Bakteri: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Ariandi Lie (bicara | kontrib) Tag: Pembatalan |
|||
(36 revisi perantara oleh 19 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 2:
| color = {{Taxobox/colour|[[Bacteria]]}}
| fossil_range = {{Long fossil range|4200|0|[[Arkean]] atau sebelumnya – saat ini}}
| name =
| image =
| image_caption = [[Mikroskop pemindai elektron|Mikrograf pemindai elektron]] [[basilus]] ''[[Escherichia coli]]''
| image_width = 210px
| domain = '''Bacteria'''
| domain_authority = (Woese dkk., 1990)<ref name="Woese">{{Cite journal|last=Woese|first=C.R.|last2=Kandler|first2=O.|last3=Wheelis|first3=M.L.|date=1 Juni 1990|title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.87.12.4576|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=|volume=87|issue=12|pages=4576–4579|doi=10.1073/pnas.87.12.4576|issn=0027-8424|pmc=PMC54159|pmid=2112744}}</ref>
| subdivision_ranks =
| subdivision =
{{plainlist|
Baris 21:
* [[Chloroflexi (phylum)|Chloroflexi]]
* [[Chrysiogenetes]]
* [[Coprothermobacterota]]<ref>{{Cite journal|last=Pavan|first=María Elisa|last2=Pavan|first2=Esteban E.|last3=Glaeser|first3=Stefanie P.|last4=Etchebehere|first4=Claudia|last5=Kämpfer|first5=Peter|last6=Pettinari|first6=María Julia|last7=López|first7=Nancy I.|date=1 Mei 2018|title=Proposal for a new classification of a deep branching bacterial phylogenetic lineage: transfer of Coprothermobacter proteolyticus and Coprothermobacter platensis to Coprothermobacteraceae fam. nov., within Coprothermobacterales ord. nov., Coprothermobacteria classis nov. and Coprothermobacterota phyl. nov. and emended description of the family Thermodesulfobiaceae|url=https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijsem.0.002720|journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|language=|volume=68|issue=5|pages=1627–1632|doi=10.1099/ijsem.0.002720|issn=1466-5026|access-date=2021-05-24|archive-date=2021-05-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20210524220108/https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijsem.0.002720|dead-url=no}}</ref>
* [[Cyanobacteria]]
* [[Deferribacteres]]
Baris 41:
* [[Thermotogae]]
* [[Verrucomicrobia]]}}
| synonyms = Eubacteria <small>(Woese & Fox, 1977)</small><ref name=Woese1977>{{Cite journal|last=Woese|first=C.R.|last2=Fox|first2=G.E.|date=1 November 1977|title=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.74.11.5088|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=|volume=74|issue=11|pages=5088–5090|doi=10.1073/pnas.74.11.5088|issn=0027-8424|pmc=PMC432104|pmid=270744|access-date=2021-05-24|archive-date=2020-06-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20200609233450/https://dx.doi.org/cgi/doi/10.1073/pnas.74.11.5088|dead-url=yes}}</ref>
}}
'''Bakteri''' ([[nama ilmiah]]: '''Bacteria''') adalah kelompok [[mikroorganisme]] [[Organisme uniseluler|bersel satu]] yang diklasifikasikan pada tingkat [[domain (biologi)|domain]]. Bersama dengan domain [[
Hampir semua hewan bergantung pada bakteri agar mereka dapat bertahan hidup karena hanya bakteri dan sejumlah arkea yang memiliki [[gen]] dan [[enzim]] yang diperlukan untuk menyintesis [[Vitamin B12|vitamin B<sub>12</sub>]]. Vitamin ini diperoleh hewan melalui rantai makanan atau dihasilkan oleh mikroorganisme yang hidup dalam sistem pencernaan mereka.
Pada manusia dan sebagian besar hewan, bakteri paling banyak berada di saluran pencernaan. Kulit juga dihuni bakteri dalam jumlah besar. Mayoritas bakteri dalam tubuh tidak berbahaya karena tubuh dilindungi [[sistem imun]]. Di samping itu, banyak bakteri yang bermanfaat, terutama sebagai [[flora usus]]. Namun, beberapa spesies bakteri bersifat [[
== Sejarah penemuan ==
[[Berkas:Anthonie van Leeuwenhoek (1632-1723). Natuurkundige te Delft Rijksmuseum SK-A-957.jpeg |jmpl|kiri|160px|[[Antony van Leeuwenhoek]], orang pertama yang mengamati bakteri melalui mikroskop.]]
Bakteri merupakan organisme mikroskopik sehingga sulit dideteksi, terutama sebelum ditemukannya [[mikroskop]]. Organisme ini pertama kali diamati pada tahun 1676 oleh [[Antony van Leeuwenhoek]], pedagang dan ilmuwan Belanda. Ia menggunakan mikroskop berlensa tunggal yang dirancangnya sendiri.<ref>{{cite journal | last = Porter|first= J.R. | title = Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria | journal = Bacteriological Reviews | volume = 40 | issue = 2 | pages = 260–269 | date = Juni 1976 | pmid = 786250 | pmc = 413956 | doi = 10.1128/mmbr.40.2.260-269.1976 }}</ref> Leeuwenhoek lalu menerbitkan pengamatannya dalam serangkaian surat kepada [[Royal Society|Royal Society of London]],<ref>{{cite journal |doi=10.1098/rstl.1684.0030 |last=van Leeuwenhoek|first=A.|title=An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales |journal=Philosophical Transactions |volume=14 |pages=568–574 |year=1684 |issue=155–166|bibcode=1684RSPT...14..568L |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal |last=van Leeuwenhoek|first=A.|title=Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs |journal=Philosophical Transactions |volume=22 |pages=509–18 |year=1700 |doi=10.1098/rstl.1700.0013 |issue=260–276|bibcode=1700RSPT...22..509V |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal |last=van Leeuwenhoek|first=A.|title=Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F.R.S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them |journal=Philosophical Transactions |volume=23 |pages=1304–11|year = 1702 |doi=10.1098/rstl.1702.0042 |issue=277–288|bibcode=1702RSPT...23.1304V |s2cid=186209549 }}</ref> yang kemudian dipublikasikan dalam bahasa Inggris pada 1684.{{sfn|Madigan dkk.|2015|p=13}} Bakteri merupakan objek yang berada dalam batas yang bisa dilihat oleh lensa sederhana Leeuwenhoek dan tak ada orang lain yang bisa melihatnya selama lebih dari satu abad.<ref>{{cite book | last = Asimov |first = Isaac | author-link = Isaac Asimov | year = 1982 | title = Asimov's Biographical Encyclopedia of Science and Technology | edition = 2 | location = Garden City, NY | publisher = Doubleday and Company | page = [https://archive.org/details/asimovsbiographi00asim/page/143 143]}}</ref> Leeuwenhoek juga mengamati [[protozoa]], yang kesemuanya ia sebut sebagai "hewan kecil".<ref>{{Cite journal|last=Lane|first=Nick|date=19 April 2015|title=The unseen world: reflections on Leeuwenhoek (1677) ‘Concerning little animals’|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2014.0344|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|language=|volume=370|issue=1666|pages=20140344|doi=10.1098/rstb.2014.0344|issn=0962-8436|pmc=PMC4360124|pmid=25750239|access-date=2021-05-15|archive-date=2021-04-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20210429211451/https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2014.0344|dead-url=no}}</ref>
[[Christian Gottfried Ehrenberg]], ilmuwan Jerman, memperkenalkan kata ''bacterium'' pada tahun 1838.<ref>{{Cite book|last=Ehrenberg|first=Christian Gottfried|last2=Carlgren|first2=Oskar|last3=Hemprich|first3=W. F.|last4=Hilgendorf|first4=Franz|last5=Klug|first5=Fr.|last6=Klug|first6=Fr.|last7=Martens|first7=Eduard von|last8=Matschie|first8=Paul|last9=Schumann|first9=K.|date=1828|url=http://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/107403|title=Symbolae physicae, seu, Icones et descriptiones corporum naturalium novorum aut minus cognitorum : quae ex itineribus per Libyam Aegyptum Nubiam Dongalam Syriam Arabiam et Habessiniam publico institutis sumptu Friderici Guilelmi Hemprich et Christiani Godofredi Ehrenberg : studio annis MDCCCXX-MDCCCXXV redierunt|chapter=Symbolae Physicae: Animalia Evertebrata Exclusis Insectis|location=Berolini|publisher=Ex Officina Academica, venditur a Mittlero|doi=10.5962/bhl.title.107403|page=[https://www.biodiversitylibrary.org/page/48517135#page/16/mode/1up 16]|access-date=2021-05-15|archive-date=2021-02-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20210227154543/https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/107403|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Breed|first=Robert S.|last2=Conn|first2=H. J.|date=1936|title=The Status of the Generic Term Bacterium Ehrenberg 1828*|url=https://jb.asm.org/content/31/5/517|journal=Journal of Bacteriology|language=|volume=31|issue=5|pages=517–518|doi=10.1128/JB.31.5.517-518.1936|issn=0021-9193|access-date=2021-05-15|archive-date=2021-05-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20210515091336/https://jb.asm.org/content/31/5/517|dead-url=no}}</ref> Kata ini berasal dari [[romanisasi]] [[bahasa Yunani]] βακτηριον (''bakterion''),<ref>{{Cite book|last=Liddell|first=Henry George|last2=Scott|first2=Robert|date=1940|title=A Greek–English Lexicon|work=Perseus Project|location=Oxford|publisher=Clarendon Press|chapter=βακτήριον|chapter-url=http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus:text:1999.04.0057:entry=bakthri/a|url-status=live|access-date=2021-05-15|archive-date=2021-05-13|archive-url=https://web.archive.org/web/20210513193132/http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.04.0057%3Aentry%3Dbakthri%2Fa|dead-url=no}}</ref> bentuk [[diminutif]] dari [[
Pada pertengahan abad ke-19, [[Ferdinand Cohn]], seorang ahli botani asal [[Wrocław|Breslau]], [[Prusia]] (sekarang bagian dari [[Polandia]]), tertarik pada bakteri yang tahan panas. Ia menemukan bahwa sejumlah bakteri membentuk [[endospora]] yang resistan terhadap suhu tinggi, termasuk ''[[Bacillus]]'' yang mampu beralih dari bentuk vegetatif menjadi endospora dan sebaliknya. Cohn juga menginisiasi pengelompokan bakteri berdasarkan bentuknya (bulat, batang, filamen, dan spiral) serta mengembangkan beberapa metode untuk mencegah kontaminasi pada [[Kultur mikrobiologi|kultur bakteri]], seperti penggunaan kapas sebagai penutup pada [[tabung reaksi]].{{sfn|Madigan dkk.|2015|p=13}}<ref>{{cite journal |last=Drews|first=Gerhart |year=1999 |url=http://www.microbeworld.org/images/stories/history_pdfs/f3.pdf |title=Ferdinand Cohn, a founder of modern microbiology |journal=ASM News |volume=65 |issue=8 |pages=547–552 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20170713150622/http://www.microbeworld.org/images/stories/history_pdfs/f3.pdf |archive-date=13 Juli 2017}}</ref>
Baris 68:
== Asal-usul dan evolusi awal ==
[[Berkas:Phylogenic Tree-en.svg|jmpl|kanan|upright=1.1|[[Pohon filogenetik]] yang menunjukkan bahwa bakteri lebih dulu bercabang dari garis keturunan arkea dan eukariota]]
Nenek moyang bakteri masa kini adalah mikroorganisme uniseluler yang merupakan [[Abiogenesis|bentuk kehidupan pertama]] di Bumi sekitar 4 miliar tahun yang lalu. Selama sekitar 3 miliar tahun, mayoritas organisme berukuran mikroskopis, yang didominasi oleh bakteri dan arkea.<ref>{{cite journal|last=Schopf|first=J.W.|date=Juli 1994|title=Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=91|issue=15|pages=6735–6742|bibcode=1994PNAS...91.6735S|doi=10.1073/pnas.91.15.6735|pmc=44277|pmid=8041691}}</ref><ref>{{cite journal|last=DeLong|first=E.F.|last2=Pace|first2=N.R.|date=Agustus 2001|title=Environmental diversity of bacteria and archaea|journal=Systematic Biology|volume=50|issue=4|pages=470–478|doi=10.1080/106351501750435040|pmid=12116647|citeseerx=10.1.1.321.8828}}</ref> Walaupun [[fosil]] bakteri ditemukan, misalnya dalam bentuk [[stromatolit]], morfologinya yang tidak terlalu khas mengakibatkan mereka tak bisa digunakan untuk mengetahui riwayat evolusi bakteri atau waktu munculnya spesies bakteri tertentu. Meskipun demikian, urutan gen dapat digunakan untuk merekonstruksi [[filogeni]] bakteri, yang menunjukkan bahwa bakterilah yang pertama kali membentuk cabang dan keluar dari garis keturunan arkea/eukariota.<ref>{{cite journal|last=Brown|first=J.R.|last2=Doolittle|first2=W.F.|date=Desember 1997|title=Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|volume=61|issue=4|pages=456–502|doi=10.1128/.61.4.456-502.1997|pmc=232621|pmid=9409149}}</ref> [[Nenek moyang bersama paling terkini]] dari bakteri dan arkea mungkin adalah [[hipertermofil]] yang hidup sekitar 2,5 hingga 3,2 miliar tahun yang lalu.<ref>{{cite journal|last=Di Giulio|first=M.|date=Desember 2003|title=The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles|journal=Journal of Molecular Evolution|volume=57|issue=6|pages=721–730|bibcode=2003JMolE..57..721D|doi=10.1007/s00239-003-2522-6|pmid=14745541|s2cid=7041325}}</ref><ref>{{cite journal|last=Battistuzzi|first=F.U.|last2=Feijao|first2=A.|last3=Hedges|first3=S.B.|date=November 2004|title=A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=4|page=44|doi=10.1186/1471-2148-4-44|pmc=533871|pmid=15535883}}</ref> [[Bentuk kehidupan paling awal yang diketahui|Bentuk kehidupan paling awal]] di darat mungkin berupa bakteri yang hidup sekitar 3,22 miliar tahun yang lalu.<ref name="NG-201807232">{{cite journal|author=Homann, Martin; dkk.|date=23 Juli 2018|title=Microbial life and biogeochemical cycling on land 3,220 million years ago|url=https://hal.univ-brest.fr/hal-01901955/file/Homann%20et%20al.%202018%20-%20accepted-1.pdf|journal=[[Nature Geoscience]]|volume=11|issue=9|pages=665–671|bibcode=2018NatGe..11..665H|doi=10.1038/s41561-018-0190-9|s2cid=134935568|access-date=2021-05-17|archive-date=2021-05-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20210509082017/https://hal.univ-brest.fr/hal-01901955/file/Homann%20et%20al.%202018%20-%20accepted-1.pdf|dead-url=no}}</ref>
Bakteri juga terlibat dalam divergensi evolusioner besar kedua yang menciptakan percabangan arkea dan eukariota. Saat itu, eukariota terbentuk dari peristiwa masuknya bakteri purba ke dalam nenek moyang sel eukariota (yang mungkin masih berhubungan dekat dengan arkea) melalui asosiasi [[Endosimbion|endosimbiotik]].<ref>{{cite journal|last=Poole|first=A.M.|last2=Penny|first2=D.|date=Januari 2007|title=Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes|journal=BioEssays|volume=29|issue=1|pages=74–84|doi=10.1002/bies.20516|pmid=17187354}}</ref><ref name="Dyall">{{cite journal|last=Dyall|first=S.D.|last2=Brown|first2=M.T.|last3=Johnson|first3=P.J.|date=April 2004|title=Ancient invasions: from endosymbionts to organelles|journal=Science|volume=304|issue=5668|pages=253–257|bibcode=2004Sci...304..253D|doi=10.1126/science.1094884|pmid=15073369|s2cid=19424594}}</ref> Secara lebih spesifik, sel-sel proto-eukariota “menelan” [[Alphaproteobacteria]] sebagai [[simbiosis|simbion]] sehingga terbentuk salah satu dari [[mitokondria]] atau [[hidrogenosom]], yang masih ditemukan di semua sel eukariota yang diketahui (kadang-kadang dalam bentuk yang sangat tereduksi, misalnya dalam protozoa kuno tanpa mitokondria). Belakangan, beberapa eukariota yang sudah memiliki mitokondria juga menelan organisme mirip [[sianobakteri]] yang pada akhirnya membentuk [[kloroplas]] pada alga dan tumbuhan. Hal ini dikenal sebagai [[Simbiogenesis|endosimbiosis primer]].<ref>{{cite journal|last=Lang|first=B.F.|last2=Gray|first2=M.W.|last3=Burger|first3=G.|year=1999|title=Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes|journal=Annual Review of Genetics|volume=33|pages=351–397|doi=10.1146/annurev.genet.33.1.351|pmid=10690412}}</ref><ref>{{cite journal|last=McFadden|first=G.I.|date=Desember 1999|title=Endosymbiosis and evolution of the plant cell|journal=Current Opinion in Plant Biology|volume=2|issue=6|pages=513–519|doi=10.1016/S1369-5266(99)00025-4|pmid=10607659}}</ref>
== Fosil ==
Satu kelompok bakteri, [[sianobakteri]] atau "''blue green algae''," telah meninggalkan fosil jauh dari zaman ''[[Prakambrium]]''. Fosil ''cyanobacteria'' tertua yang diketahui hingga saat ini berusia hampir 3,5 miliar tahun. Sianobakteri lebih besar dari bakteri pada umumnya, dan dapat mengeluarkan dinding sel yang tebal. Selain itu, sianobakteri juga dapat membentuk struktur berlapis besar, yang disebut ''[[stromatolit]]'' (jika berbentuk kubah) atau ''onkolit'' (jika bulat). Struktur ini terbentuk sebagai alas sianobakteri yang tumbuh di lingkungan akuatik, membentuk sedimen dan terkadang mengeluarkan kalsium karbonat. Ketika dipotong sangat tipis, sianobakteri dan alga fosil yang terawetkan dengan baik dapat ditemukan pada fosil ''stromatolit''.
