Geotrichum candidum: Perbedaan antara revisi

{{SpeciesboxInfobox spesies|image=Geotrichosis Case 151(2).jpg|image_caption=''Geotrichum candidum''|image_alt=Geotrichum candidum|genus=Geotrichum|species=candidum|authority=[[Johann Heinrich Friedrich Link|Link]] (1809)|synonyms=*''Galactomyces candidus''}}

'''''Geotrichum candidum''''' merupakan organisme yang dapat ditemukan pada [[Mikroflora normal manusia|mikrobioma manusia]], terutama pada kulit, dahak, dan feses yang ditemukan pada 25-30% spesimen. <ref name=":003">{{Cite book|last=Domsch, K. H. (Klaus Heinz)|date=1980|url=https://www.worldcat.org/oclc/7197207|title=Compendium of soil fungi|location=London|publisher=Academic Press|isbn=0-12-220401-8|others=Gams, W. (Walter),, Anderson, Traute-Heidi,|oclc=7197207}}</ref><ref name=":2">{{Cite journal|last=Thornton|first=Christopher R.|last2=Slaughter|first2=David C.|last3=Davis|first3=R. Michael|date=2010-10-15|title=Detection of the sour-rot pathogen Geotrichum candidum in tomato fruit and juice by using a highly specific monoclonal antibody-based ELISA|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0168160510004721|journal=International Journal of Food Microbiology|language=en|volume=143|issue=3|pages=166–172|doi=10.1016/j.ijfoodmicro.2010.08.012|access-date=2020-12-29|archive-date=2022-10-11|archive-url=https://web.archive.org/web/20221011173039/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0168160510004721|dead-url=no}}</ref> Organisme tersebut termasuk kedalam kelompok fungi yang umumnya dapat ditemukan di tanah dan dapat diisolasi di seluruh dunia.<ref name=":003" />

''G. candidum'' adalah agen yang dapat menyebabkan penyakit pada manusia berupa [[geotrichosis]], kemudian penyakit '''busuk asam''' yang dapat menginfeksi buah-buahan seperti [[jeruk]], [[tomat]], [[wortel]], dan sayuran.<ref name="Sivapalan">{{Cite journal|last=Sivapalan|first=A.|last2=Metussin|first2=Rosidah|last3=Harndan|first3=Fuziah|last4=Zain|first4=Rokiah Mohd|date=December 1998|title=Fungi associated with postharvest fruit rots of ''Durio graveolens'' and ''D. kutejensis'' in Brunei Darussalam|journal=Australasian Plant Pathology|language=English|volume=27|issue=4|pages=274–277|doi=10.1071/AP98033|issn=1448-6032|oclc=204773204}}</ref> Organisme tersebut dapat mempengaruhi hasil panen buah durian, yaitu pada ''[[Tabelak|Durio graveolens]]''.<ref name="Etienne 270–272">{{Cite journal|last=Etienne|first=A.|last2=Datry|first2=A.|last3=Gaspar|first3=N.|last4=Morel|first4=V.|last5=Delabesse|first5=E.|last6=Lmimouni|first6=B.|last7=Vernant|first7=J. P.|last8=Dhédin|first8=N.|date=2008-05|title=Successful treatment of disseminated Geotrichum capitatum infection with a combination of caspofungin and voriconazole in an immunocompromised patient|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1439-0507.2007.01484.x|journal=Mycoses|language=en|volume=51|issue=3|pages=270–272|doi=10.1111/j.1439-0507.2007.01484.x|issn=0933-7407|access-date=2020-12-29|archive-date=2023-08-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20230801011904/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1439-0507.2007.01484.x|dead-url=no}}</ref>

''G. candidum'' biasa digunakan secara luas dalam produksi produk susu termasuk keju seperti [[Camembert]], [[Saint-Nectaire]], [[Reblochon]] dan lain-lain. Selain itu, jamur tersebut juga dapat ditemukan dalam [[Yoghurt|yogurt]] [[Skandinavia|Nordik]] yang dikenal sebagai [[viili]], berperan dalam menentukan tekstur dari suatu produk.<ref name=":3">{{Cite journal|last=Bosch, Xavier|date=2001-06-27|title=Fungus eats CD|url=http://www.nature.com/news/1998/010628/full/news010628-11.html|journal=Nature News|doi=10.1038/news010628-11|access-date=2020-12-29|archive-date=2013-12-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20131212044729/http://www.nature.com/news/1998/010628/full/news010628-11.html|dead-url=no}}</ref>

Sebuah studi pada tahun 2001 menunjukkan bahwa ''G. candidum'' mengonsumsi [[polikarbonat]].<ref>{{Cite web|last=|first=Mycobank|date=|title=Geotrichum|url=https://www.mycobank.org/Biolomics.aspx?Table=Mycobank&Page=200&ViewMode=Basic&Table=Mycobank&Page=200&ViewMode=Basic|website=|access-date=|archive-date=2017-07-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20170728023051/http://www.mycobank.org/Biolomics.aspx|dead-url=no}}</ref> Namun, efek dari hal tersebut belum diketahui.

