Sistem pernapasan: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Hasil terjemahan dari en.wp |
k Membatalkan 1 suntingan oleh 103.147.9.212 (bicara) ke revisi terakhir oleh RianHS Tag: Pembatalan |
||
(68 revisi perantara oleh 17 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
{{Infobox anatomy
| Name = Sistem pernapasan
| Latin = systema respiratorium
| Image = Respiratory system complete
| Caption = Gambaran skematik lengkap sistem pernapasan manusia dengan bagian-bagian dan fungsinya.
| Width =
Baris 16 ⟶ 15:
}}
'''Sistem pernapasan''' atau '''sistem respirasi''' adalah [[sistem organ|sistem biologis]] yang terdiri dari [[organ (anatomi)|organ]] dan struktur-struktur lain yang digunakan untuk [[pertukaran gas]] pada [[hewan]] dan [[tumbuhan]]. Anatomi dan fisiologi makhluk hidup yang mewujudkan pertukaran gas ini sangat bervariasi, bergantung pada ukuran tubuhnya, lingkungan tempat hidupnya, dan riwayat evolusinya. Pada [[hewan darat]], pernapasan berlangsung pada [[paru-paru]].<ref name="Biology">{{cite book |last1=Campbell |first1=Neil A. |title=Biology |url=https://archive.org/details/biolog00camp |date=1990 |publisher=Benjamin/Cummings Pub. Co. |location=Redwood City, Calif. |isbn=0-8053-1800-3 |pages=
== Mamalia ==
Baris 28 ⟶ 23:
Pada [[manusia]] dan [[mamalia]] lainnya, anatomi sistem pernapasan umumnya berupa [[saluran pernapasan]]. Saluran tersebut dibagi menjadi saluran pernapasan atas dan bawah. Saluran atas meliputi [[hidung]], [[rongga hidung]], [[sinus paranasal]], [[faring]], dan bagian [[laring]] di atas [[pita suara]]. Saluran bawah (Gambar 2) meliputi bagian bawah laring, [[trakea]], [[bronkus]], [[bronkiolus]], dan [[alveolus]].
Percabangan saluran udara bagian bawah sering digambarkan sebagai pohon pernapasan atau pohon trakeobronkial (Gambar 2).<ref name=gilroy>{{cite book|last1=Gilroy|first1=Anne M.|last2=MacPherson|first2= Brian R.|last3= Ross|first3=Lawrence M.|title= Atlas of Anatomy|publisher=Thieme|location=Stuttgart|date=2008|pages=108–111|isbn=978-1-60406-062-1}}</ref> Interval antara titik-titik percabangan di sepanjang saluran yang menyerupai pohon tersebut sering disebut sebagai "generasi", yang pada manusia dewasa jumlahnya sekitar 23. Percabangan atau generasi awal (sekitar 0-16) terdiri dari trakea dan bronkus, serta bronkiolus besar yang hanya bertindak sebagai saluran yang membawa udara ke bronkiolus pernapasan, saluran alveolar, dan alveoli (sekitar generasi 17-23), tempat pertukaran gas terjadi.<ref name="Pocock">{{cite book|last1=Pocock|first1=Gillian|last2=Richards|first2=Christopher D.|title=Human physiology : the basis of medicine|url=https://archive.org/details/humanphysiologyb0000poco_h3s4|date=2006|publisher=Oxford University Press|location=Oxford|isbn=978-0-19-856878-0|pages=
Bronkus pertama yang bercabang dari trakea merupakan bronkus utama, baik di kanan maupun kiri. Sebagai saluran dengan diameter terbesar kedua setelah trakea (1,8
Rata-rata manusia dewasa memiliki 23 cabang pohon pernapasan. Sementara itu, [[tikus]] hanya memiliki sekitar 13 cabang.
Alveoli merupakan ujung buntu "pohon pernapasan.” Artinya, udara yang memasukinya harus keluar melalui rute yang sama. Sistem seperti ini menciptakan [[ruang mati (fisiologi)|ruang mati]], dengan volume udara (sekitar 150 ml pada manusia dewasa) yang mengisi saluran udara setelah ekshalasi dan kembali ke alveoli sebelum sempat mencapai lingkungan luar.<ref name=fowler1948 /><ref>{{cite web|title=anatomical dead space|url=http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/anatomical+dead+space|website=TheFreeDictionary.com|access-date=2020-05-01|archive-date=2020-08-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20200810084544/https://medical-dictionary.thefreedictionary.com/anatomical+dead+space|dead-url=no}}</ref> Pada akhir inhalasi, saluran udara dipenuhi dengan udara dari lingkungan, yang dihembuskan keluar tanpa bersentuhan dengan penukar gas.<ref name=fowler1948 />
=== Volume ventilatori ===
Baris 85 ⟶ 80:
Pembesaran dimensi vertikal rongga dada akibat kontraksi diafragma, dan pembesaran kedua dimensi horizontalnya akibat mengangkatnya bagian depan dan sisi tulang rusuk, menyebabkan tekanan intratoraks menurun. Interior paru-paru terbuka ke udara luar, dan karena bersifat elastis, menjadi mengembang untuk mengisi peningkatan ruang. Udara masuk ke paru-paru melalui saluran pernapasan (Gambar 2). Pada kondisi sehat, saluran udara ini (mulai dari hidung atau mulut, dan berakhir di kantung buntu mikroskopis yang disebut alveoli) selalu terbuka, meskipun diameter berbagai bagian dapat diubah oleh [[sistem saraf simpatik]] dan [[sistem saraf parasimpatik|parasimpatik]]. Oleh karena itu, tekanan udara alveolar selalu mendekati tekanan udara atmosfer (sekitar 100 [[Pascal (satuan)|kPa]] di permukaan laut) saat istirahat, dengan gradien tekanan yang menyebabkan udara bergerak masuk dan keluar dari paru-paru selama bernapas jarang melebihi 2-3 kPa.<ref name="Chrisvan L 1995">{{cite journal |last1=Koen |first1=Chrisvan L. |last2=Koeslag |first2=Johan H. | title=On the stability of subatmospheric intrapleural and intracranial pressures |journal= News in Physiological Sciences | date=1995 |volume=10 |issue=4 |pages=176–178 |doi=10.1152/physiologyonline.1995.10.4.176}}</ref><ref name="Williams & Wilkins">{{cite book |last1=West |first1=J.B. |title=Respiratory physiology: the essentials. |location=Baltimore |publisher=Williams & Wilkins |date=1985| pages= 21–30, 84–84, 98–101 }}</ref>
Selama ekspirasi, otot diafragma dan otot interkostal berlaksasi. Hal ini mengembalikan dada dan perut ke posisi yang ditentukan oleh elastisitas anatomi mereka. Kondisi ini merupakan "posisi istirahat menengah" dari toraks dan perut (Gambar 7) ketika paru-paru menampung [[kapasitas residual fungsional]] udara (area biru muda di ilustrasi sebelah kanan Gambar 7), yang pada manusia dewasa volumenya sekitar 2,5-3,0 liter (Gambar 3).<ref name=tortora1
[[Berkas:Alveolar air.png|jmpl|ka|400 px|'''Gambar 9''' Perubahan komposisi udara alveolar selama siklus pernapasan normal saat beristirahat. Skala di sebelah kiri dan garis biru menunjukkan tekanan parsial karbon dioksida dalam kPa, sedangkan skala di sisi kanan dan garis merah menunjukkan tekanan parsial oksigen, juga dalam kPa (untuk mengubah kPa menjadi mm Hg, kalikan dengan 7.5).]]
Volume udara yang bergerak masuk atau keluar (di hidung atau mulut) selama satu siklus pernapasan disebut [[volume tidal]]. Pada manusia dewasa yang beristirahat, volume ini sekitar 500 ml per napas. Pada akhir ekshalasi, saluran udara mengandung sekitar 150 ml udara alveolar yang merupakan udara pertama yang dikembalikan ke dalam alveoli selama inhalasi.<ref name=fowler1948>{{cite journal | author = Fowler W.S. | year = 1948 | title = Lung Function studies. II. The respiratory dead space | url = | journal = Am. J. Physiol. | volume = 154 | issue = 3| pages = 405–416 | doi=10.1152/ajplegacy.1948.154.3.405| pmid = 18101134 }}</ref><ref>{{cite journal |last=Burke |first=TV |author2=Küng, M |author3=Burki, NK |title=Pulmonary gas exchange during histamine-induced bronchoconstriction in asthmatic subjects. |journal=Chest |year=1989 |volume=96 |issue=4 |pages=752–6 |pmid=2791669 |doi=10.1378/chest.96.4.752 |url=https://semanticscholar.org/paper/bb22c135c6520cb3dd762bb60e21407575382b4c |access-date=2020-05-02 |archive-date=2020-04-02 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200402025420/https://www.semanticscholar.org/paper/Pulmonary-gas-exchange-during-histamine-induced-in-Burke-K%C3%BCng/bb22c135c6520cb3dd762bb60e21407575382b4c |dead-url=no }}</ref> Volume udara ini, yang dihembuskan keluar dari alveoli dan kembali lagi, dikenal sebagai ventilasi [[ruang mati (fisiologi)|ruang mati]], yang memiliki konsekuensi bahwa dari 500 ml udara yang dihirup ke dalam alveoli setiap kali bernapas, hanya 350 ml (500 ml - 150 ml = 350 ml) yang merupakan udara segar yang hangat dan lembab.<ref name=tortora1 /> Karena 350 ml udara segar ini dicampur secara menyeluruh dan diencerkan oleh udara yang tersisa di alveoli setelah ekshalasi normal (yaitu kapasitas residual fungsional sekitar 2,5-3,0 liter), komposisi udara alveolar hanya sangat sedikit berubah selama siklus pernapasan (lihat Gambar 9). Ketegangan (atau [[tekanan parsial]]) oksigen tetap mendekati 13-14 kPa (sekitar 100
Saat bernapas dengan berat ([[hiperpnea]]), misalnya selama berolahraga, inhalasi terjadi akibat kontraksi diafragma yang bergerak lebih kuat dan lebih besar dibandingkan saat istirahat (Gambar 8). Selain itu, "otot aksesori inhalasi" turut melebih-lebihkan aksi otot interkostal (Gambar 8). Otot aksesori inhalasi ini adalah otot yang membentang dari [[tulang leher]] dan pangkal tengkorak hingga tulang rusuk atas dan [[sternum]], kadang-kadang melalui perlekatan perantara pada [[tulang selangka]] (klavikula).<ref name=tortora1 /> Ketika mereka berkontraksi, volume internal sangkar rusuk meningkat jauh lebih besar dibandingkan yang dapat dicapai dengan kontraksi otot-otot interkostal saja. Dilihat dari luar tubuh, terangkatnya tulang selangka selama inhalasi berat kadangkala disebut pernapasan klavikular atau [[pernapasan dangkal]], yang terlihat terutama selama serangan [[asma]] dan pada orang dengan [[penyakit paru obstruktif kronis]].