Selain sianobakteri , tidak banyak fosil bakteri yang dipublikasikan. Dalam kondisi tertentu, sel bakteri dapat di salah pahamkan dengan mineral, terutama dengan [[pirit]] atau ''siderit'' (besi karbonat), mineral yang dapat membentuk replika dari sel hidup atau ''pseudomorphs''. Beberapa bakteri juga mengeluarkan selubung berlapis besi yang terkadang memfosil. Adapula bakteri yang masuk ke dalam cangkang atau batu dan membentuk saluran mikroskopis di dalam cangkang; bakteri tersebut disebut sebagai [[endolit]]ik. Bakteri juga telah ditemukan dalam damar, fosil resin pohon, dan dalam jaringan mumi.<ref>{{Cite web|title=Fossil Record of the Bacteria|url=https://ucmp.berkeley.edu/bacteria/bacteriafr.html|website=ucmp.berkeley.edu|access-date=2022-02-21|archive-date=2022-01-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20220117221442/https://ucmp.berkeley.edu/bacteria/bacteriafr.html|dead-url=no}}</ref>
== Morfologi ==
[[Berkas:Bacterial morphology diagram.svg|kiri|jmpl|350px|Berbagai morfologi dan tampilan sel bakteri]]
Bakteri memiliki berbagai macam bentuk dan ukuran. Sel bakteri besarnya sekitar sepersepuluh sel eukariota dan biasanya berukuran 0,5 hingga 5 mikrometer. Namun, beberapa spesies bisa dilihat dengan mata telanjang, misalnya ''[[Thiomargarita namibiensis]]'' yang panjangnya mencapai setengah milimeter<ref>{{Cite journal|last=Schulz|first=Heide N.|last2=Jørgensen|first2=Bo Barker|date=Oktober 2001|title=Big Bacteria|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.55.1.105|journal=Annual Review of Microbiology|volume=55|issue=1|pages=105–137|doi=10.1146/annurev.micro.55.1.105|issn=0066-4227|access-date=2021-05-18|archive-date=2020-02-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20200222200847/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.55.1.105|dead-url=yes}}</ref> dan ''[[Epulopiscium fishelsoni]]'' yang mencapai 0,7
Sebagian besar spesies bakteri berbentuk bulat (disebut [[kokus]]; dari bahasa Yunani ''kókkos'' yang artinya butir atau biji) atau berbentuk batang (disebut [[basilus]], dari bahasa Latin ''baculus'' yang artinya tongkat).<ref>{{Cite book|last=Dusenbery|first=David B.|date=2009|url=https://www.worldcat.org/oclc/225874255|title=Living at Micro Scale: The Unexpected Physics of Being Small|location=Cambridge, Mass.|publisher=Harvard University Press|isbn=978-0-674-03116-6|pages=20–25|oclc=225874255|access-date=2021-05-18|archive-date=2020-06-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20200609035111/https://www.worldcat.org/title/living-at-micro-scale-the-unexpected-physics-of-being-small/oclc/225874255|dead-url=no}}</ref> Beberapa jenis bakteri berbentuk seperti batang yang agak melengkung atau berbentuk koma (disebut [[vibrio]]); bakteri-bakteri lainnya bisa berbentuk spiral (disebut [[spirillum]]) atau melingkar rapat (disebut [[spiroket]]). Bentuk yang tidak umum juga telah dijumpai, misalnya bakteri berbentuk bintang.<ref>{{cite journal|last=Yang|first=D.C.|last2=Blair|first2=K.M.|last3=Salama|first3=N.R.|date=Maret 2016|title=Staying in Shape: the Impact of Cell Shape on Bacterial Survival in Diverse Environments|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|volume=80|issue=1|pages=187–203|doi=10.1128/MMBR.00031-15|pmc=4771367|pmid=26864431}}</ref> Berbagai macam bentuk ini ditentukan oleh [[dinding sel]] bakteri dan [[sitoskeleton]], yang berperan penting karena dapat memengaruhi kemampuan bakteri dalam memperoleh nutrisi, menempel pada permukaan, berenang dalam cairan, dan melarikan diri dari predator.<ref>{{Cite journal|last=Cabeen|first=Matthew T.|last2=Jacobs-Wagner|first2=Christine|date=Agustus 2005|title=Bacterial cell shape|url=http://www.nature.com/articles/nrmicro1205|journal=Nature Reviews Microbiology|volume=3|issue=8|pages=601–610|doi=10.1038/nrmicro1205|issn=1740-1526|access-date=2021-05-18|archive-date=2021-03-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20210316150108/https://www.nature.com/articles/nrmicro1205|dead-url=no}}</ref><ref>{{cite journal|last=Young|first=K.D.|date=September 2006|title=The selective value of bacterial shape|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|volume=70|issue=3|pages=660–703|doi=10.1128/MMBR.00001-06|pmc=1594593|pmid=16959965}}</ref>
[[Berkas:Relative scale.svg|jmpl|Kisaran ukuran [[prokariota]] secara relatif terhadap [[biomolekul]] dan organisme lainnya]]
Banyak spesies bakteri hanya berupa sel tunggal, sementara bakteri yang lain berkelompok dalam pola yang khas: ''[[Neisseria]]'' berbentuk diploid (berpasangan), ''[[Streptococcus]]'' membentuk rantai, sedangkan ''[[Staphylococcus]]'' bergerombol bersama-sama menyerupai sekumpulan anggur. Bakteri juga dapat berkelompok membentuk struktur multiseluler yang lebih besar, seperti ''[[Actinobacteria]]'' dengan [[Filamentasi|filamen]] yang memanjang, [[miksobakteri]] yang membentuk agregat, dan ''[[Streptomyces]]'' yang mempunyai [[hifa]] kompleks.<ref>{{Cite journal|last=Claessen|first=Dennis|last2=Rozen|first2=Daniel E.|last3=Kuipers|first3=Oscar P.|last4=Søgaard-Andersen|first4=Lotte|last5=van Wezel|first5=Gilles P.|date=Februari 2014|title=Bacterial solutions to multicellularity: a tale of biofilms, filaments and fruiting bodies|url=http://www.nature.com/articles/nrmicro3178|journal=Nature Reviews Microbiology|volume=12|issue=2|pages=115–124|doi=10.1038/nrmicro3178|issn=1740-1526|access-date=2021-05-18|archive-date=2021-03-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20210328142235/https://www.nature.com/articles/nrmicro3178|dead-url=no}}</ref> Struktur-struktur multiseluler ini sering kali hanya terlihat pada kondisi tertentu. Sebagai contoh, ketika kekurangan [[asam amino]], miksobakteri mendeteksi sel-sel di sekitarnya melalui proses yang dikenal sebagai [[pengindraan kuorum]] untuk bermigrasi menuju satu sama lain dan berkumpul membentuk tubuh buah dengan panjang hingga 500 mikrometer dan mengandung sekitar 100.000 sel bakteri.<ref>{{Cite journal|last=Shimkets|first=Lawrence J.|date=Oktober 1999|title=Intercellular Signaling During Fruiting-Body Development of Myxococcus xanthus|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.53.1.525|journal=Annual Review of Microbiology|volume=53|issue=1|pages=525–549|doi=10.1146/annurev.micro.53.1.525|issn=0066-4227|access-date=2021-05-18|archive-date=2020-03-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20200317094222/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.53.1.525|dead-url=yes}}</ref> Dalam tubuh buah ini, bakteri-bakteri melakukan tugas terpisah; misalnya, sekitar satu dari sepuluh sel bermigrasi ke bagian atas tubuh buah dan berdiferensiasi menjadi bentuk dorman khusus yang disebut miksospora yang lebih tahan terhadap kondisi kering dan keadaan lingkungan yang merugikan.<ref name=":4">{{Cite journal|last=Kaiser|first=Dale|date=Oktober 2004|title=Signaling in myxobacteria|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.58.030603.123620|journal=Annual Review of Microbiology|volume=58|issue=1|pages=75–98|doi=10.1146/annurev.micro.58.030603.123620|issn=0066-4227|access-date=2021-05-18|archive-date=2020-03-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20200310054500/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.58.030603.123620|dead-url=yes}}</ref>
Bakteri sering kali menempel pada suatu permukaan dan membentuk agregasi padat yang disebut [[biofilm]], sementara formasi yang lebih besar dikenal sebagai [[tikar mikrob]]. Ketebalan biofilm dan tikar ini sekitar beberapa mikrometer sedangkan kedalamannya dapat mencapai setengah meter, dan mungkin mengandung banyak spesies bakteri, [[protista]], dan arkea. Bakteri yang hidup dalam biofilm menampilkan susunan sel dan komponen ekstraseluler yang kompleks, serta membentuk struktur sekunder, seperti mikrokoloni, yang di dalamnya terdapat jejaring saluran untuk memungkinkan difusi nutrisi yang lebih baik.<ref>{{Cite journal|last=Donlan|first=Rodney M.|date=September 2002|title=Biofilms: Microbial Life on Surfaces|url=http://wwwnc.cdc.gov/eid/article/8/9/02-0063_article.htm|journal=Emerging Infectious Diseases|volume=8|issue=9|pages=881–890|doi=10.3201/eid0809.020063|issn=1080-6040|pmc=PMC2732559|pmid=12194761|access-date=2021-05-18|archive-date=2014-02-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20140228050232/http://wwwnc.cdc.gov/eid/article/8/9/02-0063_article.htm|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Branda|first=Steven S.|last2=Vik|first2=Åshild|last3=Friedman|first3=Lisa|last4=Kolter|first4=Roberto|date=Januari 2005|title=Biofilms: the matrix revisited|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0966842X04002604|journal=Trends in Microbiology|volume=13|issue=1|pages=20–26|doi=10.1016/j.tim.2004.11.006|access-date=2021-05-18|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525173822/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0966842X04002604|dead-url=no}}</ref> Di lingkungan alami, seperti tanah atau permukaan tumbuhan, sebagian besar bakteri terikat dalam bentuk biofilm.<ref name=":2">{{Cite journal|last=Davey|first=Mary Ellen|last2=O'toole|first2=George A.|date=1 Desember 2000|title=Microbial Biofilms: from Ecology to Molecular Genetics|url=https://mmbr.asm.org/content/64/4/847|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|volume=64|issue=4|pages=847–867|doi=10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000|issn=1098-5557|pmc=PMC99016|pmid=11104821|access-date=2021-05-18|archive-date=2021-05-11|archive-url=https://web.archive.org/web/20210511163922/https://mmbr.asm.org/content/64/4/847|dead-url=no}}</ref> Biofilm merupakan hal penting dalam kedokteran karena struktur ini sering kali muncul saat infeksi bakteri berlangsung [[kronis]] atau saat terjadi infeksi pada [[implan]] [[peralatan medis]]. Bakteri yang terlindung dalam biofilm jauh lebih sulit dibunuh dibandingkan bakteri yang hidup sendiri-sendiri.<ref>{{Cite journal|last=Donlan|first=Rodney M.|last2=Costerton|first2=J. William|date=April 2002|title=Biofilms: Survival Mechanisms of Clinically Relevant Microorganisms|url=https://cmr.asm.org/content/15/2/167|journal=Clinical Microbiology Reviews|volume=15|issue=2|pages=167–193|doi=10.1128/CMR.15.2.167-193.2002|issn=0893-8512|pmc=PMC118068|pmid=11932229|access-date=2021-05-18|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525213449/https://cmr.asm.org/content/15/2/167|dead-url=no}}</ref>
== Struktur sel ==
Baris 87 ⟶ 92:
[[Berkas:Prokaryote cell diagram.svg |jmpl|upright=1.1|Struktur sel bakteri yang menunjukkan [[membran plasma]], [[DNA]] ([[nukleoid]]), [[kapsul bakteri|kapsul]], [[dinding sel]], [[mesosom]], [[ribosom]], [[sitoplasma]], dan [[flagela]]]]
=== Struktur intraseluler ===
Sel bakteri dikelilingi oleh [[membran sel]], yang terutama terbuat dari [[fosfolipid]]. Membran ini membungkus isi sel dan menjadi pembatas bagi nutrien, protein, dan komponen-komponen penting lainnya di [[sitoplasma]] agar mereka tetap berada di dalam sel.<ref>{{Cite book|last=Slonczewski|first=Joan|last2=Foster|first2=John Watkins|date=2014|url=https://www.worldcat.org/oclc/881060733|title=Microbiology: An Evolving Science|location=New York|publisher=John Watkins Foster|isbn=978-0-393-91929-5|edition=3|pages=82|others=|oclc=881060733|url-status=live}}</ref> Tidak seperti eukariota, sel bakteri biasanya tidak memiliki struktur besar yang terbungkus [[Membran biologis|membran]] di dalam sitoplasma mereka, seperti [[Inti sel|nukleus]], [[mitokondria]], kloroplas, dan organel-organel lainnya.<ref>{{Cite book|last=Lodish|first=Harvey F.|last2=Berk|first2=Arnold|last3=Kaiser|first3=Chris A.|date=2013|url=https://www.worldcat.org/oclc/171110915|title=Molecular Cell Biology|location=New York|publisher=W.H. Freeman and Co|isbn=978-1-4292-3413-9|edition=7|pages=13|oclc=171110915|access-date=2021-05-21|archive-date=2019-12-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20191218095947/https://www.worldcat.org/oclc/171110915|dead-url=no}}</ref> Meskipun demikian, sejumlah bakteri mempunyai organel yang berikatan dengan protein, contohnya [[karboksisom]],<ref>{{Cite journal|last=Kerfeld|first=C. A.|date=5 Agustus 2005|title=Protein Structures Forming the Shell of Primitive Bacterial Organelles|url=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.1113397|journal=Science|volume=309|issue=5736|pages=936–938|doi=10.1126/science.1113397|issn=0036-8075}}</ref> yang menciptakan kompartemen untuk memisahkan aspek-aspek metabolisme bakteri.<ref>{{Cite journal|last=Bobik|first=Thomas A.|date=Mei 2006|title=Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes|url=http://link.springer.com/10.1007/s00253-005-0295-0|journal=Applied Microbiology and Biotechnology|volume=70|issue=5|pages=517–525|doi=10.1007/s00253-005-0295-0|issn=0175-7598}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Yeates|first=Todd O.|last2=Kerfeld|first2=Cheryl A.|last3=Heinhorst|first3=Sabine|last4=Cannon|first4=Gordon C.|last5=Shively|first5=Jessup M.|date=September 2008|title=Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments|url=http://www.nature.com/articles/nrmicro1913|journal=Nature Reviews Microbiology|volume=6|issue=9|pages=681–691|doi=10.1038/nrmicro1913|issn=1740-1526|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-05-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20210518223230/https://www.nature.com/articles/nrmicro1913|dead-url=no}}</ref> Selain itu, bakteri memiliki [[Sitoskeleton prokariotik|sitoskeleton]] multikomponen untuk mengatur lokalisasi protein dan asam nukleat di dalam sel, serta untuk mengelola proses [[pembelahan sel]].<ref>{{Cite journal|last=Gitai|first=Zemer|date=Maret 2005|title=The New Bacterial Cell Biology: Moving Parts and Subcellular Architecture|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867405001935|journal=Cell|volume=120|issue=5|pages=577–586|doi=10.1016/j.cell.2005.02.026|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-03-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20210327155121/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867405001935|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Shih|first=Yu-Ling|last2=Rothfield|first2=Lawrence|date=September 2006|title=The Bacterial Cytoskeleton|url=https://mmbr.asm.org/content/70/3/729|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|volume=70|issue=3|pages=729–754|doi=10.1128/MMBR.00017-06|issn=1092-2172|pmc=PMC1594594|pmid=16959967|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-03-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20210307234602/https://mmbr.asm.org/content/70/3/729|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Norris|first=Vic|last2=den Blaauwen|first2=Tanneke|last3=Cabin-Flaman|first3=Armelle|last4=Doi|first4=Roy H.|last5=Harshey|first5=Rasika|last6=Janniere|first6=Laurent|last7=Jimenez-Sanchez|first7=Alfonso|last8=Jin|first8=Ding Jun|last9=Levin|first9=Petra Anne|date=Maret 2007|title=Functional Taxonomy of Bacterial Hyperstructures|url=https://mmbr.asm.org/content/71/1/230|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|volume=71|issue=1|pages=230–253|doi=10.1128/MMBR.00035-06|issn=1092-2172|pmc=PMC1847379|pmid=17347523|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308100958/https://mmbr.asm.org/content/71/1/230|dead-url=no}}</ref>
Banyak reaksi biokimia esensial, seperti pembangkitan energi, terjadi karena adanya [[Difusi|gradien konsentrasi]] lintas membran. Akibatnya, tercipta perbedaan [[Potensial elektrokimiawi|potensial]] yang serupa dengan baterai. Secara umum, kurangnya jumlah membran internal pada bakteri mengakibatkan reaksi-reaksi ini, misalnya [[rantai transpor elektron]], berlangsung melintasi membran sel, baik antara sitoplasma (di bagian dalam sel) dengan bagian luar sel ataupun dengan [[periplasma]].<ref>{{Cite journal|last=Harold|first=F M|date=1972|title=Conservation and transformation of energy by bacterial membranes.|url=https://mmbr.asm.org/content/36/2/172|journal=Bacteriological Reviews|volume=36|issue=2|pages=172–230|doi=10.1128/BR.36.2.172-230.1972|issn=0005-3678|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-05-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20210521070324/https://mmbr.asm.org/content/36/2/172|dead-url=no}}</ref> Namun, pada banyak bakteri [[Fotosintesis|fotosintetik]], membran plasma sangat terlipat dan mengisi sebagian besar sel dengan lapisan-lapisan membran pengumpul cahaya.<ref>{{Cite journal|last=Bryant|first=Donald A.|last2=Frigaard|first2=Niels-Ulrik|date=November 2006|title=Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0966842X06002265|journal=Trends in Microbiology|volume=14|issue=11|pages=488–496|doi=10.1016/j.tim.2006.09.001|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-06-03|archive-url=https://web.archive.org/web/20210603230740/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0966842X06002265|dead-url=no}}</ref> Kompleks pengumpul cahaya ini dapat membentuk struktur yang ditutupi lipid yang disebut [[klorosom]] pada [[Chlorobiaceae|bakteri belerang hijau]].<ref>{{Cite journal|last=Pšenčík|first=J.|last2=Ikonen|first2=T.P.|last3=Laurinmäki|first3=P.|last4=Merckel|first4=M.C.|last5=Butcher|first5=S.J.|last6=Serimaa|first6=R.E.|last7=Tuma|first7=R.|date=Agustus 2004|title=Lamellar Organization of Pigments in Chlorosomes, the Light Harvesting Complexes of Green Photosynthetic Bacteria|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0006349504735961|journal=Biophysical Journal|volume=87|issue=2|pages=1165–1172|doi=10.1529/biophysj.104.040956|pmc=PMC1304455|pmid=15298919|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308210017/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0006349504735961|dead-url=no}}</ref>
Bakteri tidak memiliki nukleus yang terbungkus membran. Materi genetiknya biasanya berupa [[nukleoid]], yaitu [[DNA]] yang terletak di sitoplasma secara ireguler yang membentuk [[kromosom melingkar]] tunggal.<ref>{{Cite journal|last=Thanbichler|first=Martin|last2=Wang|first2=Sherry C.|last3=Shapiro|first3=Lucy|date=15 Oktober 2005|title=The bacterial nucleoid: A highly organized and dynamic structure|url=http://doi.wiley.com/10.1002/jcb.20519|journal=Journal of Cellular Biochemistry|volume=96|issue=3|pages=506–521|doi=10.1002/jcb.20519|issn=0730-2312}}</ref> Nukleoid mengandung [[kromosom]] yang lengkap dengan struktur protein dan [[Asam ribonukleat|RNA]]-nya. Seperti semua organisme lain, bakteri memiliki [[ribosom]] untuk menghasilkan protein, tetapi struktur ribosom bakteri berbeda dari ribosom pada eukariota dan arkea.<ref>{{Cite journal|last=Poehlsgaard|first=Jacob|last2=Douthwaite|first2=Stephen|date=November 2005|title=The bacterial ribosome as a target for antibiotics|url=http://www.nature.com/articles/nrmicro1265|journal=Nature Reviews Microbiology|volume=3|issue=11|pages=870–881|doi=10.1038/nrmicro1265|issn=1740-1526|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-05-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20210517093913/https://www.nature.com/articles/nrmicro1265|dead-url=no}}</ref>
Sejumlah bakteri menghasilkan butiran penyimpanan nutrisi di dalam selnya, seperti [[glikogen]],<ref>{{Cite journal|last=Yeo|first=Marcus|last2=Chater|first2=Keith|date=1 Maret 2005|title=The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor|url=https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/micro/10.1099/mic.0.27428-0|journal=Microbiology|volume=151|issue=3|pages=855–861|doi=10.1099/mic.0.27428-0|issn=1350-0872|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-04-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20210415024020/https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/micro/10.1099/mic.0.27428-0|dead-url=no}}</ref> [[polifosfat]],<ref>{{Cite journal|last=Shiba|first=T.|last2=Tsutsumi|first2=K.|last3=Ishige|first3=K.|last4=Noguchi|first4=T.|date=Maret 2000|title=Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10739474|journal=Biochemistry. Biokhimiia|volume=65|issue=3|pages=315–323|issn=0006-2979|pmid=10739474|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-03-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20210304160935/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10739474/|dead-url=no}}</ref> [[belerang]],<ref>{{Cite journal|last=Brune|first=Daniel C.|date=Juni 1995|title=Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina|url=http://link.springer.com/10.1007/BF00272127|journal=Archives of Microbiology|volume=163|issue=6|pages=391–399|doi=10.1007/BF00272127|issn=0302-8933}}</ref> atau [[polihidroksi alkanoat]].<ref>{{Cite journal|last=Kadouri|first=Daniel|last2=Jurkevitch|first2=Edouard|last3=Okon|first3=Yaacov|last4=Castro-Sowinski|first4=Susana|date=Januari 2005|title=Ecological and Agricultural Significance of Bacterial Polyhydroxyalkanoates|url=http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/10408410590899228|journal=Critical Reviews in Microbiology|volume=31|issue=2|pages=55–67|doi=10.1080/10408410590899228|issn=1040-841X|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-03-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20210309011405/https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/10408410590899228|dead-url=no}}</ref> Beberapa bakteri, seperti sianobakteri fotosintetik, mempunyai [[vakuola]] gas internal yang mereka gunakan untuk mengatur daya apung sehingga mereka dapat berpindah untuk naik atau turun di dalam lap air yang memiliki intensitas cahaya dan tingkat nutrisi yang berbeda.<ref>{{Cite journal|last=Walsby|first=A E|date=1994|title=Gas vesicles.|url=https://mmbr.asm.org/content/58/1/94|journal=Microbiological Reviews|volume=58|issue=1|pages=94–144|doi=10.1128/MR.58.1.94-144.1994|issn=0146-0749|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-05-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20210521070948/https://mmbr.asm.org/content/58/1/94|dead-url=no}}</ref>
