Tyrannosaurus: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Tidak ada ringkasan suntingan Tag: Suntingan perangkat seluler Suntingan peramban seluler |
ok |
||
| (13 revisi perantara oleh 6 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 51:
}}
{{Judul miring}}
'''''Tyrannosaurus'''''{{refn|Dilafalkan {{IPAc-en|t|ᵻ|ˌ|r|æ|n|ə|ˈ|s|ɔː|r|ə|s|,_|t|aɪ|-}} dalam [[bahasa Inggris]], yang berarti "kadal tiran", merupakan gabungan dua kata dalam [[bahasa Yunani Kuno]], yaitu "''tyrannos''" (τύραννος) yang artinya "tiran", dan "''sauros''" (σαῦρος) yang bermakna "kadal"<ref name=OnlineEtDict>{{cite web |title=Tyrannosaurus |publisher=[[Online Etymology Dictionary]] |url=http://www.etymonline.com/index.php?term=tyrannosaurus&allowed_in_frame=0}}</ref>|group=nb}} adalah sebuah [[genus]] [[dinosaurus]] [[teropoda]] yang tergolong ke dalam [[klad]] [[Coelurosauria]]. [[Spesies]] '''''Tyrannosaurus rex''''' (sering dijuluki '''''T. rex''''' atau '''''T-Rex'''''; "''rex''" berarti "raja" dalam bahasa [[Bahasa Latin|Latin]]) adalah salah satu teropoda besar yang paling dikenal oleh khalayak luas. ''Tyrannosaurus'' hidup di sebuah benua yang dikenal dengan nama [[Laramidia]], yang kini telah berubah menjadi Amerika Utara bagian barat. ''Tyrannosaurus'' jauh lebih tersebar daripada hewan-hewan ''[[Tyrannosauridae]]'' lainnya. Fosil-fosil ''Tyrannosaurus'' telah ditemukan di berbagai [[formasi geologi]] dari zaman [[Kapur (periode)|Kapur Akhir]] sekitar 68 hingga
Seperti hewan-hewan ''Tyrannosauridae'' lainnya, ''Tyrannosaurus'' adalah seekor [[karnivora]] [[bipedal]] dengan [[tengkorak]] besar yang diseimbangkan oleh ekornya yang berat dan panjang. ''Tyrannosaurus'' memiliki tungkai belakang yang kuat dan besar, sementara tungkai depannya pendek dan hanya memiliki dua jari. Spesimen ''Tyrannosaurus'' yang paling lengkap memiliki panjang
Sejauh ini telah ditemukan lebih dari 50 spesimen ''Tyrannosaurus rex'', dan beberapa di antaranya hampir lengkap. [[Jaringan lunak]] dan [[protein]] telah didapati pada paling tidak satu spesimen. Berkat jumlah fosil yang berlimpah, peneliti dapat menyelidiki berbagai aspek biologisnya, termasuk sejarah kehidupan dan [[biomekanika]]nya. Perilaku makan, [[fisiologi]], dan kecepatan potensial ''Tyrannosaurus rex'' merupakan beberapa subjek yang masih diperdebatkan. [[Taksonomi (biologi)|Taksonominya]] juga kontroversial, karena beberapa ilmuwan menganggap ''[[Tarbosaurus|Tarbosaurus bataar]]'' dari Asia sebagai spesies ''Tyrannosaurus'' yang kedua, sementara yang lainnya menganggap ''Tarbosaurus'' sebagai genus yang terpisah. Beberapa [[genus|genera]] ''Tyrannosauridae'' yang lain dari Amerika Utara juga telah [[sinonim (biologi)|disinonimkan]] dengan ''Tyrannosaurus''.
== Deskripsi ==
[[Berkas:
''Tyrannosaurus rex'' adalah salah satu karnivora darat terbesar sepanjang masa. Spesimen lengkap yang disimpan di [[Museum Sejarah Alam Field]], [[Chicago]], dengan kode FMNH PR2081 dan dijuluki [[Sue (dinosaurus)|Sue]], memiliki panjang
[[Berkas:Tyrannosaurus-rex-Profile-steveoc86.png|jmpl|kiri|Restorasi ''T. rex'' dengan kulit bersisik dan bulu yang lebih jarang]]
Mengingat bahwa jumlah spesimen ''Tyrannosaurus'' yang telah ditemukan relatif sedikit, sementara pada zaman masa hidupnya jumlah ''Tyrannosaurus'' jauh lebih banyak, sangat mungkin bahwa sebenarnya terdapat spesimen yang lebih besar daripada "Sue", tetapi individu-individu yang lebih besar ini mungkin tidak akan pernah ditemukan akibat tidak lengkapnya catatan fosil.<ref>{{cite book|last=Hone|first=David|title=The Tyrannosaur Chronicles|url=https://archive.org/details/tyrannosaurchron0000hone|date=2016|publisher=Bloomsbury Sigma|location=Bedford Square, London|isbn=978-1-4729-1125-4|pages=[https://archive.org/details/tyrannosaurchron0000hone/page/145 145]–146}}</ref> Holtz juga berpendapat bahwa "sangat masuk akal untuk menduga bahwa terdapat individu-individu yang 10, 15, atau bahkan 20 persen lebih besar ketimbang Sue dalam populasi ''T. rex'' manapun."<ref>{{cite news
Baris 72:
Leher ''Tyrannosaurus rex'' melengkung seperti huruf S sebagaimana teropoda-teropoda lainnya. Leher tersebut pendek dan berotot untuk menopang kepala yang besar. Tungkai depannya hanya memiliki dua jari yang bercakar,<ref name="brochu2003"/> ditambah dengan tulang [[metakarpus]] kecil yang merupakan sisa jari ketiga.<ref name=CLKC08>{{cite book |last1=Lipkin |first1=Christine |last2=Carpenter |first2=Kenneth |editor1-last=Carpenter |editor1-first=Kenneth |editor2-last=Larson |editor2-first=Peter E. |date=2008 |chapter=Looking again at the forelimb of ''Tyrannosaurus rex'' |title=Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) |url=https://archive.org/details/tyrannosaurusrex00plar |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |isbn=0-253-35087-5 |pages=[https://archive.org/details/tyrannosaurusrex00plar/page/167 167]–190 }}</ref> Di sisi lain, tungkai belakangnya jika dibandingkan dengan besar tubuhnya merupakan salah satu yang terpanjang di antara semua teropoda. Ekornya berat dan panjang, kadang-kadang mengandung lebih dari empat puluh [[vertebra]] untuk menyeimbangkan kepala yang besar dengan tubuhnya. Untuk menyeimbangi massa tubuhnya yang amat besar, banyak tulang di tengkorak ''Tyrannosaurus'' yang berongga, sehingga mengurangi massa tanpa melemahkan kekuatannya.<ref name="brochu2003"/>
[[Berkas:Tyrannoskull.jpg|jmpl|Tengkorak salah satu spesimen ''Tyrannosaurus'' (AMNH 5027)]]
Tengkorak spesimen Sue (salah satu yang terbesar) memiliki panjang 1,52 m.<ref name=SueFMNH/> [[Fenestra (anatomi)|Fenestra]] (bukaan) besar di tengkorak tersebut mengurangi massa dan menyediakan ruang untuk otot, seperti yang dapat diamati pada teropoda-teropoda karnivora lainnya. Namun, terdapat pula banyak perbedaan antara tengkorak ''Tyrannosaurus'' dengan tengkorak teropoda-teropoda non-''[[Tyrannosauridae]]'' yang besar. Bagian belakang tengkorak ''Tyrannosaurus'' sangat lebar, tetapi moncongnya sangat kecil, sehingga mereka memiliki [[penglihatan binokular]] yang amat baik.<ref name="Stevens2006Binocular">{{Cite journal|last=Stevens |first=Kent A. |date=Juni 2006 |title=Binocular vision in theropod dinosaurs |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |issue=2 |pages=321–330 |volume=26 |doi=10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2}}</ref><ref name=jaffe>{{Cite journal |last=Jaffe |first=Eric |date=1 Juli 2006 |title=Sight for 'Saur Eyes: ''T. rex'' vision was among nature's best |journal=[[Science News]] |volume=170 |issue=1 |pages=3–4 |url=http://www.sciencenews.org/view/generic/id/7500/title/Sight_for_Saur_Eyes_%3Ci%3ET._rex%3Ci%3E_vision_was_among_natures_best |accessdate=6 Oktober 2008 |doi=10.2307/4017288 |jstor=4017288 |archive-date=2012-09-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120929190336/http://www.sciencenews.org/view/generic/id/7500/title/Sight_for_Saur_Eyes_%3Ci%3ET._rex%3Ci%3E_vision_was_among_natures_best |dead-url=yes }}</ref> Tulang-tulang di bagian tengkorak ''Tyrannosaurus'' sangat besar, sementara [[tulang hidung]] dan beberapa tulang lainnya saling tergabung, sehingga tidak memungkinkan pergerakan di antara tulang-tulang tersebut; namun banyak dari antara tulang-tulang ini yang mengalami [[pneumatisasi]] (memiliki rongga-rongga udara yang kecil), yang membuat tulang-tulang tersebut lebih lentur serta lebih ringan. Ciri-ciri ini beserta dengan ciri-ciri lainnya yang memperkuat tengkorak merupakan bagian dari proses evolusi ''Tyrannosauridae'' yang semakin menguatkan gigitan mereka yang melampaui gigitan segala jenis dinosaurus non-''Tyrannosauridae''.<ref name="SnivelyHendersonPhillips2006FusedVaultedNasals">{{Cite journal|year=2006 |title=Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=51 |issue=3 |pages=435–454 |first1=Eric |last1=Snively |first2=Donald M. |last2=Henderson |first3=Doug S. |last3=Phillips |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app51/app51-435.pdf |format=PDF|accessdate=8 Oktober 2008}}</ref><ref name="MM03">{{Cite journal|last=Meers |first=Mason B. |date=Agustus 2003 |url=http://www.ingentaconnect.com/content/tandf/ghbi/2003/00000016/00000001/art00001 |title=Maximum bite force and prey size of ''Tyrannosaurus rex'' and their relationships to the inference of feeding behavior |journal=Historical Biology |volume=16 |issue=1 |pages=1–12 |doi=10.1080/0891296021000050755}}</ref><ref name=GEetal96>{{Cite journal|last1=Erickson |first1=G.M. |last2=Van Kirk |first2=S.D. |last3=Su |first3=J. |last4=Levenston |first4=M.E. |last5=Caler |first5=W.E. |last6=Carter |first6=D.R. |year=1996 |title=Bite-force estimation for ''Tyrannosaurus rex'' from tooth-marked bones |journal=Nature |volume=382 |pages=706–708 |doi=10.1038/382706a0 |issue=6593}}</ref> Ujung rahang atas berbentuk U (kebanyakan karnivora non-''Tyrannosauridae'' memiliki rahang atas berbentuk V), sehingga menambah jumlah jaringan dan tulang yang dapat dicabik oleh seekor ''Tyrannosaurus'' dalam satu gigitan, meskipun pada saat yang sama juga meningkatkan tekanan di gigi depan.<ref name="holtz1994"/>