Pada tahun 1809, genus ''[[Geotrichum]]'' dideskripsikan oleh [[Johann Heinrich Friedrich Link]] untuk mengakomodasi spesies ''G. candidum'' yang ditemukan pada daun yang membusuk. Sejak saat itu, lebih dari 130 taksa berhasil dideskripsikan dan diidentifikasi ke dalam genus tersebut serta diperoleh ratusan sinonim.<ref>{{Cite journal|lastname=Boutrou|first=R.|last2=Guéguen|first2=M.|date=2005-06|title=Interests in Geotrichum candidum for cheese technology|url=https":07"//linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0168160505000413|journal=International Journal of Food Microbiology|language=en|volume=102|issue=1|pages=1–20|doi=10.1016/j.ijfoodmicro.2004.12.028}}</ref> Misalnya, ''G.&nbsp;candidum'' salah diklasifikasikan sebagai ''[[Oidium lactis]]'' berdasarkan banyak literatur awal.<ref name=":403">{{Cite book|last=Domsch, K. H. (Klaus Heinz)|date=1980|url=https://www.worldcat.org/oclc/7197207|title=Compendium of soil fungi|location=London|publisher=Academic Press|isbn=0-12-220401-8|others=Gams, W. (Walter),, Anderson, Traute-Heidi,|oclc=7197207}}</ref> Spesies ''Geotrichum'' memiliki kemiripan dengan ''[[Trichosporon]]'' dan ''[[Protendomycopsis]].'' Namun, ''Geotrichum'' merupakan afiliasi dari [[Ascomycota|ascomycetous]] sedangkan yang terakhir adalah anggota kelompok [[Basidiomycota]]. Spesies ''Geotrichum'' juga terkadang salah diklasifikasikan sebagai anggota genus ''[[Dipodaskus]]'' yang tumbuh dengan cepat, memiliki hifa yang bercabang tidak teratur, lebar 10-14 μm dan memproduksi [[askus]] spora tunggal. Berbeda dengan ''Geotrichum'', anggota genus ''[[Dipodaskus|Dipodascus]]'' tidak mempunyai percabangan yang dikotomis dari hifa perifer serta memiliki tingkat pertumbuhan yang umumnya kurang dari 3 &nbsp;mm per hari.<ref name=":003" />

''Galactomyces candidus'', sebelumnya dianggap kedalam kelompok takson yang berbeda, kemudian ditemukan tahap seksual dari ''G. candidum'' menggunakan metode berbasis urutan gen.<ref name="Etienne 270–272"/><ref name=":02">{{Cite journal|last=Alper|first=Iraz|last2=Frenette|first2=Michel|last3=Labrie|first3=Steve|date=2011-12|title=Ribosomal DNA polymorphisms in the yeast Geotrichum candidum|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1878614611001632|journal=Fungal Biology|language=en|volume=115|issue=12|pages=1259–1269|doi=10.1016/j.funbio.2011.09.002}}</ref><ref>{{Cite journal|lastaccess-date=Etienne|first=A.|last2=Datry|first2=A.|last3=Gaspar|first3=N.|last4=Morel|first4=V.|last5=Delabesse|first5=E.|last6=Lmimouni|first6=B.|last7=Vernant|first7=J. P.|last8=Dhédin|first8=N.2020-12-29|archive-date=20082022-05|title=Successful treatment of disseminated Geotrichum capitatum infection with a combination of caspofungin and voriconazole in an immunocompromised patient06-15|archive-url=httphttps://doiweb.wileyarchive.comorg/10.1111web/j20220615165345/https://linkinghub.1439-0507elsevier.2007.01484.xcom/retrieve/pii/S1878614611001632|journal=Mycoses|language=en|volume=51|issue=3|pages=270–272|doi=10.1111/j.1439dead-0507.2007.01484.x|issnurl=0933-7407no}}</ref> ''Geotrichum candidum'' secara luas terdiri dari 3 [[Klad|kladeklad]]e, yaitu spesies ''G. candidum'', ''[[Geotrichum clavatum|G. clavatum]]'' dan ''[[Geotrichum fici|G. fici]]'', di mana ketiganya memiliki potensi sebagai patogen.<ref name=":32" /><ref name=":23" /> <ref>{{Cite web|last=|first=Doctor Fungus|date=1 November 2010|title=Geotrichum spp|url=http://www.doctorfungus.org/thefungi/Geotrichum.php|website=|access-date=27 Oktober 2014|archive-date=2010-11-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20101101191628/http://www.doctorfungus.org//Thefungi/geotrichum.php|dead-url=yes}}</ref> Spesies ''Geotrichum'' dapat dibedakan dengan menggunakan analisis sekuens [[RNA ribosom 18S|18S rRNA]] atau dengan menggunakan daerah [[Spacer yang ditranskripsikan secara internal|pengatur jarak yang ditranskripsi internal]] dari gen RNA ribosom inti.<ref name=":02" />

