Penicillium camemberti: Perbedaan antara revisi

'''''Penicillium camemberti''''' merupakan salah satu spesies [[fungi]] yang berasal dari genus ''[[Penicillium]]''. Fungi tersebut digunakan dalam produksi [[keju]] [[Camembert]] dan [[Brie]], Langres, Coulommiers, dan Cambozola,. dimana fungi''P. tersebutcamemberti'' dapat membentuk kerak putih dengan tekstur yang keras di permukaan keju. ''Penicillium camemberti'' berperan dalam memberikan cita rasa yang khas terhadap keju-keju yang dihasilkan. Alergi terhadap [[penisilin]] tidak selalu menandakan keberadaan alergi terhadap keju yang dibuat menggunakan ''P. camemberti''.<ref name="washingtonpost">{{cite web|author=Wolke, Robert L.|first=|date=|title=Cheese Course|url=https://www.washingtonpost.com/wp-dyn/articles/A8353-2004Aug17.html | title=Cheese Course | work=Washington Post | access-date=25 July 2014 | author=Wolke, Robert L.}}</ref>

Saat membuat keju dengan ''P. camemberti'', cetakankultur kejuyang digunakan dapat dicampur ke dalam bahan sebelum ditempatkan di dalam cetakan, atau dapat ditambahkan kepada bagian luar keju setelah dikeluarkan dari cetakan keju. <ref>{{cite book |last=Helweg |first=Richard |title=The Complete Guide to Making Cheese, Butter, and Yogurt at Home: Everything You Need to Know Explained Simply |url=https://books.google.com/books?id=Foeo-GctrDYC&pg=PA149 |year=2010 |publisher=Atlantic Publishing Company |isbn=9781601383556 |pages=148–149}}</ref> ''P. camemberti'' juga memiliki peranan dalam memberikan tekstur lembut pada keju Brie dan Camembert,. namunNamun, konsentrasi yang terlalu tinggi dari [[fungi]] tersebut dapat menyebabkan rasa pahit yang tidak diinginkan.<ref>{{cite book |last=Michelson |first=Patricia |title=Cheese: Exploring Taste and Tradition |url=https://books.google.com/books?id=oD1Z9v4mwdYC&q=Penicillium+candidum&pg=PT10 |access-date=September 12, 2013 |year=2010 |publisher=Gibbs Smith |isbn=9781423606512 |page=12}}</ref>

Pertumbuhan miselium ''P. camemberti'' dapat dikontrol dengan menggunakan teknik [[polymerase chain reaction|PCR]]. <ref>{{cite journal|last1=Dréan|first1=G. Le|last2=Mounier|first2=J.|last3=Vasseur|first3=V.|last4=Arzur|first4=D.|last5=Habrylo|first5=O.|last6=Barbier|first6=G.|title=Quantification of ''Penicillium camemberti'' and ''P. roqueforti'' mycelium by real-time PCR to assess their growth dynamics during ripening cheese|journal=International Journal of Food Microbiology|date=31 March 2010|volume=136|issue=1–2|pages=100–107|doi=10.1016/j.ijfoodmicro.2009.12.013|pmid=20060187}}</ref> Pertumbuhan sangat penting untuk dikontrol untukagar dapat mempertahankan tingkat senyawa yang diinginkan dengan tujuan untuk mempertahankan cita rasa dan menjaga [[toksisitas]] berada pada tingkat yang aman.<ref name=":1">{{Cite web|last=|first=|date=22 Desember 2020|title=Penicillium camemberti|url=https://en.wiki-indonesia.club/wiki/Penicillium_camemberti#cite_note-washingtonpost-2|website=|access-date=25 Desember 2020}}</ref>