Gigi ''Tyrannosaurus rex'' bersifat [[heterodon]] (memiliki bentuk yang berbeda-beda).<ref name="brochu2003">{{Cite journal|last=Brochu |first=C.R. |year=2003 |title=Osteology of ''Tyrannosaurus rex'': insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull |journal=[[Society of Vertebrate Paleontology]] Memoirs |volume=7 |pages=1–138 |doi=10.2307/3889334|jstor=3889334}}</ref><ref name="Smith2005HeterodontyTRex">{{Cite journal|last=Smith |first=J. B. |title=Heterodonty in ''Tyrannosaurus rex'': implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=25 |issue=4 |pages=865–887 |date=Desember 2005 |doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2}}</ref> Gigi [[pramaksila]] di bagian depan rahang atas tersusun secara padat, berbentuk ''D'' di penampang melintang, memiliki tonjolan-tonjolan (''ridges'') yang memperkuat di permukaan bagian belakang, merupakan [[gigi seri]], dan melengkung ke arah belakang. Bentuk ''D'' di penampang melintang, tonjolan-tonjolan yang memperkuat, serta lengkungan ke arah belakang mengurangi risiko gigi patah ketika ''Tyrannosaurus'' sedang menggigit dan menarik sesuatu. Gigi-gigi lainnya kuat dan lebih mirip dengan pisang ketimbang belati, memiliki sela-sela yang lebih lebar, dan juga mempunyai tonjolan yang memperkuat.<ref name="New Scientist1998DinosaurDetectives">{{Cite journal|title=The dinosaur detectives |year=1998 |journal=[[New Scientist]] |last1=Douglas |first1=K. |last2=Young |first2=S. |url=https://www.newscientist.com/channel/life/dinosaurs/mg15821305.300 |quote=One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'|accessdate=16 Oktober 2008}}</ref> Gigi di rahang atas lebih besar ketimbang gigi-gigi lainnya kecuali gigi-gigi di bagian belakang rahang bawah. Gigi ''Tyrannosaurus'' terbesar yang telah ditemukan sejauh ini diperkirakan memiliki panjang 30,5 cm (termasuk akar giginya saat hewan tersebut masih hidup), dan ini merupakan gigi terbesar dari antara semua dinosaurus karnivora yang pernah ditemukan.<ref name=SueFMNH2>{{cite web |author=<!--none given--> |title=Sue's vital statistics |work=Sue at the Field Museum |publisher=[[Field Museum of Natural History]] |url=http://www.fieldmuseum.org/sue/about_vital.asp |accessdate=15 September 2007 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070929090231/http://www.fieldmuseum.org/SUE/about_vital.asp <!--Added by H3llBot--> |archivedate=29 September 2007}}</ref>
Baris 96:
=== Temuan-temuan terawal ===
[[Berkas:Dynamosaurus.jpg|jmpl|kiri|[[Tipe (biologi)|Spesimen tipe]] ''Dynamosaurus imperiosus'']]
Gigi yang kelak diidentifikasikan sebagai gigi ''Tyrannosaurus rex'' ditemukan pada tahun 1874 oleh [[Arthur Lakes]] di dekat [[Golden, Colorado]]. Pada awal era 1890-an, [[John Bell Hatcher]] mengumpulkan fosil-fosil [[postkranium]] di [[Wyoming]] timur. Fosil-fosil tersebut awalnya diyakini berasal dari salah satu spesies ''Ornithomimus'' (''O. grandis''), tetapi sekarang dianggap sebagai fosil ''Tyrannosaurus rex''. Sementara itu, beberapa bagian [[vertebra]] ditemukan oleh [[Edward Drinker Cope]] di [[Dakota Selatan]] bagian barat pada tahun 1892; temuan ini dianggap sebagai fosil ''Manospondylus gigas'', tetapi beberapa juga telah diakui sebagai fosil ''Tyrannosaurus rex''.<ref name=quinlanetal2007>{{cite conference |first1=Brent H. |last1=Breithaupt |first2=Elizabeth H. |last2=Southwell |first3=Neffra A. |last3=Matthews |date=18 Oktober 2005 |title=In Celebration of 100 years of ''Tyrannosaurus rex'': ''Manospondylus gigas'', ''Ornithomimus grandis'', and ''Dynamosaurus imperiosus'', the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West |conference=2005 Salt Lake City Annual Meeting |conferenceurl=http://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/index.html |booktitle=Abstracts with Programs |volume=37 |issue=7 |publisher=[[Geological Society of America]] |pages=406 |url=http://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/abstract_96150.htm |accessdate=8 Oktober 2008 |archive-date=2012-05-30 |archive-url=https://archive.today/20120530024000/http://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/abstract_96150.htm |dead-url=yes }}</ref>
[[Barnum Brown]], asisten kurator [[Museum Sejarah Alam Amerika]], menemukan sebagian dari kerangka ''Tyrannosaurus rex'' di Wyoming timur pada tahun 1900. H. F. Osborn awalnya menamakannya ''Dynamosaurus imperiosus'' dalam sebuah makalah dari tahun 1905. Brown kembali menemukan beberapa bagian kerangka di [[Formasi Hell Creek]] di Montana pada 1902. Osborn memakai [[holotipe]] ini untuk mendeskripsikan ''Tyrannosaurus rex'' di dalam makalah yang juga mendeskripsikan ''D. imperiosus''.<ref name="osborn1905" /> Pada tahun 1906, Osborn mengakui bahwa keduanya adalah spesies yang sama, dan kemudian memilih ''Tyrannosaurus'' sebagai nama yang sah.<ref name="osborn1906" /> Kerangka yang awalnya disebut ''Dynamosaurus'' kini disimpan di [[Museum Sejarah Alam, London|Museum Sejarah Alam]], London.<ref name="Breithaupt">{{cite journal |last1=Breithaupt |first1=Brent H. |last2=Southwell |first2=Elizabeth H. |last3=Matthews |first3=Neffra A. |editor1-last=Lucas |editor1-first=S. G. |editor2-last=Sullivan |editor2-first=R. M. |date=2006 |title=''Dynamosaurus imperiosus'' and the earliest discoveries of ''Tyrannosaurus rex'' in Wyoming and the West |journal=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=35 |page=258 |url=http://econtent.unm.edu/utils/getdownloaditem/collection/bulletins/id/693/filename/694.pdf/mapsto/pdf |format=PDF |quote=The original skeleton of ''Dynamosaurus imperiosus'' (AMNH 5866/BM R7995), together with other ''T. rex'' material (including parts of AMNH 973, 5027, and 5881), were sold to the British Museum of Natural History (now The Natural History Museum) in 1960. This material was used in an interesting 'half-mount' display of this dinosaur in London. Currently the material resides in the research collections.}}</ref>
Baris 110:
=== Spesimen terkenal ===
[[Berkas:Sues skeleton.jpg|jmpl|Spesimen Sue, [[Museum Sejarah Alam Field]], Chicago]]
Seorang paleontolog amatir yang bernama [[Sue Hendrickson]] menemukan kerangka ''Tyrannosaurus'' raksasa yang nyaris lengkap (sekitar 85%) di [[Formasi Hell Creek]] di dekat [[Faith, Dakota Selatan]], pada tanggal 12 Agustus 1990. Spesimen tersebut dinamai Sue untuk menghormati penemunya, tetapi hak miliknya kemudian diperebutkan. Pada tahun 1997, sengketa ini diselesaikan dan hak miliknya diberikan kepada Maurice Williams, pemilik lahan tempat penemuan fosil tersebut. Koleksi fosil tersebut dibeli oleh [[Museum Sejarah Alam Field]] melalui sebuah proses lelang dengan harga $7,6 juta, sehingga menjadi kerangka dinosaurus termahal. Para petugas di museum tersebut menghabiskan lebih dari 25.000 [[jam orang kerja]] untuk mengeluarkan batu-batuan dari tulang-tulangnya.<ref name=Sueprep>{{cite web|url=http://archive.fieldmuseum.org/sue/?_ga=1.256723145.352611903.1414146341#preparing |title=Preparing Sue's bones |year=2007 |work=Sue at the Field Museum |publisher=The Field Museum |accessdate=24 Oktober 2014}}</ref> Tulang-tulangnya dikirim ke New Jersey dan lalu disusun. Hasil susunan tersebut kemudian dicopot dan lalu dikirim kembali ke Chicago untuk disusun ulang. Kerangka tersebut mulai dipamerkan kepada khayalak umum pada tanggal 17 Mei 2000 ''Stanley Field Hall'' di Museum Sejarah Alam Field. Hasil penelitian terhadap tulang-tulang Sue menunjukkan bahwa spesimen ini mencapai besar maksimalnya pada usia 19 tahun dan menjemput ajal pada usia 28 tahun, sehingga Sue adalah ''Tyrannosaurus'' dengan rentang hidup terpanjang yang telah ditemukan.<ref name="Ericksonetal2004TyrannosaurGigantism">{{cite journal |author=Erickson, G., Makovicky, P. J., Currie, P. J., Norell, M., Yerby, S., Brochu, C. A. |title=Gigantism and life history parameters of tyrannosaurid dinosaurs |journal=Nature |date=26 Mei 2004|volume=430 |issue=7001 |pages=772–775 |doi=10.1038/nature02699 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v430/n7001/abs/nature02699.html |pmid=15306807|bibcode=2004Natur.430..772E }}</ref> Dugaan bahwa Sue mati akibat gigitan di belakang kepala masih belum terbukti. Meskipun hasil penelitian berikutnya menunjukkan indikasi-indikasi [[patologi]] di kerangka tersebut, tak ada tanda-tanda gigitan yang telah ditemukan.<ref name="brochu2003"/><ref>{{cite journal |title=Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial Role Of Paleontology |last=Brochu |first=C. A. |journal=PALAIOS |volume=18 |issue=6 |date=Desember 2003 |url=http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1669%2F0883-1351(2003)018%3C0475%3ALFATTA%3E2.0.CO%3B2 |doi=10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2 |pages=475–476 |issn=0883-1351 |access-date=2018-03-08 |archive-date=2016-02-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160222235837/http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-document |dead-url=yes }}</ref> Kerusakan di bagian belakang tengkorak kemungkinan disebabkan oleh sesuatu yang terjadi setelah kematiannya. Terdapat pula dugaan bahwa Sue mungkin mati akibat kelaparan setelah terkena infeksi parasit yang berasal dari daging yang terkontaminasi; infeksi yang dihasilkan akan memicu peradangan di tenggorokan, dan Sue akhirnya akan mati kelaparan karena tidak lagi dapat menelan makanan. Hipotesis ini diperkuat dengan adanya lubang-lubang yang ujungnya halus di tengkoraknya, mirip dengan lubang pada burung-burung yang terserang parasit serupa.<ref>{{cite news |last=Devitt |first=Terry |editor=University of Wisconsin-Madison |date=30 September 2009 |title=Was Mighty T. Rex 'Sue' Felled By A Lowly Parasite? |work=ScienceDaily |url=http://www.sciencedaily.com/releases/2009/09/090929133117.htm |accessdate=27 Juni 2015}}</ref>
[[Berkas:Tyrannosaurusscale.png|jmpl|"Sue", AMNH 5027, "Stan", dan "Jane", dibandingkan dengan manusia.]]