=== Struktur ekstraseluler ===
[[Berkas:EMpylori.jpg|kanan|jmpl|[[Mikrograf]] elektron ''[[Helicobacter pylori]]'' yang mempunyai beberapa flagela di permukaan selnya]]
Lapisan yang mengelilingi bagian luar membran sel adalah [[dinding sel]]. Dinding sel bakteri terbuat dari [[peptidoglikan]] (disebut juga murein), yang disusun oleh rantai [[polisakarida]] yang terhubung secara silang dengan [[peptida]] yang mengandung [[asam amino]]-D.<ref>{{Cite journal|last=Heijenoort|first=J. v.|date=1 Maret 2001|title=Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan|url=https://academic.oup.com/glycob/article-lookup/doi/10.1093/glycob/11.3.25R|journal=Glycobiology|volume=11|issue=3|pages=25R–36R|doi=10.1093/glycob/11.3.25R|issn=0959-6658|access-date=2021-05-21|archive-date=2022-05-11|archive-url=https://web.archive.org/web/20220511073724/https://academic.oup.com/glycob/article-lookup/doi/10.1093/glycob/11.3.25R|dead-url=no}}</ref> Dinding sel bakteri berbeda dari dinding sel tumbuhan dan fungi, yang masing-masing terbuat dari selulosa dan kitin.<ref name=":0">{{Cite journal|last=Koch|first=Arthur L.|date=Oktober 2003|title=Bacterial Wall as Target for Attack|url=https://cmr.asm.org/content/16/4/673|journal=Clinical Microbiology Reviews|volume=16|issue=4|pages=673–687|doi=10.1128/CMR.16.4.673-687.2003|issn=0893-8512|pmc=PMC207114|pmid=14557293|access-date=2021-05-21|archive-date=2020-02-03|archive-url=https://web.archive.org/web/20200203213216/https://cmr.asm.org/content/16/4/673|dead-url=no}}</ref> Dinding sel bakteri juga berbeda dengan arkea yang tidak mengandung peptidoglikan. Bagi banyak bakteri, dinding sel sangat penting untuk kelangsungan hidup mereka karena beberapa zat, misalnya [[penisilin]] (antibiotik yang diproduksi oleh jamur ''[[Penicillium]]''), mampu membunuh bakteri dengan menghalangi satu langkah reaksi dalam sintesis peptidoglikan.<ref name=":0" />
Secara garis besar, ada dua jenis dinding sel pada bakteri, yang mengelompokkan bakteri menjadi bakteri [[Gram-positif]] dan bakteri [[Gram-negatif]]. Penamaan tersebut didasarkan dari reaksi sel terhadap [[pewarnaan Gram]], suatu metode yang telah lama dilakukan untuk mengklasifikasikan jenis bakteri.<ref name="Gram">{{cite journal|last=Gram|first=HC|author-link=Hans Christian Gram|year=1884|title=Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten|journal=Fortschr. Med.|volume=2|pages=185–189}}</ref>
Bakteri Gram-positif mempunyai dinding sel tebal yang mengandung banyak lapisan peptidoglikan dan [[asam teikoat]]. Sebaliknya, bakteri Gram-negatif memiliki dinding sel yang relatif tipis yang terdiri atas beberapa lapisan peptidoglikan yang dikelilingi oleh membran [[lipida dwilapis]] yang mengandung [[lipopolisakarida]] dan [[lipoprotein]]. Sebagian besar bakteri memiliki dinding sel bertipe Gram-negatif, dan hanya filum [[Firmicutes]] dan [[Actinobacteria]] (sebelumnya masing-masing dikenal sebagai bakteri Gram-positif dengan G+C rendah dan G+C tinggi) yang memiliki susunan Gram-positif alternatif.<ref>{{Cite journal|last=Hugenholtz|first=Philip|date=29 Januari 2002|title=Exploring prokaryotic diversity in the genomic era|url=http://genomebiology.biomedcentral.com/articles/10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003|journal=Genome Biology|volume=3|issue=2|pages=reviews0003.1|doi=10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003|pmc=PMC139013|pmid=11864374|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-05-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20210524220134/https://genomebiology.biomedcentral.com/articles/10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003|dead-url=no}}</ref> Perbedaan struktur ini dapat menghasilkan perbedaan kerentanan terhadap antibiotik; misalnya, [[vankomisin]] hanya dapat membunuh bakteri Gram-positif dan tidak efektif melawan patogen Gram-negatif, seperti ''[[Haemophilus influenzae]]'' atau ''[[Pseudomonas aeruginosa]]''.<ref>{{Cite journal|last=Walsh|first=Fiona M|last2=Amyes|first2=Sebastian GB|date=Oktober 2004|title=Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1369527404001018|journal=Current Opinion in Microbiology|volume=7|issue=5|pages=439–444|doi=10.1016/j.mib.2004.08.007|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-05-31|archive-url=https://web.archive.org/web/20210531115604/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1369527404001018|dead-url=no}}</ref> Sebagian bakteri mempunyai struktur dinding sel yang tidak tergolong Gram-positif atau Gram-negatif, termasuk bakteri yang penting secara klinis seperti ''[[Mycobacterium]]'' yang mempunyai dinding sel dengan peptidoglikan tebal seperti bakteri Gram-positif, tetapi juga memiliki lapisan lipid kedua di bagian luarnya.<ref>{{Cite journal|last=Alderwick|first=Luke J.|last2=Harrison|first2=James|last3=Lloyd|first3=Georgina S.|last4=Birch|first4=Helen L.|date=Agustus 2015|title=The Mycobacterial Cell Wall—Peptidoglycan and Arabinogalactan|url=http://perspectivesinmedicine.cshlp.org/lookup/doi/10.1101/cshperspect.a021113|journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine|volume=5|issue=8|pages=a021113|doi=10.1101/cshperspect.a021113|issn=2157-1422|pmc=PMC4526729|pmid=25818664}}</ref>
Pada banyak bakteri, [[lapisan-S]] berupa molekul protein yang tersusun secara kaku menutupi bagian luar sel.<ref>{{Cite journal|last=Engelhardt|first=Harald|last2=Peters|first2=Jürgen|date=Desember 1998|title=Structural Research on Surface Layers: A Focus on Stability, Surface Layer Homology Domains, and Surface Layer–Cell Wall Interactions|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1047847798940709|journal=Journal of Structural Biology|volume=124|issue=2-3|pages=276–302|doi=10.1006/jsbi.1998.4070|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-02-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210225082844/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1047847798940709|dead-url=no}}</ref> Lapisan ini melindungi permukaan sel secara fisik dan kimiawi dan dapat bertindak sebagai [[penghalang difusi]] [[makromolekul]]. Lapisan-S memiliki fungsi yang beragam, tetapi sebagian besar fungsinya kurang dipahami. Sejauh ini, lapisan-S diketahui bertindak sebagai faktor virulensi pada ''[[Campylobacter]]'' dan mengandung enzim permukaan pada ''[[Bacillus stearothermophilus]]''.<ref>{{Cite journal|last=Beveridge|first=T. J.|last2=Pouwels|first2=P. H.|last3=Sára|first3=M.|last4=Kotiranta|first4=A.|last5=Lounatmaa|first5=K.|last6=Kari|first6=K.|last7=Kerosuo|first7=E.|last8=Haapasalo|first8=M.|last9=Egelseer|first9=E. M.|date=Juni 1997|title=Functions of S-layers|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9276929|journal=FEMS microbiology reviews|volume=20|issue=1-2|pages=99–149|doi=10.1111/j.1574-6976.1997.tb00305.x|issn=0168-6445|pmid=9276929|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-02-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210225050338/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9276929/|dead-url=no}}</ref>
[[Berkas:Flagellum base diagram-en.svg|kiri|jmpl|Diagram [[flagela]] yang pangkalnya menempel pada rotor di permukaan sel bakteri]]
Banyak bakteri memiliki struktur ekstrasel lainnya seperti [[flagela]], [[fimbria]], dan [[Pilus|pili]] yang digunakan untuk bergerak, melekat, dan [[konjugasi|berkonjugasi]].<ref name="Carl">Carl. The Bacteria Cell. http://www.lanesville.k12.in.us/lcsyellowpages/tickit/carl/bacteria.html{{Pranala mati|date=Februari 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}. Diakses pada 22 Juni 2011.</ref> Flagela merupakan struktur protein kaku yang digunakan untuk [[motilitas]]. Diameter flagela sekitar 20 nanometer dan panjangnya mencapai 20 mikrometer. Flagela digerakkan oleh energi yang dilepaskan oleh transfer ion, yang terjadi karena [[gradien elektrokimia]] lintas membran sel.<ref>{{Cite book|last=Kojima|first=Seiji|last2=Blair|first2=David F|date=2004|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0074769604330032|title=International Review of Cytology|publisher=Elsevier|isbn=978-0-12-364637-8|volume=233|pages=93–134|language=|doi=10.1016/s0074-7696(04)33003-2|url-status=live|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525192954/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0074769604330032|dead-url=no}}</ref> Fimbria (kadang-kadang disebut "pili yang melekat") adalah filamen protein yang halus, dengan diameter sekitar 2–10 nanometer dan panjang beberapa mikrometer. Mereka tersebar di permukaan sel dan terlihat seperti rambut halus bila diamati melalui [[mikroskop elektron]]. Fimbria diyakini terlibat dalam perlekatan bakteri ke permukaan padat atau ke sel lain, dan berperan dalam virulensi beberapa bakteri patogen.<ref>{{Cite journal|last=Beachey|first=E. H.|date=1 Maret 1981|title=Bacterial Adherence: Adhesin-Receptor Interactions Mediating the Attachment of Bacteria to Mucosal Surfaces|url=https://academic.oup.com/jid/article-lookup/doi/10.1093/infdis/143.3.325|journal=Journal of Infectious Diseases|language=|volume=143|issue=3|pages=325–345|doi=10.1093/infdis/143.3.325|issn=0022-1899|access-date=2021-05-21|archive-date=2022-03-13|archive-url=https://web.archive.org/web/20220313222812/https://academic.oup.com/jid/article-lookup/doi/10.1093/infdis/143.3.325|dead-url=no}}</ref> Sementara itu, pili adalah struktur pelengkap yang sedikit lebih besar dari fimbria. Struktur ini disebut sebagai pili konjugasi atau pili kelamin saat menjadi sarana transfer materi genetik antarsel bakteri dalam proses yang disebut konjugasi (lihat genetika bakteri di bawah).<ref>{{Cite journal|last=Silverman|first=Philip M.|date=Januari 1997|title=Towards a structural biology of bacterial conjugation|url=http://doi.wiley.com/10.1046/j.1365-2958.1997.2411604.x|journal=Molecular Microbiology|language=|volume=23|issue=3|pages=423–429|doi=10.1046/j.1365-2958.1997.2411604.x}}</ref> Mereka juga dapat menghasilkan gerakan yang disebut pili tipe IV.<ref>{{Cite journal|last=Costa|first=Tiago R. D.|last2=Felisberto-Rodrigues|first2=Catarina|last3=Meir|first3=Amit|last4=Prevost|first4=Marie S.|last5=Redzej|first5=Adam|last6=Trokter|first6=Martina|last7=Waksman|first7=Gabriel|date=Juni 2015|title=Secretion systems in Gram-negative bacteria: structural and mechanistic insights|url=http://www.nature.com/articles/nrmicro3456|journal=Nature Reviews Microbiology|language=|volume=13|issue=6|pages=343–359|doi=10.1038/nrmicro3456|issn=1740-1526|access-date=2021-05-21|archive-date=2021-03-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20210310195658/https://www.nature.com/articles/nrmicro3456|dead-url=no}}</ref>
[[Berkas:Bacterial mucoid diagram.png|jmpl|Beberapa struktur ekstraseluler bakteri: 1-Kapsul, 2-lapisan lendir, 3-biofilm]]
Banyak bakteri memproduksi [[glikokaliks]] untuk mengelilingi sel mereka. Kompleksitas struktur glikokaliks bervariasi, mulai dari lapisan lendir tak teratur yang terbuat dari [[zat polimer ekstraseluler]] hingga [[Kapsul bakteri|kapsul]] yang sangat terstruktur. Struktur-struktur ini dapat melindungi sel bakteri dari sel eukariota, misalnya [[Makrofaga|makrofag]] (bagian dari [[sistem imun]] manusia), yang hendak [[Fagositosis|menelan]] mereka.<ref>{{Cite journal|last=Stokes|first=Richard W.|last2=Norris-Jones|first2=Raymond|last3=Brooks|first3=Donald E.|last4=Beveridge|first4=Terry J.|last5=Doxsee|first5=Dan|last6=Thorson|first6=Lisa M.|date=Oktober 2004|title=The Glycan-Rich Outer Layer of the Cell Wall of Mycobacterium tuberculosis Acts as an Antiphagocytic Capsule Limiting the Association of the Bacterium with Macrophages|url=https://iai.asm.org/content/72/10/5676|journal=Infection and Immunity|language=|volume=72|issue=10|pages=5676–5686|doi=10.1128/IAI.72.10.5676-5686.2004|issn=0019-9567|pmc=PMC517526|pmid=15385466|access-date=2021-05-23|archive-date=2021-03-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20210318015957/https://iai.asm.org/content/72/10/5676|dead-url=no}}</ref> Glikokaliks juga memiliki beberapa peran lain: bertindak sebagai antigen, terlibat dalam pengenalan sel, serta membantu perlekatan ke suatu permukaan dan pembentukan biofilm.<ref>{{Cite journal|last=Daffé|first=M.|last2=Etienne|first2=G.|date=Juni 1999|title=The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0962847998902003|journal=Tubercle and Lung Disease|language=|volume=79|issue=3|pages=153–169|doi=10.1054/tuld.1998.0200|access-date=2021-05-23|archive-date=2021-03-31|archive-url=https://web.archive.org/web/20210331014750/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0962847998902003|dead-url=no}}</ref>
Perakitan struktur-struktur ekstraseluler bergantung pada [[sistem sekresi bakteri]], yang mentransfer protein dari sitoplasma ke periplasma atau ke lingkungan di sekitar sel. Para ilmuwan telah mengetahui bermacam-macam sistem sekresi bakteri dan menemukan bahwa struktur-struktur ekstrasel yang dihasilkannya sering kali berperan penting dalam menentukan virulensi patogen. Oleh karenanya, mereka dipelajari secara intensif.<ref>{{Cite journal|last=Finlay|first=B B|last2=Falkow|first2=S|date=1997|title=Common themes in microbial pathogenicity revisited|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC232605/|journal=Microbiology and molecular biology reviews : MMBR|language=|volume=61|issue=2|pages=136–169|doi=10.1128/.61.2.136-169.1997|issn=1092-2172|access-date=2021-05-23|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525190322/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC232605/|dead-url=no}}</ref>
=== Endospora ===
{{further|Endospora}}
[[Berkas:Paenibacillus alvei endospore microscope image.tif|jmpl|kanan|Gambaran [[mikroskop fase kontras]] bakteri ''[[Paenibacillus alvei]]'' yang endosporanya terlihat terang]]
Beberapa genus bakteri Gram-positif, seperti ''[[Bacillus]]'', ''[[Clostridium]]'', ''[[Sporohalobacter]]'', ''[[Anaerobacter]]'', dan ''[[Heliobacterium]]'', dapat membentuk struktur yang sangat resistan yang disebut [[endospora]].<ref>{{Cite journal|last=Nicholson|first=Wayne L.|last2=Munakata|first2=Nobuo|last3=Horneck|first3=Gerda|last4=Melosh|first4=Henry J.|last5=Setlow|first5=Peter|date=1 September 2000|title=Resistance of Bacillus Endospores to Extreme Terrestrial and Extraterrestrial Environments|url=https://mmbr.asm.org/content/64/3/548|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|language=|volume=64|issue=3|pages=548–572|doi=10.1128/MMBR.64.3.548-572.2000|issn=1098-5557|pmc=PMC99004|pmid=10974126|access-date=2021-05-23|archive-date=2021-05-26|archive-url=https://web.archive.org/web/20210526014757/https://mmbr.asm.org/content/64/3/548|dead-url=no}}</ref> Endospora berkembang di dalam sitoplasma dan umumnya ada satu endospora yang berkembang di setiap sel. Setiap endospora mengandung DNA dan ribosom yang dikelilingi oleh lapisan korteks dan dilindungi oleh berlapis-lapis selubung kaku yang terdiri dari peptidoglikan dan berbagai protein.<ref>{{Cite journal|last=McKenney|first=Peter T.|last2=Driks|first2=Adam|last3=Eichenberger|first3=Patrick|date=Januari 2013|title=The Bacillus subtilis endospore: assembly and functions of the multilayered coat|url=http://www.nature.com/articles/nrmicro2921|journal=Nature Reviews Microbiology|language=|volume=11|issue=1|pages=33–44|doi=10.1038/nrmicro2921|issn=1740-1526|access-date=2021-05-23|archive-date=2021-05-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20210517093952/https://www.nature.com/articles/nrmicro2921|dead-url=no}}</ref>
Endospora tidak menunjukkan tanda-tanda metabolisme dan dapat bertahan dari tekanan fisik dan kimia, seperti [[sinar ultraungu]], [[Sinar gama|radiasi gama]], [[detergen]], [[disinfektan]], panas, pembekuan, tekanan, dan pengeringan, dalam tingkatan yang ekstrem.<ref>{{Cite journal|last=Nicholson|first=Wayne L.|last2=Fajardo-Cavazos|first2=Patricia|last3=Rebeil|first3=Roberto|last4=Slieman|first4=Tony A.|last5=Riesenman|first5=Paul J.|last6=Law|first6=Jocelyn F.|last7=Xue|first7=Yaming|date=2002|title=Bacterial endospores and their significance in stress resistance|url=http://link.springer.com/10.1023/A:1020561122764|journal=Antonie van Leeuwenhoek|volume=81|issue=1/4|pages=27–32|doi=10.1023/A:1020561122764}}</ref> Dalam keadaan yang tidak aktif ini, suatu organisme dapat tetap hidup selama jutaan tahun,<ref>{{Cite journal|last=Vreeland|first=Russell H.|last2=Rosenzweig|first2=William D.|last3=Powers|first3=Dennis W.|date=Oktober 2000|title=Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal|url=http://www.nature.com/articles/35038060|journal=Nature|language=|volume=407|issue=6806|pages=897–900|doi=10.1038/35038060|issn=0028-0836|access-date=2021-05-23|archive-date=2021-06-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20210605063537/https://www.nature.com/articles/35038060|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Cano|first=R.|last2=Borucki|first2=M.|date=19 Mei 1995|title=Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber|url=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.7538699|journal=Science|language=|volume=268|issue=5213|pages=1060–1064|doi=10.1126/science.7538699|issn=0036-8075}}</ref> dan endospora bahkan memungkinkan bakteri bertahan hidup pada kondisi [[hampa udara]] dan radiasi di ruang angkasa sehingga mungkin bakteri dapat didistribusikan ke seluruh [[Alam semesta]] melalui [[debu kosmik]], [[meteoroid]], [[asteroid]], [[komet]], [[planetoid]], atau melalui [[panspermia terarah]].<ref>{{Cite journal|last=Nicholson|first=Wayne L.|last2=Schuerger|first2=Andrew C.|last3=Setlow|first3=Peter|date=1 April 2005|title=The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0027510704004981|journal=Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis|language=|volume=571|issue=1-2|pages=249–264|doi=10.1016/j.mrfmmm.2004.10.012|access-date=2021-05-23|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308084657/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0027510704004981|dead-url=no}}</ref> Bakteri pembentuk endospora juga dapat menyebabkan penyakit. Sebagai contoh, [[antraks]] dapat ditularkan dengan menghirup endospora ''[[Bacillus anthracis]]'', sementara luka-tusuk dalam yang terkontaminasi endospora ''[[Clostridium tetani]]'' dapat menyebabkan [[tetanus]].<ref>{{Cite journal|last=Hatheway|first=C L|date=Januari 1990|title=Toxigenic clostridia|url=http://cmr.asm.org/lookup/doi/10.1128/CMR.3.1.66|journal=Clinical Microbiology Reviews|language=|volume=3|issue=1|pages=66–98|doi=10.1128/CMR.3.1.66|issn=0893-8512|pmc=PMC358141|pmid=2404569}}</ref> Selain itu, endospora ''[[Clostridium botulinum]]'' membuatnya terlindung dari suhu dan tekanan tinggi pada pemrosesan makanan kaleng sehingga dapat mengakibatkan [[Keracunan makanan|keracunan]] saat dikonsumsi.<ref>{{Cite journal|last=Margosch|first=Dirk|last2=Ehrmann|first2=Matthias A.|last3=Buckow|first3=Roman|last4=Heinz|first4=Volker|last5=Vogel|first5=Rudi F.|last6=Ganzle|first6=Michael G.|date=Mei 2006|title=High-Pressure-Mediated Survival of Clostridium botulinum and Bacillus amyloliquefaciens Endospores at High Temperature|url=https://aem.asm.org/content/72/5/3476|journal=Applied and Environmental Microbiology|language=|volume=72|issue=5|pages=3476–3481|doi=10.1128/AEM.72.5.3476-3481.2006|issn=0099-2240|pmc=PMC1472378|pmid=16672493|access-date=2021-05-23|archive-date=2021-05-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20210523050522/https://aem.asm.org/content/72/5/3476|dead-url=no}}</ref>
== Metabolisme ==
Bakteri menunjukkan tipe [[metabolisme]] yang sangat beragam.<ref>{{Cite journal|last=Nealson|first=Kenneth H.|date=1999|title=Post-Viking Microbiology: New Approaches, New Data, New Insights|url=http://link.springer.com/10.1023/A:1006515817767|journal=Origins of Life and Evolution of the Biosphere|volume=29|issue=1|pages=73–93|doi=10.1023/A:1006515817767}}</ref> Perbedaan sifat metabolik dalam suatu kelompok bakteri awalnya digunakan untuk menentukan [[Taksonomi (biologi)|taksonomi]] mereka, tetapi sifat-sifat ini sering kali tidak selaras dengan klasifikasi modern berbasis genetik.<ref>{{Cite journal|last=Xu|first=Jianping|date=8 Maret 2006|title=Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x|journal=Molecular Ecology|language=|volume=15|issue=7|pages=1713–1731|doi=10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x}}</ref> Metabolisme bakteri dibagi menjadi beberapa [[kelompok nutrisi]] berdasarkan tiga kriteria utama: sumber [[energi]], [[donor elektron]] yang digunakan, dan sumber [[karbon]] yang digunakan untuk pertumbuhan.<ref>{{Cite journal|last=Zillig|first=Wolfram|date=Desember 1991|title=Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0959437X05802060|journal=Current Opinion in Genetics & Development|language=|volume=1|issue=4|pages=544–551|doi=10.1016/S0959-437X(05)80206-0|access-date=2021-05-24|archive-date=2021-04-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20210404124403/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0959437X05802060|dead-url=no}}</ref>
[[Berkas:Troph flowchart.svg|jmpl|kiri|Diagram alir untuk mengelompokkan mikrob berdasarkan karakteristik metabolismenya]]