Baris 96 ⟶ 91:
Irama pernapasan masuk dan keluar yang berlangsung otomatis, dapat terganggu oleh batuk dan bersin (bentuk pernapasan yang sangat kuat), oleh ekspresi berbagai emosi (tertawa, menghela nafas, menangis kesakitan) dan oleh tindakan seperti berbicara, menyanyi, bersiul, dan memainkan alat musik tiup. Semua tindakan ini bergantung pada otot-otot yang dijelaskan di atas, dan berpengaruh terhadap pergerakan masuk dan keluarnya udara dari paru-paru.
Meskipun bukan bentuk pernapasan, [[manuver Valsava]] melibatkan otot-otot pernapasan. Faktanya, tindakan ini adalah upaya pernapasan yang sangat kuat terhadap [[glotis]] yang tertutup rapat, sehingga tidak ada udara yang bisa keluar dari paru-paru.<ref name="taylor">{{cite journal |last=Taylor |first=D |title=The Valsalva Manoeuvre: A critical review |journal=South Pacific Underwater Medicine Society Journal |volume=26 |issue=1 |year=1996 |issn=0813-1988 |oclc=16986801 |url=http://archive.rubicon-foundation.org/6264 |accessdate=14 March 2016 |archive-date=2010-01-31 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100131114931/http://archive.rubicon-foundation.org/6264 |dead-url=yes }}</ref> Sebaliknya, isi perut digerakkan ke arah yang berlawanan, melalui lubang di dasar panggul. Otot-otot perut berkontraksi dengan sangat kuat, menyebabkan tekanan di dalam perut dan dada meningkat sangat tinggi. Manuver Valsava dapat dilakukan secara sukarela, tetapi umumnya terjadi secara refleks ketika mencoba mengosongkan perut selama, misalnya, buang air besar yang sulit, atau saat melahirkan. Pernapasan berhenti selama manuver ini.
=== Pertukaran gas ===
{{main|Pertukaran gas}}
{{Multiple image
| direction = vertical
| align = right
| header = Mekanisme pertukaran gas
| width1 = 250
| image1 = Gas exchange.jpg
| caption1 = '''Gambar 11.''' Diagram proses pertukaran gas pada paru-paru mamalia yang menekankan perbedaan antara komposisi gas dari udara di sekelilingnya, udara alveolar (biru muda) yang menyeimbangkan darah kapiler paru, antara tekanan gas darah pada arteri paru (warna biru yang memasuki paru-paru di sebelah kiri) dan darah vena (warna merah yang meninggalkan paru-paru di sebelah kanan). Semua tekanan gas menggunakan satuan kPa. Untuk mengonversi ke mm Hg, kalikan dengan 7,5.
| width2 = 250
| image2 = Alveolus.jpg
| caption2 = '''Gambar 12.''' Diagram yang menggambarkan penampang histologis jaringan paru-paru yang menunjukkan alveolus yang meningkat secara normal (pada akhir ekshalasi normal), dan dindingnya yang berisi [[sirkulasi paru|kapiler paru]] (ditunjukkan pada penampang potong lintang). Ilustrasi ini menggambarkan bagaimana darah kapiler paru benar-benar dikelilingi oleh udara alveolar. Dalam paru-paru manusia normal, secara keseluruhan semua alveoli mengandung sekitar 3 liter udara alveolar. Semua kapiler paru mengandung sekitar 100 ml darah. }}
[[Berkas:Alveolar Wall.svg|jmpl|300px|ki|'''Gambar 10.''' Penampang [[histologi]]s melalui dinding alveolar yang menunjukkan lapisan tempat gas harus berpindah di antara plasma darah dan udara alveolar. Objek biru tua adalah inti sel [[endotelium]] kapiler dan sel [[epitelium]] alveolar tipe I (atau pneumosit tipe 1). Dua benda merah berlabel "RBC" adalah [[sel darah merah]] dalam darah kapiler paru.]]
Tujuan utama sistem pernapasan adalah mencapai keseimbangan tekanan parsial antara gas pernapasan di alveolar dengan di darah kapiler paru (Gambar 11). Proses ini terjadi melalui [[difusi]] sederhana,<ref>{{cite book|last1=Maton|first1=Anthea|first2=Jean Susan|last2= Hopkins|first3=Charles William|last3=Johnson|first4=Maryanna Quon|last4= McLaughlin|first5=David|last5=Warner|first6=Jill|last6= LaHart Wright|title=Human Biology and Health|url=https://archive.org/details/humanbiologyheal0000unse|publisher=Prentice Hall|year=2010 |location=Englewood Cliffs|pages= [https://archive.org/details/humanbiologyheal0000unse/page/108 108]–118|isbn=978-0134234359}}</ref> melintasi membran yang sangat tipis (dikenal sebagai [[penghalang darah–udara]]), yang membentuk dinding alveoli paru (Gambar 10). Dinding ini terdiri dari sel-sel epitel alveolar, [[membran basal]], dan sel-sel [[endotelium]] kapiler alveolar (Gambar 10).<ref name=grays>{{cite book |last1=Williams |first1=Peter L. |last2=Warwick |first2=Roger |last3=Dyson|first3=Mary |last4=Bannister |first4=Lawrence H. |title=Gray's Anatomy| pages=1278–1282 |location=Edinburgh|publisher=Churchill Livingstone | edition=Thirty-seventh |date=1989|isbn= 0443-041776 }}</ref> Penghalang gas darah ini sangat tipis (pada manusia, rata-rata tebalnya 2,2 μm), yang dilipat menjadi sekitar 300 juta kantung udara kecil yang disebut alveoli<ref name=grays /> (masing-masing berdiameter antara 75 dan 300 μm) yang bercabang dari bronkiolus pernapasan di paru-paru, sehingga membentuk area permukaan yang sangat besar (sekitar 145 m2) untuk pertukaran gas.<ref name=grays />
Udara yang terkandung dalam alveoli memiliki volume semipermanen sekitar 2,5–3,0 liter yang sepenuhnya mengelilingi darah kapiler alveolar (Gambar 12). Hal ini memastikan bahwa keseimbangan tekanan parsial gas di dua kompartemen sangat efisien dan terjadi dengan sangat cepat. Darah yang meninggalkan kapiler alveolar dan akhirnya didistribusikan ke seluruh tubuh memiliki [[tekanan parsial]] oksigen 13–14 kPa (100 mmHg), dan tekanan parsial karbon dioksida 5,3 kPa (40 mmHg) (yaitu sama dengan ketegangan oksigen dan gas karbon dioksida seperti pada alveoli).<ref name=tortora1 /> Seperti disebutkan dalam bagian mekanika pernapasan di atas, tekanan parsial oksigen dan karbon dioksida di udara lingkungan (kering) pada permukaan laut masing-masing adalah 21 kPa (160 mmHg) dan 0,04 kPa (0,3 mmHg).<ref name=tortora1 />
Perbedaan yang mencolok antara komposisi udara alveolar dan udara lingkungan dapat dipertahankan karena [[kapasitas residual fungsional]] tertahan dalam kantung buntu yang terhubung ke udara luar oleh tabung yang cukup sempit dan relatif panjang (yaitu saluran udara yang meliputi hidung, faring, laring, trakea, bronkus, dan cabang-cabangnya hingga turun ke bronkiolus), yang harus dilalui oleh udara yang dihirup masuk maupun dihembuskan keluar (tidak ada aliran searah seperti pada paru-paru burung). Anatomi mamalia yang khas ini, yang dikombinasikan dengan fakta bahwa paru-paru tidak dikosongkan dan segera dikembangkan kembali setiap kali bernapas (menyisakan volume udara yang substansial, sekitar 2,5–3,0 liter, dalam alveoli setelah ekshalasi), memastikan bahwa komposisi alveolar udara hanya sedikit terganggu ketika 350 ml udara segar dicampurkan ke dalamnya pada setiap inhalasi. Dengan demikian, hewan tersebut memiliki "atmosfer portabel" yang sangat istimewa, yang komposisinya berbeda secara signifikan dibandingkan [[Peristiwa Oksigenasi Besar|udara lingkungan saat ini]]..<ref>{{cite book |last1=Lovelock |first1=James | title=Healing Gaia: Practical medicine for the Planet|url=https://archive.org/details/healinggaiaprac00love |url-access=registration |pages=21–34, 73–88|location=New York |publisher=Harmony Books |date=1991|isbn= 0-517-57848-4}}</ref> Darah dan jaringan tubuh terpapar pada atmosfer portabel ini (kapasitas residual fungsional), bukan ke udara luar.
Hasil tekanan parsial arteri oksigen dan karbon dioksida dikendalian melalui [[homeostasis]]. Peningkatan tekanan parsial arteri CO<sub>2</sub> dan, pada tingkat lebih rendah, penurunan tekanan parsial arteri O<sub>2</sub>, secara refleks akan menyebabkan pernapasan lebih dalam dan lebih cepat hingga tekanan gas darah di paru-paru serta darah arteri kembali normal. Sebaliknya, ketika tekanan karbon dioksida turun, atau, lagi-lagi pada tingkat yang lebih rendah, tekanan oksigen meningkat: laju dan kedalaman pernafasan berkurang sampai normalitas gas darah dipulihkan.
Karena darah yang tiba di kapiler alveolar memiliki tekanan parsial O<sub>2</sub> rata-rata sebesar 6 kPa (45 mmHg), sedangkan tekanan udara alveolar adalah 13-14 kPa (100 mmHg), akan ada difusi oksigen ke dalam darah kapiler, yang sedikit mengubah komposisi 3 liter udara alveolar. Demikian pula dengan CO<sub>2</sub>, karena darah yang tiba di kapiler alveolar memiliki tekanan parsial CO<sub>2</sub> yang juga sekitar 6 kPa (45 mmHg), sedangkan udara alveolar adalah 5,3 kPa (40 mmHg), ada pergerakan karbon dioksida dari kapiler ke dalam alveoli. Perubahan-perubahan yang ditimbulkan oleh aliran masing-masing gas ini ke dalam dan ke luar dari udara alveolar mengharuskan penggantian sekitar 15% dari udara alveolar dengan udara sekitar setiap 5 detik atau lebih. Hal ini dikontrol sangat ketat oleh mekanisme pemantauan gas darah arteri (yang secara akurat mencerminkan komposisi udara alveolar) oleh [[tubuh aorta]] dan [[tubuh karotis|karotis]], serta oleh [[kemoreseptor pusat|sensor gas darah dan sensor pH]] pada permukaan anterior [[medula oblongata]] di otak. Ada juga sensor oksigen dan karbon dioksida di paru-paru, tetapi mereka utamanya menentukan diameter bronkiolus dan kapiler paru, dan karena itu bertanggung jawab untuk mengarahkan aliran udara dan darah ke berbagai bagian paru-paru.