Baris 122:
[[Berkas:Tarbosaurus and Tyrannosaurus.jpg|jmpl|Diagram yang menampilkan perbedaan antara tengkorak ''Tarbosaurus'' (A) dan ''Tyrannosaurus'' (B)]]
Pada tahun 1955, [[paleontolog]] Soviet [[Evgeny Maleev]] menamakan spesies baru, ''Tyrannosaurus bataar'', yang berasal dari [[Mongolia]].<ref name="maleev1955">{{cite journal |last=Maleev |first=E. A. |date=1955 |trans-title=Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia |others=diterjemahkan oleh F. J. Alcock |journal=[[Doklady Akademii Nauk SSSR]] |volume=104 |issue=4 |pages=634–637 |language=Rusia |url=http://paleoglot.org/files/Maleev_55a.pdf |format=PDF |access-date=2018-03-11 |archive-date=2019-12-11 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191211124644/https://paleoglot.org/files/Maleev_55a.pdf |dead-url=yes }}</ref> Pada tahun 1965, spesies tersebut berganti nama menjadi ''Tarbosaurus bataar''.<ref name="rozhdestvensky1965">{{cite journal |last=Rozhdestvensky |first=AK |date=1965 |title=Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy |journal=Paleontological Journal |volume=3 |pages=95–109}}</ref> Meskipun namanya sudah diganti, hasil-hasil analisis [[filogeni|filogenetik]] menunjukkan bahwa ''Tarbosaurus bataar'' merupakan [[takson saudara]] ''Tyrannosaurus rex'',<ref name="holtz2004"/> dan sering dianggap sebagai spesies ''Tyrannosaurus'' di Asia.<ref name="holtz1994"/><ref name="carpenter1992">{{cite book |last=Carpenter |first=Kenneth |authorlink=Kenneth Carpenter |editor1-last=Mateer |editor1-first=Niall J. |editor2=Pei-ji Chen |date=1992 |chapter=Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America |title=Aspects of nonmarine Cretaceous geology |publisher=China Ocean Press |location=Beijing |isbn=978-7-5027-1463-5 |oclc=28260578}}</ref><ref name="carretal2005">{{cite journal |last1=Carr |first1=Thomas D. |last2=Williamson |first2=Thomas E. |last3=Schwimmer |first3=David R. |date=Maret 2005 |title=A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 |volume=25 |issue=1 |pages=119–143}}</ref> Pendeskripsian ulang tengkorak ''Tarbosaurus bataar'' kemudian menunjukkan bahwa tengkoraknya jauh lebih sempit daripada ''Tyrannosaurus rex''; saat menggigit, persebaran tekanan pada tengkoraknya juga sangat berbeda dan lebih mirip dengan gigitan ''[[Alioramus]]'' (salah satu genus ''Tyrannosauridae'' di Asia).<ref name="hurumsabath2003">{{cite journal |last1=Hurum |first1=Jørn H. |last2=Sabath |first2=Karol |date=2003 |title=Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=48 |issue=2 |pages=161–190 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-161.pdf |format=PDF |accessdate=8 Oktober 2008}}</ref>
Sebuah analisis [[kladistik]] terkait menemukan bahwa ''Alioramus''-lah yang menjadi takson saudara ''Tarbosaurus'' dan bukan ''Tyrannosaurus''; jika hasil analisis ini benar, maka ''Tarbosaurus'' dan ''Tyrannosaurus'' sebaiknya tetap dipisahkan.<ref name="currieetal2003"/> Penemuan dan pendeskripsian genus ''[[Qianzhousaurus]]'' pada tahun 2014 membantah hasil analisis ini dan menunjukkan bahwa ''Alioramus'' sepatutnya masuk ke dalam [[klad]] ''[[Alioramini]]''.<ref>{{cite journal|last1=Lü|first1=J|last2=Yi|first2=L|last3=Brusatte|first3=SL|last4=Yang|first4=L|last5=Li|first5=H|last6=Chen|first6=L|title=A new clade of Asian late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids|journal=[[Nature Communications]]|date=7 Mei 2014|volume=5|pages=3788|doi=10.1038/ncomms4788|pmid=24807588}}{{open access}}</ref><ref>{{cite news|title=Pinocchio rex dinosaur found in China adds to tyrannosaur family|url=http://www.cbc.ca/news/technology/pinocchio-rex-long-snouted-tyrannosaur-discovered-in-asia-1.2634651|accessdate=2017-11-10|work=CBC News|date=7 Mei 2014|language=en}}</ref> Penemuan genus ''Tyrannosauridae'' lain yang disebut ''[[Lythronax]]'' semakin membuktikan bahwa ''Tarbosaurus'' dan ''Tyrannosaurus'' memiliki hubungan kekerabatan yang dekat, sehingga ''Tarbosaurus'' dan ''Tyrannosaurus'' membentuk sebuah [[klad]] bersama-sama dengan sebuah genus ''Tyrannosauridae'' lainnya di Asia yang dinamai ''[[Zhuchengtyrannus]]'', sementara ''Lythronax'' merupakan takson saudara genus-genus ini.<ref name=Loewen13/><ref>{{cite web|last1=Vergano|first1=Dan|title=Newfound "King of Gore" Dinosaur Ruled Before T. Rex|url=https://news.nationalgeographic.com/news/2013/11/131106-king-gore-tyrannosaurus-dinosaur/|publisher=National Geographic|accessdate=2017-11-10|date=7 November 2013}}</ref> Hasil penelitian Steve Brusatte, Thomas Carr ''et al.'' dari tahun 2016 juga menunjukkan bahwa ''Tyrannosaurus'' kelihatannya merupakan pendatang dari Asia, dan ada kemungkinan bahwa mereka adalah keturunan ''Tarbosaurus''. Hasil penelitian ini juga mengindikasikan bahwa ''Tyrannosaurus'' mungkin telah mengakibatkan kepunahan ''Tyrannosauridae'' lainnya di Amerika Utara akibat persaingan.<ref>{{cite web|last1=Geggel|first1=Laura|title=T. Rex Was Likely an Invasive Species|url=http://www.livescience.com/53877-t-rex-was-invasive-species.html|website=Live Science|accessdate=2017-11-10|date=29 Februari 2016}}</ref> Temuan lain dari tahun 2006 mengindikasikan bahwa ''Tyrannosaurus'' raksasa mungkin sudah ada di Amerika Utara paling tidak dari masa 75 juta tahun lalu. Belum diketahui secara pasti apakah spesimen ini tergolong ke dalam ''Tyrannosaurus rex'', merupakan spesies baru ''Tyrannosaurus'', atau sebuah genus baru yang masih misterius.<ref>{{cite journal|last1=Urban|first1=Michael A.|last2=Lamanna|first2=Matthew C.|title=Evidence of a giant Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the upper Cretaceous (?Campannian) of Montana|journal=Annals of Carnegie Museum|date=Desember 2006|volume=75|issue=4|pages=231–235|doi=10.2992/0097-4463(2006)75[231:EOAGTD]2.0.CO;2|url=http://www.carnegiemnh.org/uploadedFiles/CMNH_Site/Vertebrate_Paleontology/Downloads/Urban%20and%20Lamanna%202006%20giant%20Judith%20River%20tyrannosaur.pdf|accessdate=2017-11-10|deadurl=yes|archiveurl=https://web.archive.org/web/20161027120624/http://www.carnegiemnh.org/uploadedFiles/CMNH_Site/Vertebrate_Paleontology/Downloads/Urban%20and%20Lamanna%202006%20giant%20Judith%20River%20tyrannosaur.pdf|archivedate=2016-10-27|df=}}</ref>
Baris 172:
=== Dimorfisme seksual ===
[[Berkas:MUJA 04.jpg|jmpl|lurus|Kerangka-kerangka yang dipasang dalam posisi sedang ber[[kawin]] di [[Museum Jura Asturias]]]]
Seiring dengan meningkatnya jumlah spesimen yang telah ditemukan, para ilmuwan mulai menganalisis variasi di tingkatan individual dan menemukan dua jenis tubuh yang berbeda, mirip dengan yang telah ditemukan pada beberapa spesies teropoda lainnya. Salah satu dari kedua bentuk ini lebih kokoh, sehingga disebut bentuk yang 'tegar' (''robust''), sementara yang lainnya diberi julukan 'langsing' atau 'ramping' (''gracile''). Beberapa perbedaan morfologis di antara kedua bentuk tersebut digunakan untuk menganalisis [[dimorfisme seksual]] pada spesies ''Tyrannosaurus rex'', dan bentuk yang 'tegar' diduga merupakan bentuk tubuh betina. Sebagai contoh, [[pelvis|panggul]] beberapa spesimen yang 'tegar' tampaknya lebih lebar, kemungkinan agar [[telur (biologi)|telur]] bisa lewat.<ref name="carpenter1990">{{Cite book|editor=[[Kenneth Carpenter]] |editor2=[[Philip J. Currie]] |title=Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives |url=https://archive.org/details/dinosaursystemat0000unse |publisher=[[Cambridge University Press]] |location=[[Cambridge]] |year=1992 |pages=
Dalam beberapa tahun terakhir, bukti yang menunjukkan keberadaan dimorfisme seksual semakin melemah. Sebuah penelitian dari tahun 2005 melaporkan bahwa klaim-klaim sebelumnya mengenai keberadaan dimorfisme seksual pada anatomi chevron buaya merupakan suatu kesalahan, sehingga menimbulkan keraguan terhadap keberadaan dimorfisme serupa pada spesies ''Tyrannosaurus rex''.<ref name="ericksonetal2005">{{Cite journal|vauthors=Erickson GM, Kristopher Lappin A, Larson P |title=Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs |journal=Zoology (Jena, Germany) |volume=108 |issue=4 |pages=277–86 |year=2005 |pmid=16351976 |doi=10.1016/j.zool.2005.08.001 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0944-2006(05)00047-4 |accessdate=8 Oktober 2008}}</ref> Sebuah chevron berukuran penuh ditemukan di ekor pertama [[vertebra]] Sue, seekor individu yang sangat tegar, yang menyiratkan bahwa tulang tersebut tak dapat digunakan untuk memisahkan dua bentuk yang berbeda. Pada spesimen-spesimen ''Tyrannosaurus rex'' yang ditemukan di wilayah yang terbentang dari [[Saskatchewan]] hingga [[New Mexico]], perbedaan antar individu mungkin lebih menunjukkan variasi yang diakibatkan oleh geografi ketimbang dimorfisme seksual. Perbedaan juga dapat disebabkan oleh usia, dan berdasarkan dugaan ini individu-individu yang 'tegar' merupakan hewan-hewan yang lebih tua.<ref name="brochu2003"/>
Baris 188:
=== Lengan ===
[[Berkas:Tyrannosaurus resting pose.jpg|jmpl|kiri|Lengan depan mungkin dipakai oleh ''T. rex'' untuk bangun dari posisi beristirahat, seperti yang terlihat pada kerangka ini (spesimen [[Bucky (Tyrannosaurus rex)|Bucky]])]]
