Tumbuhan paku: Perbedaan antara revisi

| namecolor = Tumbuhan paku lightgreen

| image_caption = Resam,Berbagai anggotajenis tumbuhan paku

{{kladtb|[[Tumbuhan divisio = '''berpembuluh|Tracheophyta''']]}}

| subdivisiodivisio = '''PolypodiophytinaPolypodiophyta'''

| subdivision =

Tumbuhan paku tersebar di seluruh bagian [[dunia]], kecuali daerah ber[[salju]] abadi dan lautan, dengan kecenderungan ditemukan tumbuh di tempat-tempat yang tidak subur untuk [[pertanian]]. Total [[spesies]] yang diketahui sekitar 12.000,<ref name="chapman">{{cite web|url=http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/index.html |title=Numbers of Living Species in Australia and the World. Report for the Australian Biological Resources Study. Canberra, Australia. September 2009.|last= Chapman|first= Arthur |publisher=Environment.gov.au |date=2010-08-26 |accessdate=2013-09-07}}</ref>, dengan perkiraan 1.300<ref name="Sastrapradja">{{cite book|last=Sastrapradja|first1=Setijati|last2=Afriastini|first2=J ohar J.|last3=Darnaedi|first3=Dedy|last4=Widjaja|first4=Elizabeth A.|title=Jenis Paku Indonesia|edition=1|location=Bogor|publisher=Lembaga Biologi Nasional - LIPI|year=1979|page=|accessdate=2015-02-02 }}</ref> sampai 3000 lebih<ref>''Flora Malesiana'' cit. Hassler M & Swale B. [http://www.planta.cn/forum/files_planta/paragraphoe_635.pdf World fern statistics by country] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150223200549/http://www.planta.cn/forum/files_planta/paragraphoe_635.pdf |date=2015-02-23 }}.</ref> spesies di antaranya tumbuh di kawasan [[Malesia]] (yang mencakup [[Indonesia]]).

[[Berkas:Osmunda japonica 002.jpg|jmpl|200px160px|"Gulungan membuka"Ukel tunas muda, menjadi ciri tumbuhan paku yang paling mudah dikenali.]]

Bentuk luar (morfologi) tumbuhan paku bermacam-macam, sesuai dengan hasil [[evolusi]] adaptasinya. Secara umum, pakis dikenal karena daunnya tumbuh dari tunas secarayang "gulunganberbentuk membuka"ukel seperti kepala gagang biola atau selo (bahasa Jawa: ''mlungker'') atau ''circinate vernation'' dalam bahasa Inggris. Namun demikian, ciriCiri ini sebenarnya hanya berlaku untuk paku [[leptosporangiatae]] dan anggota Marattiales. Perbedaan tumbuhan paku dari tumbuhan berbiji terlihat dari struktur pembuluh di dalam batang, rimpang, atau tangkai entalnya.

Penampilan luar paku ada yang berupa [[pohon]] ([[paku pohon]], biasanya tidak bercabang), [[semak]], [[epifit]], tumbuhan merambat, mengapung di air, [[hidrofit]], tetapi biasanya berupa [[terna]] dengan [[rimpang]] yang menjalar di [[tanah]] atau [[humus]]. Organ [[fotosintesis|fotosintetik]] dan reproduktif paku disebut [[ental]] ([[bahasa Inggris]] ''frond'') dengan ukuran yang bervariasi, dari beberapa milimeter sampai enam meter. Ental [[paku sejati]] yang masih muda selalu menggulung seperti gagang [[biola]] dan menjadi satu ciri khas.

Sebagian besar anggota paku-pakuan tumbuh di daerah [[tropika]] basah. Paku-pakuan cenderung ditemukan pada kondisi tumbuh marginal, seperti lantai [[hutan]] yang lembap, tebing per[[bukit]]an, menempel atau merayap pada [[batang pohon]] atau bebatuan, di dalam air[[kolam]]/[[danau]], daerah sekitar [[kawah]] [[gunung api|vulkanik]], serta sela-sela bangunan yang tidak terawat.<ref name="Sastrapradja"/>. Ketersediaan air yang mencukupi pada rentang waktu tertentu diperlukan karena salah satu tahap hidupnya tergantung pada keberadaan air, yaitu sebagai media bergeraknya [[sel sperma]] menuju [[sel telur]]. Karena itulah, tumbuhan ini juga lebih banyak dijumpai di kawasan pegunungan yang basah dan teduh.