Dengan mempertahankan komposisi 3 liter udara alveolar secara akurat pada setiap kali bernapas, sejumlah karbon dioksida dilepaskan ke atmosfer dan sejumlah oksigen diambil dari udara luar. Jika lebih banyak karbon dioksida yang hilang akibat hiperventilasi dalam waktu singkat, respirasi akan diperlambat atau dihentikan sampai tekanan parsial alveolar karbon dioksida kembali ke 5,3 kPa (40 mmHg). Oleh karena itu, tidak benar bahwa fungsi utama dari sistem pernapasan adalah untuk membersihkan tubuh dari "limbah" karbon dioksida. Karbon dioksida yang dihembuskan dalam setiap napas mungkin bisa lebih tepat dilihat sebagai produk sampingan dari cairan ekstraseluler tubuh dan homeostasis pH yang menghasilkan CO<sub>2</sub>.
Jika homeostasis ini terganggu, [[asidosis respiratorik]] atau [[alkalosis respiratorik]] akan terjadi. Dalam jangka panjang, hal ini dapat dikompensasi dengan penyesuaian ginjal terhadap [[Homeostasis asam–basa|konsentrasi H<sup>+</sup> dan HCO<sub>3</sub><sup>−</sup> dalam plasma]]; tetapi karena ini membutuhkan waktu, [[sindrom hiperventilasi]] dapat terjadi, misalnya, ketika agitasi atau kecemasan menyebabkan seseorang bernapas cepat dan dalam sehingga menyebabkan alkalosis respiratorik akibat menghembuskan terlalu banyak CO<sub>2</sub> dari darah ke udara luar.<ref>{{cite journal|last=Shu|first=BC |author2=Chang, YY |author3=Lee, FY |author4=Tzeng, DS |author5=Lin, HY |author6=Lung, FW|title=Parental attachment, premorbid personality, and mental health in young males with hyperventilation syndrome.|journal=Psychiatry Research|date=2007-10-31|volume=153|issue=2|pages=163–70|pmid=17659783|doi=10.1016/j.psychres.2006.05.006}}</ref>
Oksigen memiliki kelarutan yang sangat rendah dalam air sehingga dibawa secara longgar dalam darah dan dikombinasikan dengan [[hemoglobin]]. Oksigen diikat pada hemoglobin oleh empat kelompok heme yang mengandung besi per molekul hemoglobin. Ketika semua kelompok heme membawa satu molekul O<sub>2</sub> masing-masing darah dikatakan "jenuh" dengan oksigen, dan tidak ada lagi peningkatan tekanan parsial oksigen yang secara bermakna akan meningkatkan konsentrasi oksigen dalam darah. Sebagian besar karbon dioksida dalam darah dibawa sebagai ion bikarbonat (HCO<sub>3</sub><sup>−</sup>) dalam plasma. Namun, konversi CO<sub>2</sub> terlarut menjadi HCO<sub>3</sub><sup>−</sup> (melalui penambahan air) terlalu lambat untuk laju sirkulasi darah yang melalui jaringan di satu sisi, dan melalui kapiler alveolar di sisi lain. Karenanya, reaksi ini dikatalisis oleh karbonat anhidrase, enzim di dalam sel darah merah.<ref name="pmid10854618">{{cite journal | vauthors = Henry RP, Swenson ER | title = The distribution and physiological significance of carbonic anhydrase in vertebrate gas exchange organs | journal = Respiration Physiology | volume = 121 | issue = 1 | pages = 1–12 | date = June 2000 | pmid = 10854618 | doi = 10.1016/S0034-5687(00)00110-9}}</ref> Reaksi dapat berjalan ke dua arah tergantung pada tekanan parsial CO<sub>2</sub> yang berlaku.<ref name=tortora1 /> Sejumlah kecil karbon dioksida dibawa pada bagian protein dari molekul hemoglobin sebagai gugus karbamino. Total konsentrasi karbon dioksida (dalam bentuk ion bikarbonat, CO<sub>2</sub> terlarut, dan gugus karbamino) dalam darah arteri (yaitu setelah diseimbangkan dengan udara alveolar) adalah sekitar 26 mM (atau 58 ml/100 ml),<ref name=ciba>{{cite book|last1=Diem|first1=K.|last2=Lentner|first2=C.|chapter=Blood – Inorganic substances| title= in: Scientific Tables | edition=7|location=Basle, Switzerland |publisher=CIBA-GEIGY Ltd.|date=1970|page=571}}</ref> dibandingkan dengan konsentrasi oksigen dalam darah arteri jenuh sekitar 9 mM (atau 20 ml/100 ml darah).<ref name=tortora1 />
=== Pengendalian ventilasi ===
{{main|Pengendalian ventilasi}}
Ventilasi paru-paru pada mamalia terjadi melalui [[pusat pernapasan]] di [[medula oblongata]] dan [[pons]] [[batang otak]].<ref name=tortora1 /> Daerah-daerah ini membentuk serangkaian [[jalur saraf]] yang menerima informasi tentang [[Ketegangan gas darah|tekanan parsial oksigen dan karbon dioksida]] dalam [[darah arterial]]. Informasi ini menentukan tingkat rata-rata ventilasi alveoli paru-paru untuk menjaga tekanan ini konstan. Pusat pernapasan melakukannya melalui [[saraf motorik]] yang mengaktifkan diafragma dan [[otot pernapasan]] lainnya.
Laju pernapasan meningkat ketika [[PCO2|tekanan parsial karbon dioksida]] dalam darah meningkat. Peningkatan ini dideteksi oleh [[kemoreseptor pusat|kemoreseptor gas darah pusat]] pada permukaan anterior medula oblongata.<ref name=tortora1 /> Tubuh aorta dan tubuh karotis adalah kemoreseptor gas darah perifer yang sangat sensitif terhadap tekanan parsial arteri oksigen, meskipun mereka juga merespons, tetapi kurang kuat, terhadap tekanan parsial karbon dioksida.<ref name=tortora1 /> Pada permukaan laut, dalam keadaan normal, kecepatan dan kedalaman pernapasan, lebih ditentukan oleh tekanan parsial arteri karbon dioksida daripada tekanan parsial arteri oksigen, yang dibiarkan bervariasi dalam kisaran yang cukup luas sebelum pusat pernapasan di medula oblongata dan pons menanggapinya untuk mengubah laju dan kedalaman pernapasan.<ref name=tortora1 />
[[Latihan fisik]] meningkatkan laju pernapasan karena tambahan karbon dioksida dihasilkan oleh peningkatan metabolisme otot-otot yang berolahraga.<ref name= ritchisong>{{cite web|title=Respiration|url=http://people.eku.edu/ritchisong/301notes6.htm|publisher=Harvey Project|accessdate=27 July 2012|archive-date=2018-12-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20181228213319/http://people.eku.edu/ritchisong/301notes6.htm|dead-url=no}}</ref> Selain itu, gerakan pasif anggota badan juga secara refleks menghasilkan peningkatan kecepatan pernapasan.<ref name=tortora1 /><ref name= ritchisong /> Informasi yang diterima dari reseptor peregangan di paru-paru membatasi volume tidal (kedalaman inhalasi dan ekshalasi).
=== Respons terhadap tekanan atmosfer rendah ===
Alveoli selalu terhubung ke atmosfer melalui saluran udara sehingga tekanan udara alveolar sama persis dengan tekanan udara di sekitar organisme tersebut, baik pada [[permukaan laut]], pada [[altitudo]] (ketinggian) tertentu, atau dalam atmosfer buatan apa pun (misalnya [[ruang selam]], atau ruang dekompresi). Ketika paru-paru membesar (akibat penurunan diafragma dan pembesaran sangkar rusuk), udara alveolar pun menempati volume yang lebih besar dan [[Hukum Boyle|tekanannya turun secara proporsional]]. Konsekuensinya, udara di luar tubuh mengalir melalui saluran udara hingga tekanan udara di dalam alveoli kembali menjadi sama dengan tekanan udara di luar tubuh. Hal sebaliknya terjadi pada ekshalasi. Proses ini (inhalasi dan ekshalasi) berlangsung sama persis pada berbagai kondisi pada permukaan laut.
[[Berkas:Altitude and air pressure & Everest.jpg|jmpl|ka|400px|'''Gambar 13. ''' Grafik yang menunjukkan hubungan antara jumlah tekanan atmosferik dan ketinggian di atas permukaan laut.]]
Akan tetapi, ketika seseorang berpindah naik untuk menjauh dari permukaan laut, [[Atmosfer Bumi|kerapatan udara akan menurun secara eksponensial]] (lihat Gambar 13), yaitu turun menjadi separuhnya setiap kali ketinggian naik sebesar 5.500 m.<ref name=altitude>{{cite web|url=http://www.altitude.org/calculators/air_pressure.php|title=Online high altitude oxygen calculator|publisher=altitude.org|accessdate=15 August 2007|url-status=dead|archiveurl=https://archive.today/20120729214053/http://www.altitude.org/calculators/air_pressure.php|archivedate=29 July 2012}}</ref> Karena komposisi udara atmosfer di bawah ketinggian 80 km hampir selalu konstan, konsentrasi oksigen di udara (mmol oksigen per liter udara sekitar) berkurang dengan tingkat yang sama dengan turunnya tekanan udara seiring dengan ketinggian.<ref>{{cite book |last1=Tyson |first1=P.D.|last2=Preston-White|first2=R.A. |title=The weather and climate of Southern Africa. |location=Cape Town |publisher=Oxford University Press |date=2013| pages= 3–10, 14–16, 360|isbn=9780195718065 }}</ref> Oleh karena itu, untuk menghirup oksigen dalam jumlah yang sama per menit, orang tersebut harus menghirup udara dengan volume yang lebih besar secara proporsional per menit pada daratan yang tinggi dibandingkan pada permukaan laut. Hal ini dicapai dengan bernapas lebih dalam dan lebih cepat (misalnya [[hiperpnea]]).
[[Berkas:Mount_Everest_as_seen_from_Drukair2_PLW_edit.jpg|jmpl|ki|300 px|'''Gambar 14.''' Foto udara [[Gunung Everest]] dari selatan, di belakang [[Nuptse]] dan [[Lhotse]].]]