Saat ''Tyrannosaurus rex'' pertama kali ditemukan, [[tulang lengan atas]] merupakan satu-satunya bagian dari [[tungkai]] depan yang diketahui keberadaannya.<ref name="osborn1905">{{Cite journal|last=Osborn |first=H. F. |authorlink=Henry Fairfield Osborn |year=1905 |title=Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs |journal=Bulletin of the AMNH |volume=21 |issue=14 |pages=259–265 |publisher=American Museum of Natural History |location=[[New York City]] |hdl=2246/1464}} Diakses 6 Oktober 2008.</ref> Dalam upaya untuk memasang kerangka yang dipamerkan untuk umum pada tahun 1915, Osborn menggunakan tungkai depan yang berjari tiga seperti pada ''[[Allosaurus]]''.<ref name="osborn1917"/> Setahun sebelumnya, [[Lawrence Lambe]] sudah mendeskripsikan tungkai depan dengan dua jari pada ''Gorgosaurus'' yang berhubungan dekat dengan ''Tyrannosaurus''.<ref name="lambe1914">{{Cite journal|quotes= |last=Lambe |first=L. M. |authorlink=Lawrence Lambe |year=1914 |title=On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of ''Stephanosaurus marginatus'' from the same horizon |journal=Ottawa Naturalist |volume=27 |pages=129–135}}</ref> Hal ini dianggap sebagai indikasi kuat bahwa ''Tyrannosaurus rex'' memiliki tungkai depan yang serupa, tetapi [[hipotesis]] ini baru dipastikan kebenarannya setelah lengan-lengan depan ''Tyrannosaurus rex'' pertama yang lengkap ditemukan pada spesimen MOR 555 ("Wankel rex") pada tahun 1989.<ref name="hornerlessem1993"/> Sue juga memiliki lengan yang lengkap.<ref name="brochu2003"/> Lengan ''Tyrannosaurus rex'' relatif sangat kecil bila dibandingkan dengan besar tubuhnya secara keseluruhan; panjang lengan tersebut hanya 1 m, dan beberapa ahli menganggapnya sebagai [[Vestigialitas|organ vestigial]]. Namun, tulang-tulang di lengan ''Tyrannosaurus'' memiliki ruang yang besar untuk [[otot]], sehingga kemungkinan lengan ini sangat kuat. Hal ini sudah diakui paling tidak dari tahun 1906 oleh Osborn, yang menduga bahwa lengan tersebut dipakai untuk memegang pasangan saat sedang bersetubuh.<ref name="osborn1906">{{Cite journal |last1=Osborn |first1=Henry Fairfield |authorlink1=Henry Fairfield Osborn |last2=Brown |first2=Barnum |authorlink2=Barnum Brown |year=1906 |title=Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur |journal=Bulletin of the AMNH |volume=22 |issue=16 |pages=281–296 |publisher=[[American Museum of Natural History]] |location=New York City |hdl=2246/1473 |accessdate=6 Oktober 2008 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1473 |archive-date=2014-12-21 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141221083026/http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1473 |dead-url=yes }}</ref> Terdapat pula dugaan bahwa tungkai depan digunakan untuk membantu ''Tyrannosaurus'' bangun dari posisi beristirahat.<ref name="newman1970"/>
[[Berkas:Tyrannosaur arm 104.JPG|jmpl|Diagram yang menggambarkan anatomi lengan]]
Baris 196:
=== Jaringan lunak ===
Pada Maret 2005, [[Mary Higby Schweitzer]] ''et al.'' mengumumkan bahwa mereka berhasil memperoleh jaringan lunak dari [[rongga meduler]] di tulang tungkai seekor ''Tyrannosaurus rex'' yang telah terfosilisasi. Tulang tersebut sebelumnya telah dibongkar secara sengaja selama proses pengangkutan dan kemudian tak disimpan dalam keadaan yang normal, karena Schweitzer memang ingin menyelidiki jaringan lunaknya.<ref name=smithsonian-fields>{{Cite journal |title=Dinosaur Shocker |last=Fields |first=Helen |journal=[[Smithsonian Magazine]] |date=Mei 2006 |url=http://www.smithsonianmag.com/science-nature/10021606.html |accessdate=2 Oktober 2008 |archive-date=2008-10-14 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081014011547/http://www.smithsonianmag.com/science-nature/10021606.html |dead-url=yes }}</ref> Fosil yang disebut spesimen Museum of the Rockies bernomor 1125 (MOR 1125) ini sebelumnya digali dari [[Formasi Hell Creek]]. Setelah bagian-bagian mineralnya dikeluarkan, terlihat keberadaan [[pembuluh darah]] dan [[matriks tulang]]. Selain itu, mikrostruktur yang mengingatkan pada [[sel darah]] ditemukan di dalam matriks dan pembuluh tersebut. Struktur tersebut mirip dengan sel dan pembuluh darah [[burung unta]]. Tidak diketahui secara pasti apakah jaringan-jaringan ini masih terjaga berkat proses fosilisasi yang normal, dan apakah jaringan-jaringan tersebut memang jaringan dinosaurus yang asli, sehingga mereka sangat berhati-hati dalam membuat klaim terkait dengan keterjagaan jaringan lunak.<ref name=MHSetalb>{{Cite journal|first1=Mary H. |last1=Schweitzer |authorlink1=Mary Higby Schweitzer |first2=Jennifer L. |last2=Wittmeyer |first3=John R. |last3=Horner |first4=Jan K. |last4=Toporski |title=Soft-tissue vessels and cellular preservation in ''Tyrannosaurus rex'' |journal=[[Science (jurnal)|Science]] |volume=307 |issue=5717 |pages=1952–5 |date=Maret 2005 |pmid=15790853 |doi=10.1126/science.1108397 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/307/5717/1952 |accessdate=2 Oktober 2008 |bibcode=2005Sci...307.1952S}}</ref> Jika memang asli, protein-protein yang masih ada dapat dipakai untuk menebak secara tidak langsung beberapa isi [[DNA]] dinosaurus, karena setiap protein umumnya dihasilkan oleh gen tertentu. Ketiadaan penemuan-penemuan sebelumnya mungkin disebabkan oleh asumsi ilmuwan bahwa jaringan lunak tidak mungkin terjaga sampai sekarang, maka dari itu mereka tidak mencoba mencarinya. Semenjak itu, dua ''Tyrannosaurus'' dan satu Hadrosaurus didapati memiliki struktur yang seperti jaringan.<ref name=smithsonian-fields/> Penelitian terhadap sebagian dari jaringan tersebut menunjukkan bahwa burung berkerabat lebih dengan dengan ''Tyrannosaurus'' daripada hewan-hewan modern lainnya.<ref>{{Cite news|first=Paul |last=Rincon |title=Protein links T. rex to chickens |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/6548719.stm |work=[[BBC News]] |date=12 April 2007 |accessdate=2 Oktober 2008}}</ref>
[[Berkas:Tyrannosaurus peptides.jpg|jmpl|lurus|Tulang paha ''T. rex'' (MOR 1125). Dari sini diperoleh [[peptida]] dan matriks tulang yang telah didemineralisasi]]
Baris 207:
Pada tahun 2014, tidak diketahui secara pasti apakah ''Tyrannosaurus'' adalah hewan yang [[endotermik]] (berdarah panas) atau [[ektotermik]] (berdarah dingin). Seperti kebanyakan dinosaurus lainnya, ''Tyrannosaurus'' telah lama diasumsikan memiliki sistem [[metabolisme]] ektotermik. Gagasan dinosaurus yang ektotermik ditentang oleh ilmuwan-ilmuwan seperti [[Robert T. Bakker]] dan [[John Ostrom]] pada tahun-tahun awal "[[Renaisans Dinosaurus]]" yang bermula pada akhir era 1960-an.<ref name="bakker1968">{{Cite journal|last=Bakker |first=Robert T. |authorlink=Robert T. Bakker |year=1968 |title=The superiority of dinosaurs |journal=Discovery |volume=3 |issue=2 |pages=11–12|url=http://bio.fsu.edu/~amarquez/Evolutionary%20Morphology%20fall%202004/Bakker/Bakker%201968%20-%20Superiority%20of%20DInos.pdf |format=PDF|accessdate=7 Oktober 2008|archiveurl = https://web.archive.org/web/20060909131058/http://bio.fsu.edu/~amarquez/Evolutionary%20Morphology%20fall%202004/Bakker/Bakker%201968%20-%20Superiority%20of%20DInos.pdf |archivedate = 9 September 2006|deadurl=yes}}</ref><ref name="bakker1972">{{Cite journal|last=Bakker |first=Robert T. |authorlink=Robert T. Bakker |year=1972 |title=Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs |journal=Nature |volume=238 |pages=81–85 |url=http://bio.fsu.edu/~amarquez/Evolutionary%20Morphology%20fall%202004/Bakker/14-%20Bakker%201972%20-%20dino%20endothermy.pdf |format=PDF|accessdate=7 Oktober 2008 |doi=10.1038/238081a0|archiveurl = https://web.archive.org/web/20060909173036/http://bio.fsu.edu/~amarquez/Evolutionary%20Morphology%20fall%202004/Bakker/14-%20Bakker%201972%20-%20dino%20endothermy.pdf |archivedate = 9 September 2006|deadurl=yes |bibcode=1972Natur.238...81B |issue=5359}}</ref> ''Tyrannosaurus rex'' sendiri diklaim sebagai hewan endotermik, yang menyiratkan bahwa mereka memiliki gaya hidup yang sangat aktif.<ref name=bakker1986/> Semenjak itu, beberapa ahli paleontologi mencoba mencari tahu bagaimana ''Tyrannosaurus'' dapat [[termoregulasi|meregulasi]] suhu tubuhnya. Bukti histologi berupa laju pertumbuhan yang tinggi pada ''Tyrannosaurus rex'' muda bila dibandingkan dengan mamalia dan burung memperkuat hipotesis bahwa ''Tyrannosaurus'' memiliki metabolisme yang tinggi. Seperti halnya mamalia dan burung, kurva pertumbuhan ''Tyrannosaurus rex'' menunjukkan bahwa pertumbuhan hewan ini hampir seluruhnya terbatas pada yang belum dewasa, ketimbang [[pertumbuhan tidak terbatas]] yang timbul pada kebanyakan [[vertebrata]] lainnya.<ref name="hornerpadian2004"/>