Bakteri memperoleh energi dengan salah satu dari dua cara: berfotosintesis untuk mengubah energi dari cahaya (mereka disebut [[fototrof]]) atau dengan memecah senyawa kimia menggunakan [[oksidasi]] (disebut [[Kemotropisme|kemotrof]]).<ref name=":1">{{Cite book|last=Slonczewski|first=Joan L.|last2=Foster|first2=John W.|date=2013|url=https://www.worldcat.org/oclc/956340090|title=Microbiology: An Evolving Science|location=|publisher=W.W. Norton & Company|isbn=0-393-12368-5|pages=491|oclc=956340090|url-status=live|Edisi=3}}</ref> Bakteri kemotrof menggunakan senyawa kimia sebagai sumber energi dengan mentransfer elektron dari [[Donor elektron|donor]] ke [[Akseptor elektron|akseptor terminal]] dalam reaksi [[redoks]]. Reaksi ini melepaskan energi yang dapat digunakan untuk bermetabolisme. Kemotrof selanjutnya dibagi berdasarkan jenis senyawa yang mereka gunakan untuk mentransfer elektron. Bakteri yang menggunakan [[senyawa anorganik]] seperti hidrogen, [[karbon monoksida]], atau [[amonia]] sebagai sumber elektron disebut [[litotrof]], sedangkan yang menggunakan [[senyawa organik]] disebut [[organotrof]]. Senyawa yang digunakan untuk menerima elektron juga digunakan untuk mengklasifikasikan bakteri: organisme [[Bakteri Aerob|aerob]] menggunakan [[oksigen]] sebagai akseptor elektron terminal, sedangkan organisme [[Bakteri anaerob|anaerob]] menggunakan senyawa lain seperti [[nitrat]], [[sulfat]], atau [[karbon dioksida]].<ref name=":1" />
Banyak bakteri mendapatkan karbon untuk selnya dari karbon organik lain; mereka disebut [[heterotrof]]. Bakteri lainnya seperti sianobakteri dan beberapa [[bakteri ungu]] merupakan [[autotrof]], artinya mereka memperoleh karbon dengan [[Fiksasi karbon|memfiksasi]] karbon dioksida.<ref>{{Cite journal|last=Hellingwerf|first=K. J.|last2=Crielaard|first2=W.|last3=Hoff|first3=W. D.|last4=Matthijs|first4=H. C. P.|last5=Mur|first5=L. R.|last6=van Rotterdam|first6=B. J.|date=Desember 1994|title=Photobiology of Bacteria|url=http://link.springer.com/10.1007/BF00872217|journal=Antonie van Leeuwenhoek|language=|volume=65|issue=4|pages=331–347|doi=10.1007/BF00872217|issn=0003-6072}}</ref> Dalam situasi tertentu, gas [[metana]] dapat digunakan oleh bakteri [[metanotrof]] sebagai sumber elektron dan sebagai [[Substrat (kimia)|substrat]] untuk [[anabolisme]] karbon.<ref>{{Cite journal|last=Dalton|first=Howard|date=29 Juni 2005|title=The Leeuwenhoek Lecture 2000 The natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2005.1657|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|language=|volume=360|issue=1458|pages=1207–1222|doi=10.1098/rstb.2005.1657|issn=0962-8436|pmc=PMC1569495|pmid=16147517|access-date=2021-05-24|archive-date=2021-03-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20210318020659/https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2005.1657|dead-url=no}}</ref>
{|class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
Baris 152 ⟶ 157:
|}
Dalam banyak hal, metabolisme bakteri memberi manfaat bagi stabilitas ekologi dan kehidupan manusia. Sebagai contoh, beberapa bakteri mampu [[Pengikatan nitrogen|memfiksasi gas nitrogen]] menggunakan enzim [[nitrogenase]]. Sifat ini penting bagi lingkungan dan dapat ditemukan pada sebagian besar tipe metabolisme bakteri yang disebutkan di atas,<ref>{{Cite journal|last=Zehr|first=Jonathan P.|last2=Jenkins|first2=Bethany D.|last3=Short|first3=Steven M.|last4=Steward|first4=Grieg F.|date=Juli 2003|title=Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison|url=http://doi.wiley.com/10.1046/j.1462-2920.2003.00451.x|journal=Environmental Microbiology|language=|volume=5|issue=7|pages=539–554|doi=10.1046/j.1462-2920.2003.00451.x|issn=1462-2912}}</ref> yang mengarah pada proses [[denitrifikasi]], reduksi sulfat, dan [[asetogenesis]], yang semuanya penting secara ekologis.<ref>{{Cite journal|last=Zumft|first=W G|date=1997|title=Cell biology and molecular basis of denitrification.|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC232623/|journal=Microbiology and molecular biology reviews|language=|volume=61|issue=4|pages=533–616|doi=10.1128/61.4.533-616.1997|issn=1092-2172|access-date=2021-05-24|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525174517/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC232623/|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Drake|first=Harold L.|last2=Daniel|first2=Steven L.|last3=Küsel|first3=Kirsten|last4=Matthies|first4=Carola|last5=Kuhner|first5=Carla|last6=Braus-Stromeyer|first6=Susanna|date=1997|title=Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities?|url=http://doi.wiley.com/10.1002/biof.5520060103|journal=BioFactors|language=|volume=6|issue=1|pages=13–24|doi=10.1002/biof.5520060103}}</ref> Proses metabolisme bakteri juga berperan penting dalam [[pencemaran]]; misalnya, [[Mikroorganisme reduktor sulfat|bakteri pereduksi sulfat]] sangat bertanggung jawab atas produksi bentuk [[merkuri]] yang sangat beracun ([[Metil merkuri|metilmerkuri]] dan [[dimetilmerkuri]]) di lingkungan.<ref>{{Cite journal|last=Morel|first=François M. M.|last2=Kraepiel|first2=Anne M. L.|last3=Amyot|first3=Marc|date=November 1998|title=The Chemical Cycle and Bioaccumulation of Mercury|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543|journal=Annual Review of Ecology and Systematics|language=|volume=29|issue=1|pages=543–566|doi=10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543|issn=0066-4162|access-date=2021-05-24|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525181251/http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543|dead-url=no}}</ref> Bakteri anaerob nonrespiratori menggunakan fermentasi untuk menghasilkan energi dan mengurangi daya, serta mengeluarkan produk sampingan metabolik (seperti [[etanol]] dalam pembuatan bir) sebagai limbah. Bakteri [[Organisme anaerobik fakultatif|anaerob fakultatif]] dapat beralih antara fermentasi dan beberapa bentuk akseptor elektron terminal yang berbeda, tergantung pada kondisi lingkungan tempat mereka berada.<ref>{{Cite journal|last=Ślesak|first=Ireneusz|last2=Kula|first2=Monika|last3=Ślesak|first3=Halina|last4=Miszalski|first4=Zbigniew|last5=Strzałka|first5=Kazimierz|date=Agustus 2019|title=How to define obligatory anaerobiosis? An evolutionary view on the antioxidant response system and the early stages of the evolution of life on Earth|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0891584918324614|journal=Free Radical Biology and Medicine|language=|volume=140|pages=61–73|doi=10.1016/j.freeradbiomed.2019.03.004|access-date=2021-05-24|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308015624/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0891584918324614|dead-url=no}}</ref>
== Habitat ==
{{See also|Habitat bakteri}}
[[Berkas:Champagne vent white smokers.jpg|jmpl|upright=1.2|[[Ventilasi hidrotermal]] di dasar laut, tempat bakteri [[kemosintesis|kemosintetik]] menyediakan sumber energi bagi organisme lainnya|kiri]]
Bakteri hidup di mana-mana dengan jumlah berlimpah. [[Ekosistem]] tempat bakteri hidup mencakup [[ekosistem terestrial]], [[ekosistem akuatik]], di dalam tubuh makhluk hidup lainnya, dan di struktur buatan manusia.{{sfn|Madigan dkk.|2015|p=6–7}} Menurut sebuah penelitian tahun 1998, jumlah bakteri dan arkea yang ada di Bumi diperkirakan sebanyak 4–6 x 10<sup>30</sup>, yang mayoritas hidup di [[biosfer dalam]]. Sekitar 3,5 x 10<sup>30</sup> prokariota hidup di biosfer dalam di laut (lapisan [[dasar laut]] yang lebih dalam dari 10
Di tanah, yang merupakan habitat penting bagi berbagai organisme, jumlah dan kepadatan bakteri berbeda-beda tergantung tipe ekosistemnya. Secara umum, jumlah bakteri tanah di [[ekosistem hutan]] lebih rendah dibandingkan tipe ekosistem lainnya, seperti [[gurun]] [[Lahan bersemak|bersemak]], [[sabana]], dan [[lahan pertanian]]. Hingga kedalaman satu meter, jumlah prokariota diperkirakan 40 juta sel per gram tanah hutan, sedangkan di tipe ekosistem terestrial lainnya mencapai 2 miliar sel per gram tanah. Di lingkungan akuatik, kepadatan bakteri tertinggi ditemukan di [[Sedimen laut|sedimen]] pada ketebalan 0 hingga 10
[[Berkas:Human_microbiome_NHGRI.jpg|jmpl|Ragam bakteri yang ada di berbagai bagian tubuh manusia<ref name=":7">{{Cite web|last=Segre|first=Julie A.|date=18 Desember 2018|title=Microbiome|url=https://www.genome.gov/genetics-glossary/Microbiome|website=National Human Genome Research Institute|publisher=|access-date=31 Mei 2021|archive-date=2021-06-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20210602213339/https://www.genome.gov/genetics-glossary/Microbiome|dead-url=no}}</ref>]]
Bakteri dapat ditemukan [[Mikroflora normal manusia|di dalam tubuh manusia]], terutama di dalam [[saluran pencernaan]]. Banyak media populer dan tulisan ilmiah menyebutkan bahwa jumlah sel bakteri yang menghuni tubuh manusia sekitar 10 kali lipat lebih banyak dibandingkan jumlah sel manusianya sendiri, dengan perkiraan 100 triliun sel bakteri dan 10 triliun sel manusia.<ref>{{Cite journal|last=Savage|first=D.C.|date=Oktober 1977|title=Microbial Ecology of the Gastrointestinal Tract|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.mi.31.100177.000543|journal=Annual Review of Microbiology|volume=31|issue=1|pages=107–133|doi=10.1146/annurev.mi.31.100177.000543|issn=0066-4227|access-date=2021-05-30|archive-date=2021-06-03|archive-url=https://web.archive.org/web/20210603051819/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.mi.31.100177.000543|dead-url=no}}</ref> Meskipun demikian, jumlah mereka sangat bergantung pada banyak hal, seperti usia, ukuran tubuh, lingkungan, hingga pangan yang dikonsumsi.<ref>{{Cite journal|last=Rosner|first=Judah L.|date=1 Februari 2014|title=Ten Times More Microbial Cells than Body Cells in Humans?|url=http://www.asmscience.org/content/journal/microbe/10.1128/microbe.9.47.2|journal=Microbe Magazine|volume=9|issue=2|pages=47–47|doi=10.1128/microbe.9.47.2|issn=1558-7452|access-date=2021-05-30|archive-date=2020-09-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20200917160307/http://www.asmscience.org/content/journal/microbe/10.1128/microbe.9.47.2|dead-url=no}}</ref> Di sisi lain, sebuah studi yang diterbitkan pada 2016 menemukan bahwa perbandingannya sekitar 1,3 sel bakteri untuk setiap sel manusia.<ref>{{Cite journal|last=Sender|first=Ron|last2=Fuchs|first2=Shai|last3=Milo|first3=Ron|date=Januari 2016|title=Are We Really Vastly Outnumbered? Revisiting the Ratio of Bacterial to Host Cells in Humans|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867416000532|journal=Cell|volume=164|issue=3|pages=337–340|doi=10.1016/j.cell.2016.01.013|access-date=2021-05-30|archive-date=2021-04-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20210409082812/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867416000532|dead-url=no}}</ref>
Jumlah bakteri di saluran pencernaan manusia cukup bervariasi. Mereka paling banyak ditemukan di [[usus besar]], yaitu sekitar 10<sup>11</sup> sel per gram isi usus, sedangkan di [[usus halus]] sebanyak 10<sup>8</sup> sel per gram, dan di [[lambung]] yang asam jumlahnya 10<sup>4</sup> sel mikrob per gram.{{sfn|Madigan dkk.|2015|p=10}} Dari segi variasi, hanya dua filum utama yang menghuni tubuh manusia, yaitu [[Firmicutes]] dan [[Bacteroidetes]]. Selain mereka, tercatat pula filum [[Actinobacteria]], [[Proteobacteria]], [[Fusobacteria]], dan [[Verrucomicrobia]].<ref name=":7" /><ref>{{Cite journal|last=Rinninella|first=Emanuele|last2=Raoul|first2=Pauline|last3=Cintoni|first3=Marco|last4=Franceschi|first4=Francesco|last5=Miggiano|first5=Giacinto|last6=Gasbarrini|first6=Antonio|last7=Mele|first7=Maria|date=10 Januari 2019|title=What is the Healthy Gut Microbiota Composition? A Changing Ecosystem across Age, Environment, Diet, and Diseases|url=http://www.mdpi.com/2076-2607/7/1/14|journal=Microorganisms|volume=7|issue=1|pages=14|doi=10.3390/microorganisms7010014|issn=2076-2607|pmc=PMC6351938|pmid=30634578|access-date=2021-05-31|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525175237/https://www.mdpi.com/2076-2607/7/1/14|dead-url=no}}</ref> Contoh yang biasa ditemukan adalah [[bakteri asam laktat]] ''[[Lactobacillus acidophilus]]''.<ref>{{Cite journal|last=Heilig|first=Hans G.H.J.|last2=Zoetendal|first2=Erwin G.|last3=Vaughan|first3=Elaine E.|last4=Marteau|first4=Philippe|last5=Akkermans|first5=Antoon D.L.|last6=de Vos|first6=Willem M.|date=Januari 2002|title=Molecular Diversity of Lactobacillus spp. and Other Lactic Acid Bacteria in the Human Intestine as Determined by Specific Amplification of 16S Ribosomal DNA|url=https://aem.asm.org/content/68/1/114|journal=Applied and Environmental Microbiology|language=|volume=68|issue=1|pages=114–123|doi=10.1128/AEM.68.1.114-123.2002|issn=0099-2240|pmc=PMC126540|pmid=11772617|access-date=2021-05-31|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525183914/https://aem.asm.org/content/68/1/114|dead-url=no}}</ref> Jenis ini tergolong [[probiotik]], yang dilaporkan bermanfaat bagi tubuh dan mencegah gangguan kesehatan seperti [[diare]] dan [[penyakit degeneratif]].<ref>{{Cite journal|last=Guandalini|first=Stefano|date=November 2011|title=Probiotics for Prevention and Treatment of Diarrhea|url=https://journals.lww.com/00004836-201111001-00012|journal=Journal of Clinical Gastroenterology|volume=45|pages=S149–S153|doi=10.1097/MCG.0b013e3182257e98|issn=0192-0790}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Azad|first=Md. Abul Kalam|last2=Sarker|first2=Manobendro|last3=Li|first3=Tiejun|last4=Yin|first4=Jie|date=2018|title=Probiotic Species in the Modulation of Gut Microbiota: An Overview|url=https://www.hindawi.com/journals/bmri/2018/9478630/|journal=BioMed Research International|volume=2018|pages=1–8|doi=10.1155/2018/9478630|issn=2314-6133|pmc=PMC5964481|pmid=29854813|access-date=2021-05-31|archive-date=2021-06-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20210602215321/https://www.hindawi.com/journals/bmri/2018/9478630/|dead-url=no}}</ref> Bakteri juga dapat ditemukan di permukaan kulit dan mulut. Di dalam mulut, bakteri dapat membentuk biofilm berupa [[Plak gigi|plak]] yang mengakibatkan [[Halitosis|bau mulut]].<ref>{{Cite journal|last=Porter|first=S.R.|last2=Scully|first2=C|date=23 September 2006|title=Oral malodour (halitosis)|url=https://www.bmj.com/lookup/doi/10.1136/bmj.38954.631968.AE|journal=BMJ|volume=333|issue=7569|pages=632–635|doi=10.1136/bmj.38954.631968.AE|issn=0959-8138}}</ref>
== Pengaruh lingkungan ==
[[Berkas:Thermus aquaticus.JPG|jmpl|ka|200px|''[[Thermus aquaticus]]'', bakteri termofil yang banyak diaplikasikan dalam [[bioteknologi]].]]Kondisi lingkungan dapat memacu maupun menghambat pertumbuhan dan reproduksi bakteri. Faktor-faktor lingkungan yang sangat memengaruhi kehidupan bakteri adalah [[suhu]], [[pH]], ketersediaan air, dan oksigen.{{sfn|Madigan dkk.|2015|p=158}} Meskipun demikian, serupa dengan arkea, bakteri mampu hidup di lingkungan yang tidak memungkinkan organisme lain untuk hidup, misalnya lingkungan yang terlalu panas atau terlalu dingin, terlalu asam atau basa, dan terlalu bergaram. Habitat-habitat yang ekstrem menuntut mikroorganisme mengembangkan kemampuan untuk bertahan hidup. Kelompok mikroorganisme ini disebut sebagai [[ekstremofil]].<ref>{{Cite journal|last=Rothschild|first=Lynn J.|last2=Mancinelli|first2=Rocco L.|date=Februari 2001|title=Life in extreme environments|url=http://www.nature.com/articles/35059215|journal=Nature|volume=409|issue=6823|pages=1092–1101|doi=10.1038/35059215|issn=0028-0836|access-date=2021-06-25|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525192914/https://www.nature.com/articles/35059215|dead-url=no}}</ref>
Suhu sangat berkaitan dengan metabolisme. Seiring dengan naiknya suhu, reaksi [[
Selain suhu, pertumbuhan dan reproduksi bakteri juga ditentukan oleh derajat keasaman (pH). Sebagian besar lingkungan alam memiliki pH antara 3 hingga 9 sehingga hampir semua bakteri hidup pada kisaran pH ini. Tiap jenis mikroorganisme memiliki kisaran pH optimum sendiri-sendiri, dengan rentang 2–3 unit pH.{{sfn|Madigan dkk.|2015|p=165}} Oleh karena itu, bakteri juga bisa dikelompokkan berdasarkan pH lingkungannya. Organisme neutrofili tumbuh di pH netral, sedangkan [[Asidofili (organisme)|asidofili]] tumbuh di lingkungan asam dan [[alkalifili]] tumbuh di lingkungan basa.{{sfn|Madigan dkk.|2015|p=166}}
Pada umumnya bakteri memerlukan [[kelembaban relatif]] yang cukup tinggi, kira-kira 85%.<ref name="brock40">{{cite book|author=Madigan MT|year=2009|title=Brock Biology of Microorganisms Twelfth Edition|publisher=Pearson Benjammin Cummings|coauthors=Martinko JM, Dunlap PV, Clark DP}}</ref> Kelembaban relatif dapat didefinisikan sebagai kandungan air yang terdapat di udara.<ref name="brock40" /> Pengurangan kadar air dari [[protoplasma]] menyebabkan kegiatan [[metabolisme]] terhenti, misalnya pada proses pembekuan dan pengeringan.<ref name="brock40" /> Sebagai contoh, bakteri ''[[Escherichia coli]]'' akan mengalami penurunan daya tahan dan elastisitas dinding selnya saat RH lingkungan kurang dari 84%.<ref name="Nikiyan">Nikiyan H, Vasilchencko A, Deryabin D. 2010. Humidity-Dependent Bacterial Cells Functional Morphometry Investigations Using Atomic Force Microscope. ''Int J Microbiol''. Vol 2010. doi:10.1155/2010/704170.</ref> Bakteri gram positif cenderung hidup pada kelembaban udara yang lebih tinggi dibandingkan dengan bakteri gram negatif terkait dengan perubahan struktur membran selnya yang mengandung [[lipid]] bilayer.<ref name="Maier">{{cite book|author=Maier RM, Pepper IL, Gerba CP|year=2009|url=https://archive.org/details/environmentalmic0000unse_i4r2|title=Environmental Microbiology, 2nd Edition|publisher=Elsevier|isbn=978-0-12-370519-8|page=[https://archive.org/details/environmentalmic0000unse_i4r2/page/91 91]}}</ref>
[[Berkas:Deinococcus radiodurans.jpg|jmpl|ka|160px|''[[Deinococcus radiodurans]]'', hasil pencitraan dengan '[[transmission electron
[[Radiasi]] pada kekuatan tertentu dapat menyebabkan kelainan dan bahkan dapat bersifat letal bagi [[makhluk hidup]], terutama bakteri.<ref name="rad1">Shrieve DC, Loeffler JS. 2010. ''Human Radiation Injury''. Halaman 105. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-1-60547-011-5</ref> Sebagai contoh pada [[manusia]], radiasi dapat menyebabkan penyakit [[hati]] akut, [[katarak]], [[hipertensi]], dan bahkan [[kanker]].<ref name="rad1" /> Akan tetapi, terdapat kelompok bakteri tertentu yang mampu bertahan dari paparan radiasi yang sangat tinggi, bahkan ratusan kali lebih besar dari daya tahan manusia tehadap radiasi, yaitu kelompok ''[[Deinococcaceae]]''.<ref name="rad3">Mattimore V, Battista JR. 1995. Radioresistance of Deinococcus radiodurans: Functions Necessary To Survive Ionizing Radiation Are Also Necessary To Survive Prolonged Desiccation. ''J Bacteriol'' 178(3): 633-637.</ref> Sebagai perbandingan, manusia pada umumnya tidak dapat bertahan pada paparan radiasi lebih dari 10 [[Gray]] (Gy, 1 Gy = 100 rad), sedangkan bakteri yang termasuk dalam kelompok ini dapat bertahan hingga 5.000 Gy.<ref name="rad3" /><ref name="brock1">{{cite book|author=Madigan MT|year=2009|title=Brock Biology of Microorganisms Twelfth Edition|publisher=Pearson Benjammin Cummings|pages=480-481|coauthors=Martinko JM, Dunlap PV, Clark DP}}</ref>
Baris 180 ⟶ 185:
Pada umumnya, paparan energi radiasi dapat menyebabkan [[mutasi]] gen dan putusnya rantai [[DNA]].<ref name="rad4">Battista JR, Cox MM. 2005. Deinococcus radiodurans — the consummate survivor. ''Nat Rev Microbiol'' 3:882-892. doi:10.1038/nrmicro1264</ref> Apabila terjadi pada intensitas yang tinggi, bakteri dapat mengalami kematian.<ref name="rad4" /> ''[[Deinococcus radiodurans]]'' memiliki kemampuan untuk bertahan terhadap mekanisme perusakan [[materi genetik]] tersebut melalui sistem [[adaptasi]] dan adanya proses perbaikan rantai DNA yang sangat efisien.<ref name="rad4" />
Ada pula bakteri [[halofili]] yang dapat hidup di lingkungan dengan kadar garam yang sangat tinggi, seperti ''[[Salinibacter ruber]]'' yang tumbuh optimal pada konsentrasi garam antara 20 hingga 30%.<ref>{{Cite journal|last=Antón|first=Josefa|last2=Oren|first2=Aharon|last3=Benlloch|first3=Susana|last4=Rodríguez-Valera|first4=Francisco|last5=Amann|first5=Rudolf|last6=Rosselló-Mora|first6=Ramón|date=1 Maret 2002|title=Salinibacter ruber gen. nov., sp. nov., a novel, extremely halophilic member of the Bacteria from saltern crystallizer ponds.|url=https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/00207713-52-2-485|journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|volume=52|issue=2|pages=485–491|doi=10.1099/00207713-52-2-485|issn=1466-5026|access-date=2021-06-24|archive-date=2021-06-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20210624204655/https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/00207713-52-2-485|dead-url=no}}</ref> Selain itu, sejumlah bakteri lain yang mampu hidup pada kadar gula tinggi (kelompok [[osmofil]]), kadar air rendah (kelompok [[xerofil]]), serta derajat keasaman yang sangat tinggi dan rendah.<ref name="brock40" />
Beberapa komunitas bakteri dapat bertahan hidup di dalam awan dengan ketingian hingga 10 kilometer. Sebuah tim peneliti menggunakan pesawat tua DC-8 yang dimodifikasi sebagai laboratorium terbang berhasil menggambil sampel sejumlah bakteri di awan dalam kondisi badai. Bakteri yang hidup dalam nukleasi es terbawa badai dan bertahan dalam ionisasi awan.<ref name="jurnal.kesimpulan.com">{{cite web|title=Bakteri Hidup Tinggi di Awan Badai|url=http://jurnal.kesimpulan.com/2013/01/bakteri-hidup-tinggi-di-awan-badai.html|archive-url=https://web.archive.org/web/20160306155127/http://jurnal.kesimpulan.com/2013/01/bakteri-hidup-tinggi-di-awan-badai.html|archive-date=2016-03-06|dead-url=yes|accessdate=29 Januari 2013|4=Jurnal KeSimpulan}}</ref>
Baris 187 ⟶ 192:
[[Berkas:Three cell growth types.svg|jmpl|upright=1.15|Banyak bakteri bereproduksi dengan [[pembelahan biner]], yang pada gambar ini dibandingkan dengan [[mitosis]] dan [[meiosis]].]]