[[Fungi]] tersebut pertama kali diperkenalkan oleh Dr. Charles Thom pada tahun 1906. <ref name="Thom 1906">{{cite bookjournal |last1author=Dox|first1=ArthurThom C. Wayland|title=TheFungi Intracellularin Enzymescheese ofripening; ''Penicillium''Camembert and ''Aspergillus''Roquefort |dateyear=19101906 |publisherjournal=U.S. DeptD.A. of Agriculture, Bureau of Animal Industry Bulletin |volume=82 |pages=701–39 (see p.&nbsp;33)|url=https://archive.org/details/bullbai082}}</ref> ''P. camemberti'' dianggap sebagai subjekobjek yang bagusbaik untuk digunakan dalam eksperimen dan pengujian,. fungi''P. tersebutcamemberti'' dapat tumbuh pada kondisi buatan, membentuk kepadatan, miselium enzimatik, dan dapat diisolasi dari keju. ''P. camemberti'' dapat memberikan pengaruh secara ekonomi terhadap industri keju. <ref>{{cite book|last1=Dox|first1=Arthur Wayland|title=The Intracellular Enzymes of ''Penicillium'' and ''Aspergillus''|url=https://archive.org/details/bullbai120|date=1910|publisher=U.S. Dept. of Agriculture, Bureau of Animal Industry|pages=[https://archive.org/details/bullbai120/page/n70 70]}}</ref>

Terdapat dua puluh empat isolat ''Penicillium'' yang diketahui, hal tersebut mengakibatkan adanya kebingungan yang cukup besar dalam bidang [[taksonomi]]. Akan tetapi, strain tersebut hanya terkait secara [[antigen]], kesamaan karakteristik mikromorfologi, laju pertumbuhan, produksi [[toksin]], dan kemampuan untuk tumbuh di dalam air dan pada [[Suhu|temperatur]] rendah. Isolat tersebut kemudian dikelompokan kedalam 9 subdivisi di bawah tingkat [[spesies]]. Dari hal tersebut, ditemukan bahwa ''P. commune'' Thom merupakan jenis liar, atau strain yang terbentuk di alam dan merupakan ancestor dari ''P. camemberti''.<ref>{{cite journal |last1=Polonelli|first1=L.|last2=Morace |first2=G.|last3=Rosa|first3=R.|last4=Castagnola|first4=M.|last5=Frisvad|first5=J.C.|title=Antigenic characterization of ''Penicillium camemberti'' and related common cheese contaminants |journal=American Society for Microbiology |year=1987 |volume=53 |issue=4 |pages=872–878 |doi=10.1128/AEM.53.4.872-878.1987|url=http://aem.asm.org/content/53/4/872.short|pmid=3579286|pmc=203771|access-date=2020-12-28|archive-date=2020-09-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20200921010522/https://aem.asm.org/content/53/4/872.short|dead-url=yes}}</ref> Pada tahun 2014, urutan [[genom]] ''P. camemberti ''diterbitkan.<ref name="Cheeseman 2014:1" /> <ref name="Cheeseman 2014">{{Citecite journal web|lastvauthors=Cheeseman K, Ropars J, Renault P, etal |firsttitle=Multiple recent horizontal transfers of a large genomic region in cheese making fungi |datejournal=22Nature DesemberCommunications 2020|titleyear=Penicillium2014 camemberti|urlvolume=https://en.wiki-indonesia.club/wiki/Penicillium_camemberti#cite_note-washingtonpost-25 |websitepage=2876 |access-datepmid=2524407037 Desember|pmc=3896755 |doi=10.1038/ncomms3876|bibcode=2014NatCo...5.2876C 2020}}</ref>