Rasio [[isotop oksigen]] pada tulang yang terfosilisasi terkadang dimanfaatkan untuk menentukan suhu pada saat tulang tersebut terendapkan, karena rasio antara isotop-isotop tertentu memiliki korelasi dengan suhu. Dalam satu spesimen, rasio isotop pada tulang dari bagian-bagian tubuh yang berbeda menunjukkan perbedaan suhu yang tidak lebih dari 4 hingga 5 °C (7 sampai 9 °F) antara tulang punggung dengan [[tulang kering]]. Perbedaan suhu yang kecil antara bagian utama tubuh dengan ujung-ujungnya diklaim oleh paleontolog Reese Barrick dan [[geokimia]]wan William Showers sebagai pertanda bahwa ''Tyrannosaurus rex'' memiliki suhu tubuh internal yang konstan ([[homeotermik]]) dan laju metabolismenya berada di antara laju metabolisme reptil ektotermik dengan mamalia endotermik.<ref name="barrettshowers1994">{{Cite journal|first1=Reese E. |last1=Barrick |first2=William J. |last2=Showers |title=Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes |journal=[[Science (journal)|Science]] |location=New York City|volume=265 |issue=5169 |pages=222–224 |date=Juli 1994 |pmid=17750663 |doi=10.1126/science.265.5169.222 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/265/5169/222 |accessdate=7 Oktober 2008}}</ref> Ilmuwan-ilmuwan lain berpendapat bahwa rasio isotop oksigen pada fosil yang telah ditemukan tidak menunjukkan rasio yang sama pada masa lampau, dan mungkin mengalami perubahan selama atau setelah proses fosilisasi ([[diagenesis]]).<ref name="truemanetal2003">{{Cite journal|first1=Clive |last1=Trueman |first2=Carolyn |last2=Chenery |first3=David A. |last3=Eberth |first4=Baruch |last4=Spiro |year=2003 |title=Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments |journal=Journal of the Geological Society |volume=160 |issue=6 |pages=895–901 |doi=10.1144/0016-764903-019}}</ref> Barrick dan Showers mencoba mempertahankan kesimpulan mereka dalam makalah-makalah berikutnya, dan mereka berhasil menemukan hasil yang sama pada dinosaurus teropoda lainnya yang berasal dari benua yang berbeda dan hidup sepuluh juta tahun lebih awal (''[[Giganotosaurus]]'').<ref name="barrickshowers1999">{{Cite journal |last1=Barrick |first1=Reese E. |last2=Showers |first2=William J. |date=Oktober 1999 |title=Thermophysiology and biology of ''Giganotosaurus'': comparison with ''Tyrannosaurus'' |journal=Palaeontologia Electronica |volume=2 |issue=2 |url=http://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/issue2_99.htm |accessdate=7 Oktober 2008 |archive-date=2011-05-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110517220816/http://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/issue2_99.htm |dead-url=yes }}</ref> Terdapat pula bukti-bukti yang menunjukkan bahwa dinosaurus ''[[Ornithischia]]'' juga memiliki sistem homeotermik, sementara [[kadal]]-kadal ''[[Varanidae]]'' dari formasi geologi yang sama tidak memilikinya.<ref name="barrickstevens1997">{{Cite book|editor=James O. Farlow |editor2=M. K. Brett-Surman |title=The Complete Dinosaur |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |year=1999 |pages=474–490 |isbn=0-253-21313-4 |chapter=Oxygen isotopes in dinosaur bones |first1=Reese E. |last1=Barrick |first2=Michael K. |last2=Stoskopf |first3=William J. |last3=Showers}}</ref> Jika ''Tyrannosaurus rex'' memang terbukti memiliki sistem homeotermik, bukan berarti bahwa mereka adalah hewan endotermik. Termoregulasi semacam itu juga dapat dijelaskan oleh sistem [[gigantotermik]], seperti yang timbul pada beberapa spesies [[penyu]] saat ini.<ref name="paladinoetal1997">{{Cite book|editor=James O. Farlow |editor2=M. K. Brett-Surman |title=The Complete Dinosaur |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |year=1999 |pages=491–504 |isbn=0-253-21313-4 |chapter=A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs |first1=Frank V. |last1=Paladino |first2=James R. |last2=Spotila |first3=Peter |last3=Dodson}}</ref><ref name="chinsamyhillenius2004">{{Cite book|editor=David B. Weishampel |editor2=Peter Dodson |editor3=Halszka Osmólska |title=The dinosauria |url=https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis |publisher=University of California Press |location=Berkeley |year=2004 |pages=[https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis/page/643 643]–659 |isbn=0-520-24209-2 |chapter=Physiology of nonavian dinosaurs |first1=Anusuya |last1=Chinsamy |first2=Willem J. |last2=Hillenius}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Seymour|first=Roger S.|date=2013-07-05|title=Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy|url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0069361|journal=PLOS ONE|volume=8|issue=7|pages=e69361|doi=10.1371/journal.pone.0069361|issn=1932-6203}}</ref>
=== Jejak kaki ===
Baris 213:
Dua [[jejak kaki]] yang telah mengalami fosilisasi dan ditemukan secara terpisah telah dianggap sebagai jejak kaki ''Tyrannosaurus rex'' untuk sementara waktu. Jejak yang pertama didapati di [[Philmont Scout Ranch]], New Mexico, pada tahun 1983 oleh geolog Amerika Charles Pillmore. Awalnya jejak ini diduga merupakan jejak kaki seekor dinosaurus ''[[Hadrosauridae]]'', tetapi setelah diperiksa, jejak kaki tersebut memiliki "tumit" besar yang sebelumnya belum pernah ditemukan pada jejak kaki dinosaurus dari subordo ''[[Ornithopoda]]'', serta sisa-sisa jempol jari kaki dalam bentuk jari keempat yang mirip dengan kuku samping (''dewclaw''). Jejak kaki tersebut awalnya dipublikasikan sebagai [[iknogenus]] ''[[Tyrannosauripus pillmorei]]'' pada tahun 1994 oleh [[Martin Lockley]] dan Adrian Hunt. Lockley dan Hunt merasa bahwa kemungkinan besar jejak ini dibuat oleh seekor ''Tyrannosaurus rex'', dan jika benar ini adalah jejak kaki pertama ''Tyrannosaurus'' yang pernah ditemukan. Jejak tersebut dibuat di sebuah dataran lumpur basah yang tervegetasi pada masa hidup ''Tyrannosaurus'' yang menghasilkan jejak tersebut. Panjangnya mencapai 83 cm dan lebarnya 71 cm.<ref name="lockley&hunt1994">{{Cite journal|last1=Lockley|first1=MG|last2=Hunt |first2=AP|year=1994|title=A track of the giant theropod dinosaur ''Tyrannosaurus'' from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico|journal=Ichnos|volume=3|pages=213–218|doi=10.1080/10420949409386390|issue=3}}</ref>
Jejak kaki kedua pertama kali dilaporkan pada tahun 2007 oleh paleontolog Britania Phil Manning. Jejak tersebut ditemukan di [[Formasi Hell Creek]] di Montana dan memiliki panjang 72 cm, sehingga lebih pendek daripada jejak kaki yang dideskripsikan oleh Lockley dan Hunt. Masih belum jelas apakah jejak tersebut benar-benar merupakan jejak kaki ''Tyrannosaurus'', tetapi hanya terdapat dua teropoda besar di Formasi Hell Creek, yaitu ''Tyrannosaurus'' and ''Nanotyrannus''.<ref name="rextrack2007">{{cite web|url=http://www.nhm.ac.uk/about-us/news/2007/october/news_12515.html|title=A Probable Tyrannosaurid Track From the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous), Montana, United States|year=2008|access-date=2018-03-22|archive-date=2007-12-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20071214014855/http://www.nhm.ac.uk/about-us/news/2007/october/news_12515.html|dead-url=yes}}</ref><ref name="manningetal2008">{{Cite journal|last1=Manning |first1=P. L.,|last2=Ott|first2=C. |last3=Falkingham |first3=P. L. |year=2009 |title=The first tyrannosaurid track from the Hell Creek Formation (Late Cretaceous), Montana, U.S.A. |journal=PALAIOS |volume=23 |pages=645–647 |doi=10.2110/palo.2008.p08-030r}}</ref>
Sejumlah jejak kaki di Glenrock, Wyoming, yang berasal dari zaman [[Kapur (periode)|Kapur Akhir]] telah ditemukan di [[Formasi Lance]]. Jejak-jejak ini dideskripsikan oleh Scott Persons, Phil Currie ''et al.'' pada Januari 2016, dan diyakini merupakan jejak-jejak seekor Tyrannosaurus rex muda atau dinosaurus ''[[Nanotyrannus lancensis]]'' yang masih meragukan status klasifikasinya. Dari ukuran dan posisi jejak-jejak kaki tersebut, hewan tersebut diyakini berjalan dengan kecepatan 2,8 hingga 5 mil (4,5 hingga 8 km) per jam dan diperkirakan memiliki tinggi 1,56 m sampai 2,06 m.<ref>{{cite journal|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2016/01/160116214746.htm|first1=Sean|last1=D. Smith|first2=W.|last2=S. Persons|first3=Lida|last3=Xing|year=2016|title=A ''Tyrannosaur'' trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming|journal=Cretaceous Research|volume=61|issue=1|doi=10.1016/j.cretres.2015.12.020|pages=1–4}}</ref><ref>{{cite journal|url=http://www.sciencemag.org/news/2016/01/you-could-probably-have-outrun-t-rex|first=Sid|last= Perkins|year=2016|title=You could probably have outrun a ''T. rex''|journal=Palaeontology|doi=10.1126/science.aae0270}}</ref><ref>{{cite news|url=https://www.usatoday.com/story/news/2016/01/27/tyrannosaurs-faster-than-velociraptors/79423372/|first=Traci|last=Walton|year=2016|title=Forget all you know from Jurassic Park: For speed, T.rex beats velociraptors|publisher=USA Today|accessdate=13 Maret 2016}}</ref> Hasil kajian yang kemudian diterbitkan pada tahun 2017 meningkatkan perkiraan kecepatan hewan tersebut sebesar 50-80%.<ref>Ruiz, J. (2017). Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al., ''Cretaceous Research'', v. 61, pp. 1–4, 2016), ''Cretaceous Research'', doi: 10.1016/j.cretres.2017.05.033</ref>
Baris 233:
[[Berkas:Tyrannosaurus brain aus.jpg|jmpl|kiri|Cetakan otak ''Tyrannosaurus'' di [[Museum Australia]], Sydney.]]
