Vibrio cholerae: Perbedaan antara revisi

'''''Vibrio cholerae''''' adalah [[bakteri]] [[gram negatif]], berbentuk koma (batang yang melengkung) dan bersifat motil (dapat bergerak), memiliki struktur antogenik dari [[antigen]] flagelar H dan antigen somatik O, gamma-proteobacteria, mesofilik dan kemoorganotrof.<ref name="Holt">Holt JG, Krieg NR. 1994. ''Bergey’s manual of determinative microbiology, 9th ed.''. Baltimore: The Williams & Wilkins Co. Hal:190-274.</ref>

''Vibrio cholerae'' adalah bakteri [[Gram-negatif|gram negatif]], berbentuk koma, memiliki diameter 0,5 μm  dan panjang 1,5–3,0 μm, tidak berspora, [[anaerob fakultatif]], bergerak melalui [[Flagela|flagel]] yang monotrik dan pada biakan tua dapat menjadi berbentuk batang lurus.<ref>{{Cite journal|last=Chomvarin|first=C|last2=et al.|date=2007|title=Application of duplex-PCR in rapid and reliable detection of toxigenic Vibrio cholerae in water samples in Thailand|url=http://dx.doi.org/10.2323/jgam.53.229|journal=The Journal of General and Applied Microbiology|volume=53|issue=4|pages=229–237|doi=10.2323/jgam.53.229|issn=1349-8037}}</ref> Bakteri ini membentuk koloni yang konveks, halus, bulat dan bergranula pada sinar cahaya serta tidak tahan dengan suasana asam dan tumbuh baik pada suasana basa (pH 8,0- 9,5).<ref>Brooks GF, Butel JS, Morse. (2004). ''Mikrobiologi Kedokteran Jawetz, Melnick, & Adelberg.'' Ed. 23. Penerbit Buku Kedokteran EGC: Jakarta     </ref>

''V. cholerae'' bersifat oksidasi positif serta dapat meragikan [[sukrosa]] dan [[glukosa]] menjadi asam tanpa menghasilkan gas, sedangkan [[laktosa]] dapat diragikan tetapi lambat. Bila tumbuh pada perbenihan pepton yang mengandung [[triptofan]] dan [[nitrit]] dalam jumlah yang cukup, bakteri ini menghasilkan [[indol]] dan mereduksi [[nitrat]].<ref>Budiyanto, M. A. K. 2003. ''Mikrobiologi Terapan.'' UMM Press. Malang</ref><ref>Firman, Gusman, E. (2012). “Identifikasi Bakteri Vibrio Sp pada Udang Windu (pemanas Monodon) di Tambak Tradisional Kota Tarakan”. ''Jurnal Harpodon Borneo.'' ISSN Vol 5 No 2. Universitas Borneo Tarakan. Kalimantan </ref>

''V. cholerae'' pertama kali dijelaskan oleh [[:en:Félix_Archimède_PouchetFélix Archimède Pouchet|Félix Archimède Pouchet]] pada tahun 1849 sebagai sejenis protozoa. [[:en:Filippo_PaciniFilippo Pacini|Filippo Pacini]] dengan tepat mengidentifikasikannya sebagai bakteri dan darinyalah, nama ilmiah diadopsi. Bakteri penyebab kolera ditemukan oleh [[Robert Koch]] pada tahun 1884. [[:en:Sambhu_Nath_DeSambhu Nath De|Sambhu Nath De]] mengisolasi toksin kolera dan menunjukkan toksin tersebut sebagai penyebab kolera pada tahun 1959.