Diameter koloni ''P. camemberti'' yang ditumbuhkan pada media Czapek yeast''Yeast extractExtract agarAgar'' (CYA) memiliki ukuran 19-27 19–27&nbsp;mm pada suhu ruang (24-26 ℃) setelah 10 hari. Koloni pada CYA tampak kuning / jingga atau hijau hingga coklat kekuningan hingga berwarna coklat pucat / biru. Pada media ''Malt Extract Agar'' (MEA), koloni memiliki diameter 12-27 12–27&nbsp;mm. Koloni tersebut juga memiliki warna kuning/jingga atau warna hijau. Suhu optimum untuk pertumbuhan ''P. camemberti'' sendiri berada para rentang 20-25℃ dan pH 3.,5-6.,5. ''Penicillium camemberti'' memiliki batas aktivitas air (''aw'') untuk pertumbuhannya yang sama dengan nilai aw ''[[P. roqueforti]]'' dengan nilai optimum 0.998 untuk pertumbuhan pada 25℃. Dari segi pH., ''P. camemberti'' dapat berperan sebagai starter yang baik pada pH 4.,6 selama 24 jam pertama, dan setelah proses pematangan pH akan meningkat hingga 5.5 di bagian tengah keju, sedangkan di bagian luar dapat mencapai pH 7.0. Kemampuan toleransi jamur terhadap garam serta kemampuannya untuk tumbuh pada ''aw'' 0,93 menyebabkan jamur dapat tumbuh pada permukaan keju Camembert selama proses pematangan. Namun, hal tersebut terjadi setelah 1 minggu pematangan, dan dapat menutupi seluruh permukaan keju dalam waktu 2-3 minggu. Selama proses tersebut, jamur memetabolisme laktat menjadi [[Karbon dioksida|CO₂]] dan [[H2O|H₂O]] di permukaan keju sehingga terbentuk gradien pH yang merupakan faktor utama dalam proses pematangan, sehingga dihasilkan pH yang lebih tinggi. Efek tersebut dapat dilihat pada permukaan keju, dimana akan terbentuk gradien pH ke arah tengah keju yang mengakibatkan laktat bermigrasi ke permukaan dan kemudian akan diasimilasi oleh ''[[Penicillium]]'' sebagai sumber [[karbon]]. Adanya penipisan laktat di bagian tengah mengakibatkan [[kasein]] terdegradasi oleh [[enzim]] dari [[rennet]] dan oleh enzim yang dihasilkan dari kultur starter berupa [[Bakteri asam laktat|bakteri]] [[asam laktat]]. Pada permukaan keju, [[amonia]] terbentuk dari [[asam amino]] akibat sehingga terjadi peningkatan pH. Adanya peningkatan pH tersebut dapat mengaktivasi enzim proteinase yang dihasilkan oleh ''P. camemberti'' dan bermigrasi secara perlahan ke dalam keju.

Selama proses pematangan, konsentrasi CO₂ di atmosfer dapat mempengaruhi dinamika sporulasi ''P. camemberti.'' Sebagai contoh, jumlah spora yang terdapat pada kulit buah cukup spontan yaituberjumlah sekitar 104 cfu g^-1−1 selama 6 hari pertama dengan CO₂ sebesar 6%. Akan tetapi, pada 2% CO₂ jamur dapat bersporulasi lebih cepat, di mana pada hari ke-6 pertumbuhan jumlah [[spora]] dapat mencapai 106 cfu g^-1−1. Setelah hari ke-11 hingga ke-40, sporulasi berada pada kondisi stasioner dengan jumlah spora mendekati 106 cfu g^-1−1. Di luar dari konsentrasi CO₂, [[miselium]] ''P. camemberti'' mulai tumbuh sejak hari ke-4 yang kemudian akan tampak miselium dan miselium aerial. Miselium tumbuh dan menutupi seluruh permukaan keju antara hari ke 5 dan 12. Peningkatan konsentrasi CO₂ yang tinggi diatas 2% dapat memberikan dampak buruk terhadap pertumbuhan fungi pada keju. Karena diketahui pada keju Camembert, ''P. camemberti'' diinokulasi dalam kultur campuran dengan ''Geotrichum,'' di mana CO₂ dapat mempengaruhi keseimbangan antara dua strain tersebut. Kandungan CO₂ yang tinggi dapat mendukung pertumbuhan ''G. candidum,'' sedangkan pertumbuhan ''P. camemberti'' akan memburuksemakin buruk.<ref name=":0">{{Cite journal|last=Abbas|first=A|last2=Dobson|first2=A. D. W|date=2011|title=Penicillium camemberti|url=|journal=Encyclopedia of Dairy Sciences|volume=|issue=|pages=|doi=10.1016/b978-0-12-374407-4.00364-2}}</ref>