''Tyrannosaurus'' memiliki [[bulbus olfaktori]] dan [[saraf olfaktori]] yang sangat besar bila dibandingkan dengan besar otak mereka, dan organ-organ tersebut meningkatkan daya penciuman dinosaurus ini. Oleh sebab itu, kemungkinan mereka dapat mencium bau bangkai dari jarak yang jauh. Indra penciuman pada ''Tyrannosaurus'' mungkin dapat dibandingkan dengan indra penciuman burung hering pada masa modern. Penelitian bulbus olfaktori ''Tyrannosaurus rex'' sendiri menunjukkan bahwa mereka memiliki indra penciuman yang paling baik dari antara 21 spesies dinosaurus nonburung yang dijadikan sampel.<ref name="Calgary Herald">{{cite web |url=http://www.canada.com/calgaryherald/story.html?id=3641f27e-ca2e-44e8-a56b-f9a0b4aef4b5 |title=T. Rex brain study reveals a refined 'nose' |publisher=Calgary Herald |date=28 Oktober 2008 |accessdate=29 Oktober 2008 |archive-date=2008-12-06 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081206065850/http://www.canada.com/calgaryherald/story.html?id=3641f27e-ca2e-44e8-a56b-f9a0b4aef4b5 |dead-url=yes }}</ref>
Hasil penelitian Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely dan Lawrence Witmer yang diterbitkan pada tahun 2013 telah memperkirakan ''[[Encephalization Quotient]]'' (EQ) ''Tyrannosaurus'', dan hasilnya dinosaurus ini memiliki ukuran otak relatif terbesar dari antara semua dinosaurus nonburung dewasa kecuali beberapa dinosaurus ''[[Maniraptoriformes]]'' kecil (''[[Bambiraptor]]'', ''[[Troodon]]'', dan ''[[Ornithomimus]]''). Penelitian tersebut juga menemukan bahwa ukuran otak relatif ''Tyrannosaurus'' masih berada di dalam ambang batas ukuran otak relatif reptil modern, dan perbedaan yang paling tinggi hanya 2 [[deviasi standar]] di atas rata-rata EQ reptil. Sementara itu, perkiraan rasio massa [[otak besar]] terhadap massa otak secara keseluruhan pada ''Tyrannosaurus'' berkisar antara 47,5 hingga 49,53 persen. Menurut penelitian tersebut, ini melebihi perkiraan terendah pada burung-burung modern (44,6 persen), tetapi masih mendekati [[aligator]] paling kecil yang matang secara seksual (yang berkisar antara 45,9–47,9 persen).<ref name="Trexpaleobiologychapter 6">{{cite book |last1=Hurlburt |first1=Grant S. |last2=Ridgely |first2=Ryan C. |last3=Witmer |first3=Lawrence M. |editor-last1=Parrish |editor-first1=Michael J. |editor-last2=Molnar |editor-first2=Ralph E. |editor-last3=Currie |editor-first3=Philip J. |editor-last4=Koppelhus |editor-first4=Eva B. |title=Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past) |url=https://www.researchgate.net/publication/256536375_Hurlburt_G._R._R._C._Ridgely_and_L._M._Witmer._In_press._Relative_size_of_brain_and_cerebrum_in_Tyrannosaurus_rex_an_analysis_using_brain-endocast_quantitative_relationships_in_extant_alligators_pp._134-154_in_J._M._Parrish_M._Henderson_P._J._Currie_and_E._Koppelhus_%28eds.%29_Origin_Systematics_and_Paleobiology_of_the_Tyrannosauridae._Northern_Illinois_University_Press |accessdate=20 Oktober 2013 |publisher=Indiana University Press |date=5 Juli 2013 |origyear=This volume originated in a conference held on September 16–18, 2005, titled 'The Origin, Systematics, and Paleobiology of Tyrannosauridae,' and sponsored by the Burpee Museum of Natural History and Northern Illinois University |pages=134–154 |chapter=Chapter 6: Relative size of brain and cerebrum in Tyrannosaurid dinosaurs: an analysis using brain-endocast quantitative relationships in extant alligators |isbn=978-0-253-00947-0}}</ref>
Baris 239:
=== Strategi makan ===
[[Berkas:Tyrannosaurus tooth marks.png|jmpl|lurus|Bekas-bekas gigi ''Tyrannosaurus'' di tulang berbagai dinosaurus herbivora]]
Sebuah penelitian yang dilakukan oleh Karl Bates dan Peter Falkingham dari tahun 2012 menunjukkan bahwa ''Tyrannosaurus'' memiliki gigitan yang paling kuat dari antara semua hewan-hewan darat yang pernah ada. Mereka mendapati bahwa kekuatan gigitan gigi belakang seekor ''Tyrannosaurus'' dewasa berkisar antara 35.000 hingga 57.000 [[Newton (satuan)|N]].<ref name="FalkinghamBatesBiteforceSwitek2012">{{cite web|url=http://www.smithsonianmag.com/science-nature/The-Tyrannosaurus-Rexs-Dangerous-and-Deadly-Bite-169806936.html|title=The Tyrannosaurus Rex's Dangerous and Deadly Bite|publisher=Smithsonian Institution|date=Oktober 2012|first=Brian|last=Switek|access-date=2018-04-10|archive-date=2012-12-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20121204034528/http://www.smithsonianmag.com/science-nature/The-Tyrannosaurus-Rexs-Dangerous-and-Deadly-Bite-169806936.html|dead-url=yes}}</ref><ref name="BatesFalkingham2012">{{Cite journal|url=http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/early/2012/02/25/rsbl.2012.0056.full|last=Bates|first=K. T.|last2=Falkingham|first2=P.L.|date=2012-02-29|title=Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics|journal=Biological Letters|doi=10.1098/rsbl.2012.0056}}</ref><ref>Crispian Scully, (2002) ''Oxford Handbook of Applied Dental Sciences'', Oxford University Press –{{ISBN|978-0-19-851096-3}} hlm. 156</ref> Perkiraan yang jauh lebih tinggi dibuat oleh profesor Mason B. Meers dari Universitas Tampa pada tahun 2003. Menurut hasil penyelidikannya, kekuatan gigitan dinosaurus ini dapat mencapai 183.000 hingga 235.000 N.<ref name="MM03" /> Sementara itu, Greg Erikson dan Paul Gignac memperkirakan dalam hasil penelitiannya dari tahun 2017 yang diterbitkan di jurnal ''Scientific Reports'' bahwa kekuatan gigitan ''Tyrannosaurus'' berkisar antara 8.526 N hingga 34.522 N dan tekanan giginya antara 718 hingga 2.974 [[Pascal (satuan)|MPa]]. Dengan kekuatan seperti ini, ''Tyrannosaurus'' dapat melumatkan tulang-tulang dengan menggigit berkali-kali, sehingga mereka bisa memanfaatkan bangkai dinosaurus besar secara utuh dan memperoleh garam-garam mineral dan sumsum dalam tulang yang tidak bisa didapatkan oleh karnivora-karnivora yang lebih kecil.<ref>{{Cite journal|last=Gignac|first=Paul M.|last2=Erickson|first2=Gregory M.|date=2017-05-17|title=The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex|url=https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w|journal=Scientific Reports|language=En|volume=7|issue=1|doi=10.1038/s41598-017-02161-w|issn=2045-2322}}</ref> Penelitian yang dilakukan oleh Stephan Lautenschlager ''et al.'' dari [[Universitas Bristol]] juga menemukan bahwa ''Tyrannosaurus'' dapat membuka rahangnya hingga 80 derajat, sebuah adaptasi yang memungkinkan berbagai macam sudut yang dibutuhkan untuk memberikan kekuatan kepada gigitan hewan tersebut.<ref>{{cite web|url=http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/2/11/150495 |title=Estimating cranial musculoskeletal constraints in theropod dinosaurs | Open Science |publisher=Rsos.royalsocietypublishing.org |date=2015-11-04 |accessdate=2015-12-23}}</ref><ref>{{cite web |url=
Perdebatan mengenai apakah ''Tyrannosaurus'' adalah seekor [[predator]] atau [[pemakan bangkai]] sudah diperdebatkan sedari dulu seperti halnya perdebatan mengenai lokomosi. Lambe (1917) mendeskripsikan kerangka ''[[Gorgosaurus]]'' yang merupakan kerabat dekat ''Tyrannosaurus'' dan menyimpulkan bahwa hewan tersebut murni merupakan hewan pemakan bangkai, karena gigi ''Gorgosaurus'' tidak menunjukkan tanda-tanda sudah sering terpakai; kesimpulan ini lalu juga diasumsikan berlaku untuk ''Tyrannosaurus''.<ref name="Lambe1917Gorgosaurus">{{cite journal|author=Lambe, L. B.|year=1917|title=The Cretaceous theropodous dinosaur ''Gorgosaurus''|journal=Memoirs of the Geological Survey of Canada|volume=100|pages=1–84|doi=10.4095/101672}}</ref> Argumen tersebut tidak lagi dianggap serius, karena gigi-gigi teropoda berganti dengan cepat. Sementara itu, semenjak penemuan ''Tyrannosaurus'' yang pertama, kebanyakan ilmuwan berspekulasi bahwa hewan tersebut adalah hewan predator; seperti predator-predator besar pada masa ini, ''Tyrannosaurus'' akan memakan bangkai atau mencuri hewan yang dibunuh predator lainnya jika ada kesempatan.<ref name="FarlowHoltz2002FossilRecordPredation">{{cite book|chapter=The fossil record of predation in dinosaurs|editor=Kowalewski, M.|editor2=Kelley, P.H.|title=The Fossil Record of Predation|year=2002|series=The Paleontological Society Papers|volume=8|pages=251–266|chapter-url=http://www.yale.edu/ypmip/predation/Chapter_09.pdf|chapter-format=pdf|author1=Farlow, J. O.|author2=Holtz, T. R.|lastauthoramp=yes|deadurl=yes|archiveurl=https://web.archive.org/web/20081031093048/http://www.yale.edu/ypmip/predation/Chapter_09.pdf|archivedate=2008-10-31|df=}}</ref>
Baris 246:
|author=Horner, J.R.|year=1994|title=Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of ''Tyrannosaurus'' as a scavenger)|journal=The Paleontological Society Special Publication|volume=7|pages=157–164}}</ref><ref name="BBC2003TrexOnTrial">{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/3112527.stm|title=T. rex goes on trial|author=Amos, J.|publisher=BBC|date=31 Juli 2003}}</ref> meskipun Horner sendiri mengaku bahwa ia tak pernah menuangkan gagasan ini dalam bentuk literatur ilmiah yang telah melalui proses [[penilaian sejawat]] dan salah satu niatan utamanya adalah untuk mendidik khalayak umum (terutama anak-anak) mengenai bahaya penarikan asumsi dalam sains (seperti anggapan bahwa ''T. rex'' adalah seekor pemburu) tanpa berlandaskan bukti.<ref name="skepticsguideinterview">{{cite web|url=http://media.libsyn.com/media/skepticsguide/skepticast2009-10-14.mp3 |format=MP3 |title=Sound file |website=Media.libsyn.com |accessdate=2015-12-23}}</ref> Namun demikian, Horner mengajukan beberapa argumen dalam literatur populer yang ia terbitkan untuk mendukung hipotesis pemakan bangkai murni:
* Lengan ''Tyrannosaurus'' pendek bila dibandingkan dengan predator-predator lain yang telah ditemukan. Horner berpendapat bahwa lengan tersebut terlalu pendek untuk mencengkeram mangsa.<ref>{{cite web|last=Amos |first=Jonathan |url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/3112527.stm |title=Science/Nature | T. rex goes on trial |publisher=BBC News |date=2003-07-31 |accessdate=2015-12-23}}</ref>