Selama pandemi global [[kolera]] ketiga (1852-1859), ada beberapa penelitian ilmiah untuk memahami etiologi penyakit.<ref>{{Cite journal|last=Tognotti|first=Eugenia|date=2011-04-01|title=The dawn of medical microbiology: germ hunters and the discovery of the cause of cholera|url=http://dx.doi.org/10.1099/jmm.0.025700-0|journal=Journal of Medical Microbiology|volume=60|issue=4|pages=555–558|doi=10.1099/jmm.0.025700-0|issn=0022-2615}}</ref> Teori racun, yang menyatakan bahwa infeksi menyebar melalui udara yang terkontaminasi, tidak lagi menjadi penjelasan yang memuaskan. Seorang dokter Inggris [[John Snow]] adalah orang pertama yang memberikan bukti yang meyakinkan di London pada tahun 1854 bahwa kolera disebarkan dari penularan air minum, bukan racun. Namun dia tidak bisa mengidentifikasi [[patogen]], yang membuat kebanyakan orang masih percaya pada asal muasal racun.<ref name=":1">{{Cite journal|last=Lippi|first=D.|last2=Gotuzzo|first2=E.|date=2014-03|title=The greatest steps towards the discovery of Vibrio cholerae|url=http://dx.doi.org/10.1111/1469-0691.12390|journal=Clinical Microbiology and Infection|volume=20|issue=3|pages=191–195|doi=10.1111/1469-0691.12390|issn=1198-743X}}</ref>

Seorang dokter Italia, Filippo Pacini, saat menyelidiki wabah kolera di Florence pada akhir 1854, mengidentifikasi patogen penyebab [[kolera]] sebagai jenis bakteri baru. Ia melakukan otopsi pada mayat dan melakukan pemeriksaan mikroskopis yang cermat pada jaringan dan cairan tubuh. Dari kotoran dan mukosa usus, ia mengidentifikasi banyak basil berbentuk koma.<ref>''"Who first discovered cholera?"'' <nowiki>https://www.ph.ucla.edu/epi/snow/firstdiscoveredcholera</nowiki>. Diakses: 23 Juni 2021</ref><ref>{{Cite journal|last=Nardi|first=M. G.|date=1954|title=[Discovery of Vibrio cholerae by Filippo Pacini, of Pistoia, established in the initial phases of microbiological thought and judged after a century]|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14355829|journal=Minerva Medica|volume=45|issue=102|pages=Varia, 1024–1029|issn=0026-4806|pmid=14355829}}</ref> Pacini melaporkan penemuannya di hadapan Società Medico-Fisica Fiorentina (Medico Physician Society of Florence) pada 10 Desember dan diterbitkan dalam Gazzetta Medica Italiana (Medical Gazette of Italy) pada 12 Desember, Pacini menyatakan bahwa ia menemukan massa butiran halus, mirip dengan yang terbentuk di permukaan air kotor.<ref>Fillipo Pacini (1854) "Osservazioni microscopiche e deduzioni patologiche sul cholera asiatico" (Microscopic observations and pathological deductions on Asiatic cholera), ''Gazzetta Medica Italiana: Toscana'', 2nd series, 4(50) : 397-401; 4(51): 405-412. Reprinted (more legibily) as a pamphlet.</ref> Pacini kemudian memperkenalkan nama ''vibrioni'' (Latin ''vībro'' berarti "bergerak cepat ke sana kemari, mengguncang, menggerakkan").

Kepentingan medis dan hubungan bakteri dengan kolera ditemukan oleh seorang dokter Jerman Robert Koch. Pada Agustus 1883, Koch, dengan tim dokter Jerman, pergi ke Alexandria, Mesir, untuk menyelidiki epidemi kolera di sana. <ref>{{Cite journal|last=Howard-Jones|first=N|date=1984|title=Robert Koch and the cholera vibrio: a centenary.|url=http://dx.doi.org/10.1136/bmj.288.6414.379|journal=BMJ|volume=288|issue=6414|pages=379–381|doi=10.1136/bmj.288.6414.379|issn=0959-8138}}</ref> Koch menemukan bahwa mukosa usus orang yang meninggal karena kolera selalu memiliki bakteri, namun tidak dapat memastikan apakah itu agen penyebabnya. Dia pindah ke Calcutta (sekarang Kolkata) India, di mana epideminya lebih parah. Dari sinilah ia mengisolasi bakteri dalam kultur murni pada tanggal 7 Januari 1884. Ia kemudian menegaskan bahwa bakteri tersebut adalah spesies baru, dan digambarkan "sedikit bengkok, seperti koma."<ref name=":1" /> Ia melaporkan penemuannya ke Sekretaris Jerman pada tanggal 2 Februari, dan diterbitkan di Deutsche Medizinische Wochenschrift (Mingguan Medis Jerman).<ref name=":2">{{Cite journal|last=Robert|first=Koch|date=1884|title=Sechster Bericht der deutschen wissenschaftlichen Commission zur Erforschung der Cholera|journal=Deutsche Medizinische Wochenschrift|volume=10|pages=191–192}}</ref>