''P. camemberti'' dapat menghasilkan berbagai proteinase yang berbeda-beda, termasuk dua [[endopeptidase]] yang sifatnya [[ekstraseluler]]. Salah satu endopeptidase ekstraseluler adalah [[metaloprotease]] yang merupakan enzim proteolitik yang dapat aktif ketika kondisi mendekati pH netral (pH 6,5). Pada pH rendah, ''P. camemberti'' menghasilkan [[protease]] asam. Enzim proteolitik lainnya yang dapat diproduksi adalah [[aminopeptidase]] dan [[Karboksipeptidase A|karboksipeptidase]], kedua enzim tersebut berperan penting dalam pematangan keju. Perbedaan [[strain]] dapat mempengaruhi jenis proteinase yang dihasilkan. Namun, variasi lebih besar terjadi antara [[strain]] ''P. camemberti'' dalam menghasilkan enzim lipolitik ekstraseluler. [[Lipase]] aktif pada kondisi dengan kisaran pH 5,5-9,5 dan suhu di 1-35℃. <ref>{{Cite journal|lastname=Abbas|first=A|last2=Dobson|first2=A.":0" D. W|date=2011|title=Penicillium camemberti|url=|journal=Encyclopedia of Dairy Sciences|volume=|issue=|pages=|doi=10.1016/b978-0-12-374407-4.00364-2}}</ref>

[[Kultur mikrobiologi|Kultur]] starter dapat berperan dalam menghambat pertumbuhan kontaminan jamur dan produksi [[mikotoksin]] dalam makanan [[Fermentasi (makanan)|fermentasi]]. Ketika ''P. camemberti'' digunakan sebagai kultur starter sekunder, ia dapat memberikan efek yang kuat dalam menghambat banyak kontaminan keju seperti ''Cladosporium herbarum'', ''P. roqueforti'', ''P. caseifulvum'', dan ''P. commune''. Aktivitas antagonis dari ''P. camemberti'' jauh lebih kuat ketika digunakan sebagai kultur murni, sedangkan aktivitas antagonis atau penghambatan akan sangat berkurang ketika digunakan dalam kultur campuran, misalnya dengan ''G. candidum.''<ref>{{Cite journal|lastname=Abbas|first=A|last2=Dobson|first2=A.":0" D. W|date=2011|title=Penicillium camemberti|url=|journal=Encyclopedia of Dairy Sciences|volume=|issue=|pages=|doi=10.1016/b978-0-12-374407-4.00364-2}}</ref>

Toksin ''Penicillium'' dapat diidentifikasi terdapat pada keju yang terkontaminasi, termasuk roquefortin C, isofumigaclavine A, asam cyclopiazonic (CPA), asam mycophenolic, dan yang lebih jarang contohnya ochratoxin A dan toksin PR. Beberapa strain ''P. camemberti'' diketahui dapat menghasilkan beberapa [[metabolit sekunder]] seperti asam siklopaldat, rugulovasine A, dan rugulovasine B serta palitantin. CPA merupakan senyawa toksin paling signifikan yang diproduksi oleh ''P. camemberti'', ia memiliki sifat [[Neurotoksin|neurotoksik]] dan dapat berperan sebagai [[Imunosupresi|imunosupresi]]. Toksisitas CPA sebagian besar disebabkan oleh adanya penghambatan spesifik ATPase yang bergantung pada kalsium yang terletak di [[retikulum sarkoplasma]], yang dapat menyebabkan perubahan tingkat seluler (Ca2þ) dansehingga mengakibatkan adanya peningkatan [[kontraksi otot]]. CPA dapat hampir ditemukan secara eksklusif pada permukaan, tidak di dalam inti keju. CPA merupakan ancaman besar bagi konsumen dengan kadar tertinggi dilaporkan dapat mencapai >2 ppm atau <4 &nbsp;mg CPA dalam porsi keju yang paling terkontaminasi. Namun, adanya kumpulan metabolit yang dihasilkan dinilai menunjukkan bahwa efek jangka panjang akibat CPA tidak mungkin terjadi. Meskipun ''P. camemberti'' dapat menghasilkan CPA, sampai saat ini tidak ada toksisitas [[akut]] yang terjadi akibat dari konsumsi makanan yang diproduksi. Hal tersebut mungkin juga disebabkan karena banyaknya metabolit lain yang mungkin diproduksi dan metabolit tersebut dapat memberikan efek antagonis sehingga dapat menetralkan atau menghilangkan toksisitas dari mikotoksin. Namun, masih dibutuhkan penelitian lebih lanjut untuk mendukung teori tersebut. <ref>{{Cite journal|lastname=Abbas|first=A|last2=Dobson|first2=A.":0" D. W|date=2011|title=Penicillium camemberti|url=|journal=Encyclopedia of Dairy Sciences|volume=|issue=|pages=|doi=10.1016/b978-0-12-374407-4.00364-2}}</ref>