* ''Tyrannosaurus'' memiliki [[bulbus olfaktorius]] dan [[saraf olfaktori]] yang besar (relatif dengan besar otak mereka). Fakta ini menunjukkan bahwa mereka memiliki indra penciuman yang sangat kuat dan dapat mencium bau dari jarak jauh, seperti burung [[hering]] modern. Penelitian terhadap bulbus olfaktorius dinosaurus menunjukkan bahwa ''Tyrannosaurus'' mempunyai indra penciuman yang paling kuat dari antara 21 dinosaurus yang dijadikan sampel.<ref>{{cite web |url=http://www.canada.com/calgaryherald/story.html?id=3641f27e-ca2e-44e8-a56b-f9a0b4aef4b5 |title=T. Rex brain study reveals a refined 'nose' |work=Calgary Herald |date=28 Oktober 2008 |accessdate=29 Oktober 2008 |archive-date=2008-12-06 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081206065850/http://www.canada.com/calgaryherald/story.html?id=3641f27e-ca2e-44e8-a56b-f9a0b4aef4b5 |dead-url=yes }}</ref> Para penentang hipotesis pemakan bangkai menggunakan contoh hering dari sudut pandang yang berlawanan, dan mereka berpendapat bahwa hipotesis tersebut tidak mungkin benar karena hewan-hewan modern yang secara eksklusif menjadi pemakan bangkai adalah burung-burung besar yang [[terbang meluncur]], yang memiliki indra yang kuat dan cara terbang yang menghemat energi untuk mengarungi wilayah yang luas.<ref name="OnlyModernScavengersBirds">{{cite book|last=Paul |first=G. S.|title=Predatory Dinosaurs of the World|url=https://archive.org/details/predatorydinosau00paul |year=1988|publisher=Simon and Schuster|isbn=0-671-61946-2|oclc=18350868}}</ref> Para peneliti dari Glasgow menyimpulkan bahwa ekosistem yang kaya seperti [[Serengeti]] saat ini akan menghasilkan cukup [[bangkai]] untuk teropoda pemakan bangkai yang besar, tetapi teropoda ini harus berdarah dingin agar kalori yang diperoleh dari bangkai lebih besar daripada kalori yang dihabiskan saat mencari bangkai. Mereka juga mengusulkan bahwa ekosistem modern seperti Serengeti mungkin tak memiliki hewan pemakan bangkai yang besar di daratan karena burung-burung besar saat ini melakukan pekerjaan tersebut dengan lebih efisien, sementara teropoda-teropoda besar pada zaman dahulu tak menghadapi persaingan [[relung (ekologi)|relung ekologi]] dengan burung-burung besar.<ref name="RuxtonHouston2003TRexScavenger">{{cite journal|last1=Ruxton |first1=GD |last2=Houston |first2=DC |title=Could Tyrannosaurus rex have been a scavenger rather than a predator? An energetics approach |journal=Proceedings: Biological Sciences |volume=270 |issue=1516 |pages=731–3 |date=April 2003 |pmid=12713747 |pmc=1691292 |doi=10.1098/rspb.2002.2279 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691292/ |accessdate=5 Oktober 2008}}</ref>
* Gigi ''Tyrannosaurus'' dapat melumatkan tulang, sehingga mereka bisa memperoleh makanan ([[sumsum tulang]]) sebanyak mungkin dari sisa-sisa bangkai. Karen Chin dan koleganya menemukan fragmen-fragmen tulang di dalam [[koprolit]] (feses yang telah mengalami fosilisasi) yang menurut mereka adalah koprolit ''Tyrannosaurus'', tetapi mereka juga menambahkan bahwa gigi ''Tyrannosaurus'' tidak cocok untuk mengunyah tulang secara sistematis seperti yang dilakukan oleh [[hiena]] untuk memperoleh sumsum tulang.<ref name="ChinEtal1998KingSizeCoprolite">{{cite journal |last1=Chin |first1=Karen |last2=Tokaryk |first2=Timothy T. |last3=Erickson |first3=Gregory M. |last4=Calk |first4=Lewis C. |date=18 Juni 1998 |title=A king-sized theropod coprolite |journal=Nature |doi=10.1038/31461 |volume=393 |issue=6686 |pages=680–682 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v393/n6686/abs/393680a0.html}} Summary at {{cite journal |last=Monastersky |first=R. |date=20 Juni 1998 |title=Getting the scoop from the poop of ''T. rex'' |journal=Science News |doi=10.2307/4010364 |jstor=4010364 |volume=153 |issue=25 |page=391 |url=http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc98/6_20_98/fob2.htm |archiveurl=https://web.archive.org/web/20130511121022/http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc98/6_20_98/fob2.htm |archivedate=11 Mei 2013}}</ref>
* Beberapa mangsa potensial ''Tyrannosaurus'' dapat bergerak dengan cepat, sehingga bukti yang menunjukkan bahwa ''Tyrannosaurus'' itu berjalan dan bukannya berlari dapat menjadi indikasi bahwa hewan tersebut adalah hewan pemakan bangkai.<ref name="Horner1994SteakKnives" /><ref name="dinodictionary" /> Di sisi lain, analisis terkini menunjukkan bahwa meskipun ''Tyrannosaurus'' lebih lambat ketimbang predator-predator darat yang besar pada masa modern, kecepatan mereka mungkin cukup untuk memangsa dinosaurus ''[[Hadrosauridae]]'' dan ''[[Ceratopsia]]'' yang besar.<ref name="HutchinsonGarcia2002TrexSlow" />
Baris 255:
Kerangka dinosaurus ''[[Edmontosaurus]] annectens'' dari Montana ditemukan memiliki bekas luka gigitan ''Tyrannosaurus'' di ekor [[vertebra]]nya. Fakta bahwa luka tersebut sudah pulih sepertinya menunjukkan bahwa ''Edmontosaurus'' itu berhasil selamat dari serangan ''Tyrannosaurus'', atau dalam kata lain upaya ''Tyrannosaurus'' untuk memangsanya.<ref name=carpenter1998>{{cite journal |last=Carpenter |first=K. |authorlink=Kenneth Carpenter |year=1998 |title=Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs |journal=Gaia |volume=15 |pages=135–144 |url=http://vertpaleo.org/publications/jvp/15-576-591.cfm|accessdate=5 Desember 2007 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20071117132451/http://vertpaleo.org/publications/jvp/15-576-591.cfm |archivedate=17 November 2007}}</ref> Terdapat pula bukti yang menunjukkan interaksi agresif antara ''[[Triceratops]]'' dengan ''Tyrannosaurus'' dalam bentuk bekas gigitan ''Tyrannosaurus'' di tulang [[skuamosal]] (tulang [[leher berjumbai]]) dan salah satu tanduk kepala ''Triceratops'' tersebut; tanduk yang digigit juga rusak dan menunjukkan pertumbuhan tulang baru setelah terjadinya kerusakan tersebut. Tidak diketahui secara pasti interaksi semacam apa yang terjadi di antara keduanya, karena masing-masing dapat menjadi hewan yang memulai agresi.<ref name=JH08>{{cite book|last1=Happ |first1=John |last2=Carpenter |first2=Kenneth |chapter=An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops'' |editor=Carpenter, Kenneth |editor2=Larson, Peter E. |title=Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) |url=https://archive.org/details/tyrannosaurusrex00plar |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |year=2008 |pages=[https://archive.org/details/tyrannosaurusrex00plar/page/355 355]–368 |isbn=0-253-35087-5}}</ref> Mengingat bahwa luka-luka ''Triceratops'' akhirnya pulih, ''Triceratops'' tampaknya berhasil selamat dari perjumpaan tersebut dan mampu mengatasi serangan ''Tyrannosaurus''. Paleontolog [[Peter Dodson]] bahkan memperkirakan bahwa jika terjadi pertarungan di antara keduanya, ''Triceratops'' lebih unggul dan dapat mempertahankan diri dengan menggunakan tanduk-tanduknya yang tajam untuk mengakibatkan luka yang fatal di tubuh ''Tyrannosaurus''.<ref>Dodson, Peter, ''The Horned Dinosaurs'', Princeton Press. hlm. 19</ref>
Saat memeriksa spesimen [[Sue (dinosaurus)|Sue]], paleontolog [[Pete Larson]] menemukan [[fibula]] dan ekor [[vertebra]] yang patah tetapi sudah pulih, tulang-tulang wajah yang memiliki bekas luka, dan gigi ''Tyrannosaurus'' lain yang tertanam di leher vertebra. Jika benar, ini adalah bukti kuat yang menunjukkan perilaku agresif di antara sesama ''Tyrannosaurus'', tetapi masih belum diketahui apakah ini diakibatkan oleh persaingan memperebutkan makanan dan pasangan atau tindakan [[kanibalisme]] secara aktif.<ref name=TC98>{{cite journal|last1=Tanke |first1=Darren H. |authorlink1=Darren Tanke |last2=Currie |first2=Philip J. |year=1998 |title=Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence |journal=Gaia |issue=15 |pages=167–184 |url=http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/12.pdf |issn=0871-5424 |format=PDF |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20080227134632/http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/12.pdf |archivedate=2008-02-27 |df= }}</ref> Penyelidikan yang lebih terkini terhadap luka-luka tersebut menunjukkan bahwa kebanyakan dari "luka" ini sebenarnya adalah infeksi dan bukan cedera atau kerusakan pada fosil setelah kematian, dan luka-luka yang memang ada terlalu sedikit untuk digeneralisasi sebagai indikasi konflik antar ''Tyrannosaurus''.<ref name="Horner1994SteakKnives" /> Beberapa peneliti berpendapat bahwa jika ''Tyrannosaurus'' merupakan hewan pemakan bangkai, harus ada dinosaurus lain yang menjadi predator puncak pada zaman [[Kapur (periode)|Kapur Akhir]] di Amerasia. Mangsa-mangsa utama pada masa itu adalah dinosaurus ''[[Marginocephalia]]'' dan ''[[Ornithopoda]]'' besar. Dinosaurus-dinosaurus ''[[Tyrannosauridae]]'' lainnya memiliki banyak sekali kemiripan dengan ''Tyrannosaurus'', sehingga hanya dinosaurus ''[[Dromaeosauridae]]'' dan ''[[Troodontidae]]'' kecil yang dapat menjadi predator puncak. Berdasarkan premis-premis ini, pendukung hipotesis pemakan bangkai mengusulkan bahwa besar tubuh dan kekuatan ''Tyrannosaurus'' memungkinkan mereka untuk [[kleptoparasitisme|mencuri mangsa yang telah dibunuh]] oleh para predator yang lebih kecil,<ref name="dinodictionary">{{cite book|last=Walters |first=Martin |title=Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries) |publisher=Godfrey Cave Associates Ltd |year=1995 |isbn=1-85471-648-4}}</ref> meskipun mereka mungkin menghadapi kesulitan dalam menemukan cukup daging untuk dimakan karena kalah jumlah dengan teropoda-teropoda yang lebih kecil.<ref>{{Cite journal | last1 = Carbone | first1 = Chris| last2 = Turvey | first2 = Samuel T. | last3 = Bielby | first3 = Jon| doi = 10.1098/rspb.2010.2497 | title = Intra-guild Competition and its Implications for One of the Biggest Terrestrial Predators, ''Tyrannosaurus rex''| journal = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences | date = 26 Januari 2011 | volume=278 | pages=2682–2690 | pmid=21270037 | pmc=3136829}}</ref> Sebagian besar ahli paleontologi saat ini menganggap ''Tyrannosaurus'' sebagai predator aktif sekaligus pemakan bangkai seperti kebanyakan karnivora besar.<ref name="nationalgeographic">{{cite web|url=
[[Berkas:B-rex teeth.jpg|jmpl|Dua gigi dari rahang bawah spesimen MOR 1125, "B-rex", menunjukkan ragam ukuran gigi pada seekor individu]]
''Tyrannosaurus'' mungkin memiliki air liur yang mengandung bakteri untuk membunuh mangsanya. Hipotesis ini mula-mula dicetuskan oleh [[William Abler]].<ref>1999. The teeth of the ''Tyrannosaurus''. ''Scientific American'' 281: 40–41.</ref> Abler menyelidiki rongga di antara gerigi gigi ''Tyrannosauridae'' dan menemukan potongan daging dengan bakteri, sehingga gigitan ''Tyrannosaurus'' mungkin rawan infeksi seperti halnya gigitan [[komodo]].<!--Jack Horner menganggap gerigi gigi ''Tyrannosaurus'' lebih mirip dengan kubus ketimbang gerigi gigi komodo yang berbentuk bulat.<ref>''The Complete T. Rex: How Stunning New Discoveries are Changing our Understanding of the World's Most Famous Dinosaur'' copyright 1993 by John R. Horner: hlm. 214–215</ref>Horner also argues that the teeth are solid compared to the hollow teeth of Komodo monitor's).<ref>The Complete T. Rex: How Stunning New Discoveries are Changing our Understanding of the World's Most Famous Dinosaur 1993 by John R. Horner: pp 214–215</ref>--> Namun, semua jenis air liur mengandung bakteri yang mungkin berbahaya, sehingga kemungkinan penggunaan air liur sebagai strategi menangkap mangsa masih dapat diperdebatkan.
