas gigi
Sebuah penelitian yang dilakukan oleh Karl Bates dan Peter Falkingham dari tahun 2012 menunjukkan bahwa
Perdebatan mengenai apakah
Paleontolog [[Jack Horner (paleontolog)|Jack Horner]] merupakan salah satu pendukung utama gagasan bahwa
|author=Horner, J.R.|year=1994|title=Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of ''Tyrannosaurus'' as a scavenger)|journal=The Paleontological Society Special Publication|volume=7|pages=157–164}}</ref><ref name="BBC2003TrexOnTrial">{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/3112527.stm|title=T. rex goes on trial|author=Amos, J.|publisher=BBC|date=31 Juli 2003}}</ref> meskipun Horner sendiri mengaku bahwa ia tak pernah menuangkan gagasan ini dalam bentuk literatur ilmiah yang telah melalui proses [[penilaian sejawat]] dan salah satu niatan utamanya adalah untuk mendidik khalayak umum (terutama anak-anak) mengenai bahaya penarikan asumsi dalam sains (seperti anggapan bahwa ''T. rex'' adalah seekor pemburu) tanpa berlandaskan bukti.<ref name="skepticsguideinterview">{{cite web|url=http://media.libsyn.com/media/skepticsguide/skepticast2009-10-14.mp3 |format=MP3 |title=Sound file |website=Media.libsyn.com |accessdate=2015-12-23}}</ref> Namun demikian, Horner mengajukan beberapa argumen dalam literatur populer yang ia terbitkan untuk mendukung hipotesis pemakan bangkai murni:
* Lengan
*
* Gigi
* Beberapa mangsa potensial
Terdapat bukti lain yang menunjukkan bahwa
[[Berkas:DMNS Edmontosaurus.png|jmpl|Kerusakan pada ekor [[vertebra]] ''Edmontosaurus annectens'' di gambar ini (disimpan di Museum Alam dan Sains Denver) mengindikasikan bahwa hewan tersebut pernah digigit oleh seekor
Kerangka dinosaurus ''[[Edmontosaurus]] annectens'' dari Montana ditemukan memiliki bekas luka gigitan
Saat memeriksa spesimen [[Sue (dinosaurus)|Sue]], paleontolog [[Pete Larson]] menemukan [[fibula]] dan ekor [[vertebra]] yang patah tetapi sudah pulih, tulang-tulang wajah yang memiliki bekas luka, dan gigi
[[Berkas:B-rex teeth.jpg|jmpl|Dua gigi dari rahang bawah spesimen MOR 1125, "B-rex", menunjukkan ragam ukuran gigi pada seekor individu]]
==== Kanibalisme ====
Hasil penelitian Currie, Horner, Erickson dan Longrich pada tahun 2010 telah dianggap sebagai bukti keberadaan kanibalisme pada genus ''Tyrannosaurus''.<ref name=HornerCurrie_et.al._2010_Trex_cannibalism>Longrich N R., Horner J.R., Erickson G.M. & Currie P.J. (2010), [http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0013419 "Cannibalism in Tyrannosaurus rex"], ''Public Library of Science''.</ref> Mereka mengkaji beberapa spesimen
==== Perilaku berkelompok ====
[[Berkas:Tyrannosaurus Rex Growth Series.jpg|jmpl|kiri|Kerangka-kerangka yang berasal dari kelompok usia yang berbeda-beda, Los Angeles Natural History Museum]]
[[Philip J. Currie]] dari Universitas Alberta mengusulkan bahwa
Hipotesis perburuan berkelompok yang diajukan oleh Currie telah menuai kritikan yang tajam dari para ilmuwan lain. Brian Switek, yang menulis untuk surat kabar ''[[The Guardian]]'' pada tahun 2011,<ref name=switek2011dinogangs>{{cite web |last=Switek |first=Brian |date=25 Juli 2011 |title=A bunch of bones doesn't make a gang of bloodthirsty tyrannosaurs |website=The Guardian |url=https://www.theguardian.com/science/blog/2011/jul/25/bunch-bones-gang-bloodthirsty-tyrannosaurs |accessdate=21 Juni 2015}}</ref> menyatakan bahwa hipotesis Currie tidak disajikan sebagai hasil penelitian yang diterbitkan di dalam jurnal ilmiah yang telah melalui penilaian sejawat, tetapi disebarkan oleh media dalam bentuk acara televisi dan buku yang berjudul ''Dino Gangs''. Switek juga menyatakan bahwa argumen Currie berlandaskan pada analogi dengan spesies yang berbeda, sementara