''V. cholerae'' memiliki lebih dari 200 macam serogroup, namun hanya terdapat dua serogroup yang dianggap sangat patogen dan menjadi penyebab wabah kolera di dunia yaitu serogroup O1 dan O139.<ref name=":9">Amelia S. Vibrio Cholerae. Departemen Mikrobiologi Fakultas Kedokteran Universitas SumatraSumatera Utara Medan. In press 2005.</ref> ''V. cholerae'' O1 diklasifikasikan menjadi dua biotipe, klasik dan El Tor dan masing-masing biotipe memiliki dua serotipe utama, Inaba dan Ogawa.<ref name=":3">{{Cite journal|last=Siddique|first=A.K.|last2=Baqui|first2=A.H.|last3=Eusof|first3=A.|last4=Haider|first4=K.|last5=Hossain|first5=M.A.|last6=Bashir|first6=I.|last7=Zaman|first7=K.|date=1991|title=Survival of classic cholera in Bangladesh|url=http://dx.doi.org/10.1016/0140-6736(91)92789-5|journal=The Lancet|volume=337|issue=8750|pages=1125–1127|doi=10.1016/0140-6736(91)92789-5|issn=0140-6736}}</ref> Biotype Klasikal adalah penyebab penyakit kolera atau asiatik kolera. Biotype El-Tor selain menghasilkan toksin juga menghasilkan hemolisin. Hemolisin yang dihasilkan merupakan suatu protein yang dapat menyebabkan hemolisis darah sehingga pada pasien penderita diare mengalami diare yang berdarah.<ref name=":4">Widyastana, I. W. Y., Kawuri, R., & Dalem, A. A. G. R. (2015). Keberadaan Bakteri Pantogen Vibrio cholerae Pada Beberapa Hasil PerikananYang Dijual Di Pasar Tradisional Kota Denpasar. Metamorfosa: ''Journal of Biological Sciences'', 2(1), 16–22. <nowiki>https://doi.org/10.24843/METAMOR</nowiki> FOSA.2015.v02.i01.p03</ref>

''V. cholerae'' O1 menyebabkan sebagian besar wabah, sedangkan ''V. cholerae'' O139 terbatas hanya di Asia Tenggara. Banyak serogrup lain dari ''V. cholerae'', dengan atau tanpa gen toksin kolera (termasuk galur nontoksigenik dari serogrup O1 dan O139), dapat menyebabkan penyakit mirip kolera. Namun hanya strain toksigenik dari serogrup O1 dan O139 yang menyebabkan epidemi luas.

Uji biokimia bakteri merupakan cara yang dilakukan untuk mengidentifikasi suatu biakan murni hasil isolasi. Teknik yang digunakan dalam identifikasi   ''V. cholerae'' adalah uji [[:en:Lysine_decarboxylaseLysine decarboxylase|lisin dekarboksilase]] dan [[:en:Ornithine_decarboxylaseOrnithine decarboxylase|ornitin  dekarboksilase]], [[oksidase]], ''Kliger Iron Agar'' (KIA), Triple Sugar Iron agar (TSIA), voges-proskauer (VP), [[Metil merah|Methyl Red]] (MR), dan uji [[indol]]. V. cholerae akan menunjukkan hasil positif pada uji biokimia tersebut.