Walaupun demikian, ada komplikasi peningkatan volume udara yang perlu dihirup per menit ([[volume menit pernapasan]]) untuk memberi paru-paru sejumlah oksigen yang sama pada altitudo tinggi seperti pada permukaan laut. Selama inhalasi, udara dihangatkan dan dijenuhkan dengan uap air selama berjalan melalui [[rongga hidung]] dan [[faring]]. [[Tekanan uap air]] jenuh hanya tergantung pada suhu. Tekanan pada suhu inti tubuh 37 °C yaitu 6,3 kPa (47,0 mmHg), terlepas dari pengaruh lainnya, termasuk ketinggian.<ref>{{cite book |last1=Diem |first1=K. |last2=Lenter| first2= C.|title=Scientific Tables| location=Basle, Switzerland|publisher=Ciba-Geigy |date=1970|edition= Seventh| pages= 257–258 }}</ref> Jadi pada permukaan laut, dengan tekanan atmosfer sekitar 100 kPa, udara lembab yang mengalir dari trakea ke paru-paru terdiri dari uap air (6,3 kPa), nitrogen (74,0 kPa), oksigen (19,7 kPa), serta sejumlah kecil karbon dioksida dan gas-gas lain (sehingga totalnya 100 kPa). Pada udara kering, [[tekanan parsial]] oksigen di permukaan laut adalah 21,0 kPa (yaitu 21% dari 100 kPa), dibandingkan dengan 19,7 kPa oksigen yang memasuki udara alveolar (tekanan parsial oksigen trakea adalah 21% dari [100 kPa – 6,3 kPa] = 19,7 kPa). Di puncak Gunung Everest (pada ketinggian 8.848 m atau 29.029 kaki) tekanan atmosfer total adalah 33,7 kPa, dengan 7,1 kPa (atau 21%) adalah oksigen.<ref name=altitude /> Udara yang memasuki paru-paru juga memiliki tekanan total 33,7 kPa, dengan 6,3 kPa adalah uap air (seperti di permukaan laut). Hal ini mengurangi tekanan parsial oksigen yang memasuki alveoli menjadi 5,8 kPa (atau 21% dari [33,7 kPa – 6,3 kPa] = 5,8 kPa). Oleh karena itu, pengurangan tekanan parsial oksigen untuk udara yang dihirup, secara substansial lebih besar dibandingkan pengurangan tekanan atmosfer total pada ketinggian tertentu (pada Gunung Everest: 5,8 kPa vs 7,1 kPa).
Komplikasi minor lebih lanjut terjadi pada altitudo tinggi. Jika volume paru-paru secara instan menjadi dua kali lipat pada awal inhalasi, tekanan udara di dalam paru-paru akan berkurang setengahnya. Kondisi ini tidak dipengaruhi ketinggian. Dengan membagi dua tekanan udara pada permukaan laut (100 kPa), tekanan udara intrapulmoner akan menjadi 50 kPa. Dengan melakukan hal yang sama pada 5.500 m, yang tekanan atmosfernya hanya 50 kPa, tekanan udara intrapulmoner akan turun menjadi 25 kPa. Oleh karena itu, peningkatan volume paru-paru dua kali lipat pada permukaan laut akan menghasilkan perbedaan 50 kPa antara tekanan udara lingkungan dan udara intrapulmoner, sementara perbedaannya hanya 25 kPa pada ketinggian 5.500 m. Pada ketinggian ini, tekanan yang memaksa udara masuk ke paru-paru saat inhalasi hanya setengahnya. Oleh karena itu, laju aliran udara ke paru-paru saat inhalasi di permukaan laut besarnya dua kali lipat dibandingkan pada 5.500 m. Namun, pada kenyataannya, inhalasi dan ekshalasi berlangsung jauh lebih lembut dan tidak mendadak dibandingkan dengan contoh ini. Perbedaan antara tekanan atmosfer dan intrapulmoner, yang menggerakkan udara masuk dan keluar dari paru-paru selama siklus pernapasan, hanya berada dalam kisaran 2–3 kPa.<ref name="Chrisvan L 1995"/><ref name="Williams & Wilkins"/> Perbedaan ini bisa menjadi dua kali lipat atau lebih ketika terjadi perubahan yang sangat besar dalam upaya pernapasan pada altitudo yang tinggi.
Semua pengaruh tekanan atmosfer rendah terhadap pernapasan di atas diakomodasi terutama dengan bernapas lebih dalam dan lebih cepat (hiperpnea). Tingkat hiperpnea ditentukan oleh homeostat gas darah, yang mengatur tekanan parsial oksigen dan karbon dioksida pada darah arterial. Pada permukaan laut, homeostat ini memprioritaskan pengaturan tekanan parsial arterial karbon dioksida di atas oksigen.<ref name=tortora1 /> Dengan kata lain, pada permukaan laut, tekanan parsial arterial CO<sub>2</sub> dijaga agar selalu mendekati 5,3 kPa (atau 40 mmHg) dalam berbagai keadaan, dengan mengorbankan tekanan parsial arteri O<sub>2</sub>, yang dibiarkan bervariasi dalam kisaran nilai yang sangat luas, sebelum respons ventilasi korektif dimunculkan. Namun, ketika tekanan atmosfer (dan karenanya tekanan parsial O<sub>2</sub> di udara lingkungan) turun hingga di bawah 50-75% dari nilainya pada permukaan laut, homeostasis oksigen diprioritaskan di atas homeostasis karbon dioksida.<ref name=tortora1 /> Peralihan ini terjadi pada ketinggian sekitar 2.500 m (atau sekitar 8.000 kaki). Jika peralihan ini terjadi secara tiba-tiba, hiperpnea pada altitudo tinggi akan menyebabkan penurunan tekanan parsial arterial CO<sub>2</sub> yang parah, dengan konsekuensi peningkatan pH plasma arterial. Ini adalah salah satu penyumbang penyakit altitudo tinggi. Di sisi lain, jika peralihan ke homeostasis oksigen tidak lengkap, hipoksia dapat memperumit gambaran klinis dengan hasil yang berpotensi fatal.
Bronkus kecil dan bronkiolus memiliki sensor oksigen. Sebagai respons terhadap tekanan parsial oksigen yang rendah pada udara yang dihirup, sensor-sensor ini secara refleks menyebabkan arteriolar paru menyempit.<ref>{{cite journal |last1= Von Euler |first1=U.S. |last2= Liljestrand |first2=G. | title= Observations on the pulmonary arterial blood pressure in the cat |journal= Acta Physiologica Scandinavica | date=1946 |volume=12 |issue=4 |pages=301–320 |doi=10.1111/j.1748-1716.1946.tb00389.x}}</ref> Ini adalah kebalikan dari refleks serupa pada jaringan, ketika tekanan parsial arteri oksigen yang rendah menyebabkan pelebaran (vasodilasi) arteriolar. Pada altitudo tinggi, hal ini menyebabkan [[Vasokonstriksi paru hipoksik|tekanan arterial paru meningkat]] sehingga distribusi aliran darah ke paru-paru jadi lebih merata dibandingkan pada permukaan laut. Pada permukaan laut, tekanan arterial paru sangat rendah sehingga bagian atas paru-paru menerima darah jauh lebih sedikit dibandingkan bagian dasarnya, yang relatif terlalu banyak mengalami perfusi dengan darah. Hanya di bagian tengah paru-paru yang memiliki aliran darah dan aliran udara ke alveoli berada dalam kondisi ideal. Pada altitudo tinggi, variasi [[rasio ventilasi/perfusi]] alveoli dari bagian atas paru-paru ke bagian bawahnya dihilangkan. Semua alveoli mengalami perfusi dan ventilasi kurang lebih pada kondisi yang ideal secara fisiologis. Ini adalah kontributor penting selanjutnya untuk aklimatisasi ke altitudo tinggi dan tekanan oksigen rendah.
Ginjal mengukur kandungan oksigen (mmol O<sub>2</sub> per liter darah, dan bukan tekanan parsial O<sub>2</sub>) pada darah arterial. Ketika kandungan oksigen dalam darah rendah secara kronis, seperti pada alitudo tinggi, sel-sel ginjal yang peka terhadap oksigen mengeluarkan [[eritropoietin]] (disingkat sebagai EPO)<ref>{{cite web|url=https://www.wada-ama.org/en/questions-answers/epo-detection|title=EPO Detection|publisher=World Anti-Doping Agency|accessdate=7 September 2017|archive-date=2017-09-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20170907215023/https://www.wada-ama.org/en/questions-answers/epo-detection|dead-url=no}}</ref> ke dalam darah.<ref name=tortora>{{cite book |last1= Tortora |first1= Gerard J. |last2=Anagnostakos|first2=Nicholas P.| title=Principles of anatomy and physiology |url= https://archive.org/details/principlesofanat05tort |url-access= registration |pages=[https://archive.org/details/principlesofanat05tort/page/444 444–445]|edition= Fifth |location= New York |publisher= Harper & Row, Publishers|date= 1987 |isbn= 0-06-350729-3 }}</ref> Hormon ini menstimulasi [[sumsum tulang]] merah untuk meningkatkan laju produksi sel darah merahnya, yang akan meningkatkan hematokrit darah dan meningkatkan kemampuannya dalam membawa oksigen (karena kandungan [[hemoglobin]] darah yang meninggi). Dengan kata lain, pada tekanan parsial arterial O<sub>2</sub> yang sama, seseorang dengan hematokrit tinggi membawa lebih banyak oksigen per liter darah dibandingkan orang dengan hematokrit yang lebih rendah. Oleh karena itu, penghuni dataran tinggi memiliki hematokrit yang lebih tinggi dibandingkan penduduk pada permukaan laut.<ref name=tortora /><ref name=Fisher1996>{{cite journal |vauthors=Fisher JW, Koury S, Ducey T, Mendel S |title=Erythropoietin production by interstitial cells of hypoxic monkey kidneys |journal=British Journal of Haematology |volume=95 |issue=1 |pages=27–32 |year=1996 |pmid=8857934 |doi=10.1046/j.1365-2141.1996.d01-1864.x }}</ref>
=== Fungsi lain paru-paru ===
==== Pertahanan lokal ====
Iritasi ujung [[saraf]] di dalam [[rongga hidung]] atau saluran udara dapat menyebabkan [[refleks batuk]] dan [[bersin]]. Kedua respons ini masing-masing menyebabkan udara dikeluarkan secara paksa dari trakea atau hidung. Dengan cara ini, benda pengiritasi yang terperangkap dalam lendir yang melapisi saluran pernapasan akan dikeluarkan atau dipindahkan ke mulut sehingga bisa ditelan. [6] Selama batuk, kontraksi otot polos pada dinding saluran napas mempersempit trakea dengan menarik ujung-ujung lempeng tulang rawan secara bersamaan dan dengan mendorong jaringan lunak ke dalam lumen. Hal ni meningkatkan laju aliran udara ekspirasi untuk mengeluarkan dan menghilangkan partikel atau lendir yang mengiritasi.
[[Epitelium pernapasan]] dapat mengeluarkan berbagai molekul yang membantu pertahanan paru-paru, di antaranya [[imunoglobulin]] (IgA), [[kolektin]], [[defensin]] serta [[peptida]] dan [[protease]] lainnya, [[spesies oksigen reaktif]], dan [[spesies nitrogen reaktif]]. Sekresi ini dapat bertindak langsung sebagai antimikroba untuk membantu menjaga jalan napas tetap bebas dari infeksi. Berbagai [[kemokin]] dan [[sitokin]] juga disekresikan yang merekrut sel-sel kekebalan dan lainnya ke tempat infeksi.