{{further|Pertumbuhan bakteri}}
Pada organisme uniseluler, penambahan ukuran sel ([[pertumbuhan sel]]) dan reproduksi (melalui [[pembelahan sel]]) merupakan dua hal yang terkait erat. Bakteri tumbuh hingga mencapai ukuran yang tetap dan kemudian berkembang biak melalui [[pembelahan biner]], salah satu bentuk [[reproduksi aseksual]].<ref>{{Cite journal|last=Koch|first=Arthur L.|date=Januari 2002|title=Control of the Bacterial Cell Cycle by Cytoplasmic Growth|url=http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/1040-840291046696|journal=Critical Reviews in Microbiology|language=|volume=28|issue=1|pages=61–77|doi=10.1080/1040-840291046696|issn=1040-841X}}</ref> Dalam kondisi optimal, bakteri dapat tumbuh dan membelah dengan sangat cepat; populasi bakteri dapat bertambah dua kali lipat setiap 9,8 menit.<ref>{{Cite journal|last=Eagon|first=R. G.|date=1962|title=Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes|url=https://jb.asm.org/content/83/4/736|journal=Journal of Bacteriology|volume=83|issue=4|pages=736–737|doi=10.1128/JB.83.4.736-737.1962|issn=0021-9193|access-date=2021-05-24|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308190337/https://jb.asm.org/content/83/4/736|dead-url=no}}</ref> Pembelahan sel menghasilkan dua sel anakan yang identik. Meskipun masih bereproduksi secara aseksual, beberapa bakteri membentuk struktur reproduksi yang lebih kompleks untuk membantu menyebarkan sel anak yang baru terbentuk. Contohnya pembentukan tubuh buah oleh [[miksobakteri]], pembentukan hifa oleh ''[[Streptomyces]]'', serta pembentukan tunas. Pertunasan terjadi saat sebuah sel membentuk tonjolan yang kemudian memisahkan diri dari sel induk menjadi sel anak.
[[Berkas:E.-coli-growth.gif|kiri|jmpl|Pertumbuhan koloni ''[[Escherichia coli]]''.<ref>{{Cite journal|last=Stewart|first=Eric J|last2=Madden|first2=Richard|last3=Paul|first3=Gregory|last4=Taddei|first4=François|date=1 Februari 2005|editor-last=Kirkwood|editor-first=Thomas|title=Aging and Death in an Organism That Reproduces by Morphologically Symmetric Division|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pbio.0030045|journal=PLoS Biology|language=|volume=3|issue=2|pages=e45|doi=10.1371/journal.pbio.0030045|issn=1545-7885|pmc=PMC546039|pmid=15685293}}</ref>]]
Di laboratorium, bakteri biasanya ditumbuhkan dengan menggunakan media padat atau media cair. [[Media tanam|Media pertumbuhan]] padat, seperti [[lempeng agar]], digunakan untuk [[Isolasi (mikrobiologi)|mengisolasi]] kultur murni suatu galur bakteri. Sementara itu, media pertumbuhan cair digunakan saat ilmuwan ingin mengukur pertumbuhan bakteri atau memerlukan sejumlah besar volume sel bakteri. Media cair dapat diaduk sampai terbentuk [[suspensi]] sel yang merata sehingga kultur bakteri mudah dibagi-bagi dan dipindahkan ke wadah lainnya. Penggunaan media selektif (media dengan penambahan atau pengurangan nutrisi tertentu atau dengan penambahan antibiotik) dapat membantu mengidentifikasi organisme spesifik.<ref name=":5">{{Cite journal|last=Thomson|first=Richard B.|last2=Bertram|first2=Heidi|date=Desember 2001|title=Laboratory diagnosis of central nervous system infections|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0891552005701860|journal=Infectious Disease Clinics of North America|language=|volume=15|issue=4|pages=1047–1071|doi=10.1016/S0891-5520(05)70186-0|access-date=2021-05-24|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308005749/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0891552005701860|dead-url=no}}</ref>
Sebagian besar teknik untuk menumbuhkan bakteri di laboratorium menggunakan nutrisi yang tinggi untuk menghasilkan sel dalam jumlah besar dengan murah dan cepat. Namun, di lingkungan alami, jumlah nutrisi terbatas. Artinya, bakteri tidak dapat terus berkembang biak selamanya. Keterbatasan nutrisi menyebabkan bakteri berevolusi dengan strategi pertumbuhan yang berbeda (lihat [[teori pemilihan r/K]]). Beberapa organisme dapat tumbuh sangat cepat ketika tersedia cukup nutrisi, seperti [[ledakan populasi alga]] (dan sianobakteri) yang sering terjadi di danau selama musim panas.<ref>{{Cite journal|last=Paerl|first=Hans W.|last2=Fulton|first2=Rolland S.|last3=Moisander|first3=Pia H.|last4=Dyble|first4=Julianne|date=2001|title=Harmful Freshwater Algal Blooms, With an Emphasis on Cyanobacteria|url=http://www.hindawi.com/journals/tswj/2001/139109/abs/|journal=The Scientific World JOURNAL|language=|volume=1|pages=76–113|doi=10.1100/tsw.2001.16|issn=1537-744X|pmc=PMC6083932|pmid=12805693|access-date=2021-05-24|archive-date=2017-12-03|archive-url=https://web.archive.org/web/20171203072939/https://www.hindawi.com/journals/tswj/2001/139109/abs/|dead-url=no}}</ref> Bakteri lainnya beradaptasi terhadap lingkungan yang keras, seperti ''[[Streptomyces]]'' yang menghasilkan beberapa antibiotik untuk menghambat pertumbuhan mikroorganisme pesaing.<ref>{{Cite journal|last=Challis|first=G. L.|last2=Hopwood|first2=D. A.|date=25 November 2003|title=Synergy and contingency as driving forces for the evolution of multiple secondary metabolite production by Streptomyces species|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1934677100|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=|volume=100|issue=Supplement 2|pages=14555–14561|doi=10.1073/pnas.1934677100|issn=0027-8424|pmc=PMC304118|pmid=12970466}}</ref> Di alam, banyak organisme yang hidup dalam komunitas (misalnya biofilm), yang memungkinkan peningkatan pasokan nutrisi dan perlindungan dari tekanan lingkungan.<ref name=":2" /> Hubungan-hubungan ini menjadi penting bagi pertumbuhan organisme tertentu atau kelompok organisme tertentu (disebut sebagai [[sintrofi]]).<ref>{{Cite journal|last=Kooijman|first=S. A. L. M.|last2=Auger|first2=P.|last3=Poggiale|first3=J. C.|last4=Kooi|first4=B. W.|date=Agustus 2003|title=Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis|url=http://doi.wiley.com/10.1017/S1464793102006127|journal=Biological Reviews|volume=78|issue=3|pages=435–463|doi=10.1017/S1464793102006127}}</ref>
[[Berkas:Bacterial growth en.svg|jmpl|kanan|Empat fase pertumbuhan bakteri yang digambarkan dengan kurva]]
[[Pertumbuhan bakteri]] terdiri atas empat fase. Ketika populasi bakteri pertama kali memasuki lingkungan bernutrisi tinggi yang memungkinkan pertumbuhan, mereka perlu beradaptasi dengan lingkungan barunya. Fase pertama adalah fase lamban. Pertumbuhan terjadi secara perlahan saat sel-sel bakteri beradaptasi dengan lingkungan kaya nutrisi dan bersiap untuk pertumbuhan cepat. Fase lamban memiliki tingkat biosintesis yang tinggi karena protein yang diperlukan untuk pertumbuhan diproduksi dengan cepat.<ref>{{Cite journal|last=Bertrand|first=Robert L.|date=14 Januari 2019|editor-last=Margolin|editor-first=William|title=Lag Phase Is a Dynamic, Organized, Adaptive, and Evolvable Period That Prepares Bacteria for Cell Division|url=https://jb.asm.org/content/201/7/e00697-18|journal=Journal of Bacteriology|language=|volume=201|issue=7|pages=e00697–18, /jb/201/7/JB.00697–18.atom|doi=10.1128/JB.00697-18|issn=0021-9193|pmc=PMC6416914|pmid=30642990|access-date=2021-05-24|archive-date=2021-05-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20210524140858/https://jb.asm.org/content/201/7/e00697-18|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Prats|first=Clara|last2=López|first2=Daniel|last3=Giró|first3=Antoni|last4=Ferrer|first4=Jordi|last5=Valls|first5=Joaquim|date=Agustus 2006|title=Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0022519306000427|journal=Journal of Theoretical Biology|language=|volume=241|issue=4|pages=939–953|doi=10.1016/j.jtbi.2006.01.029|access-date=2021-05-24|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308011656/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0022519306000427|dead-url=no}}</ref> Fase pertumbuhan yang kedua adalah fase logaritmik, yang juga dikenal sebagai fase eksponensial. Fase log ditandai dengan [[pertumbuhan eksponensial]] yang cepat. Laju peningkatan jumlah sel selama fase ini dikenal sebagai ''laju pertumbuhan (k)'', sementara waktu yang dibutuhkan sel untuk menggandakan diri dikenal sebagai ''waktu pembentukan (g)''. Selama fase log, nutrisi dimetabolisme dengan kecepatan maksimum hingga salah satu nutrisi habis sehingga pertumbuhan mulai terbatas. Fase ketiga adalah fase stasioner atau fase diam akibat nutrisi yang terkuras. Sel-sel mengurangi aktivitas metaboliknya dan mengonsumsi protein internal sel yang nonesensial. Fase diam merupakan transisi dari kondisi pertumbuhan cepat ke kondisi yang menanggapi stres. Ada peningkatan [[ekspresi gen]] yang terlibat dalam [[perbaikan DNA]], metabolisme [[antioksidan]], dan [[Transpor aktif|transportasi nutrisi]].<ref>{{Cite book|last=Hecker|first=Michael|last2=Völker|first2=Uwe|date=2001|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0065291101440112|title=General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria|publisher=Elsevier|isbn=978-0-12-027744-5|series=Advances in Microbial Physiology|volume=44|pages=35–91|language=|doi=10.1016/s0065-2911(01)44011-2|url-status=live|access-date=2021-05-24|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308195913/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0065291101440112|dead-url=no}}</ref> Fase terakhir adalah fase kematian saat bakteri kehabisan nutrisi dan mati.
== Genetika ==
[[Berkas:Circular bacterial chromosome replication.gif|jmpl|kiri|Animasi kromosom melingkar tunggal yang sedang mengalami [[replikasi DNA|replikasi]]]]
Sebagian besar bakteri memiliki [[kromosom]] melingkar tunggal yang panjangnya dapat berkisar dari 160.000 [[pasangan basa]] (bp) pada bakteri endosimbiotik ''[[Carsonella ruddii]]'',<ref>{{Cite journal|last=Nakabachi|first=A.|last2=Yamashita|first2=A.|last3=Toh|first3=H.|last4=Ishikawa|first4=H.|last5=Dunbar|first5=H. E.|last6=Moran|first6=N. A.|last7=Hattori|first7=M.|date=13 Oktober 2006|title=The 160-Kilobase Genome of the Bacterial Endosymbiont Carsonella|url=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.1134196|journal=Science|language=|volume=314|issue=5797|pages=267–267|doi=10.1126/science.1134196|issn=0036-8075}}</ref> hingga 12.200.000 pasangan basa (12,2 Mbp) pada bakteri penghuni tanah ''[[Sorangium cellulosum]]''.<ref>{{Cite journal|last=Pradella|first=Silke|last2=Hans|first2=Astrid|last3=Spröer|first3=Cathrin|last4=Reichenbach|first4=Hans|last5=Gerth|first5=Klaus|last6=Beyer|first6=Stefan|date=1 Desember 2002|title=Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56|url=http://link.springer.com/10.1007/s00203-002-0479-2|journal=Archives of Microbiology|volume=178|issue=6|pages=484–492|doi=10.1007/s00203-002-0479-2|issn=0302-8933}}</ref> Ada banyak variasi bentuk kromosom bakteri, misalnya beberapa spesies ''[[Streptomyces]]'' dan ''[[Borrelia]]'' yang mempunyai satu kromosom linier,<ref>{{Cite journal|last=Hinnebusch|first=Joe|last2=Tilly|first2=Kit|date=Desember 1993|title=Linear plasmids and chromosomes in bacteria|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x|journal=Molecular Microbiology|language=|volume=10|issue=5|pages=917–922|doi=10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x|issn=0950-382X}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lin|first=Yi-Shing|last2=Kieser|first2=Helen M.|last3=Hopwood|first3=David A.|last4=Chen|first4=Carton W.|date=Desember 1993|title=The chromosomal DNA of Streptomyces lividans 66 is linear|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1365-2958.1993.tb00964.x|journal=Molecular Microbiology|language=|volume=10|issue=5|pages=923–933|doi=10.1111/j.1365-2958.1993.tb00964.x|issn=0950-382X}}</ref> sementara beberapa spesies ''[[Vibrio]]'' memiliki lebih dari satu kromosom.<ref>{{Cite journal|last=Val|first=Marie-Eve|last2=Soler-Bistué|first2=Alfonso|last3=Bland|first3=Michael J|last4=Mazel|first4=Didier|date=Desember 2014|title=Management of multipartite genomes: the Vibrio cholerae model|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S136952741400143X|journal=Current Opinion in Microbiology|language=|volume=22|pages=120–126|doi=10.1016/j.mib.2014.10.003|access-date=2021-05-25|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308085719/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S136952741400143X|dead-url=no}}</ref> Bakteri juga dapat mengandung [[plasmid]], molekul DNA ekstrakromosomal kecil yang mungkin mengandung gen-gen yang berguna mengembangkan berbagai fungsi, seperti resistansi antibiotik, kemampuan metabolisme, atau faktor virulensi.<ref>{{Cite journal|last=Kado|first=Clarence I.|date=3 Oktober 2014|title=Historical Events That Spawned the Field of Plasmid Biology|url=http://www.asmscience.org/content/journal/microbiolspec/10.1128/microbiolspec.PLAS-0019-2013|journal=Microbiology Spectrum|language=|volume=2|issue=5|doi=10.1128/microbiolspec.PLAS-0019-2013|issn=2165-0497|access-date=2021-05-25|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525013127/https://www.asmscience.org/content/journal/microbiolspec/10.1128/microbiolspec.PLAS-0019-2013|dead-url=no}}</ref>
[[Genom]] bakteri biasanya menyandi beberapa ratus hingga beberapa ribu gen. Gen-gen tersebut umumnya tersusun saling menyambung dalam satu bentangan DNA dan meskipun beberapa jenis [[intron]] ditemukan dalam genom bakteri, frekuensinya jauh lebih sedikit dibandingan dengan intron pada eukariota.<ref>{{Cite journal|last=Belfort|first=M|last2=Reaban|first2=M E|last3=Coetzee|first3=T|last4=Dalgaard|first4=J Z|date=1995|title=Prokaryotic introns and inteins: a panoply of form and function.|url=https://jb.asm.org/content/177/14/3897|journal=Journal of bacteriology|language=|volume=177|issue=14|pages=3897–3903|doi=10.1128/JB.177.14.3897-3903.1995|issn=0021-9193|pmc=PMC177115|pmid=7608058|access-date=2021-05-25|archive-date=2020-12-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20201201025525/https://jb.asm.org/content/177/14/3897|dead-url=yes}}</ref>
Sebagai organisme aseksual, bakteri mewarisi salinan genom yang identik dengan sel induknya dan bersifat [[Kloning|klonal]]. Walaupun begitu, semua bakteri dapat [[Evolusi|berevolusi]] dan mengalami perubahan DNA akibat [[Rekombinasi genetika|rekombinasi genetik]] atau [[mutasi]]. Mutasi disebabkan oleh kesalahan yang terjadi selama [[replikasi DNA]] atau oleh paparan [[mutagen]]. Laju mutasi sangat bervariasi di antara berbagai spesies bakteri dan bahkan di antara klon yang berasal dari satu spesies bakteri.<ref>{{Cite journal|last=Denamur|first=Erick|last2=Matic|first2=Ivan|date=Mei 2006|title=Evolution of mutation rates in bacteria|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1365-2958.2006.05150.x|journal=Molecular Microbiology|language=|volume=60|issue=4|pages=820–827|doi=10.1111/j.1365-2958.2006.05150.x|issn=0950-382X}}</ref> Mutasi bisa muncul secara acak selama replikasi atau akibat “dorongan stres”, saat terjadi peningkatan laju mutasi pada gen-gen tertentu yang terlibat dalam situasi yang membatasi pertumbuhan.<ref>{{Cite journal|last=Wright|first=Barbara E.|date=29 Maret 2004|title=Stress-directed adaptive mutations and evolution: Stress-directed mutations|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1365-2958.2004.04012.x|journal=Molecular Microbiology|language=|volume=52|issue=3|pages=643–650|doi=10.1111/j.1365-2958.2004.04012.x}}</ref>
[[Berkas:Conjugation.svg|jmpl|Skema [[konjugasi]] bakteri]]
Sejumlah bakteri bisa melakukan [[Transfer gen horizontal|transfer materi genetik antarsel]] melalui tiga cara utama. Pertama, bakteri dapat mengambil DNA eksogen dari lingkungan sekitarnya melalui proses yang disebut [[Transformasi DNA|transformasi]].<ref>{{Cite journal|last=Chen|first=Inês|last2=Dubnau|first2=David|date=Maret 2004|title=DNA uptake during bacterial transformation|url=http://www.nature.com/articles/nrmicro844|journal=Nature Reviews Microbiology|language=|volume=2|issue=3|pages=241–249|doi=10.1038/nrmicro844|issn=1740-1526|access-date=2021-05-25|archive-date=2021-05-26|archive-url=https://web.archive.org/web/20210526021932/https://www.nature.com/articles/nrmicro844|dead-url=no}}</ref> Secara alami, banyak bakteri yang memiliki [[Kompetensi bakteri|kompetensi]] untuk mengambil DNA dari lingkungan, sementara bakteri lain harus dimodifikasi secara kimiawi untuk menginduksi mereka agar mengambil DNA.<ref>{{Cite journal|last=Johnsborg|first=Ola|last2=Eldholm|first2=Vegard|last3=Håvarstein|first3=Leiv Sigve|date=Desember 2007|title=Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0923250807001817|journal=Research in Microbiology|language=|volume=158|issue=10|pages=767–778|doi=10.1016/j.resmic.2007.09.004|access-date=2021-05-25|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525193416/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0923250807001817|dead-url=no}}</ref> Kemampuan ini dapat dikembangkan secara alami dan biasanya dikaitkan dengan kondisi lingkungan yang penuh tekanan, sebagai adaptasi bakteri untuk memperbaiki DNA yang rusak. Cara kedua untuk mentransfer materi genetik adalah dengan [[Transduksi (genetika)|transduksi]], ketika [[bakteriofag]] (suatu jenis virus) memasukkan DNA asing ke dalam kromosom bakteri. Ada banyak jenis bakteriofag; beberapa di antaranya hanya menginfeksi dan melisiskan bakteri inangnya, sementara yang lain masuk ke dalam kromosom bakteri.<ref>{{Cite journal|last=Brüssow|first=Harald|last2=Canchaya|first2=Carlos|last3=Hardt|first3=Wolf-Dietrich|date=1 September 2004|title=Phages and the Evolution of Bacterial Pathogens: from Genomic Rearrangements to Lysogenic Conversion|url=https://mmbr.asm.org/content/68/3/560|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|language=|volume=68|issue=3|pages=560–602|doi=10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004|issn=1092-2172|pmc=PMC515249|pmid=15353570|access-date=2021-05-25|archive-date=2021-05-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210508153256/https://mmbr.asm.org/content/68/3/560|dead-url=no}}</ref> Bakteri melawan infeksi fag melalui [[sistem modifikasi restriksi]] yang mendegradasi DNA asing<ref>{{Cite journal|last=Bickle|first=T A|last2=Krüger|first2=D H|date=1993|title=Biology of DNA restriction.|url=https://mmbr.asm.org/content/57/2/434|journal=Microbiological Reviews|language=|volume=57|issue=2|pages=434–450|doi=10.1128/MR.57.2.434-450.1993|issn=0146-0749|access-date=2021-05-25|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525102307/https://mmbr.asm.org/content/57/2/434|dead-url=no}}</ref> dan sistem yang menggunakan [[CRISPR]] yang memungkinkan mereka untuk memblokir replikasi virus melalui [[interferensi RNA]].<ref>{{Cite journal|last=Barrangou|first=R.|last2=Fremaux|first2=C.|last3=Deveau|first3=H.|last4=Richards|first4=M.|last5=Boyaval|first5=P.|last6=Moineau|first6=S.|last7=Romero|first7=D. A.|last8=Horvath|first8=P.|date=23 Maret 2007|title=CRISPR Provides Acquired Resistance Against Viruses in Prokaryotes|url=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.1138140|journal=Science|language=|volume=315|issue=5819|pages=1709–1712|doi=10.1126/science.1138140|issn=0036-8075|access-date=2021-05-25|archive-date=2020-12-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20201212112235/https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.1138140|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Brouns|first=S. J. J.|last2=Jore|first2=M. M.|last3=Lundgren|first3=M.|last4=Westra|first4=E. R.|last5=Slijkhuis|first5=R. J. H.|last6=Snijders|first6=A. P. L.|last7=Dickman|first7=M. J.|last8=Makarova|first8=K. S.|last9=Koonin|first9=E. V.|date=15 Agustus 2008|title=Small CRISPR RNAs Guide Antiviral Defense in Prokaryotes|url=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.1159689|journal=Science|language=|volume=321|issue=5891|pages=960–964|doi=10.1126/science.1159689|issn=0036-8075|pmc=PMC5898235|pmid=18703739}}</ref> Metode ketiga untuk mentransfer gen adalah [[konjugasi]], saat DNA ditransfer melalui kontak antarsel secara langsung. Dalam keadaan biasa, transfer DNA melalui transduksi, konjugasi, dan transformasi melibatkan individu bakteri dari spesies yang sama, tetapi terkadang transfer DNA dapat terjadi antara individu bakteri yang spesiesnya berbeda dan hal ini dapat menimbulkan efek yang signifikan, seperti transfer kemampuan resistansi antibiotik.<ref>{{Cite journal|last=Michod|first=Richard E.|last2=Bernstein|first2=Harris|last3=Nedelcu|first3=Aurora M.|date=Mei 2008|title=Adaptive value of sex in microbial pathogens|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S156713480800004X|journal=Infection, Genetics and Evolution|language=|volume=8|issue=3|pages=267–285|doi=10.1016/j.meegid.2008.01.002|access-date=2021-05-25|archive-date=2021-04-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20210407155521/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S156713480800004X|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hastings|first=P|last2=Rosenberg|first2=S|last3=Slack|first3=A|date=September 2004|title=Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0966842X0400160X|journal=Trends in Microbiology|language=|volume=12|issue=9|pages=401–404|doi=10.1016/j.tim.2004.07.003|access-date=2021-05-25|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308100129/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0966842X0400160X|dead-url=no}}</ref>