Secara tradisional, sebagaimana diajarkan di [[SMA|sekolah menengah]], tumbuhan paku ([[Pteridophyta]], arti luas) mencakup semua tumbuhan berpembuluh ([[Tracheophyta]]) berspora, atau [[kormofita]] berspora selain [[lumut hati]] (Hepatophyta), [[lumut tanduk]] (Anthocerophyta), dan [[tumbuhan lumut]] sejati (Musci).<ref>lihat, misalnya, Tjitrosoepomo G. 2014. ''Taksonomi Tumbuhan: Schizophyta, Thallophyta, Bryophyta, Pteridophyta)''. Gadjah Mada University Press. Cetakan ke-10. 309 halaman.</ref>. Pteridophyta ditempatkan pada takson divisio dengan lima kelas:

Perubahan mendasar dipublikasikan oleh Smith et al. (2006),<ref name="smith">Smith AR, Pryer KM, Schuettpelz E, Korall P, Schneider H, Wolf PG. 2006. [http://www.pryerlab.net/publication/fichier749.pdf A classification for extant ferns]. ''Taxon'' 55:705-731.</ref>, dengan mengajukan revisi terhadap tumbuhan paku masa kini (tidak mencakup tumbuhan paku fosil yang sudah punah) berdasarkan data [[morfologi tumbuhan|morfologi]] dan didukung dengan hasil analisis [[biologi molekular|molekular]] (sekuens [[DNA]] [[plastid]]). Berdasarkan usulan ini, Lycopodiinae dan Isoëtinae dianggap merupakan tumbuhan berpembuluh yang pertama kali terpisah dari yang lain, sehingga dikelompokkan dalam divisio tersendiri: [[Lycopodiophyta]] (atau Lycophyta<ref name=sarita>Saritha Pujari. [http://www.yourarticlelibrary.com/biology/6-most-important-types-stelar-system-in-ferns/6908/ 6 Most Important Types Stelar System in Ferns]</ref>). Paku-pakuan serta tumbuhan berbiji berada pada kelompok lain, disebut [[Euphyllophytina]] (atau Pterophyta<ref name=sarita/>). Selanjutnya semua kormofita berspora yang tersisa tergabung dalam satu kelompok besar, yang layak dikatakan sebagai anggota divisio tumbuhan paku (Pteridophyta) yang sebenarnya. Nama baru yang diusulkan untuk mencegah kerancuan cakupan Pteridophyta adalah "Monilophyta" (dari ''moniliform'', "berbentuk kalung", mengacu pada bentuk [[stele]] seperti kalung yang dimiliki tumbuhan yang dianggap moyang semua tumbuhan paku modern<ref>Kenrick P., P.R. Crane. 1997. ''The origin and early diversification of land plants: a cladistic study''. Smithsonian Press, Washington, D.C., USA.]</ref>) atau ""Polypodiophyta" (dari ''Polypodium'', [[genus]] yang menjadi genus tipe).

Semenjak klasifikasi baru ini diterbitkan, ditambah dengan beberapa perbaikan lanjutan,<ref name=Grew13>{{cite journal|last=Grewe|first=Felix|author2=et al.|title=Complete plastid genomes from Ophioglossum californicum, Psilotum nudum, and Equisetum hyemale reveal an ancestral land plant genome structure and resolve the position of Equisetales among monilophytes|journal=BMC Evolutionary Biology|year=2013|volume=13|issue=1|pages=1–16|doi=10.1186/1471-2148-13-8|url=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/13/8|accessdate=21 May 2013|issn=14712148}}</ref><ref>{{cite journal|last=Karol|first=Kenneth G|author2=et al.|title=Complete plastome sequences of Equisetum arvense and Isoetes flaccida: implications for phylogeny and plastid genome evolution of early land plant lineages.|journal=BMC Evolutionary Biology|year=2010|volume=10|pages=321–336|doi=10.1186/1471-2148-10-321|url=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/321|accessdate=21 May 2013|issn=14712148}}</ref>, kesepakatan klasifikasi tumbuhan paku sampai 2013, adalah sebagai berikut (hingga takson bangsa/ordo):<ref name="smith"/><ref>Li F-W, Kuo L-Y, Rothfels CJ, Ebihara A, Chiou W-L, et al. (2011). [https://pryerlab.biology.duke.edu/uploads/media_items/li-2011-plos-one.original.pdf rbcL and matK Earn Two Thumbs Up as the Core DNA Barcode for Ferns]. ''PLoS ONE'' '''6(10)''': e26597. {{doi|10.1371/journal.pone.0026597}}</ref>:

Penggolongan terhadap tumbuhan paku dengan cakupan menyempit ini membagi menjadi empat kelas:<ref name="schuettpelz2007">{{Cite journal | url = http://dukespace.lib.duke.edu/dspace/bitstream/10161/181/1/D_Schuettpelz_Eric_a_052007.pdf | title = The evolution and diversification of epiphytic ferns | author = Eric Schuettpelz | year = 2007 | publisher = Duke University PhD thesis | contribution = table 1 | postscript = <!--None--> }}</ref>:

Penelitian lanjutan kemudian ada yang memisahkan Psilotales dari Ophioglossales.<ref name=Grew13/>. Akibat pengelompokan ini, Marattiales dan Ophioglossales, yang secara tradisional dianggap sebagai "paku sejati" (salah satunya karena tunas daun mudanya yang berkembang secara gulungan membuka), tidak termasuk dalam golongan paku yang "benar-benar sejati" (sensu Leptosporangiatae).<ref>{{Cite book|last=Stace|first=Clive|year=2010b|title=New Flora of the British Isles|edition=3rd|publication-place=Cambridge, UK|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-70772-5|page=xxviii}}</ref>.

Perkembangan penggolongan tanaman paku sampai 2014 secara umum menyepakati penggolongan sampai tingkat bangsa (ordo), tetapi masih mempermasalahkan bagaimana hubungan di antara bangsa-bangsa tersebut serta anggota masing-masing di dalamnya. Misalnya, Rai dan Graham (2010) menyatakan "sampai sekarang barangkali yang dapat dikatakan berdasarkan kajian-kajian modern mengenai bentuk hubungan di antara kelompok besar silsilah dalam monilophyta adalah bahwa kita tidak benar-benar mengenal mereka".<ref name=RaiGraham2010>{{Cite journal |last=Rai |first=Hardeep S. |last2=Graham |first2=Sean W. |year=2010 |title=Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (monilophytes) |journal=American Journal of Botany |volume=97 |issue=9 |pages=1444–1456 |doi=10.3732/ajb.0900305 |lastauthoramp=yes }}, p. 1450</ref>. Grewe et al. (2013) tetap memastikan dimasukkannya paku ekor kuda dalam tumbuhan paku, namun juga mengingatkan ada ketidakjelasan dalam posisi sebenarnya.<ref name=Grew13/>. Mereka memperlihatkan bahwa paku ekor kuda membentuk satu kelompok dengan Psilotopsida, berbeda dengan Smith et al. (2006) yang menempatkan paku ekor kuda sebagai sepupu dari Marattiopsida dan Polypodiopsida.

Penggolongan paling terbaru yang menunjukkan arah perubahan penggolongan tumbuhan paku, termasuk Lycopodiales, dipublikasi oleh Christenhusz dan Chase (2014).<ref name=CC2014>{{Cite journal | url = http://aob.oxfordjournals.org/content/early/2014/02/13/aob.mct299.full |last=Christenhusz |first=Maarten J.M. |last2=Chase |first2=Mark W. |year=2014 |title=Trends and concepts in fern classification|journal=Annals of Botany |volume=113 |issue=9 |pages=571–594|lastauthoramp=yes}}</ref>.

Ental muda beberapa jenis paku dapat menjadi sayur, seperti [[paku sayur]] (''[[Diplazium esculentum]]''), kadaka (di [[Taiwan]]), dan ''[[Cyathea]]'' (oleh [[orang Maori]] di [[Selandia Baru]]).

Berbagai jenis ''[[Azolla]]'' ber[[simbiosis]] dengan [[bakteri pengikat nitrogen]] bebas dari udara (''[[Anabaena azollae]]''). Akibatnya, biomassa ''Azolla'' ("azo" berarti berikatan dengan nitrogen) mengandung nitrogen yang tinggi dan dimanfaatkan dalam pertanian sebagai [[pupuk hijau]].<ref>Artikel [http://www.knowledgebank.irri.org/training/fact-sheets/nutrient-management/item/azolla Azolla] di laman IRRI Knowledge bank.</ref>.

Ada jenis paku yang bersifat sebagai penimbun logam berat dan potensial dalam [[fitoremediasi]], seperti ''[[Pteris vittata]]'' dan ''[[Azolla]]'' spp.<ref>[https://en.wiki-indonesia.club/wiki/List_of_hyperaccumulators Daftar tumbuhan hiperakumulator di Wikipedia Inggris]</ref>.

* {{en}} [http://tolweb.org/tree?group=Filicopsida&contgroup=Embryophytes Tree of Life Web Project: Filicopsida] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090114115915/http://tolweb.org/tree?group=Filicopsida&contgroup=Embryophytes |date=2009-01-14 }}

* {{en}} [http://www.anbg.gov.au/fern/taxa/classification.html Klasifikasi tumbuhan paku] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160304060354/http://www.anbg.gov.au/fern/taxa/classification.html |date=2016-03-04 }}