Fungsi kekebalan [[surfaktan paru|surfaktan]] terutama dikaitkan dengan dua protein: SP-A dan SP-D. Protein-protein ini dapat berikatan dengan gula di permukaan patogen dan dengan demikian [[opsonin|mengopsonasinya]] untuk diambil oleh sel fagosit. Protein tersebut juga mengatur respons peradangan dan berinteraksi dengan respons imun adaptif. Degradasi atau inaktivasi surfaktan dapat meningkatkan kerentanan terhadap peradangan dan infeksi paru-paru.<ref>{{cite journal |doi=10.1159/000078172 |pmid=15211087 |title=Host Defense Functions of Pulmonary Surfactant |journal=Biology of the Neonate |volume=85 |issue=4 |pages=326–32 |year=2004 |last1=Wright |first1=Jo Rae }}</ref>
Sebagian besar sistem pernapasan dilapisi oleh selaput lendir yang mengandung [[jaringan limfoid terasosiasi mukosa]], yang menghasilkan sel darah putih seperti limfosit.
==== Pencegahan alveolar kolaps ====
{{main|Surfaktan paru}}
Paru-paru membuat surfaktan, kompleks [[lipoprotein]] permukaan aktif (fosfolipoprotein) yang dibentuk oleh sel alveolar tipe II. Surfaktan ini mengapung pada permukaan lapisan berair tipis yang melapisi bagian dalam alveoli, mengurangi tegangan permukaan air.
Ketegangan permukaan permukaan berair (antarmuka air-udara) cenderung membuat permukaan tersebut menyusut.<ref name=tortora1 /> Ketika permukaan air melengkung seperti pada alveoli paru-paru, penyusutan permukaan mengurangi diameter alveoli. Semakin akut kelengkungan antarmuka air-udara, semakin besar pula kecenderungan alveolus untuk kolaps.<ref name=tortora1 /> Hal ini menimbulkan tiga efek. Pertama, tegangan permukaan di dalam alveoli menolak ekspansi alveoli selama inhalasi (misalnya dengan membuat paru-paru kaku atau tidak patuh). Surfaktan mengurangi tegangan permukaan dan karenanya membuat paru-paru lebih [[kepatuhan paru|patuh]] atau kurang kaku dibandingkan jika surfaktan tidak ada. Kedua, diameter alveoli meningkat dan menurun selama siklus pernapasan. Ini berarti bahwa alveoli memiliki kecenderungan yang lebih besar untuk kolaps (menyebabkan [[atelektasis]]). Karena surfaktan mengapung pada permukaan berair, molekul-molekulnya lebih menyatu rapat ketika alveoli menyusut selama pernapasan.<ref name=tortora1 /> Hal ini menyebabkan mereka memiliki efek penurunan tegangan permukaan yang lebih tinggi ketika alveoli mengecil dibandingkan ketika mereka membesar (seperti pada akhir inhalasi, ketika molekul surfaktan merenggang lebih luas). Oleh karena itu, kecenderungan alveoli untuk kolaps hampir sama pada akhir ekshalasi seperti pada akhir inhalasi. Ketiga, tegangan permukaan dari lapisan berair melengkung yang melapisi alveoli cenderung menarik air dari jaringan paru-paru ke dalam alveoli. Surfaktan mengurangi bahaya ini ke tingkat yang dapat diabaikan dan membuat alveoli tetap kering.<ref name=tortora1 /><ref>{{cite book|author=West, John B.|title=Respiratory physiology-- the essentials|publisher=Williams & Wilkins|location=Baltimore|year=1994|pages=[https://archive.org/details/respiratoryphysi00west/page/21 21–30, 84–84, 98–101]|isbn=0-683-08937-4|url=https://archive.org/details/respiratoryphysi00west/page/21}}</ref>
[[Kelahiran prematur|Bayi prematur]] yang tidak dapat memproduksi surfaktan memiliki paru-paru yang cenderung kolaps setiap kali mereka menghembuskan napas. Kecuali diobati, kondisi ini (yang disebut [[sindrom gangguan pernapasan bayi]]) berakibat fatal. Eksperimen ilmiah dasar menggunakan sel-sel paru-paru ayam mendukung potensi penggunaan [[steroid]] sebagai sarana untuk meningkatkan pengembangan sel-sel alveolar tipe II.<ref>{{cite journal|pmid=11506991 |year=2001|last1=Sullivan|first1=LC|last2=Orgeig|first2=S|title=Dexamethasone and epinephrine stimulate surfactant secretion in type II cells of embryonic chickens|volume=281|issue=3|pages=R770–7|journal=American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology|doi=10.1152/ajpregu.2001.281.3.r770}}</ref> Faktanya, begitu ada ancaman kelahiran prematur, segala upaya dilakukan untuk menunda kelahiran, dan serangkaian suntikan steroid sering diberikan kepada ibu selama periode penghambatan ini untuk mempercepat pematangan paru-paru.<ref>[https://web.archive.org/web/20070604020429/http://www.pregnancy-facts.com/articles/childbirth/premature-babies.php Premature Babies, Lung Development & Respiratory Distress Syndrome]. Pregnancy-facts.com.</ref>
==== Kontribusi bagi seluruh tubuh ====
Pembuluh paru-paru mengandung [[fibrinolisis|sistem fibrinolitik]] yang melarutkan [[trombus|gumpalan darah]] yang mungkin telah tiba di sirkulasi paru melalui [[embolisme]], sering kali berasal dari vena-dalam di kaki. Sistem ini juga melepaskan berbagai zat yang memasuki darah arteri sistemik, dan mereka menyingkirkan zat-zat lain dari darah vena sistemik yang menjangkau vena melalui arteri pulmonalis. Beberapa [[prostaglandin]] disingkirkan dari sirkulasi, sementara yang lain disintesis di paru-paru dan dilepaskan ke dalam darah ketika jaringan paru diregangkan.
Paru-paru mengaktifkan satu hormon. [[Angiotensin I]], dekapeptida yang secara fisiologis tidak aktif dikonversi menjadi oktapeptida pelepas-[[aldosteron]], yaitu [[angiotensin II]], pada sirkulasi paru-paru. Reaksi tersebut juga terjadi di jaringan lain tetapi terutama terjadi di paru-paru. Angiotensin II juga memiliki efek langsung pada [[arteriol|dinding arteriolar]], yaitu menyebabkan [[vasokonstriksi]] arteriolar sehingga meningkatkan [[tekanan darah]] arteri.<ref>{{Cite journal|title = Cellular Mechanism of Vasoconstriction Induced by Angiotensin II It Remains To Be Determined|journal = Circulation Research|date = 2003-11-28|issn = 0009-7330|pmid = 14645130|pages = 1015–1017|volume = 93|issue = 11|doi = 10.1161/01.RES.0000105920.33926.60|language = en|first = Hideo|last = Kanaide|first2 = Toshihiro|last2 = Ichiki|first3 = Junji|last3 = Nishimura|first4 = Katsuya|last4 = Hirano|doi-access = free}}</ref> Sejumlah besar [[enzim pengonversi angiotensin]] yang bertanggung jawab atas aktivasi ini terletak pada permukaan sel [[endotelium]] dari kapiler alveolar. Enzim konversi tersebut juga menonaktifkan [[bradikinin]]. Waktu sirkulasi melalui kapiler alveolar kurang dari satu detik, tetapi 70% dari angiotensin I yang mencapai paru-paru dikonversi menjadi angiotensin II dalam sekali perjalanan melalui kapiler. Empat peptidase lain telah diidentifikasi pada permukaan sel endotel paru.
==== Vokalisasi ====
Pergerakan gas melalui laring, faring, dan mulut memungkinkan manusia untuk [[wicara|berbicara]] atau ber[[artikulasi]]. Vokalisasi atau nyanyian pada burung terjadi melalui sirinks, organ yang terletak di pangkal trakea. Getaran udara yang mengalir melintasi laring ([[pita suara]]), pada manusia, dan syrinx, pada burung, menghasilkan suara. Karena itu, gerakan gas sangat penting untuk tujuan komunikasi.
==== Pengendalian temperatur ====
Terengah-engah pada anjing, kucing, burung, dan beberapa hewan lain merupakan cara untuk mengurangi suhu tubuh, dengan menguapkan air liur di mulut (alih-alih menguap keringat pada kulit).
=== Perbedaan klinis ===
Gangguan dan [[penyakit pernapasan]] dapat diklasifikasikan ke dalam beberapa kelompok umum:
* Kondisi obstruksi jalan napas (misalnya [[emfisema]], [[bronkitis]], [[asma]])
* Kondisi pembatasan paru (misalnya [[fibrosis]], [[sarkoidosis]], kerusakan alveolar, [[efusi pleura]])
* Penyakit pembuluh darah (misalnya [[edema paru]], [[emboli paru]], [[hipertensi paru]])
* Penyakit infeksi, lingkungan, dan lainnya (misalnya [[pneumonia]], [[tuberkulosis]], [[asbestosis]], [[Pencemaran udara|polutan partikulat]])
* Kanker primer (misalnya [[Kanker paru-paru|karsinoma bronkial]], [[mesotelioma]])
* Kanker sekunder (misalnya kanker yang berasal dari tempat lain di tubuh, tetapi telah menyemai diri di paru-paru)
* Surfaktan tidak mencukupi (misalnya [[sindrom gangguan pernapasan bayi|sindrom gangguan pernapasan]] pada bayi prematur).
Gangguan pada sistem pernapasan biasanya dirawat oleh ahli [[pulmonologi]] dan [[terapis pernapasan]]. Ketika ada ketidakmampuan atau kesulitan bernapas, [[ventilator]] medis dapat digunakan.
=== Pengecualian pada mamalia ===
==== Kuda ====
[[Kuda]] berbeda dari banyak mamalia lain karena mereka tidak memiliki pilihan untuk bernapas melalui mulut dan harus mengambil udara melalui hidung mereka.