Dalam keadaan anamorf, ''G. candidum'' memiliki koloni yang tipis, menyebar, lembut, berwarna krem dan putih.<ref name=":5">{{Cite book|last=Smith, George, 1895-1967.|date=1981|url=https://www.worldcat.org/oclc/8075315|title=Smith's introduction to industrial mycology|location=London|publisher=Edward Arnold|isbn=0-7131-2811-9|edition=7th ed|others=Onions, A. H. S. (Agnes H. S.), Eggins, H. O. W., Allsopp, D.|oclc=8075315|access-date=2020-12-29|archive-date=2023-08-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20230801011913/https://www.worldcat.org/title/8075315|dead-url=no}}</ref> ''G. candidum'' memiliki hifa yang tampak merayap, [[Septum|bersepta]] dan sebagian besar terendam.<ref name=":003" /><ref name=":03">{{Cite book|last=Domsch, K. H. (Klaus Heinz)|date=1980|url=https://www.worldcat.org/oclc/7197207|title=Compendium of soil fungi|location=London|publisher=Academic Press|isbn=0-12-220401-8|others=Gams, W. (Walter),, Anderson, Traute-Heidi,|oclc=7197207}}</ref> Hifa memiliki warna yang tampak [[hialin]] atau berpigmen ringan.<ref>{{Cite book|last=Barron, George L.|date=©1968, 1983 printing|url=https://www.worldcat.org/oclc/318269478|title=The Genera of hyphomycetes from soil|location=Malabar, Fla.|publisher=R.E. Krieger Pub. Co|isbn=0-88275-004-6|oclc=318269478|access-date=2020-12-29|archive-date=2023-08-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20230801011906/https://www.worldcat.org/title/318269478|dead-url=no}}</ref> Ketika hifa yang terbentuk berupa hifa aerial atau mengudara, ia berubah bentuk dari [[Arthroconidium|arthroconidia]] menjadi silinder atau berbentuk ellipsoidal.<ref name=":003" /> [[Klamidospora]] bersifat soliter, subglobose, dan terlahir dari hifa yang tidak terdiferensiasi.<ref name=":003" /><ref name=":03" /> [[Blastoconidium|Blastoconidia]] terkadang berkembang pada hifa secara lateral.<ref name=":003" /> [[Konidium|Konidia]] dapat nampaktampak bersifat ''arthrosporous'', terminal atau interkalar/kabisat, dan juga pada permukaan agar-agar nampaktampak aerial. Konidia memiliki ukuran berkisar antara 4,8-12,5 μm x 2,4–2,5 μm.

''G. candidum'' dianggap [[Homothallisme|homotalik]] tetapi sebagian besar merupakan isolat steril.<ref name=":003" /> Reproduksi seksual pertama kali diamati pada strain yang diisolasi dari tanah di [[Puerto Riko|Puerto Rico]].<ref name=":1">{{Cite book|last=Kwon-Chung, K. J. (K. June)|date=1992|url=https://www.worldcat.org/oclc/25047969|title=Medical mycology|location=Philadelphia|publisher=Lea & Febiger|isbn=0-8121-1463-9|others=Bennett, John E. (John Eugene), 1933-|oclc=25047969|access-date=2020-12-29|archive-date=2023-08-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20230801012426/https://www.worldcat.org/title/25047969|dead-url=no}}</ref> Jamur dapat menghasilkan askus berbentuk bulat yang mengandung [[Ascospore|askospora]] tunggal, berdinding tebal, tidak [[Uninucleate|berinti]], berbentuk bulat hingga oval dengan ukuran 6-7 μm kali 7–10 μm.<ref name=":003" /> Askospora memiliki dinding bagian dalam yang halus, sedangkan dinding luarnya berkerut.<ref name=":1" /> Septa dilubangi oleh [[mikrospora]], dan disusun dalam struktur cincin. Pada tahap seksual, koloni dapat tumbuh lebih cepat dibandingkan dengan pada tahap aseksual. Koloni dapat tumbuh dengan kecepatan 5–7 &nbsp;mm setiap hari pada suhu {{Convert|24|C|F}} .<ref name=":003" />