Uji lisin dekarboksilase digunakan untuk mengetahui kemampuan bakteri melakukan dekarboksilasi lisin melalui produksi enzim dekarboksilase. Proses dekarboksilase lisin sering digunakan bakteri untuk menetralisasikan lingkungan asam menjadi basa.<ref name=":5">{{Cite journal|last=Vashist|first=H|last2=Sharma|first2=D|last3=Gupta|first3=A|date=2013|title=E review on commonly used biocemical Tes for Bacteria|journal=Innovare Journal of Life Sciences}}</ref> Hasil positif untuk uji lisin dekarboksilase adalah terbentuknya warna ungu tua.<ref>Choopun N, Louis V, Huq A, Colwell RR. 2002. Simple procedure for rapid identification of Vibrio cholerae from the aquatic environment. ''Appl Environ Microbiol'' 68: 995-8. </ref>

[[:en:Oxidase_testOxidase test|Uji oksidase]] digunakan untuk menentukan apakah suatu organisme memiliki enzim sitokrom oksidase. oksidase-positif berarti bakteri mengandung sitokrom c oksidase. Uji positif (OX+) akan menghasilkan perubahan warna ungu menjadi ungu tua.<ref>{{Cite book|last=MacFaddin|first=JF|date=2000|title=Biochemical Tests for Identification of Medical Bacteria. 3rd ed.|location=Philadelphia|publisher=Lippincott Williams and Wilkins|pages=363-7|url-status=live}}</ref>

Uji KIA bertujuan untuk mengetahui kemampuan bakteri dalam memfermentasikan glukosa dan laktosa serta kemampuan memproduksi hydrogen sulfida.<ref>Suyati. 2010. Identifikasi dan Uji Antibiotik Bakteri Gram-Negatif Pada Sampel Urin Penderita Infeksi Saluran Kemih (ISK). [Skripsi]. Jursan Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam. Universitas Negeri Papua Manokwari </ref> Hasil positif pada uji KIA, tidak terbentuk gas, dengan ''slant'' (bagian permukaan media) berwarna merah (bersifat basa) dan ''butt'' (bagian dasar media) berwarna kuning (bersifat asam).<ref name=":6">Kay BA, Bopp CA, Wells JG. 1994. ''Vibrio cholerae and Cholera: Molecular to Global Perspectives''. Washington DC: ASM Pr.</ref>

[[:en:Voges–Proskauer_testVoges–Proskauer test|Uji Voges-Proskauer]] bertujuan untuk mengetahui apakah suatu bakteri mampu menghasilkan aceton atau tidak. Warna merah muda sampai merah tua menunjukan hasil positif, jika tidak terjadi perubahan warna maka menunjukkan hasil negatif.<ref>Cappucino, J. G dan Sherman, N. (1987). Mikrobiology, A Laboratory Manual. California. Menko Park The Benjamin/Cummins Publishing Company, Menlo Park. California   </ref>

Uji Methyl Red dilakukan untuk mengetahui kemampuan bakteri mengoksidasi glukosa dengan memproduksi asam berkonsentrasi tinggi sebagai hasil akhirnya. asam yang terbentuk berubah menjadi merah dengan ditambahkannya reagen metil merah. warna merah menunjukkan reaksi positif sedangkan warna kuning menunjukan reaksi negative.<ref>Sudarsono, A, 2008, ‘Isolasi dan Karakterisasi Bakteri pada Ikan Laut dalam Spesies Ikan Gindara (Lepidocibium flavobronneum), Skripsi, Institut </ref>