==== Gajah ====
[[Gajah]] merupakan satu-satunya mamalia yang diketahui tidak memiliki [[ruang pleura]]. Akan tetapi, [[pleura parietal]] dan [[pleura viseral]] mereka terdiri dari [[jaringan ikat]] padat dan bergabung satu sama lain melalui jaringan ikat longgar.<ref>{{Cite journal|last=West|first=John B.|date=2001-05|title=Snorkel breathing in the elephant explains the unique anatomy of its pleura|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0034568701002031|journal=Respiration Physiology|language=en|volume=126|issue=1|pages=1–8|doi=10.1016/S0034-5687(01)00203-1|access-date=2020-05-07|archive-date=2020-05-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20200502135904/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0034568701002031|dead-url=no}}</ref> Tidak adanya ruang pleura, serta diafragma tebal yang luar biasa, dianggap sebagai adaptasi evolusi yang memungkinkan gajah untuk tetap berada di bawah air untuk waktu yang lama sambil bernapas melalui [[belalai]]nya sebagai perilaku ''snorkeling''.<ref>{{Cite journal|last=West|first=John B.|date=2002-04|title=Why Doesn't the Elephant Have a Pleural Space?|url=https://www.physiology.org/doi/10.1152/nips.01374.2001|journal=Physiology|language=en|volume=17|issue=2|pages=47–50|doi=10.1152/nips.01374.2001|issn=1548-9213}}</ref> Pada gajah, paru-paru melekat pada diafragma dan pernapasan lebih banyak bergantung pada diafragma dibandingkan ekspansi sangkar rusuk.<ref>{{Cite journal|last=Shoshani|first=Jeheskel|date=1998-12|title=Understanding proboscidean evolution: a formidable task|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0169534798014918|journal=Trends in Ecology & Evolution|language=en|volume=13|issue=12|pages=480–487|doi=10.1016/S0169-5347(98)01491-8|access-date=2020-05-07|archive-date=2020-04-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20200429170022/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0169534798014918|dead-url=no}}</ref>
== Burung ==
Baris 102 ⟶ 198:
[[Berkas:Bird's respiratory system.jpg|jmpl|ka|250px|'''Gambar 16''' Anatomi sistem pernapasan burung, yang menunjukkan hubungan antara trakea, bronkus primer dan bronkus intrapulmoner, bronkus dorsal dan ventral, dengan parabronki memanjang di antara keduanya. Kantung udara posterior dan anterior juga ditunjukkan, tetapi tidak dijadikan sebagai skala perbandingan ukuran.]]
[[Berkas:Inhalation in birds.jpg|jmpl|ki|250px|'''Gambar 17''' Kerangka [[merpati]], yang menunjukkan pergerakan dada selama inhalasi. '''Panah 1''' menunjukkan pergerakan tulang rusuk vertebral. '''Panah 2''' menunjukkan pergerakan [[tulang dada]] (dan [[lunas (anatomi burung)|lunasnya]]). Kedua gerakan ini meningkatkan diameter vertikal dan transversal bagian dada burung.<br /> Ket.:<br />
1. [[tengkorak]]; 2. [[tulang leher]]; 3. [[furcula|furkula]]; 4. [[korakoid]]; 5. '''tulang rusuk'''; 6. '''tulang dada dan lunasnya'''; 7. [[tulang lutut]]; 8. [[tarsometatarsus]]; 9. [[jari]]; 10. [[tulang kering]] ([[tibiotarsus]]); 11. [[fibula]] ([[tibiotarsus]]); 12. [[tulang paha]]; 13. [[
[[Berkas:BirdRespiration.svg|jmpl|ka|250 px|'''Gambar 18''' Siklus inhalasi-ekshalasi pada burung.]]
Sistem pernapasan [[burung]]
Paru-paru burung lebih kecil dibandingkan paru-paru pada mamalia yang ukurannya sebanding, tetapi kantung udara menyumbang 15% dari total volume tubuh, dibandingkan dengan 7%
Menghirup (inhalasi) dan mengembuskan (ekshalasi) napas dilakukan dengan cara menambah dan mengurangi volume seluruh rongga dada-perut (atau [[Rongga tubuh#selom|selom]]) secara bergantian menggunakan otot perut dan otot rusuk.<ref name=AvResp /><ref name=storer3>{{cite book|last1=Storer|first1=Tracy I.|last2=Usinger|first2=R. L.|last3=Stebbins|first3=Robert C.|last4=Nybakken|first4=James W.|title=General Zoology|edition=sixth|publisher=McGraw-Hill|location=New York|date=1997|pages=[https://archive.org/details/generalzoolog00stor/page/752 752–753]|isbn=0-07-061780-5|url=https://archive.org/details/generalzoolog00stor/page/752}}</ref><ref name=Romer>{{cite book|last=Romer|first=Alfred Sherwood|title=The Vertebrate body|edition=Fourth|publisher=W.B. Saunders|location=Philadelphia|date=1970|pages=[https://archive.org/details/vertebratebody00holt/page/323 323–324]|isbn=0-7216-7667-7|url=https://archive.org/details/vertebratebody00holt/page/323}}</ref> Selama inhalasi, otot-otot yang melekat pada tulang rusuk vertebral (Gambar 17) berkontraksi, mengarahkan tulang rusuk ke depan dan ke luar. Hal
Selama pernapasan, [[otot oblik]] eksternal yang melekat pada tulang dada dan tulang rusuk vertebral di bagian anterior, dan pada panggul (tulang pubis dan ilium pada Gambar 17) di bagian posterior (membentuk bagian dari dinding perut) membalikkan gerakan inhalasi, serta mengompresi isi perut sehingga
[[Berkas:Cross-current exchanger.jpg|jmpl|ka|250 px|'''Gambar 19.''' Penukar gas pernapasan lintas arus di paru-paru burung. Udara dikeluarkan dari kantung-kantung udara tanpa arah (dari kanan ke kiri dalam diagram) melalui parabronki. Kapiler paru mengelilingi parabronki dengan cara yang ditunjukkan (darah mengalir dari bawah parabronkus ke atasnya dalam diagram).<ref name=AvResp>{{cite web | url = http://www.people.eku.edu/ritchisong/birdrespiration.html | title = BIO 554/754 – Ornithology: Avian respiration | accessdate = 2009-04-23 | last = Ritchson | first = G | publisher = Department of Biological Sciences, Eastern Kentucky University | archive-date = 2019-03-10 | archive-url = https://web.archive.org/web/20190310220934/http://www.people.eku.edu/ritchisong/birdrespiration.html | dead-url = no }}</ref><ref name= graham>{{cite journal|last=Scott|first=Graham R.|title=Commentary: Elevated performance: the unique physiology of birds that fly at high altitudes|journal=Journal of Experimental Biology|volume= 214|issue=Pt 15|pages=2455–2462|date=2011|doi=10.1242/jeb.052548|pmid=21753038|doi-access=free}}</ref> Darah atau udara dengan kandungan oksigen tinggi ditunjukkan dengan warna merah; udara atau darah yang miskin oksigen ditampilkan dalam berbagai warna ungu-biru.]]
Selama inhalasi, udara memasuki trakea melalui lubang hidung dan mulut lalu terus berlanjut hingga melampaui [[sirinks]], tempat trakea bercabang menjadi dua bronkus primer, menuju ke dua paru-paru (Gambar 16). Bronkus primer memasuki paru-paru untuk menjadi bronkus intrapulmoner, yang memiliki serangkaian cabang paralel yang disebut ventrobronki dan, di posisi yang sedikit lebih jauh, seperangkat dorsobronki yang setara (Gambar 16).<ref name=AvResp /> Ujung-ujung bronkus intrapulmoner mengeluarkan udara ke kantung udara posterior pada ujung belakang burung. Setiap pasangan dorso-ventrobronki dihubungkan oleh sejumlah besar kapiler udara mikroskopis paralel (atau [[parabronki]]), tempat pertukaran gas terjadi (Gambar 16).<ref name=AvResp />
Selama ekshalasi, tekanan di kantung udara posterior (yang diisi dengan udara segar selama inhalasi) meningkat karena kontraksi otot oblik yang dijelaskan di atas. Aerodinamika
Aliran darah melalui paru-paru burung berada pada sudut yang tepat terhadap aliran udara melalui parabronki, membentuk sistem pertukaran aliran lintas arus (Gambar 19).<ref name=campbell /><ref name="AvResp"/><ref name="graham"/> [[Tekanan gas darah|Tekanan parsial oksigen]] dalam parabronki menurun
Trakea merupakan area ruang mati: udara miskin oksigen yang dikandungnya pada akhir ekshalasi merupakan udara pertama yang kembali memasuki kantung udara posterior dan paru-paru. Dibandingkan dengan saluran pernapasan mamalia, volume ruang mati pada burung rata-rata 4,5 kali lebih besar dibandingkan mamalia dengan ukuran yang sama.<ref name="Whittow 2000 233–241">{{cite book|last=Whittow|first=G. Causey|title=Sturkie's Avian Physiology|url=https://archive.org/details/sturkiesavianphy00whit|year=2000|publisher=Academic Press|location=San Diego, California|isbn=978-0-12-747605-6 |pages=
== Reptil ==
[[Berkas:X-ray video of a female American alligator (Alligator mississippiensis) while breathing - pone.0004497.s009.ogv|jmpl|250px|'''Gambar 20.''' Video sinar X dari [[Aligator Amerika]] betina saat bernapas.]]
Struktur anatomi paru-paru [[reptil]] tidak terlalu kompleks, mereka tidak memiliki struktur pohon pernapasan yang sangat eksptensif seperti yang ditemukan pada paru-paru mamalia. Namun, pertukaran gas pada reptil masih terjadi di alveoli.<ref name=campbell /> Reptil tidak memiliki diafragma. Dengan demikian, pernapasan terjadi melalui perubahan volume rongga tubuh yang dikendalikan oleh kontraksi otot interkostal pada semua reptil kecuali [[kura-kura]]. Pada kura-kura, kontraksi pasangan otot-otot sisi tertentu mengatur inhalasi dan ekshalasi.<ref>[http://www.britannica.com/EBchecked/topic/498684/reptile/38473/Respiratory-system Respiratory system] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140130234852/http://www.britannica.com/EBchecked/topic/498684/reptile/38473/Respiratory-system |date=2014-01-30 }}. Encyclopædia Britannica.</ref>
== Amfibi ==
Baik paru-paru maupun kulit berfungsi sebagai organ pernapasan pada [[amfibi]]. Ventilasi paru-paru pada amfibi bergantung pada [[jenis ventilasi mekanis|ventilasi tekanan positif]]. Otot-otot menurunkan dasar [[rongga mulut]], memperbesarnya, dan menarik udara melalui lubang hidung ke dalam rongga mulut. Dengan tertutupnya lubang hidung dan mulut, lantai rongga mulut kemudian didorong ke atas, yang memaksa udara berpindah ke trakea lalu paru-paru. Kulit hewan-hewan ini sangat tervaskularisasi dan lembab. Kelembaban dijaga oleh sekresi [[lendir]] dari sel-sel khusus, dan terlibat dalam [[pernapasan kulit]]. Meskipun paru-paru merupakan organ utama untuk pertukaran gas antara darah dan udara lingkungan (ketika keluar dari air), sifat kulit amfibi yang unik membantu pertukaran gas dengan cepat ketika mereka terendam dalam air yang kaya oksigen.<ref>{{Cite journal|last=Gottlieb|first=G|last2=Jackson|first2=Dc|date=1976-03-01|title=Importance of pulmonary ventilation in respiratory control in the bullfrog|url=https://www.physiology.org/doi/10.1152/ajplegacy.1976.230.3.608|journal=American Journal of Physiology-Legacy Content|language=en|volume=230|issue=3|pages=608–613|doi=10.1152/ajplegacy.1976.230.3.608|issn=0002-9513}}</ref> Beberapa amfibi memiliki insang, baik pada tahap awal perkembangannya (misalnya [[berudu]] [[anura]]), sementara yang lain mempertahankannya hingga dewasa (misalnya beberapa [[salamander]]).<ref name=campbell />
== Ikan ==
[[Berkas:Gills_(esox).jpg|250px|jmpl|ki|'''Gambar 21.''' [[Operkulum (ikan)|Operkulum]] atau penutup insang [[ikan tombak]] ditarik untuk memperlihatkan lengkungan insang yang mengandung [[filamen insang|filamen]].]]