''Geotrichum candidum'' membentuk koloni yang memiliki kemampuan tumbuh cepat. Koloni dapat tumbuh hingga memiliki diameter dengan ukuran 5-6 5–6&nbsp;cm setelah 5 hari pada media berupa [[Sabouraud agar|agar Sabouraud-glukosa]], agar wort dan media sintetis. Secara mikroskopis, pertumbuhan ditandai dengan tumbuhnya hifa bercabang [[Dikotomi|dikotomisdikotomi]]s yang menyerupai [[Garpu tala|garpu]] di sepanjang tepi koloni. Rantai kondial berubah menjadi aerial, tegak dan memiliki ukuran 6–12 (−20) x 3–6 (−9) μm. Jamur dapat tumbuh pada berbagai buah seperti jeruk dan menyebabkan penyakit asam membusuk. Hal tersebut cenderung terjadi pada buah-buahan yang disimpan pada suhu {{Convert|0–5|C|F}} sehingga menyebabkan pembusukan. Konidia tidak berwarna dan memiliki lapisan berlendir.<ref>{{Cite book|last=Malloch, David, 1940-|date=1981|url=https://www.worldcat.org/oclc/7901328|title=Moulds : their isolation, cultivation, and identification|location=Toronto|publisher=University of Toronto Press|isbn=0-8020-2418-1|oclc=7901328|access-date=2020-12-29|archive-date=2023-08-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20230801012415/https://www.worldcat.org/title/7901328|dead-url=no}}</ref> ''G. candidum'' terkadang dapat ditemukan pada usus manusia, [[Tinja|feses]], [[dahak]] dan pada kulit. Jamur tersebut dapat tumbuh di tanah, air, kotoran, berbagai substrat tanaman, adonan roti, sekam fermentasi, roti, susu dan produk susu.<ref name=":003" /> Pertumbuhan optimal dapat terjadi pada suhu {{Convert|25|C|F}} dengan kisaran pH 5,0–5,5.<ref name=":403" /> Rentang suhu dapat berubah tergantung pada permukaan tempat jamur tersebut tumbuh. Contohnya pada tumbuhan, suhu optimal berkisar antar {{Convert|25–27|C|F}}. Sedangkan pada hewan, suhu optimal berkisar antara {{Convert|30–31|C|F}}.<ref>{{Cite book|last=Samson|first=R. A|last2=Hoekstra|first2=E. S|last3=Oorschot|first3=C. A. N|date=1984|url=|title=Introduction to Food-borne Fungi (2nd ed.)|location=|publisher=The Netherlands: Centraalbureau voor Schimmelcultures: Institute of the Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences|isbn=|pages=|url-status=live}}</ref> Suhu maksimum untuk pertumbuhan berkisar antara {{Convert|35–38|C|F}}.<ref name=":003" /><ref name=":5" /> Jamur memerlukan nutrisi berupa sumber karbon untuk pertumbuhannya. Pertumbuhan dapat didukung oleh [[Glukosa|D-glukosa]], [[Mannosa|D-manosa]], [[Xilosa|D-xilosa]], [[Sorbose|L-sorbosa]], [[Fruktosa|D-fruktosa]], [[Galaktosa|D-galaktosa]], [[sukrosa]], [[Manitol|D-manitol]], [[SorbitolD-sorbital.dll|SorbitolD-sorbital]], [[etanol]] dan [[gliserol]]. Keseimbangan nutrisi berupa karbon dan nitrogen memiliki peranan penting dalam tahap sporulasi.<ref name=":003" />