[[:en:Cholera_toxinCholera toxin|Cholera toxin]] (CTX) merupakan toksin yang bertanggung jawab terhadap terjadinya kolera. CTX  terdiri atas subunit A dan subunit B. Kedua subunit ini memiliki fungsi yang berbeda, subunit B memiliki fungsi untuk menempel (bind) pada reseptor Manosialosyl Ganglioside (GM1 Ganglioside) dan subunit A merupakan subunit aktif yang mengaktifkan [[:en:Adenylyl_cyclaseAdenylyl cyclase|adenilate cyclase]] pada sel epitel usus halus.<ref>{{Cite journal|last=Maheshwari|first=M|last2=Nelapati|first2=K|last3=Kiranmayi|first3=B|date=2011|title=Vibrio cholerae|url=http://dx.doi.org/10.5455/vetworld.2011.423-428|journal=Veterinary World|pages=423|doi=10.5455/vetworld.2011.423-428|issn=0972-8988}}</ref>

Ekspresi dari gen virulensi merupakan faktor utama yang berkontribusi terhadap patogenisitas V. cholerae. Beberapa [[:en:Virulence_factorVirulence factor|faktor virulensi]] yang dimiliki V. cholerae antara lain ToxR regulator, [[:en:Cholera_toxinCholera toxin|cholera toxin]] (ctxA dan ctxB), toxin- coregulated pilus subunit (TcpA), outer membrane protein U (ompU), outer membrane protein W (ompW), accessory cholera enterotoxin (Ace), dan zonula occludens toxin (Zot).<ref>{{Cite journal|last=Reidl|first=Joachim|last2=Klose|first2=Karl E.|date=2002|title=Vibrio cholerae and cholera: out of the water and into the host|url=http://dx.doi.org/10.1111/j.1574-6976.2002.tb00605.x|journal=FEMS Microbiology Reviews|volume=26|issue=2|pages=125–139|doi=10.1111/j.1574-6976.2002.tb00605.x|issn=1574-6976}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Waturangi|first=D|last2=Wennars|first2=M|last3=Suhartono|first3=M.X|last4=Wijaya|first4=Y.F|date=2013|title=Edible ice in Jakarta, Indonesia, is contaminated with multidrug-resistant Vibrio cholerae with virulence potential|url=http://dx.doi.org/10.1099/jmm.0.048769-0|journal=Journal of Medical Microbiology|volume=62|issue=3|pages=352–359|doi=10.1099/jmm.0.048769-0|issn=0022-2615}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ramazanzadeh|first=R|last2=Rouhi|first2=S|last3=Shakib|first3=P|last4=Shahbazi|first4=B|last5=Bidarpour|first5=F|last6=Karimi|first6=M|date=2015|title=Molecular Characterization of Vibrio cholerae Isolated From Clinical Samples in Kurdistan Province, Iran|url=http://dx.doi.org/10.5812/jjm.8(4)2015.18102|journal=Jundishapur Journal of Microbiology|volume=8|issue=5|doi=10.5812/jjm.8(4)2015.18102|issn=2008-3645}}</ref> Ekspresi faktor virulensi V. cholerae dikendalikan oleh ToxR regulatory cascade yang bergantung pada kondisi lingkungan.<ref>{{Cite journal|last=Schild|first=S|last2=Bishop|first2=A.L|last3=Camilli|first3=A|date=2008|title=Ins and Outs of Vibrio cholerae|url=http://dx.doi.org/10.1128/microbe.3.131.1|journal=Microbe Magazine|volume=3|issue=1|pages=131–136|doi=10.1128/microbe.3.131.1|issn=1558-7452}}</ref>