[[Berkas:Comparison of con- and counter-current flow exchange.jpg|250px|jmpl|ka|'''Gambar 22.''' Perbandingan antara operasi dan efek dari '''sistem pertukaran arus searah dan berlawanan arah''' yang masing-masing digambarkan pada diagram atas dan bawah. Pada keduanya, diasumsikan bahwa warna merah memiliki nilai yang lebih tinggi (misalnya suhu atau tekanan parsial gas) dibandingkan biru sehingga zat yang diangkut dalam saluran tersebut mengalir dari merah ke biru. Pada ikan, aliran arus darah dan air yang berlawanan pada insang (diagram bawah) digunakan untuk mengekstraksi oksigen dari lingkungan.<ref name=campbell3 /><ref name="Hughes1972" /><ref name=storer />]]
[[Berkas:breathing in fish.jpg|jmpl|ki|250 px|'''Gambar 23.''' Mekanisme pernapasan pada ikan bertulang. Proses inhalasi di sebelah kiri, sedangkan proses ekshalasi di sebelah kanan. Pergerakan air ditunjukkan oleh panah biru.]]
Oksigen tidak mudah larut dalam air. Air tawar dengan aerasi penuh hanya mengandung 8–10 ml oksigen per liter, sebagai perbandingan, konsentrasi oksigen pada udara di permukaan laut sebesar 210 ml per liter.<ref name="Advanced Biology">{{cite book|title=Advanced Biology|url=https://archive.org/details/advancedbiology0000robe|author1=M. b. v. Roberts |author2=Michael Reiss |author3=Grace Monger |pages=[https://archive.org/details/advancedbiology0000robe/page/164 164]–165|publisher=Nelson|year=2000|location=London, UK}}</ref> Selain itu, [[koefisien difusi]] (yaitu laju ketika suatu zat berdifusi dari daerah konsentrasi tinggi menuju salah satu konsentrasi rendah pada kondisi standar) gas pernapasan biasanya 10.000 kali lebih cepat di udara dibandingkan di dalam air.<ref name="Advanced Biology"/> Oksigen, misalnya, memiliki koefisien difusi 17,6 mm<sup>2</sup>/s di udara, tetapi hanya 0,0021 mm<sup>2</sup>/s di dalam air,<ref name="Cussler">{{cite book |first=E. L. |last=Cussler |title=Diffusion: Mass Transfer in Fluid Systems |url=https://archive.org/details/diffusionmasstra0000cuss_c2h9 |edition=2nd |publisher=Cambridge University Press |location=New York |year=1997 |isbn=0-521-45078-0 }}</ref><ref name="Welty">{{cite book |first=James R. |last=Welty |first2=Charles E. |last2=Wicks |first3=Robert E. |last3=Wilson |first4=Gregory |last4=Rorrer |title=Fundamentals of Momentum, Heat, and Mass Transfer |publisher=Wiley |year=2001 |isbn=978-0-470-12868-8 }}</ref><ref name=crc>{{Cite web |url=http://www.crcpress.com/product/isbn/9781439820773 |title=CRC Press Online: CRC Handbook of Chemistry and Physics, Section 6, 91st Edition |access-date=2020-05-07 |archive-date=2011-07-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110716073635/http://www.crcpress.com/product/isbn/9781439820773 |dead-url=yes }}</ref><ref name=caltech>{{Cite web |url=http://www.cco.caltech.edu/~brokawc/Bi145/Diffusion.html |title=Diffusion<!-- Bot generated title --> |access-date=2020-05-07 |archive-date=2020-01-28 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200128210708/http://www.cco.caltech.edu/~brokawc/Bi145/Diffusion.html |dead-url=no }}</ref> sedangkan nilai koefisien difusi untuk karbon dioksida adalah 16 mm<sup>2</sup>/s di udara dan 0,0016 mm<sup>2</sup>/s di dalam air.<ref name=crc /><ref name=caltech /> Artinya, ketika oksigen diambil dari air untuk bersentuhan dengan penukar gas, mereka diganti secara lebih lambat oleh oksigen dari daerah kaya oksigen yang berjarak dekat dari penukar tersebut dibandingkan dengan yang seharusnya terjadi di udara. Ikan telah mengembangkan [[insang]] untuk mengatasi masalah ini. Insang adalah organ khusus yang mengandung [[filamen insang|filamen]], yang selanjutnya membelah menjadi [[lamela (anatomi)|lamela]]. Lamela mengandung [[pembuluh darah kapiler|jejaring kapiler]] berdinding tipis yang memaparkan secara luas area pertukaran gas dengan volume air yang sangat besar yang melewatinya.<ref name="Newstead1967">{{Cite journal| author=Newstead James D | title=Fine structure of the respiratory lamellae of teleostean gills| journal=[[Cell and Tissue Research]]| volume=79| issue=3| year=1967| pages=396–428| doi=10.1007/bf00335484| pmid=5598734}}</ref>
Insang menggunakan sistem pertukaran arus balik yang meningkatkan efisiensi pengambilan oksigen dari air.<ref name=campbell3>{{cite book|last1=Campbell|first1=Neil A.|title= Biology|url=https://archive.org/details/biolog00camp|edition= Second|publisher= Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc|location= Redwood City, California|date= 1990|pages=[https://archive.org/details/biolog00camp/page/836 836]–838|isbn=0-8053-1800-3}}</ref><ref name="Hughes1972">{{Cite journal| author=Hughes GM| title=Morphometrics of fish gills| journal=Respiration Physiology| volume=14| issue=1–2| year=1972| pages=1–25| doi=10.1016/0034-5687(72)90014-x| pmid=5042155}}</ref><ref name=storer>{{cite book|last1=Storer|first1=Tracy I.|last2=Usinger|first2=R. L.|last3=Stebbins|first3=Robert C.|last4=Nybakken|first4=James W.|title=General Zoology|edition=sixth|publisher=McGraw-Hill|location=New York|date=1997|pages=[https://archive.org/details/generalzoolog00stor/page/668 668–670]|isbn=0-07-061780-5|url=https://archive.org/details/generalzoolog00stor/page/668}}</ref> Air beroksigen segar yang masuk melalui mulut tanpa terputus "dipompa" melalui insang dalam satu arah, sementara darah di lamela mengalir ke arah yang berlawanan, sehingga tercipta aliran darah dan air yang berlawanan (Gambar 22), yang merupakan mekanisme yang menjaga kelangsungan hidup ikan.<ref name=storer />
Air diambil melalui mulut dengan menutup operkulum (penutup insang) dan memperbesar rongga mulut (Gambar 23). Secara bersamaan, ruang insang membesar dan menghasilkan tekanan yang lebih rendah dibandingkan mulut sehingga air mengalir melalui insang.<ref name=storer /> Rongga mulut kemudian berkontraksi menginduksi penutupan katup mulut secara pasif untuk mencegah air mengalir balik dari mulut (Gambar 23).<ref name=storer /><ref name=VB>{{cite book |author=Romer, Alfred Sherwood|author2=Parsons, Thomas S.|year=1977|title=The Vertebrate Body |url=https://archive.org/details/vertebratebody0000rome_a5a9|publisher=Holt-Saunders International|location= Philadelphia, PA|pages= [https://archive.org/details/vertebratebody0000rome_a5a9/page/316 316]–327|isbn= 0-03-910284-X|author-link=Alfred Romer}}</ref> Sebaliknya, air di mulut dipaksa melewati insang, sementara ruang insang berkontraksi untuk mengosongkan air yang dikandungnya melalui bukaan operkulum (Gambar 23). Aliran balik ke ruang insang selama fase inhalasi dicegah oleh membran di sepanjang batas ventroposterior operkulum (diagram di sebelah kiri pada Gambar 23). Dengan demikian, rongga mulut dan ruang insang bekerja bergantian sebagai pompa isap dan pompa tekanan untuk mempertahankan aliran air yang stabil ke insang dalam satu arah. [53] Karena darah pada kapiler lamela mengalir berlawanan arah dengan air, aliran yang berlawanan ini mempertahankan gradien konsentrasi yang curam bagi oksigen dan karbon dioksida di sepanjang masing-masing kapiler (diagram yang lebih rendah pada Gambar 22). Oleh karenanya, oksigen dapat terus-menerus berdifusi ke dalam darah, sementara karbon dioksida ke dalam air.<ref name="Hughes1972"/> Meskipun sistem pertukaran arus balik secara teoretis memungkinkan pemindahan gas pernapasan yang hampir komplit dari satu sisi penukar ke sisi lainnya, tetapi pada ikan, umumnya kurang dari 80% oksigen dalam air yang mengalir melalui insang, ditransfer ke darah.<ref name=campbell3 />
Pada hiu [[zona pelagik|pelagik]] aktif tertentu, air melewati mulut dan insang saat mereka bergerak dalam proses yang dikenal sebagai "ventilasi ram".<ref name="Gilbertson">{{cite book| last = Gilbertson| first = Lance|title = Zoology Laboratory Manual| publisher = McGraw-Hill | year = 1999| location = New York|isbn= 0-07-237716-X}}</ref> Saat beristirahat, sebagian besar hiu memompa air melewati insang mereka, seperti yang dilakukan kebanyakan ikan bertulang, untuk memastikan bahwa air beroksigen terus mengalir melalui insang mereka. Namun, sejumlah kecil spesies telah kehilangan kemampuan untuk memompa air melalui insang mereka dan harus berenang tanpa istirahat. Spesies-spesies ini merupakan ventilator ram obligat dan mungkin akan [[asfiksia|sesak napas]] jika tidak dapat bergerak. Ventilasi ram obligat juga berlaku untuk beberapa spesies ikan bertulang pelagik.<ref>{{cite web | url = http://www.textbookleague.org/73shark.htm | title = Deep Breathing | author = William J. Bennetta | year = 1996 | accessdate = 2007-08-28 | archive-date = 2007-08-14 | archive-url = https://web.archive.org/web/20070814075030/http://www.textbookleague.org/73shark.htm | dead-url = yes }}</ref>
Ada beberapa ikan yang bisa mendapatkan oksigen dalam waktu yang singkat dari udara yang ditelan dari atas permukaan air. [[Dipnoi]] memiliki satu atau dua paru-paru, sedangkan [[ikan labirin]] mengembangkan "organ labirin" khusus, yang menjadi ciri subordo ikan ini. Organ labirin adalah organ pernapasan aksesori suprabrankial yang memiliki banyak lipatan. Organ ini dibentuk oleh ekspansi pembuluh darah tulang epibrakial dari lengkungan insang pertama, dan digunakan untuk respirasi di udara.<ref name ="Pinter">Pinter, H. (1986). Labyrinth Fish. Barron's Educational Series, Inc., {{ISBN|0-8120-5635-3}}</ref>
Organ ini memungkinkan ikan labirin mengambil oksigen langsung dari udara, meskipun mereka tetap menggunakan insang untuk mengambil oksigen dari air. Organ labirin membantu penyerapan oksigen, yang dihirup di udara, ke dalam aliran darah. Akibatnya, ikan labirin dapat bertahan untuk waktu yang singkat di luar air karena mereka dapat menghirup udara di sekitar mereka, asalkan mereka tetap lembab.