''G. candidum'' sangat umum ditemukan di tanah dan telah diisolasi dari substrat di [[Kanada]], [[Amerika Serikat]], [[Britania Raya|Inggris]], [[Jerman]], [[Austria]], [[India]], [[Afrika Selatan]], [[Jepang]], [[Brasil]], dan [[Peru]].<ref name=":003" /> Ia dapat berperan sebagai agen penyebab penyakit asam membusuk pada buah jeruk serta busuk dengan tekstur lunak dapat memiliki keterkaitan dengan bau buah yang di emisi kan.<ref>{{Cite journal|last=Mdaini|first=Naziha|last2=Gargouri|first2=Mohamed|last3=Hammami|first3=Mohamed|last4=Monser|first4=Lotfi|last5=Hamdi|first5=Moktar|date=2006|title=Production of Natural Fruity Aroma by Geotrichum candidum|url=http://link.springer.com/10.1385/ABAB:128:3:227|journal=Applied Biochemistry and Biotechnology|language=en|volume=128|issue=3|pages=227–236|doi=10.1385/ABAB:128:3:227|issn=0273-2289|access-date=2020-12-29|archive-date=2023-08-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20230801012447/https://link.springer.com/article/10.1385/ABAB:128:3:227|dead-url=no}}</ref> Jamur tersebut juga merupakan agen pembusukan pada produk pasca panen seperti melon, labu, dan mentimun. Jamur dapat berperan dalam pembusukan buah tomat saat disimpan pada rentang suhu {{Convert|0–5|C|F}}.<ref name=":003" />

Ini merupakan koloni alami yang dapat diperoleh dari produk susu tertentu terutama keju dan terkadang digunakan dan diinokulasi pada kulit di permukaan keju.<ref name=":403" /><ref name=":02" /><ref name=":07">{{Cite journal|last=Boutrou|first=R.|last2=Guéguen|first2=M.|date=2005-06|title=Interests in Geotrichum candidum for cheese technology|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0168160505000413|journal=International Journal of Food Microbiology|language=en|volume=102|issue=1|pages=1–20|doi=10.1016/j.ijfoodmicro.2004.12.028|access-date=2020-12-29|archive-date=2022-07-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20220709073225/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0168160505000413|dead-url=no}}</ref><ref name=":02" />

''G. candidum'' dapat digunakan secara komersial dan diinokulasi dalam proses pembuatan keju.<ref name=":403" /><ref name=":0207" /><ref name=":0702" /> Kultur dapat dicampur dengan susu, air garam, atau disemprotkan pada permukaan keju. pH optimal untuk pembuatan keju berkisar antara 4,4 hingga 6,7. Pada tahap awal pematangan, jamur tumbuh hampir di seluruh permukaan keju. Jamur tersebut dapat ditemukan pada keju lunak seperti Camembert dan keju semi-keras seperti Saint-Nectaire dan Reblochon.<ref name=":403" /> Pada keju Camembert, jamur tumbuh pada bagian luar keju membentuk lapisan kulit yang tipis.<ref name=":07" /> Pada keju [[Saint Marcellin|Saint-Marcellin]], jamur bertanggung jawab dalam menentukan keseragaman, warna putih, dan lapisan beludru pada keju.<ref name=":403" /> Enzim lipase dan protease yang dihasilkan oleh ''G. candidum'' dapat melepaskan asam lemak dan peptida yang memberikan rasa yang khas pada keju. ''G. candidum'' dapat mengurangi rasa pahit pada keju melalui aktivitas [[aminopeptidase]] yang berperan dalam hidrolisis peptida hidrofobik dengan berat molekul yang rendah. Aminopeptidase dapat memberikan pengaruh terhadap aroma yang dihasilkan pada Norman Camembert tradisional. Jamur juga dapat menetralkan pH dadih dengan mengkatabolisme [[asam laktat]] yang dihasilkan oleh bakteri. ''G. candidum'' mempersiapkan keju untuk kolonisasi bakteri yang sensitif terhadap asam, seperti ''[[Brevibacterium]].'' Jamur dapat menghambat pertumbuhan mikroba patogen, seperti ''[[Listeria monocytogenes]]''.<ref>{{Cite journal|last=Marcellino|first=N.|last2=Beuvier|first2=E.|last3=Grappin|first3=R.|last4=Guéguen|first4=M.|last5=Benson|first5=D. R.|date=2001-10-01|title=Diversity of Geotrichum candidumStrains Isolated from Traditional Cheesemaking Fabrications in France|url=https://aem.asm.org/content/67/10/4752|journal=Applied and Environmental Microbiology|language=en|volume=67|issue=10|pages=4752–4759|doi=10.1128/AEM.67.10.4752-4759.2001|issn=1098-5336|pmc=PMC93228|pmid=11571181|access-date=2020-12-29|archive-date=2018-06-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20180602232729/http://aem.asm.org/content/67/10/4752|dead-url=no}}</ref> Strain ''G. candidum'' yang bersifat komersial tersedia untuk pematangan keju.<ref name=":403" />