bukti yang menunjukkan aktivitas perburuan berkelompok pada ''T. bataar'' masih belum diterbitkan dan ditinjau dalam konteks ilmiah. Menurut Switek dan para ilmuwan lain yang ikut serta dalam diskusi tentang program televisi ''Dino Gangs'', bukti yang menunjukkan perburuan berkelompok pada ''Tarbosaurus'' dan ''Albertosaurus'' masih lemah dan didasarkan pada asumsi terhadap beberapa kerangka, padahal terdapat penjelasan-penjelasan alternatif yang telah digagas (seperti kekeringan atau banjir yang membuat beberapa spesimen mati di satu tempat). Selain itu, Switek juga menekankan bahwa di tempat penemuan tulang ''Albertosaurus'' terdapat bukti yang menunjukkan peristiwa banjir semacam itu. Switek berkata, "tulang-belulang saja tidak cukup untuk merekonstruksi perilaku dinosaurus. Konteks geologis tempat penemuan tulang-tulang tersebut – rincian yang rumit mengenai lingkungan pada zaman dahulu kala dan laju zaman prasejarah – sangat diperlukan dalam proses penyelidikan kehidupan dan kematian dinosaurus,"<ref name=switek2011dinogangs /> dan ia juga menegaskan bahwa Currie mula-mula harus menjelaskan bukti geologis dari tempat penemuan
Meskipun begitu, pada tahun 2014, McCrea ''et al.'' menyajikan bukti-bukti berupa jejak-jejak kaki yang terfosilisasi di [[British Columbia]] timur laut, [[Kanada]], yang ditinggalkan oleh tiga ekor
=== Patologi ===
[[Berkas:T. rex infection.png|jmpl|Restorasi kepala seekor individu (berdasarkan spesimen [[MOR 980]]) dengan infeksi parasit]]
Pada tahun 2001, [[Bruce Rothschild]] ''et al.'' menerbitkan sebuah kajian yang menyelidiki bukti keberadaan [[fraktur stres]] dan [[retak avulsi|avulsi]] [[tendon]] pada dinosaurus [[teropoda]] dan implikasinya terhadap perilaku mereka. Fraktur stres disebabkan oleh trauma berulang dan bukan hanya satu kejadian saja, sehingga fraktur pada dinosaurus tersebut kemungkinan besar dipicu oleh perilaku yang biasa dilakukan. Dari 81 tulang kaki
Sebuah kajian tahun 2009 menunjukkan bahwa lubang-lubang pada tengkorak beberapa spesimen yang sebelumnya diduga disebabkan oleh serangan dari
== Paleoekologi ==
[[Berkas:Hell Creek dinosaurs and pterosaurs by durbed.jpg|jmpl|
Beberapa fosil
Formasi lain yang mengandung fosil-fosil
Di wilayah persebaran selatannya,
Terdapat pula kemungkinan bahwa
== Dalam budaya populer ==
{{main|
Sejak pertama kali diperikan pada 1905, ''Tyrannosaurus rex'' menjadi spesies dinosaurus paling dikenal dalam [[masyarakat]]. Dinosaurus ini juga merupakan satu-satunya dinosaurus yang [[nomenklatur binomial|nama ilmiah lengkapnya]] (''Tyrannosaurus rex'') dikenal luas oleh masyarakat. Singkatan ilmiahnya (''T. rex'') pun sering digunakan oleh khalayak umum.<ref name="brochu2003"/> [[Robert T. Bakker]] dalam bukunya yang berjudul ''[[The Dinosaur Heresies]]'', menjelaskan bahwa nama seperti "''Tyrannosaurus rex'' tidak tertahankan untuk diucapkan."<ref name="bakker1986"/>
Baris 321 ⟶ 324:
* [https://www.youtube.com/watch?v=hVJmPmb_LWY&ab_channel=TheUniversityofEdinburgh The University of Edinburgh Lecture Dr Stephen Brusatte - Tyrannosaur Discoveries 20 Februari 2015]
* [http://www.livescience.com/53877-t-rex-was-invasive-species.html 28 species in the tyrannosaur family tree, when and where they lived] [[Stephen Brusatte]] [[Thomas Carr (paleontologi)|Thomas Carr]] 2016
* [http://app.pan.pl/search-archival-issues.html?keywords=Tyrannosaurus&query_type=and Daftar artikel mengenai
;Pameran
* [http://www.amnh.org/exhibitions/permanent-exhibitions/fossil-halls/hall-of-saurischian-dinosaurs/tyrannosaurus-rex American Museum of Natural History]
{{Taxonbar|from=Q14332}}
{{authority control}}
[[Kategori:
[[Kategori:Dinosaurus]]
[[Kategori:Pemangsa puncak]]
| |||