Ikan labirin tidak dilahirkan dengan organ labirin fungsional. Perkembangan organ tersebut terjadi secara berangsur-angsur dan ikan labirin remaja awal bernapas sepenuhnya dengan insang mereka dan baru mengembangkan organ-organ labirin ketika mereka bertambah tua.<ref name="Pinter" />
== Invertebrata ==
=== Artropoda ===
{{see also|Spirakel (artropoda)}}
Beberapa spesies [[kepiting]] menggunakan organ pernapasan yang disebut [[paru brankiostegal]].<ref name="pmid10964029">{{cite journal | vauthors = Halperin J, Ansaldo M, Pellerano GN, Luquet CM | title = Bimodal breathing in the estuarine crab Chasmagnathus granulatus Dana 1851--physiological and morphological studies | journal = Comparative Biochemistry and Physiology. Part A, Molecular & Integrative Physiology | volume = 126 | issue = 3 | pages = 341–9 | date = July 2000 | pmid = 10964029 | doi = 10.1016/S1095-6433(00)00216-6}}</ref> Struktur organ ini seperti insang, yang meningkatkan luas permukaan untuk pertukaran gas, yang lebih cocok untuk mengambil oksigen dari udara dibandingkan dari air. Beberapa [[tungau]] dan [[laba-laba]] terkecil dapat bernapas hanya dengan menukar gas melalui permukaan tubuh. Laba-laba yang lebih besar, [[kalajengking]], dan [[artropoda]] lainnya menggunakan [[paru-paru buku]] primitif.
==== Serangga ====
{{main|Sistem pernapasan serangga}}
Sebagian besar [[serangga]] bernapas secara pasif melalui [[spirakel]]nya (lubang khusus pada [[eksoskeleton]]) dan udara mencapai setiap bagian tubuh melalui serangkaian tabung yang mengecil yang disebut 'trakaea’ ketika diameternya relatif besar, dan 'trakeola' ketika diameternya sangat kecil. Trakeola melakukan kontak dengan sel-sel individual di seluruh tubuh.<ref name=campbell /> Sebagian trakeola terisi cairan, yang dapat ditarik dari setiap trakeola ketika ada jaringan (misalnya otot) yang bergerak aktif dan memiliki kebutuhan oksigen yang tinggi, sehingga udara dibawa lebih dekat ke sel-sel aktif.<ref name=campbell /> Hal ini mungkin disebabkan oleh penumpukan asam laktat pada otot aktif yang menyebabkan gradien osmotik, memindahkan air dari trakeola ke sel-sel aktif. Difusi gas terjadi secara efektif pada jarak pendek tetapi tidak pada jarak yang lebih besar. Ini adalah salah satu alasan mengapa semua serangga berukuran relatif kecil. Serangga yang tidak memiliki spirakel dan trakaea, seperti beberapa [[Collembola]], bernapas langsung melalui kulit mereka, yang juga terjadi melalui difusi gas.<ref>[http://www.earthlife.net/insects/anatomy.html The Earth Life Web, Insect Morphology and Anatomy] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081103053511/http://www.earthlife.net/insects/anatomy.html |date=2008-11-03 }}. Earthlife.net. Retrieved on 2013-04-21.</ref>
Jumlah spirakel yang dimiliki serangga berbeda-beda antara satu spesies dan spesies lainnya. Namun, spirakel selalu berpasangan, satu di setiap sisi tubuh, dan biasanya satu pasang per segmen. Beberapa [[Diplura]] memiliki sebelas spirakel, dengan empat pasang yang terletak di dada, tetapi pada sebagian besar serangga kuno, seperti [[capung]] dan [[belalang]], memiliki dua spirakel dada dan delapan spirakel perut. Akan tetapi, pada sebagian besar serangga sisanya, jumlah spirakel lebih sedikit. Pada tingkat trakeola, oksigen dikirim ke sel untuk respirasi.
Pendapat lama menyatakan bahwa serangga mengalami pertukaran gas dengan lingkungan secara terus-menerus dengan [[difusi gas]] sederhana ke dalam sistem trakea. Namun, telah ditemukan variasi besar dalam pola ventilasi serangga dan respirasi serangga tampaknya sangat bervariasi. Beberapa serangga kecil tidak menunjukkan gerakan pernapasan terus-menerus dan mungkin tidak memiliki kendali otot yang menggerakkan spirakel. Namun, serangga lain memanfaatkan [[kontraksi otot]] perut serta kontraksi dan relaksasi spirakel yang terkoordinasi untuk menghasilkan pola pertukaran gas siklikal dan untuk mengurangi hilangnya air ke atmosfer. Bentuk paling ekstrem dari pola-pola ini disebut siklus [[pertukaran gas diskontinyu]].<ref>{{Cite journal|last=Lighton|first=John R. B.|date=1996-01|title=Discontinuous Gas Exchange in Insects|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.en.41.010196.001521|journal=Annual Review of Entomology|language=en|volume=41|issue=1|pages=309–324|doi=10.1146/annurev.en.41.010196.001521|issn=0066-4170}}{{Pranala mati|date=November 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>
=== Moluska ===
{{main|Sistem pernapasan gastropoda}}
[[Moluska]] umumnya memiliki insang yang memungkinkan pertukaran gas antara lingkungan perairan dan sistem sirkulasi mereka. Hewan-hewan ini juga memiliki jantung yang memompa darah yang mengandung [[hemosianin]] sebagai molekul penangkap oksigennya.<ref name=campbell /> Oleh karena itu, sistem pernapasan ini mirip dengan ikan vertebrata. Sistem pernapasan [[gastropoda]] dapat mencakup insang atau paru-paru.
== Tumbuhan ==
{{main|Fotosintesis}}
Tumbuhan menggunakan gas [[karbon dioksida]] dalam proses [[fotosintesis]], dan menghasilkan gas [[oksigen]] sebagai limbah. Persamaan kimia fotosintesis adalah 6 CO<sub>2</sub> (karbon dioksida) dan 6 H<sub>2</sub>O (air), yang di hadapan sinar matahari menghasilkan C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> (glukosa) dan 6 O<sub>2</sub> (oksigen). Fotosintesis menggunakan elektron pada atom karbon sebagai repositori untuk energi yang diperoleh dari sinar matahari.<ref name=stryer>{{cite book |last1= Stryer |first1= Lubert | title=In: Biochemistry. |url= https://archive.org/details/biochemistry0000stry |chapter= Photosynthesis |edition= Fourth |location= New York |publisher= W.H. FreeMan and Company|date= 1995 |pages= [https://archive.org/details/biochemistry0000stry/page/653 653]–680 |isbn= 0-7167-2009-4 }}</ref> Respirasi atau pernapasan adalah kebalikan dari fotosintesis, yang bertujuan untuk mengembalikan energi untuk menyalakan reaksi kimia dalam sel. Dengan melakukan hal itu, atom karbon dan elektronnya digabungkan dengan oksigen yang membentuk CO<sub>2</sub> yang bisa dengan mudah dihilangkan dari sel dan tumbuhan tersebut. Tumbuhan menggunakan kedua proses ini, fotosintesis untuk menangkap energi dan [[respirasi seluler|metabolisme oksidatif]] untuk menggunakannya.
Respirasi tumbuhan dibatasi oleh proses [[difusi]]. Tumbuhan mengambil karbon dioksida melalui lubang, yang dikenal sebagai [[stomata]], yang dapat membuka dan menutup pada bagian bawah [[daun]] dan kadang-kadang pada bagian lain tumbuhan. Sebagian besar tumbuhanmembutuhkan oksigen untuk proses [[katabolisme|katabolik]] (reaksi pemecahan yang melepaskan energi). Akan tetapi, jumlah O<sub>2</sub> yang digunakan per jam kecil karena mereka dilibatkan dalam kegiatan yang membutuhkan tingkat metabolisme aerob yang tinggi. Namun, kebutuhan mereka akan udara sangat tinggi karena mereka membutuhkan CO<sub>2</sub> untuk fotosintesis, yang hanya merupakan 0,04% dari udara lingkungan. Jadi, untuk membuat 1 gram glukosa diperlukan penghilangan semua CO<sub>2</sub> dari setidaknya 18,7 liter udara di permukaan laut. Inefisiensi dalam proses fotosintesis menyebabkan volume udara yang digunakan jauh lebih besar.<ref name=stryer /><ref>{{cite book|last1=Campbell|first1=Neil A.|title= Biology|url=https://archive.org/details/biolog00camp|edition= Second|publisher= Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc|location= Redwood City, California|date= 1990|pages=[https://archive.org/details/biolog00camp/page/206 206]–223|isbn=0-8053-1800-3}}</ref>
== Referensi ==
{{reflist|30em}}
== Pranala luar ==
{{Wikibooks|Human Physiology|The respiratory system}}
{{Wikibooks|Anatomy and Physiology of Animals|Respiratory System}}
*[https://web.archive.org/web/20080913133403/http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookRESPSYS.html#Diseases%20of%20the%20Respiratory%20Sys Deskripsi sistem pernapasan tingkat sekolah menengah]
*[http://www.leeds.ac.uk/chb/lectures/anatomy7.html Pengantar sistem pernapasan]
*[https://web.archive.org/web/20090326024545/http://www.scienceaid.co.uk/biology/humans/lungs.html Science aid: Respiratory System] Panduan sederhana untuk siswa sekolah menengah
*[https://web.archive.org/web/20070807215651/http://www.bio.umass.edu/biology/bemis/FAOV4/Ch18.doc The Respiratory System] Tingkat universitas (dokumen Microsoft Word)
*[http://meded.ucsd.edu/ifp/jwest/resp_phys/index.html Kuliah fisiologi pernapasan] oleh fisiologis pernapasan terkemuka [[John B. West]] (juga dapat dilihat pada [https://www.youtube.com/playlist?list=PLE69608EC343F5691&hl=en YouTube])
{{Library resources box
|by=no
|onlinebooks=no
|others=no
|about=yes
|label=Respiratory system}}
{{sistem pernapasan}}
{{sistem organ}}
{{Authority control}}
[[Kategori:Sistem pernapasan| ]]
[[Kategori:Sistem organ]]
|