== Perilaku ==
=== Pergerakan ===
[[Berkas:Dvulgaris_micrograph.JPG|jmpl|Mikrograf mikroskop transmisi elektron dari ''[[Desulfovibrio vulgaris]]'' yang menampilkan flagela tunggal di salah satu ujung sel bakteri. Panjang garis skala yaitu 0,5 mikrometer.]]
Banyak bakteri bersifat [[Motilitas|motil]] (dapat bergerak sendiri) dengan menggunakan berbagai mekanisme. Alat gerak yang paling dipelajari dengan baik adalah [[flagela]], filamen panjang menyerupai cambuk yang pangkalnya menempel pada rotor yang berputar untuk menghasilkan gerakan seperti baling-baling.<ref name=":3">{{Cite journal|last=Bardy|first=Sonia L.|last2=Ng|first2=Sandy Y. M.|last3=Jarrell|first3=Ken F.|date=1 Februari 2003|title=Prokaryotic motility structures|url=https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/micro/10.1099/mic.0.25948-0|journal=Microbiology|language=|volume=149|issue=2|pages=295–304|doi=10.1099/mic.0.25948-0|issn=1350-0872|access-date=2021-05-25|archive-date=2022-10-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20221015111309/https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/micro/10.1099/mic.0.25948-0|dead-url=no}}</ref> Arah putaran flagela bersifat reversibel, yang menggunakan [[gradien elektrokimia]] lintas membran untuk menciptakan daya.<ref>{{Cite journal|last=Macnab|first=Robert M.|date=1 Desember 1999|title=The Bacterial Flagellum: Reversible Rotary Propellor and Type III Export Apparatus|url=https://jb.asm.org/content/181/23/7149|journal=Journal of Bacteriology|language=|volume=181|issue=23|pages=7149–7153|doi=10.1128/JB.181.23.7149-7153.1999|issn=1098-5530|access-date=2021-05-25|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308063753/https://jb.asm.org/content/181/23/7149|dead-url=no}}</ref>
[[Berkas:Flagella.
Spesies bakteri yang berbeda memiliki jumlah dan susunan flagela yang berbeda. Ada spesies yang mempunyai flagela tunggal (disebut bakteri monotrik), ada juga yang memiliki flagela di setiap ujungnya (amfitrik), memiliki kelompok flagela di kutub sel (lofotrik), atau flagela yang terdistribusi di seluruh permukaan sel (peritrik). Flagela pada [[spiroket]] ditemukan di tempat yang unik, yaitu antara dua membran di ruang periplasmik. Kelompok bakteri ini memiliki tubuh [[heliks]] khas yang ikut berputar saat mereka bergerak.<ref name=":3" />
Bakteri motil mendekati atau menjauhi rangsangan tertentu. Perilaku ini disebut [[taksis]], yang mencakup [[kemotaksis]], [[fototaksis]], energitaksis, dan [[magnetotaksis]].<ref>{{Cite journal|last=Lux|first=Renate|last2=Shi|first2=Wenyuan|date=Juli 2004|title=C hemotaxis-guided M ovements in B acteria|url=http://journals.sagepub.com/doi/10.1177/154411130401500404|journal=Critical Reviews in Oral Biology & Medicine|language=|volume=15|issue=4|pages=207–220|doi=10.1177/154411130401500404|issn=1045-4411|access-date=2021-05-25|archive-date=2021-03-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20210309050947/https://journals.sagepub.com/doi/10.1177/154411130401500404|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Schweinitzer|first=Tobias|last2=Josenhans|first2=Christine|date=Juli 2010|title=Bacterial energy taxis: a global strategy?|url=http://link.springer.com/10.1007/s00203-010-0575-7|journal=Archives of Microbiology|language=|volume=192|issue=7|pages=507–520|doi=10.1007/s00203-010-0575-7|issn=0302-8933|pmc=PMC2886117|pmid=20411245}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Frankel|first=R.B.|last2=Bazylinski|first2=D.A.|last3=Johnson|first3=M.S.|last4=Taylor|first4=B.L.|date=Agustus 1997|title=Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0006349597781323|journal=Biophysical Journal|volume=73|issue=2|pages=994–1000|doi=10.1016/S0006-3495(97)78132-3|pmc=PMC1180996|pmid=9251816|access-date=2021-05-25|archive-date=2021-03-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20210309064100/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0006349597781323|dead-url=no}}</ref> Pada satu kelompok khusus, miksobakteri, individu bakteri bergerak bersama-sama untuk membentuk gelombang sel yang kemudian berdiferensiasi membentuk tubuh buah yang mengandung spora.<ref name=":4" /> Miksobakteri hanya bergerak pada permukaan padat, tidak seperti ''E. coli'', yang bergerak dalam media cair atau padat.<ref>{{Cite journal|last=Nan|first=Beiyan|last2=Zusman|first2=David R.|date=15 Desember 2011|title=Uncovering the Mystery of Gliding Motility in the Myxobacteria|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-genet-110410-132547|journal=Annual Review of Genetics|language=|volume=45|issue=1|pages=21–39|doi=10.1146/annurev-genet-110410-132547|issn=0066-4197|pmc=PMC3397683|pmid=21910630|access-date=2021-05-25|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308024159/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-genet-110410-132547|dead-url=no}}</ref>
Sebagai patogen intraseluler, beberapa spesies ''[[Listeria]]'' dan ''[[Shigella]]'' bergerak di dalam sel inang dengan mengambil alih [[sitoskeleton]], yang biasanya digunakan untuk memindahkan organel di dalam sel inang. Dengan mendorong [[polimerisasi]] [[aktin]] di salah satu kutub selnya, mereka dapat membentuk semacam ekor agar dapat bergerak di dalam sitoplasma sel inang.<ref>{{Cite journal|last=Goldberg|first=Marcia B.|date=1 Desember 2001|title=Actin-Based Motility of Intracellular Microbial Pathogens|url=https://mmbr.asm.org/content/65/4/595|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|language=|volume=65|issue=4|pages=595–626|doi=10.1128/MMBR.65.4.595-626.2001|issn=1098-5557|pmc=PMC99042|pmid=11729265|access-date=2021-05-26|archive-date=2021-03-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20210318024643/https://mmbr.asm.org/content/65/4/595|dead-url=no}}</ref>
=== Komunikasi ===
Bentuk komunikasi antarbakteri dijumpai pada [[biofilm]]. Sel-sel bakteri yang membentuk agregat saling bertukar [[Persinyalan sel|sinyal molekuler]] untuk berkomunikasi dan terlibat dalam perilaku multiseluler yang terkoordinasi. Manfaat dari kerja sama multiseluler di antaranya mengatur pembagian kerja seluler, mengakses sumber daya yang tidak dapat digunakan secara efektif oleh sel tunggal, secara kolektif bertahan melawan antagonis, dan mengoptimalkan kelangsungan hidup populasi dengan berdiferensiasi menjadi sel-sel yang berbeda jenisnya.<ref>{{Cite journal|last=Shapiro|first=James A.|date=Oktober 1998|title=Thinking about bacterial populations as multicellular organisms|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.52.1.81|journal=Annual Review of Microbiology|volume=52|issue=1|pages=81–104|doi=10.1146/annurev.micro.52.1.81|issn=0066-4227|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525180353/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.52.1.81|dead-url=no}}</ref> Sebagai contoh, sekumpulan bakteri dalam biofilm dapat meningkatkan resistansi terhadap agen antibakteri hingga lebih dari 500 kali lipat dibandingkan bakteri-bakteri [[
Salah satu jenis komunikasi antarsel yang menggunakan sinyal molekuler adalah [[pengindraan kuorum]]. Mekanisme ini berfungsi untuk menentukan kepadatan lokal bakteri sejenis. Jika kepadatannya cukup tinggi, bakteri-bakteri tersebut akan bersama-sama melakukan hal yang sama, misalnya mengeluarkan enzim pencernaan atau [[Bioluminesensi|memancarkan cahaya]].<ref>{{Cite book|last=Miller|first=Daniel P.|last2=Lamont|first2=Richard J.|date=2019|url=http://link.springer.com/10.1007/978-3-030-28524-1_3|title=Oral Mucosal Immunity and Microbiome|location=Cham|publisher=Springer International Publishing|isbn=978-3-030-28523-4|editor-last=Belibasakis|editor-first=Georgios N.|volume=1197|pages=27–43|doi=10.1007/978-3-030-28524-1_3|editor-last2=Hajishengallis|editor-first2=George|editor-last3=Bostanci|editor-first3=Nagihan|editor-last4=Curtis|editor-first4=Michael A.|url-status=live}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Abisado|first=Rhea G.|last2=Benomar|first2=Saida|last3=Klaus|first3=Jennifer R.|last4=Dandekar|first4=Ajai A.|last5=Chandler|first5=Josephine R.|date=22 Mei 2018|editor-last=Garsin|editor-first=Danielle A.|title=Bacterial Quorum Sensing and Microbial Community Interactions|url=https://mbio.asm.org/content/9/3/e02331-17|journal=mBio|volume=9|issue=3|pages=e02331–17, /mbio/9/3/mBio.02331–17.atom|doi=10.1128/mBio.02331-17|issn=2150-7511|pmc=PMC5964356|pmid=29789364|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-04-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20210415083251/https://mbio.asm.org/content/9/3/e02331-17|dead-url=yes}}</ref>
Pada pengindraan kuorum, bakteri akan menghasilkan, melepaskan, dan mendeteksi sinyal molekuler. Jika sinyal molekulernya banyak (sebagai akibat dari banyaknya jumlah bakteri sejenis), mereka kemudian melakukan [[ekspresi gen]] yang terkoordinasi, yang akan menghasilkan protein dan menginisiasi perilaku yang serupa.<ref>{{Cite journal|last=Miller|first=Melissa B.|last2=Bassler|first2=Bonnie L.|date=Oktober 2001|title=Quorum Sensing in Bacteria|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.55.1.165|journal=Annual Review of Microbiology|volume=55|issue=1|pages=165–199|doi=10.1146/annurev.micro.55.1.165|issn=0066-4227|access-date=2021-05-27|archive-date=2019-04-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20190405120741/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.55.1.165|dead-url=yes}}</ref>
== Klasifikasi ==
[[Berkas:Anillo_de_la_vida.png|jmpl|300x300px|[[Pohon filogenetik]] yang menunjukkan keanekaragaman bakteri dibandingkan organisme lainnya. Di gambar ini, bakteri dikelompokkan menjadi tiga supergrup: [[ultramikrobakteri]] [[Kelompok CPR|CPR]], [[Terrabacteria]], dan [[Gracilicutes]] menurut analisis genomik tahun 2019.<ref>{{Cite journal|last=Zhu|first=Qiyun|last2=Mai|first2=Uyen|last3=Pfeiffer|first3=Wayne|last4=Janssen|first4=Stefan|last5=Asnicar|first5=Francesco|last6=Sanders|first6=Jon G.|last7=Belda-Ferre|first7=Pedro|last8=Al-Ghalith|first8=Gabriel A.|last9=Kopylova|first9=Evguenia|date=Desember 2019|title=Phylogenomics of 10,575 genomes reveals evolutionary proximity between domains Bacteria and Archaea|url=http://www.nature.com/articles/s41467-019-13443-4|journal=Nature Communications|volume=10|issue=1|pages=5477|doi=10.1038/s41467-019-13443-4|issn=2041-1723|pmc=PMC6889312|pmid=31792218|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308043422/https://www.nature.com/articles/s41467-019-13443-4|dead-url=no}}</ref>]]
[[Taksonomi (biologi)|Taksonomi]] bertujuan menguraikan keanekaragaman spesies bakteri dengan cara memberi nama dan mengelompokkan bakteri berdasarkan kesamaan mereka. Bakteri dapat diklasifikasikan berdasarkan struktur sel, metabolisme sel, atau perbedaan komponen selnya, seperti DNA, [[asam lemak]], [[pigmen]], [[antigen]], dan [[kuinon]].<ref name=":5" /> Meskipun metode ini memungkinkan identifikasi dan klasifikasi hingga [[Galur (genetika)|galur]] bakteri, tetapi perbedaan yang ditemukan masih tidak jelas, apakah mewakili variasi di antara spesies yang berbeda atau di antara galur pada spesies yang sama. Ketidakpastian ini disebabkan oleh kurangnya struktur pembeda pada sebagian besar bakteri serta adanya [[transfer gen horizontal]] di antara spesies yang tidak terkait.<ref>{{Cite journal|last=Boucher|first=Yan|last2=Douady|first2=Christophe J.|last3=Papke|first3=R. Thane|last4=Walsh|first4=David A.|last5=Boudreau|first5=Mary Ellen R.|last6=Nesbø|first6=Camilla L.|last7=Case|first7=Rebecca J.|last8=Doolittle|first8=W. Ford|date=Desember 2003|title=Lateral Gene Transfer and the Origins of Prokaryotic Groups|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.genet.37.050503.084247|journal=Annual Review of Genetics|volume=37|issue=1|pages=283–328|doi=10.1146/annurev.genet.37.050503.084247|issn=0066-4197|access-date=2021-05-27|archive-date=2019-02-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20190216125648/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.genet.37.050503.084247|dead-url=yes}}</ref> Akibat transfer gen horizontal, sejumlah bakteri yang berkerabat dekat dapat memiliki morfologi dan metabolisme yang sangat berbeda. Untuk mengatasi ketidakpastian ini, klasifikasi bakteri modern menggunakan [[filogenetika molekuler]], yang memakai teknik genetik seperti penentuan [[Kandungan GC|rasio]] [[sitosina]]-[[guanina]], hibridisasi genom-genom, serta pengurutan gen yang belum mengalami transfer gen horizontal secara ekstensif, seperti [[DNA ribosomal|gen rRNA]].<ref>{{Cite journal|last=Olsen|first=G.J.|last2=Woese|first2=C.R.|last3=Overbeek|first3=R.A.|date=1 Maret 1996|title=The winds of (evolutionary) change: Breathing new life into microbiology|url=http://www.osti.gov/servlets/purl/205047-xNbftD/webviewable/|journal=Journal of Bacteriology|volume=176|issue=1|pages=1–6|doi=10.2172/205047|pmc=205007|pmid=8282683}}</ref> Klasifikasi bakteri ditentukan oleh publikasi dalam ''International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology'' dan ''Bergey's Manual''.<ref>{{Cite web|title=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|url=https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem|website=Microbiology Research|access-date=27 Mei 2021|archive-date=2021-04-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20210416164057/https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite web|title=Bergey's Manual Trust Publications|url=https://www.bergeys.org/publications/|website=Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria|access-date=27 Mei 2021|archive-date=2021-05-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20210527081449/https://www.bergeys.org/publications/|dead-url=no}}</ref> [[Komite Internasional Sistematika Prokariota]] (ICSP) menetapkan aturan internasional mengenai penamaan bakteri, kategori taksonomi, dan peringkat mereka dalam [[Peraturan Internasional bagi Nomenklatur Prokariota]].<ref>{{Cite journal|last=Hedlund|first=Brian P.|last2=Dodsworth|first2=Jeremy A.|last3=Staley|first3=James T.|date=Juni 2015|title=The changing landscape of microbial biodiversity exploration and its implications for systematics|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0723202015000430|journal=Systematic and Applied Microbiology|volume=38|issue=4|pages=231–236|doi=10.1016/j.syapm.2015.03.003|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-03-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20210307232253/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0723202015000430|dead-url=no}}</ref>
Pada awalnya, istilah "bakteri" digunakan untuk menyebut semua prokariota mikroskopis bersel tunggal. Namun, filogenetika molekuler menunjukkan bahwa prokariota terdiri dari dua [[Domain (biologi)|domain]] terpisah, yang awalnya disebut Eubacteria dan Archaebacteria, tetapi sekarang disebut Bacteria dan Archaea; keduanya berevolusi secara independen dari satu nenek moyang bersama.<ref name="Woese" /> Hubungan kekerabatan antara arkea dan eukariota lebih dekat dibandingkan antara mereka dengan bakteri. Kesemuanya, yaitu Bacteria, Archaea, dan Eukarya, membentuk [[sistem tiga domain]] yang saat ini menjadi sistem klasifikasi yang paling banyak digunakan.<ref>{{Cite journal|last=Gupta|first=Radhey S.|date=Januari 2000|title=The Natural Evolutionary Relationships among Prokaryotes|url=http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/10408410091154219|journal=Critical Reviews in Microbiology|volume=26|issue=2|pages=111–131|doi=10.1080/10408410091154219|issn=1040-841X}}</ref> Namun, karena penerapan filogenetika molekuler masih relatif baru dan jumlah urutan genom yang diketahui meningkat dengan cepat, klasifikasi bakteri tetap menjadi bidang yang berubah dan berkembang.<ref>{{Cite journal|last=Rappé|first=Michael S.|last2=Giovannoni|first2=Stephen J.|date=Oktober 2003|title=The Uncultured Microbial Majority|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.57.030502.090759|journal=Annual Review of Microbiology|volume=57|issue=1|pages=369–394|doi=10.1146/annurev.micro.57.030502.090759|issn=0066-4227|access-date=2021-05-27|archive-date=2020-03-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20200302082104/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.57.030502.090759|dead-url=yes}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Doolittle|first=Russell F|date=Juni 2005|title=Evolutionary aspects of whole-genome biology|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0959440X05000801|journal=Current Opinion in Structural Biology|volume=15|issue=3|pages=248–253|doi=10.1016/j.sbi.2005.04.001|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-06-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20210601063736/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0959440X05000801|dead-url=no}}</ref> Sebagai contoh, [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]], ahli [[biologi evolusioner]], berpendapat bahwa arkea dan eukariota berevolusi dari bakteri Gram-positif.<ref>{{Cite journal|last=Cavalier-Smith|first=T|date=1 Januari 2002|title=The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.|url=https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/00207713-52-1-7|journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|volume=52|issue=1|pages=7–76|doi=10.1099/00207713-52-1-7|issn=1466-5026|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-06-13|archive-url=https://web.archive.org/web/20210613170132/https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/00207713-52-1-7|dead-url=no}}</ref>
Identifikasi bakteri di laboratorium sangat relevan dalam ilmu [[kedokteran]] karena terapi yang tepat ditentukan oleh keakuratan identifikasi bakteri penyebab [[infeksi]]. Akibatnya, kebutuhan untuk mengidentifikasi patogen merupakan dorongan utama untuk mengembangkan teknik identifikasi bakteri.