Terkait keamanan, umumnya konsumen hanya akan menerima asam cyclopiazonic (CPA) dengan dosis yang rendah, yaitu kurang dari 4 μg. Namun, jamur yang lebih lemah lebih disarankan karena sekresi toksin merupakan suatu hal yang alami dan perlu dilakukan.<ref name=":1" /><ref>{{cite journal|last1=Bars|first1=J. Le|title=Cyclopiazonic acid production by ''Penicillium camemberti'' Thom and natural occurrence of this mycotoxin in cheese|journal=American Society for Microbiology|year= 1979|volume=38|issue=6|pages=1052–1055|url=http://aem.asm.org/content/38/6/1052.short}}</ref> <ref>{{Cite web|last=|first=|access-date=22 Desember 2020-12-28|titlearchive-date=Penicillium camemberti2018-09-19|archive-url=https://enweb.wikipediaarchive.org/wikiweb/Penicillium_camemberti#cite_note-washingtonpost-220180919025005/https://aem.asm.org/content/38/6/1052.short|website=|accessdead-dateurl=25 Desember 2020yes}}</ref>

Produksi senyawa-senyawa yang terlibat dalam rasa keju Camembert memiliki hubungan erat dengan aktivitas enzimatik ''P. camemberti.'' Sementara kehadiran jamur pada permukaan keju dapat membentuk ciri khas keju secara visual, senyawa-senyawa dengan berat molekul rendah yang dihasilkan dari proses [[metabolisme]] dapat memberikan kontribusi yang signifikan terhadap rasa. Senyawa [[volatil]] memiliki peranan penting, dimana ia merupakan komponen dari molekul dengan berat molekul rendah. [[Asam lemak]] volatil merupakan senyawa yang paling melimpah dalam fraksi volatil. Selama proses pembuatan, terjadi lipolisis. Lipolisis merupakan tahap penting yang terjadi, di mana asam lemak bebas dapat diperoleh hingga 10% dari keseluruhan asam lemak yang ada. ''P. camemberti'' memiliki enzim [[lipase]] yang mirip dengan ''P. roqueforti,'' dan juga menghasilkan [[protease]]. Lipase dan protease terlibat dalam proses degradasi asam lemak rantai pendek dan [[peptida]]. Produk yang dihasilkan berupa [[amonia]], [[metil keton]], [[alkohol]] primer dan sekunder, [[ester]], [[aldehid]], [[lakton]], dan senyawa [[sulfur]] yang dapat mempengaruhi cita rasa dan aroma. Metil keton merupakan senyawa bersifat netral yang jumlahnya melimpah dalam fraksi volatil dari keju yang telah matang. Seperti contonya, 2-nonanone, 2-undecanone, 2-heptanone, dan 2-pentanone dan alkohol sekunder. Keton dan metil keton memiliki peranan penting dalam menentukan keseluruhan rasa keju yang matang pada permukaan. Lalu alkohol sekunder [[1-okten-3-ol]] secara khusus bertanggung jawab dalam memberikan rasa khas pada keju Camembert. Kemudian, kebanyakan ester memiliki aroma seperti bunga dan buah-buahan, hal tersebut diyakini bahwa ester memberikan pengaruh terhadap aroma secara keseluruhan serta meminimalisir ketajaman bau dan rasa pahit yang ditimbulkan oleh asam lemak dan amina. <ref>{{Cite journal|lastname=Abbas|first":0" />

=A|last2=Dobson|first2=A. D.Jenis Keju W|date=2011|title=yang Melibatkan ''Penicillium camemberti|url=|journal=Encyclopedia'' of Dairy Sciences|volume=|issue=|pages=|doi=10.1016/b978-0-12-374407-4.00364-2}}</ref>