Baris 266:
==== Perilaku berkelompok ====
[[Berkas:Tyrannosaurus Rex Growth Series.jpg|jmpl|kiri|Kerangka-kerangka yang berasal dari kelompok usia yang berbeda-beda, Los Angeles Natural History Museum]]
[[Philip J. Currie]] dari Universitas Alberta mengusulkan bahwa ''Tyrannosaurus'' mungkin merupakan hewan yang hidup berkelompok. Currie membandingkan ''Tyrannosaurus rex'' dengan spesies ''[[Tarbosaurus bataar]]'' dan ''[[Albertosaurus sarcophagus]]'' yang menurutnya juga hidup berkelompok.<ref name="discoverdinogangs">{{cite web |1= |url=
Hipotesis perburuan berkelompok yang diajukan oleh Currie telah menuai kritikan yang tajam dari para ilmuwan lain. Brian Switek, yang menulis untuk surat kabar ''[[The Guardian]]'' pada tahun 2011,<ref name=switek2011dinogangs>{{cite web |last=Switek |first=Brian |date=25 Juli 2011 |title=A bunch of bones doesn't make a gang of bloodthirsty tyrannosaurs |website=The Guardian |url=https://www.theguardian.com/science/blog/2011/jul/25/bunch-bones-gang-bloodthirsty-tyrannosaurs |accessdate=21 Juni 2015}}</ref> menyatakan bahwa hipotesis Currie tidak disajikan sebagai hasil penelitian yang diterbitkan di dalam jurnal ilmiah yang telah melalui penilaian sejawat, tetapi disebarkan oleh media dalam bentuk acara televisi dan buku yang berjudul ''Dino Gangs''. Switek juga menyatakan bahwa argumen Currie berlandaskan pada analogi dengan spesies yang berbeda, sementara bukti yang menunjukkan aktivitas perburuan berkelompok pada ''T. bataar'' masih belum diterbitkan dan ditinjau dalam konteks ilmiah. Menurut Switek dan para ilmuwan lain yang ikut serta dalam diskusi tentang program televisi ''Dino Gangs'', bukti yang menunjukkan perburuan berkelompok pada ''Tarbosaurus'' dan ''Albertosaurus'' masih lemah dan didasarkan pada asumsi terhadap beberapa kerangka, padahal terdapat penjelasan-penjelasan alternatif yang telah digagas (seperti kekeringan atau banjir yang membuat beberapa spesimen mati di satu tempat). Selain itu, Switek juga menekankan bahwa di tempat penemuan tulang ''Albertosaurus'' terdapat bukti yang menunjukkan peristiwa banjir semacam itu. Switek berkata, "tulang-belulang saja tidak cukup untuk merekonstruksi perilaku dinosaurus. Konteks geologis tempat penemuan tulang-tulang tersebut – rincian yang rumit mengenai lingkungan pada zaman dahulu kala dan laju zaman prasejarah – sangat diperlukan dalam proses penyelidikan kehidupan dan kematian dinosaurus,"<ref name=switek2011dinogangs /> dan ia juga menegaskan bahwa Currie mula-mula harus menjelaskan bukti geologis dari tempat penemuan ''Tyrannosaurus'' lainnya sebelum menarik kesimpulan mengenai perilaku sosial. Switek merasa bahwa klaim-klaim sensasional yang disebarkan oleh media seputar acara ''Dino Gangs'' merupakan "hiperbola yang memuakkan", dan ia juga menekankan bahwa perusahaan produksi yang bertanggung jawab atas program tersebut, yaitu Atlantic Productions, memiliki rekam jejak buruk dengan membuat klaim-klaim yang dibesar-besarkan tentang penemuan-penemuan fosil baru, terutama klaim kontroversial terkait dengan ''[[Darwinius]]'' yang digembar-gemborkan sebagai nenek moyang manusia, padahal sebenarnya merupakan kerabat [[lemur]].<ref name=switek2011dinogangs />
Baris 276:
Pada tahun 2001, [[Bruce Rothschild]] ''et al.'' menerbitkan sebuah kajian yang menyelidiki bukti keberadaan [[fraktur stres]] dan [[retak avulsi|avulsi]] [[tendon]] pada dinosaurus [[teropoda]] dan implikasinya terhadap perilaku mereka. Fraktur stres disebabkan oleh trauma berulang dan bukan hanya satu kejadian saja, sehingga fraktur pada dinosaurus tersebut kemungkinan besar dipicu oleh perilaku yang biasa dilakukan. Dari 81 tulang kaki ''Tyrannosaurus'' yang diperiksa dalam kajian tersebut, terdapat satu yang memiliki fraktur stres, sementara dari antara 10 tulang tangan sama sekali tidak ada fraktur stres. Para peneliti hanya menemukan avulsi tendon pada ''Tyrannosaurus'' dan ''[[Allosaurus]]''. Cedera avulsi meninggalkan sebuah lubang kecil di [[tulang lengan atas]] spesimen Sue, yang tampaknya terletak di permulaan [[otot deltoideus]] atau [[otot teres major|teres major]]. Keberadaan cedera avulsi yang terbatas pada tungkai depan dan pundak pada ''Tyrannosaurus'' dan ''Allosaurus'' menunjukkan bahwa teropoda-teropoda tersebut memiliki sistem otot yang lebih rumit dan berbeda secara fungsional daripada burung. Para peneliti menyimpulkan bahwa avulsi tendon Sue mungkin disebabkan oleh mangsa yang mencoba mempertahankan diri. Maka dari itu, keberadaan fraktur stres dan avulsi tendon secara umum menjadi bukti yang memperkuat pernyataan bahwa ''Tyrannosaurus'' mencari mangsa dengan "sangat aktif" dan bukan hewan yang terbatas sebagai pemakan bangkai.<ref name="rothschild-dino">Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, hlm. 331–336.</ref>
Sebuah kajian tahun 2009 menunjukkan bahwa lubang-lubang pada tengkorak beberapa spesimen yang sebelumnya diduga disebabkan oleh serangan dari ''Tyrannosaurus'' lain ternyata dipicu oleh parasit yang mirip dengan ''[[Trichomonas]]'' yang sering menyerang [[burung]].<ref name=Wolff>{{cite journal|author=Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0007288;jsessionid=46F0A1EFB5E7F840BE2194BA7F0AEC02 | title=Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs|journal=PLoS ONE|volume=4|issue=9|page=e7288|doi=10.1371/journal.pone.0007288 | accessdate=1 November 2009|year=2009|editor1-last=Hansen|editor1-first=Dennis Marinus|pmid=19789646|pmc=2748709}}</ref> Sementara itu, bukti yang menunjukkan adanya serangan dari ''Tyrannosaurus'' lain telah ditemukan oleh Joseph Peterson ''et al.'' pada seekor ''Tyrannosaurus'' muda yang dijuluki [[Jane (dinosaurus)|Jane]]. Peterson dan timnya menemukan bahwa tengkorak Jane menunjukkan bekas luka tusuk di rahang atas dan moncongnya, yang mereka yakini disebabkan oleh ''Tyrannosaurus'' muda lainnya. Hasil ''[[Tomografi terkomputasi|CT scan]]'' terhadap tengkorak Jane kemudian memastikan hipotesis ini, yang menunjukkan bahwa luka-luka tusuk ini dipicu oleh cedera traumatik dan kemudian luka-luka ini pulih.<ref name="JaneFacebiting">{{Cite journal | last1=Peterson | first1=Joseph E. | last2=Henderson | first2=Michael D. | last3=Sherer | first3=Reed P. | last4=Vittore | first4=Christopher P. | title=Face Biting On A Juvenile Tyrannosaurid And Behavioral Implications | journal=PALAIOS | date=November 2009 | volume=24 | issue=11 | pages=780–784 | doi=10.2110/palo.2009.p09-056r | url=http://palaios.sepmonline.org/content/24/11/780 | archive-url=https://archive.
== Paleoekologi ==
Baris 332:
[[Kategori:Tyrannosaurus| ]]
[[Kategori:Dinosaurus]]
[[Kategori:Pemangsa puncak]]
| |||