Baris 237 ⟶ 242:
[[Berkas:Selective and differential media.jpg|jmpl|kanan|Beragam jenis media kultur; masing-masing memiliki komposisi kimiawi yang berbeda untuk menumbuhkan atau mencegah pertumbuhan bakteri tertentu]]
[[Kultur mikrobiologi|Kultur bakteri]] dirancang untuk mendorong pertumbuhan dan mengidentifikasi bakteri spesifik, sekaligus membatasi pertumbuhan bakteri lain dalam sampel. Jenis spesimen tertentu biasanya diperlakukan dengan teknik tertentu; misalnya, spesimen [[dahak]] akan ditangani untuk mengidentifikasi organisme penyebab [[pneumonia]], sedangkan spesimen [[feses]] dikultur pada [[media selektif]] yang dapat mengidentifikasi organisme penyebab [[diare]], sekaligus mencegah pertumbuhan bakteri nonpatogenik. Spesimen yang biasanya steril, seperti [[darah]], [[urine]], atau [[cairan serebrospinal]], dikultur dalam kondisi yang dirancang untuk menumbuhkan semua kemungkinan mikroorganisme.<ref name=":5" /><ref>{{Cite journal|last=Weinstein|first=Melvin P.|date=Maret 1994|title=Clinical Importance of Blood Cultures|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0272271218303901|journal=Clinics in Laboratory Medicine|volume=14|issue=1|pages=9–16|doi=10.1016/S0272-2712(18)30390-1|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-03-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20210307215443/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0272271218303901|dead-url=no}}</ref> Setelah bakteri patogenik berhasil diisolasi, mereka dapat dikarakterisasi lebih lanjut berdasarkan morfologi, pola pertumbuhan (seperti pertumbuhan aerobik atau anaerobik), pola [[Hemolisis (mikrobiologi)|hemolisis]], dan respons mereka terhadap pewarnaan.<ref>{{Cite journal|last=Riley|first=Lee W.|date=12 November 2018|title=Laboratory Methods in Molecular Epidemiology: Bacterial Infections *|url=http://www.asmscience.org/content/journal/microbiolspec/10.1128/microbiolspec.AME-0004-2018|journal=Microbiology Spectrum|volume=6|issue=6|doi=10.1128/microbiolspec.AME-0004-2018|issn=2165-0497|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-04-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20210420123337/https://www.asmscience.org/content/journal/microbiolspec/10.1128/microbiolspec.AME-0004-2018|dead-url=no}}</ref>
Seperti klasifikasi, teknik identifikasi bakteri juga semakin meningkat dengan adanya metode molekuler. Diagnosis menggunakan metode berbasis DNA, seperti [[reaksi berantai polimerase]], semakin populer karena kecepatan dan spesifisitasnya dibandingkan metode berbasis kultur.<ref>{{Cite journal|last=Lee|first=Ki-Soo|last2=Oh|first2=Chang-Gun|last3=Yim|first3=Jin-Heong|last4=Ihm|first4=Son-Ki|date=Oktober 2000|title=Characteristics of zirconocene catalysts supported on Al-MCM-41 for ethylene polymerization|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S138111690000220X|journal=Journal of Molecular Catalysis A: Chemical|volume=159|issue=2|pages=301–308|doi=10.1016/S1381-1169(00)00220-X|pmc=PMC80298|pmid=10951731|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308165859/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S138111690000220X|dead-url=no}}</ref> Metode molekuler juga memungkinkan deteksi dan identifikasi sel yang "[[Bakteri VBNC|dapat hidup tetapi tidak dapat dibiakkan]]", yaitu bakteri yang aktif secara metabolik tetapi tidak membelah.<ref>{{Cite journal|last=Oliver|first=James D.|date=Februari 2005|title=The viable but nonculturable state in bacteria|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15765062|journal=Journal of Microbiology (Seoul, Korea)|volume=43 Spec No|pages=93–100|issn=1225-8873|pmid=15765062|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-02-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20210224193619/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15765062/|dead-url=no}}</ref> Akan tetapi, bahkan dengan menggunakan metode-metode modern, jumlah spesies bakteri belum diketahui dan bahkan tidak dapat diperkirakan dengan pasti. Berdasarkan klasifikasi saat ini, jumlah spesies prokariota (bakteri dan arkea) yang diketahui hampir mencapai 9.300. Di sisi lain, studi yang memperkirakan keseluruhan jumlah keanekaragaman bakteri berkisar dari 10<sup>7</sup> hingga 10<sup>9</sup> spesies—dan bahkan perkiraan berinterval besar ini mungkin saja meleset jauh.<ref>{{Cite journal|last=Curtis|first=T.P.|last2=Sloan|first2=W.T.|last3=Scannell|first3=J.W.|date=6 Agustus 2002|title=Estimating prokaryotic diversity and its limits|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.142680199|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=99|issue=16|pages=10494–10499|doi=10.1073/pnas.142680199|issn=0027-8424|pmc=PMC124953|pmid=12097644}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Schloss|first=Patrick D.|last2=Handelsman|first2=Jo|date=Desember 2004|title=Status of the Microbial Census|url=https://mmbr.asm.org/content/68/4/686|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|volume=68|issue=4|pages=686–691|doi=10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004|issn=1092-2172|pmc=PMC539005|pmid=15590780|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525175639/https://mmbr.asm.org/content/68/4/686|dead-url=no}}</ref>
=== Pohon filogenetika ===
Baris 249 ⟶ 254:
=== Predator ===
Bakteri predator yaitu spesies bakteri yang membunuh dan kemudian memakan mikroorganisme lain.<ref>{{Cite journal|last=Martin|first=Mark O.|date=September 2002|title=Predatory prokaryotes: an emerging research opportunity|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12432957|journal=Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology|volume=4|issue=5|pages=467–477|issn=1464-1801|pmid=12432957|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-02-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210225084035/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12432957/|dead-url=no}}</ref> Contohnya adalah ''[[Myxococcus xanthus]]'' yang membentuk kawanan sel yang membunuh dan mencerna bakteri yang mereka temui.<ref>{{Cite journal|last=Velicer|first=Gregory J.|last2=Stredwick|first2=Kristina L.|date=2002|title=Experimental social evolution with Myxococcus xanthus|url=http://link.springer.com/10.1023/A:1020546130033|journal=Antonie van Leeuwenhoek|volume=81|issue=|pages=155–164|doi=10.1023/A:1020546130033}}</ref> Predator bakteri lain mampu menempel pada mangsanya untuk mencerna dan menyerap nutrisi, seperti ''[[Vampirovibrio chlorellavorus]]'',<ref>{{Cite journal|last=Gromov|first=B.V.|last2=Mamkaeva|first2=K. A.|date=Februari 1972|title=Electron microscopic study of parasitism by Bdellovibrio chlorellavorus bacteria on cells of the green alga Chlorella vulgaris|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/5011884|journal=Tsitologiia|volume=14|issue=2|pages=256–260|issn=0041-3771|pmid=5011884|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-05-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20210527135314/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/5011884/|dead-url=no}}</ref> atau menginvasi sel lain dan berkembang biak di dalam sitosolnya, seperti ''[[Daptobacter]]''.<ref>{{Cite journal|last=Guerrero|first=R.|last2=Pedros-Alio|first2=C.|last3=Esteve|first3=I.|last4=Mas|first4=J.|last5=Chase|first5=D.|last6=Margulis|first6=L.|date=1 April 1986|title=Predatory prokaryotes: Predation and primary consumption evolved in bacteria|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.83.7.2138|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=83|issue=7|pages=2138–2142|doi=10.1073/pnas.83.7.2138|issn=0027-8424|pmc=PMC323246|pmid=11542073}}</ref> Bakteri predator diperkirakan telah berevolusi dari [[saprofag]], yang memakan mikroorganisme mati, melalui adaptasi yang memungkinkan mereka untuk menjebak dan membunuh organisme lain.<ref>{{Cite journal|last=Velicer|first=Gregory J.|last2=Mendes-Soares|first2=Helena|date=Januari 2009|title=Bacterial predators|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982208014127|journal=Current Biology|volume=19|issue=2|pages=R55–R56|doi=10.1016/j.cub.2008.10.043|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308101355/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982208014127|dead-url=no}}</ref>
=== Mutualis ===
[[Berkas:Medicago italica root nodules 2.JPG|jmpl|[[Bintil akar]] pada [[alfalfa]] ''Medicago italica'' yang muncul akibat [[fiksasi nitrogen]]]]
Beberapa jenis bakteri membentuk hubungan erat dengan organisme lain untuk menjaga kelangsungan hidupnya. Salah satu simbiosis mutualisme ini disebut transfer hidrogen antarspesies, yang terjadi antara kelompok bakteri anaerob yang mengonsumsi [[asam organik]] (seperti [[asam butirat]] atau [[asam propionat]]) dan menghasilkan hidrogen dengan arkea [[
Di dalam tanah, mikroorganisme yang berada di [[rizosfer]] (zona yang meliputi permukaan akar dan tanah yang menempel pada akar tersebut setelah diguncang perlahan) melakukan [[Pengikatan nitrogen|fiksasi nitrogen]], yang mengubah gas nitrogen menjadi senyawa yang mengandung nitrogen.<ref>{{Cite journal|last=Barea|first=José-Miguel|last2=Pozo|first2=María José|last3=Azcón|first3=Rosario|last4=Azcón-Aguilar|first4=Concepción|date=1 Juli 2005|title=Microbial co-operation in the rhizosphere|url=http://academic.oup.com/jxb/article/56/417/1761/484466/Microbial-cooperation-in-the-rhizosphere|journal=Journal of Experimental Botany|volume=56|issue=417|pages=1761–1778|doi=10.1093/jxb/eri197|issn=1460-2431|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-12-31|archive-url=https://web.archive.org/web/20211231003434/https://academic.oup.com/jxb/article/56/417/1761/484466/Microbial-cooperation-in-the-rhizosphere|dead-url=no}}</ref> Reaksi ini berfungsi untuk menyediakan bentuk nitrogen yang mudah diserap bagi banyak tumbuhan yang tidak dapat mengikat nitrogen sendiri. Sementara itu, banyak bakteri lain ditemukan sebagai simbion pada manusia dan organisme lain. Misalnya, ada lebih dari 1.000 spesies bakteri sebagai [[Mikroflora normal manusia|flora normal pada usus manusia]] yang berperan dalam membentuk kekebalan usus, menyintesis vitamin seperti [[Biotin|vitamin B<sub>7</sub>]], [[Asam folat|vitamin B<sub>9</sub>]], dan [[vitamin K]], mengubah gula menjadi [[asam laktat]] (disebut [[bakteri asam laktat]] seperti ''[[Lactobacillus]]''), serta memfermentasi karbohidrat kompleks yang tidak dapat dicerna manusia.<ref>{{Cite journal|last=O'Hara|first=Ann M|last2=Shanahan|first2=Fergus|date=Juli 2006|title=The gut flora as a forgotten organ|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1038/sj.embor.7400731|journal=EMBO reports|volume=7|issue=7|pages=688–693|doi=10.1038/sj.embor.7400731|issn=1469-221X|pmc=PMC1500832|pmid=16819463}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Zoetendal|first=Erwin G.|last2=Vaughan|first2=Elaine E.|last3=de Vos|first3=Willem M.|date=Maret 2006|title=A microbial world within us.|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1365-2958.2006.05056.x|journal=Molecular Microbiology|volume=59|issue=6|pages=1639–1650|doi=10.1111/j.1365-2958.2006.05056.x|issn=0950-382X}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Gorbach|first=Sherwood L.|date=Januari 1990|title=Lactic Acid Bacteria and Human Health|url=http://www.tandfonline.com/doi/full/10.3109/07853899009147239|journal=Annals of Medicine|volume=22|issue=1|pages=37–41|doi=10.3109/07853899009147239|issn=0785-3890}}</ref> Kehadiran flora usus ini juga menghambat pertumbuhan bakteri yang berpotensi menjadi patogen (biasanya melalui [[Prinsip eksklusi kompetitif|eksklusi kompetitif]]) sehingga bakteri-bakteri bermanfaat ini dijual sebagai [[suplemen makanan]] dalam bentuk [[probiotik]].<ref>{{Cite journal|last=Salminen|first=Seppo J.|last2=Gueimonde|first2=Miguel|last3=Isolauri|first3=Erika|date=1 Mei 2005|title=Probiotics That Modify Disease Risk|url=https://academic.oup.com/jn/article/135/5/1294/4664060|journal=The Journal of Nutrition|volume=135|issue=5|pages=1294–1298|doi=10.1093/jn/135.5.1294|issn=0022-3166|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525185824/https://academic.oup.com/jn/article/135/5/1294/4664060|dead-url=no}}</ref>
=== Patogen ===
[[Berkas:Bacterial infections and involved species.png|jmpl|upright=1.35|Gambaran umum infeksi bakteri dan spesies-spesies utama yang terlibat.<ref>{{Cite book|last=Harvey|first=Richard A.|last2=Champe|first2=Pamela C.|last3=Fisher|first3=Bruce D.|date=2007|url=https://www.worldcat.org/oclc/67817144|title=Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology|location=Philadelphia|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|isbn=0-7817-8215-5|edition=2|pages=367–392|oclc=67817144|url-status=live}}</ref>]]
Jika bakteri membentuk simbiosis parasitisme dengan organisme lain, mereka digolongkan sebagai [[patogen]]. Bakteri patogenik merupakan salah satu penyebab penyakit infeksi seperti [[tetanus]] (disebabkan oleh ''[[Clostridium tetani]]''), [[demam tifoid]] (''[[Salmonella]]'' [[serovar]] Typhi), [[difteri]] (''[[Corynebacterium diphtheriae]]''), [[sifilis]] (''[[Treponema pallidum]]''), [[kolera]] ([[Vibrio cholerae]]), [[Penyakit Hansen|kusta]] (''[[Mycobacterium leprae]]''), dan [[tuberkulosis]] (''[[Mycobacterium tuberculosis]]''), hingga beragam [[penyakit bawaan makanan]]. Suatu penyakit mungkin saja diketahui patogen penyebabnya setelah bertahun-tahun kemudian, seperti kasus penyakit [[tukak lambung]] dan ''[[Helicobacter pylori]]''. Penyakit bakterial juga penting dalam pertanian dan peternakan, misalnya bakteri penyebab penyakit [[bercak daun]], [[hawar api]], dan [[kelayuan]] pada tumbuhan, serta [[paratuberkulosis]], [[mastitis]], dan [[antraks]] pada hewan ternak.<ref>{{Cite journal|last=Schwarz|first=Stefan|last2=Enne|first2=Virve I.|last3=van Duijkeren|first3=Engeline|date=Oktober 2016|title=40 years of veterinary papers in JAC – what have we learnt?|url=https://academic.oup.com/jac/article-lookup/doi/10.1093/jac/dkw363|journal=Journal of Antimicrobial Chemotherapy|volume=71|issue=10|pages=2681–2690|doi=10.1093/jac/dkw363|issn=0305-7453|access-date=2021-05-27|archive-date=2022-01-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20220115161745/https://academic.oup.com/jac/article-lookup/doi/10.1093/jac/dkw363|dead-url=no}}</ref>
Setiap spesies patogen memiliki spektrum interaksi yang khas dengan inangnya. Bakteri dalam genus ''[[Staphylococcus]]'' dan ''[[Streptococcus]]'' dapat mengakibatkan infeksi kulit, [[pneumonia]], [[meningitis]], dan [[sepsis]], yaitu respons [[Radang|peradangan]] sistemik yang dapat berujung pada [[Syok septik|syok]], [[vasodilasi]] masif, dan kematian.<ref>{{Cite journal|last=Fish|first=Douglas N.|date=1 Februari 2002|title=Optimal antimicrobial therapy for sepsis|url=https://academic.oup.com/ajhp/article/59/Suppl_1/S13/5157972|journal=American Journal of Health-System Pharmacy|volume=59|issue=suppl_1|pages=S13–S19|doi=10.1093/ajhp/59.suppl_1.S13|issn=1079-2082|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308042918/https://academic.oup.com/ajhp/article/59/Suppl_1/S13/5157972|dead-url=no}}</ref> Namun, mereka juga merupakan bagian dari flora normal manusia dan biasanya ada di kulit atau di hidung tanpa menyebabkan penyakit sama sekali. Bakteri lain selalu menyebabkan penyakit pada manusia, seperti ''[[Rickettsia]]'' yang merupakan [[Parasit intraselular obligat|parasit intraseluler obligat]] yang mampu tumbuh dan berkembang biak hanya di dalam sel organisme lain. Satu spesies ''Rickettsia'' menyebabkan [[Penyakit Rickettsia|tifus]], sementara spesies yang lain menyebabkan [[demam berbintik Pegunungan Rocky]]. ''[[Chlamydia (bakteri)|Chlamydia]]'', patogen intraseluler obligat lainnya, mengandung spesies yang dapat menyebabkan pneumonia dan [[infeksi saluran kemih]], serta mungkin terlibat dalam [[penyakit jantung koroner]].<ref>{{Cite journal|last=Belland|first=Robert J.|last2=Ouellette|first2=Scot P.|last3=Gieffers|first3=Jens|last4=Byrne|first4=Gerald I.|date=Februari 2004|title=Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis|url=http://doi.wiley.com/10.1046/j.1462-5822.2003.00352.x|journal=Cellular Microbiology|volume=6|issue=2|pages=117–127|doi=10.1046/j.1462-5822.2003.00352.x}}</ref> Beberapa spesies lainnya, seperti ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'', ''[[Burkholderia cenocepacia]]'', dan ''[[Mycobacterium avium]]'', merupakan [[patogen oportunistik]] yang menyebabkan penyakit terutama pada orang yang menderita [[imunosupresi]] atau [[fibrosis sistik]].<ref>{{Cite journal|last=Heise|first=E.R.|date=Februari 1982|title=Diseases associated with immunosuppression.|url=https://ehp.niehs.nih.gov/doi/10.1289/ehp.82439|journal=Environmental Health Perspectives|volume=43|pages=9–19|doi=10.1289/ehp.82439|issn=0091-6765|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-03-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20210318021328/https://ehp.niehs.nih.gov/doi/10.1289/ehp.82439|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Saiman|first=Lisa|date=Januari 2004|title=Microbiology of early CF lung disease|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1526054204900656|journal=Paediatric Respiratory Reviews|volume=5|pages=S367–S369|doi=10.1016/S1526-0542(04)90065-6|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-03-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20210309043940/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1526054204900656|dead-url=no}}</ref>
Infeksi bakteri dapat diobati dengan [[antibiotik]], yang digolongkan sebagai [[bakterisida]] jika mereka membunuh bakteri atau [[bakteriostatik]] jika mereka hanya mencegah pertumbuhan bakteri. Ada banyak jenis antibiotik yang dikelompokkan menjadi beberapa golongan. Setiap golongan antibiotik mempunyai aksi yang berbeda dalam [[Inhibitor enzim|mencegah proses kimiawi]] tertentu dalam sel bakteri yang ditemukan dalam inang. Contoh antibiotik yang menghasilkan toksisitas selektif adalah [[kloramfenikol]] dan [[puromisina]]. Kedua golongan antibiotik ini menghambat [[ribosom]] bakteri, tetapi bukan ribosom eukariota yang strukturnya berbeda.<ref>{{Cite journal|last=Yonath|first=Ada|last2=Bashan|first2=Anat|date=Oktober 2004|title=Ribosomal Crystallography: Initiation, Peptide Bond Formation, and Amino Acid Polymerization are Hampered by Antibiotics|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.58.030603.123822|journal=Annual Review of Microbiology|language=|volume=58|issue=1|pages=233–251|doi=10.1146/annurev.micro.58.030603.123822|issn=0066-4227|access-date=2021-05-27|archive-date=2020-03-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20200312214408/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.58.030603.123822|dead-url=yes}}</ref> Antibiotik digunakan untuk mengobati penyakit manusia dan untuk mempercepat pertumbuhan hewan di [[peternakan intensif]], yang mungkin berkontribusi pada cepatnya perkembangan resistansi antibiotik dalam populasi bakteri.<ref>{{Cite journal|last=Khachatourians|first=G.G.|date=3 November 1998|title=Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9835883|journal=CMAJ: Canadian Medical Association journal|volume=159|issue=9|pages=1129–1136|issn=0820-3946|pmc=1229782|pmid=9835883|access-date=2021-05-27|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525174104/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9835883/|dead-url=no}}</ref> Infeksi bakteri dapat dicegah dengan tindakan [[antiseptik]], misalnya mensterilkan kulit sebelum menusuknya dengan jarum suntik dan menjaga sterilitas [[kateter]] yang akan dimasukkan ke dalam tubuh. Peralatan bedah dan [[kedokteran gigi]] juga disterilkan untuk mencegah kontaminasi bakteri. [[Disinfektan]] seperti zat [[pemutih]] digunakan untuk membunuh bakteri atau patogen lain pada permukaan benda untuk mencegah kontaminasi dan mengurangi risiko infeksi.<ref>{{Cite journal|last=Kuo|first=Jeff|date=1 Oktober 2017|title=Disinfection Processes|url=http://doi.wiley.com/10.2175/106143017X15023776270278|journal=Water Environment Research|volume=89|issue=10|pages=1206–1244|doi=10.2175/106143017X15023776270278|issn=1061-4303}}</ref>
== Peranan ==
=== Bidang lingkungan ===
{{main|Bakteri pengurai|Bakteri nitrifikasi|Bakteri denitrifikasi|Bakteri nitrogen}}
Keanekaragaman bakteri dan jalur metabolismenya menyebabkan bakteri memiliki peranan yang besar bagi lingkungan.<ref name="Todar"/> Sebagai contoh, bakteri [[saprofit]] menguraikan tumbuhan atau hewan yang telah mati dan sisa-sisa atau kotoran organisme.<ref name="Todar"/> Bakteri tersebut menguraikan [[protein]], [[karbohidrat]] dan senyawa [[Senyawa organik|organik]] lain menjadi CO<sub>2</sub>, gas amoniak, dan senyawa-senyawa lain yang lebih sederhana.<ref name="Todar"/> Contoh bakteri saprofit antara lain ''[[Proteus]]'' dan ''[[Clostridium]]''.<ref name="Todar"/> Tidak hanya berperan sebagai pengurai senyawa organik, beberapa kelompok bakteri saprofit juga merupakan [[patogen]] oportunis.<ref name="Todar"/>
[[Berkas:Frankia alni.jpg|jmpl|200px|ka|''[[Frankia alni]]'', salah satu bakteri pengikat N<sub>2</sub> yang berasosiasi dengan tanaman membentuk bintil akar.]]