Setelah toksin berhasil diekspresikan, untuk dapat menimbulkan penyakit tentunya toksin tersebut harus dapat disekresikan ke luar. ''V. cholera'' menggunakan [[:en:Type_II_secretion_systemType II secretion system|type II secretion]] (T2S) pathway dalam proses translokasi cholerae toxin. Sistem T2S terdiri dari dua jalur utama yaitu general secretion (Sec) dan twin arginine translocation (Tat) pathway.<ref>{{Cite journal|last=Nivaskumar|first=M|last2=Francetic|first2=O|date=2014|title=Type II secretion system: A magic beanstalk or a protein escalator|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.bbamcr.2013.12.020|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research|volume=1843|issue=8|pages=1568–1577|doi=10.1016/j.bbamcr.2013.12.020|issn=0167-4889}}</ref><ref name=":7">{{Cite journal|last=Green|first=E.R|last2=Mecsas|first2=J|date=2016|title=Bacterial Secretion Systems: An Overview|url=http://dx.doi.org/10.1128/microbiolspec.vmbf-0012-2015|journal=Microbiology Spectrum|volume=4|issue=1|doi=10.1128/microbiolspec.vmbf-0012-2015|issn=2165-0497}}</ref> Dalam proses transport sekresi CTX menggunakan T2S melalui dua langkah utama yaitu translokasi melewati inner membrane melalui Sec pathway dan dilanjutkan dengan transport folded/oligomeric cargo protein oleh T2S ke lingkungan ekstraselular.<ref name=":7" /><ref>{{Cite journal|last=Douzi|first=B|last2=Filloux|first2=A|last3=Voulhoux|first3=R|date=2012|title=On the path to uncover the bacterial type II secretion system|url=http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2011.0204|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=367|issue=1592|pages=1059–1072|doi=10.1098/rstb.2011.0204|issn=0962-8436}}</ref>

Cholera toxin lengkap yang terdiri dari subunit A dan B dikeluarkan oleh ''V. cholerae'' kemudian subunit B mengikatkan diri pada reseptor GM1 ganglioside di permukaan mukosa epitel intestinal dan subunit A yang merupakan bagian aktif secara enzimatis mengkatalisis ADP-ribosilasi dari protein G (stimulatory) dan mengubahnya menjadi aktif. Protein Gs berperan dalam mengubah adenilate cyclase (AC) inaktif menjadi aktif, peningkatan aktivitas AC akan meningkatkan konsentrasi siklik [[Adenosina monofosfat siklik|adenosine 3’5’-monofosfat]] (cAMP) sepanjang membran sel. Selanjutnya cAMP menyebabkan sekresi aktif dari [[sodium]] (Na+ ), [[klorida]] (Cl-), [[potassium]] (K+ ), [[bikarbonat]] (HCO3-), dan [[air]] (H2O) keluar dari sel menuju lumen usus sehingga mengakibatkan hilangnya cairan dalam jumlah besar dan ketidakseimbangan elektrolit.<ref name=":8" /><ref>{{Cite journal|last=Thiagarajah|first=J.R|last2=Verkman|first2=A.S|date=2005|title=New drug targets for cholera therapy|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.tips.2005.02.003|journal=Trends in Pharmacological Sciences|volume=26|issue=4|pages=172–175|doi=10.1016/j.tips.2005.02.003|issn=0165-6147}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lima|first=A.A.M.|last2=Fonteles|first2=M.C.|date=2014|title=From Escherichia coli heat-stable enterotoxin to mammalian endogenous guanylin hormones|url=http://dx.doi.org/10.1590/1414-431x20133063|journal=Brazilian Journal of Medical and Biological Research|volume=47|issue=3|pages=179–191|doi=10.1590/1414-431x20133063|issn=1414-431X}}</ref>

Munculnya diare encer yang berlimpah tanpa didahului oleh rasa mulas dan tanpa adanya [[:en:Rectal_tenesmusRectal tenesmus|tenesmus]] merupakan gejala paling khas yang timbul bila terinfeksi oleh bakteri ini. Diare yang semula berwarna dan berbau dalam waktu singkat akan berubah menjadi cairan putih keruh serupa denan air cucuian beras. Selanjutnya akan timbul gejala mual-mual setelah diare diikuti dengan muntah dan biasanya kejang otot-otot betis, [[:en:Biceps|biseps]], [[:en:Triceps|triseps]], [[Otot pektoralis|pektoralis]], dan kram perut.<ref name=":9" />