Baris 281 ⟶ 286:
Nitrifikasi terdiri atas dua tahap yaitu nitritasi (oksidasi amonia (NH<sub>4</sub>) menjadi nitrit (NO<sub>2</sub><sup>-</sup>)) dan nitratasi (oksidasi senyawa nitrit menjadi nitrat (NO<sub>3</sub>)).<ref name="brock2"/> Dalam bidang pertanian, nitrifikasi sangat menguntungkan karena menghasilkan senyawa yang diperlukan oleh tanaman yaitu nitrat.<ref name="brock2"/> Setelah reaksi nitrifikasi selesai, akan terjadi proses [[dinitrifikasi]] yang dilakukan oleh [[bakteri denitrifikasi]].<ref name="brock2"/> Denitrifikasi sendiri merupakan reduksi anaerobik senyawa [[nitrat]] menjadi nitrogen bebas (N<sub>2</sub>) yang lebih mudah diserap dan dimetabolisme oleh berbagai makhluk hidup.<ref name="brock40"/> Contoh bakteri yang mampu melakukan metabolisme ini adalah ''[[Pseudomonas stutzeri]]'', ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'', and ''[[Paracoccus denitrificans]]''.<ref name=carlson>Carlson CA, Ingraham JL. 1983. Comparison of denitrification by Pseudomonas stutzeri, Pseudomonas aeruginosa, and Paracoccus denitrificans. ''Appl Environ Microbiol'' 45(4):1247–1253.</ref> Di samping itu, reaksi ini juga menghasilkan nitrogen dalam bentuk lain, seperti dinitrogen oksida (N<sub>2</sub>O).<ref name="brock40"/> Senyawa tersebut tidak hanya dapat berperan penting bagi hidup berbagai organisme, tetapi juga dapat berperan dalam fenomena [[hujan asam]] dan rusaknya [[ozon]].<ref name="brock40"/> Senyawa N<sub>2</sub>O akan dioksidasi menjadi senyawa NO dan selanjutnya bereaksi dengan ozon (O<sub>3</sub>) membentuk NO<sub>2</sub><sup>-</sup> yang akan kembali ke bumi dalam bentuk hujan asam (HNO<sub>2</sub>).<ref name="brock40"/>
Di bidang [[pertanian]] dikenal adanya suatu kelompok bakteri yang mampu ber[[simbiosis]] dengan akar tanaman atau hidup bebas di [[tanah]] untuk membantu penyuburan tanah.<ref name="Todar"/> Kelompok bakteri ini dikenal dengan istilah bakteri pengikat nitrogen atau singkatnya [[bakteri nitrogen]]. Bakteri nitrogen adalah kelompok bakteri yang mampu mengikat [[nitrogen]] (terutaman N<sub>2</sub>) bebas di udara dan mereduksinya menjadi senyawa amonia (NH<sub>4</sub>) dan ion nitrat (NO<sub>3</sub><sup>-</sup>) oleh bantuan enzim [[nitrogenase]].<ref name=dictionary>[http://dictionary.reference.com/browse/nitrogen-fixing+bacteria Nitrogen Fixing Bacteria] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111207205758/http://dictionary.reference.com/browse/nitrogen-fixing+bacteria |date=2011-12-07 }}. 2011. Diakses pada 26 Juli 2011.</ref><ref name=deacon/> Kelompok bakteri ini biasanya ber[[simbiosis]] dengan tanaman [[kacang]]-kacangan dan polong untuk membentuk suatu [[simbiosis mutualisme]] berupa nodul atau [[bintil akar]] untuk mengikat nitrogen bebas di udara yang pada umumnya tidak dapat digunakan secara langsung oleh kebanyakan organisme.<ref name="brock40"/><ref name=deacon>Deacon J. [http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/microbes/nitrogen.htm The Microbial World: The Nitrogen cycle and Nitrogen fixation] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110807010549/http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/microbes/nitrogen.htm |date=2011-08-07 }} Diakases pada 26 Juli 2011.</ref> Secara umum, kelompok bakteri ini dikenal dengan istilah ''rhizobia'', termasuk di dalamnya [[genus]] bakteri ''[[Rhizobium]]'', ''[[Bradyrhizobium]]'', ''[[Mesorhizobium]]'', ''[[Photorhizobium]]'', dan ''[[Sinorhizobium]]''.<ref name="brock40"/> Contoh bakteri nitrogen yang hidup bersimbiosis dengan tanaman polong-polongan yaitu ''[[Rhizobium leguminosarum]]'', yang hidup di akar membentuk nodul atau bintil-bintil [[akar]].<ref name="brock40"/>
=== Bidang pangan ===
Baris 325 ⟶ 330:
|}{{br}}
Beberapa spesies bakteri pengurai dan patogen dapat tumbuh di dalam makanan.<ref name=Marler/> Kelompok bakteri ini mampu memetabolisme berbagai komponen di dalam makanan dan kemudian menghasilkan metabolit sampingan yang bersifat [[racun]].<ref name=Marler/> ''[[Clostridium botulinum]]'', menghasilkan racun [[botulinin]], sering kali terdapat pada makanan kalengan dan kini senyawa tersebut dipakai sebagai bahan dasar botox.<ref name=Marler>Marler B. 2010. Clostridium Botulinum (Botulism). http://www.foodborneillness.com/botulism_food_poisoning/ {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110612013244/http://www.foodborneillness.com/botulism_food_poisoning |date=2011-06-12 }}. Diakses pada 24 Juni 2011.</ref> Beberapa contoh bakteri perusak makanan:
* ''[[Burkholderia gladioli]]'' (sin. ''Pseudomonas cocovenenans''), menghasilkan [[asam bongkrek]], terdapat pada [[tempe]] bongkrek<ref>Welling W, Cohen JA, Berends W. 1960. Disturbance of oxidative phosphorylation by an antibioticum produced by pseudomonas cocovenenans. ''Biochem Pharmacol'' 3(2):122-135. doi:10.1016/0006-2952(60)90028-9.</ref>
* ''[[Leuconostoc mesenteroides]]'', penyebab pelendiran makanan, penurunan pH, dan pembentukkan gas.<ref>{{Cite web|url=http://www.fao.org/3/x0560e/x0560e10.htm|title=Fermented and vegetables. A global perspective. Chapter 5.|website=www.fao.org|accessdate=19 Apr 2020|archive-date=2018-10-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20181009094304/http://www.fao.org/docrep/x0560e/x0560e10.htm|dead-url=no}}</ref>
Bakteri juga dapat menyebabkan penyakit pada tanaman. ''Ralstonia solanacearum'' merupakan salah satu bakteri penyebab layu pada tanaman tomat. Tanaman yang terserang menunjukkan gejala layu mendadak bahkan dapat menimbulkan kematian.
<ref>
Salah satu penyakit yang menyerang tanaman anggrek yaitu busuk busuk lunak yang disebabkan oleh bakteri ''Erwinia carotovora''. Dalam perkembangan patogennya, gejala yang ditimbulkan akan cepat meluas dan dapat mematikan titik tumbuh tanaman.
<ref>
''Xanthomonas oryzae'' pv. ''oryzae'' (Swings et al. 1990) adalah bakteri patogen tanaman yang menyebabkan penyakit hawar daun pada padi, yang juga dikenal dengan sebutan penyakit kresek.
<ref>
Penyakit busuk pangkal batang pada tanaman kedelai oleh ''Sclerotium rolsfii'' dapat menyebabkan rendahnya produksi kedelai. Penyakit ini sering ditemukan pada tanaman kedelai baik lahan kering, tadah hujan maupun pasang surut dengan intensitas serangan sebesar 5 - 55%. Tingkat serangan lebih dari 5% di lapang sudah dapat merugikan secara ekonomi.
<ref>
''Fusarium oxysporum'' f.sp. ''cubense'' (Foc) menyebabkan layu fusarium pada tanaman pisang. Infeksinya akan
<ref>
=== Bidang kesehatan ===
Baris 352 ⟶ 357:
=== Dekomposisi ===
[[Berkas:DecayingPeachSmall.gif|bingkai|ka|Dekomposisi buah persik setelah 6 hari.]]
Proses [[degradasi]] jasad makhluk hidup dilakukan oleh banyak organisme, salah satunya adalah bakteri. Beberapa jenis bakteri, terutama bakteri [[heterotrof]], mampu mendegradasi senyawa organik dan menggunakannya untuk menunjang pertumbuhannya.<ref name=river>[http://www.ymparisto.fi/default.asp?node=15320&lan=en Decomposition by bacteria] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130601075724/http://www.ymparisto.fi/default.asp?node=15320&lan=en |date=2013-06-01 }}. Diakses pada 24 Juni 2011.</ref> Proses dekomposisi ini dibantu oleh beberapa jenis [[enzim]] untuk memecah [[makromolekul]], seperti [[karbohidrat]], [[protein]], dan [[lemak]], untuk dipecah menjadi senyawa yang lebih sederhana. Sebagai contoh, enzim [[protease]] digunakan untuk memecah protein menjadi senyawa lebih sederhana, seperti [[asam amino]].<ref name=river/> Proses dekomposisi ini juga berperan dalam pengembalian unsur-unsur, terutama [[karbon]] dan [[nitrogen]], ke alam untuk masuk ke dalam siklus lagi.<ref name=stut>[http://library.thinkquest.org/11226/main/c17txt.htm Decomposition of Organic Matter]{{Pranala mati|date=Februari 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}. Diakses pada 24 Juni 2011.</ref>
Dekomposisi jasad makhluk hidup dimulai oleh bakteri yang hidup di dalam tubuh manusia, dimulai dari jaringan-jaringan otot.<ref name=stut/> Proses ini dipercepat saat tubuh telah dikuburkan. Reaksi pertama dalam dekomposisi ini adalah [[hidrolisis]] protein oleh [[protease]] membentuk [[asam amino]].<ref name=stut/> Selanjutnya, asam amino akan diubah menjadi [[asam asetat]], gas [[hidrogen]], gas [[nitrogen]], dan [[karbon dioksida]] sehingga pH lingkungan akan turun menjadi 4-5.<ref name=stut/> Reaksi ini dilakukan oleh bakteri ''[[acetogen]]''. Pada tahap akhir, semua senyawa tersebut diubah menjadi gas [[metana]] oleh ''[[metanogen]]''.<ref name=stut/>
=== Bidang penelitian ===
Karena tingkat pertumbuhannya yang cepat dan manipulasi yang relatif mudah, bakteri memainkan peran penting dalam bidang biologi molekuler, genetika, dan biokimia. Dengan memperkenalkan mutasi ke dalam DNA bakteri dan memeriksa perubahan fenotip yang dihasilkan, para ilmuwan dapat mengungkap fungsi gen, enzim, dan jalur metabolisme pada bakteri. Pengetahuan ini kemudian dapat diekstrapolasi ke organisme yang lebih rumit.
Tujuan akhir dari memahami biokimia seluler dicontohkan dengan pembuatan model matematika yang komprehensif untuk seluruh organisme, yang menggabungkan data ekstensif tentang kinetika enzim dan ekspresi gen. Dalam kasus bakteri yang dipelajari dengan baik, seperti ''Escherichia coli'', model-model ini saat ini sedang dalam pengembangan dan eksperimen.
Pemahaman mendalam tentang genetika dan metabolisme bakteri ini mendasari bidang bioteknologi, yang memungkinkan bioteknologi bakteri untuk memproduksi protein terapeutik seperti insulin, faktor pertumbuhan, dan antibodi.
== Referensi ==
Baris 362 ⟶ 374:
{{refbegin}}
* {{cite book|author=Alcamo IE|title=Fundamentals of microbiology|url=https://archive.org/details/isbn_9790763710674|publisher=Jones and Bartlett|location=Boston|year=2001|pages=|isbn=0-7637-1067-9}}
* {{cite book|author=Atlas RM|title=Principles of microbiology|url=https://archive.org/details/principlesofmicr0000atla_l1q7|publisher=Mosby|location=St. Louis|year=1995|pages=|isbn=0-8016-7790-4}}
* {{cite book|author=Holt JC, Bergey DH|title=Bergey's manual of determinative bacteriology|url=https://archive.org/details/bergeysmanualofd0000unse_l7d4|edition = 9th ed.|publisher=Williams & Wilkins|location=Baltimore|year=1994|pages=|isbn=0-683-00603-7}}
* {{Cite book|last=Madigan|first=Michael T.|last1=Martinko|first1=John M.| last2=Bender|first2=Kelly S.| last3=Buckley|first3=Daniel Hezekiah| last4=Stahl|first4=David Allan|date=2015|url=https://www.worldcat.org/oclc/857863493|title=Brock Biology of Microorganisms|location=Boston|publisher=Pearson|isbn=978-0-321-89739-8|edition=14|oclc=857863493|ref={{sfnref|Madigan dkk.|2015}}}}
* {{Cite book|last=Tortora|first=Gerard J.|last2=Funke|first2=Berdell L.|last3=Case|first3=Christine L.|date=2010|url=https://www.google.co.id/books/edition/Microbiology/wUkqAQAAMAAJ|title=Microbiology: An Introduction|location=San Francisco, CA|publisher=Pearson Benjamin Cummings|edition=10|ref={{sfnref|Tortora dkk.|2010}}}}
Baris 374 ⟶ 386:
* [http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/MicrobeWiki MicrobeWiki], an extensive [[wiki]] about [http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Microbial_Biorealm bacteria] and [http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Viral_Biorealm viruses]
* [http://www.ncppb.com Bacteria that affect crops and other plants]
* [http://www.dsmz.de/bactnom/bactname.htm Bacterial Nomenclature Up-To-Date from DSMZ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070929083605/http://www.dsmz.de/bactnom/bactname.htm |date=2007-09-29 }}
* [http://www.bacterio.cict.fr/eubacteria.html Genera of the domain Bacteria] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080917230856/http://www.bacterio.cict.fr/eubacteria.html |date=2008-09-17 }} – list of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature
* [http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc99/4_17_99/fob5.htm The largest bacteria] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121211094146/http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc99/4_17_99/fob5.htm |date=2012-12-11 }}
* [http://tolweb.org/tree?group=Eubacteria&contgroup=Life_on_Earth Tree of Life: Eubacteria]
* [http://www.rowland.harvard.edu/labs/bacteria/index_movies.html Videos] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20151105182817/http://www.rowland.harvard.edu/labs/bacteria/index_movies.html |date=2015-11-05 }} of bacteria swimming and tumbling, use of optical tweezers and other videos.
* [http://www.stephenjaygould.org/library/gould_bacteria.html Planet of the Bacteria] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190622151055/http://www.stephenjaygould.org/library/gould_bacteria.html |date=2019-06-22 }} by [[Stephen Jay Gould]]
* [http://www.textbookofbacteriology.net/ On-line text book on bacteriology]
* [http://www.blackwellpublishing.com/trun/artwork/Animations/Overview/overview.html Animated guide to bacterial cell structure.]
Baris 386 ⟶ 398:
* [http://patricbrc.org/ PATRIC], a Bioinformatics Resource Center for bacterial pathogens, funded by [http://www.niaid.nih.gov/ NIAID]
* [http://wormweb.org/bacteriachemo Bacterial Chemotaxis Interactive Simulator] – A web-app that uses several simple algorithms to simulate bacterial chemotaxis.
* [http://ascb.org/ibioseminars/Bassler/Bassler1.cfm Cell-Cell Communication in Bacteria] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090130052842/http://ascb.org/ibioseminars/bassler/bassler1.cfm |date=2009-01-30 }} on-line lecture by [[Bonnie Bassler]], and [http://www.ted.com/index.php/talks/bonnie_bassler_on_how_bacteria_communicate.html TED: Discovering bacteria's amazing communication system] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111205033015/http://www.ted.com/index.php/talks/bonnie_bassler_on_how_bacteria_communicate.html |date=2011-12-05 }}
* [http://www.pnas.org/content/early/2015/01/27/1419241112 Sulfur-cycling fossil bacteria from the 1.8-Ga Duck Creek Formation provide promising evidence of evolution's null hypothesis], ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America''. '''Summarized in:''' [http://www.businessinsider.com/scientists-discover-bacteria-that-havent-evolved-in-more-than-2-billion-years-2015-2 Scientists discover bacteria that haven't evolved in more than 2 billion years], ''[[LiveScience]]'' and ''[[Businessinsider.com|BusinessInsider]]''
|