Evolusi eksperimental: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Tidak ada ringkasan suntingan |
Paleo.arief (bicara | kontrib) Tidak ada ringkasan suntingan |
||
| (9 revisi perantara oleh 3 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
'''Evolusi eksperimental''' adalah percobaan di laboratorium atau manipulasi suatu tempat secara terkendali untuk meneliti dinamika evolusi.<ref name=Nature>{{cite web|title=Experimental Evolution|url=http://www.nature.com/subjects/experimental-evolution|publisher=Nature}}</ref> [[Evolusi]] dapat diamati di laboratorium ketika individu/populasi beradaptasi di lingkungan yang baru melalui [[seleksi alam]]. Adaptasi dapat muncul dalam evolusi eksperimental dengan dua cara. Cara pertama adalah ketika suatu organisme memperoleh [[mutasi]] yang menguntungkan mereka.<ref name=":0">{{Cite journal|last=Long|first=A|last2=Liti|first2=G|last3=Luptak|first3=A|last4=Tenaillon|first4=O|date=2015|title=Elucidating the molecular architecture of adaptation via evolve and resequence experiments|journal=Nature Reviews Genetics|volume=16|issue=10|pages=567–582|doi=10.1038/nrg3937|issn=1471-0056|pmc=4733663|pmid=26347030|via=}}</ref> Yang lainnya adalah dari perubahan frekuensi [[alel]] pada variasi genetik yang sudah ada dalam populasi organisme.<ref name=":0" /> Kekuatan evolusioner lain di luar mutasi dan seleksi alam juga dapat berperan atau dimasukkan ke dalam studi evolusi eksperimental, seperti [[Hanyutan genetik|penyimpangan genetik]] dan [[aliran gen]].<ref name=":1">{{Cite journal|last=Kawecki|first=Tadeusz J.|last2=Lenski|first2=Richard E.|last3=Ebert|first3=Dieter|last4=Hollis|first4=Brian|last5=Olivieri|first5=Isabelle|last6=Whitlock|first6=Michael C.|date=2012|title=Experimental evolution|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0169534712001425|journal=Trends in Ecology & Evolution|language=|volume=27|issue=10|pages=547–560|doi=10.1016/j.tree.2012.06.001}}</ref>
Organisme yang digunakan ditentukan oleh pelaku eksperimen, berdasarkan hipotesis yang akan diuji. Diperlukan banyak [[generasi]] agar mutasi adaptif dapat terjadi, dan evolusi eksperimental melalui mutasi dilakukan pada [[virus]] atau [[organisme uniseluler]] dengan waktu generasi yang cepat, seperti [[bakteri]] dan [[ragi]] klonal aseksual.<ref name="Nature" /><ref>{{Cite journal|last=Buckling|first=A|last2=Craig Maclean|first2=R.|last3=Brockhurst|first3=MA.|last4=Colegrave|first4=N.|date=2009|title=The Beagle in a bottle|url=https://www.nature.com/articles/nature07892|journal=Nature|language=|volume=457|issue=7231|pages=824–829|doi=10.1038/nature07892|pmid=19212400}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Elena|first=SF|last2=Lenski|first2=RE.|date=2003|title=Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation|url=https://www.nature.com/articles/nrg1088|journal=Nature Reviews Genetics|language=|volume=4|issue=6|pages=457–469|doi=10.1038/nrg1088|pmid=12776215}}</ref> Populasi polimorfik [[ragi]]<ref name=":0" /> aseksual atau seksual, dan [[eukariota]] [[Organisme multiseluler|multiseluler]] seperti [[Drosophila]], dapat beradaptasi dengan lingkungan baru melalui perubahan frekuensi alel dalam variasi genetik yang ada.<ref name=":1" /> Organisme dengan waktu generasi yang lebih lama, meskipun mahal, dapat digunakan dalam eksperimen evolusi. Penelitian laboratorium dengan rubah<ref>{{Cite journal|last=Trut|first=Lyudmila|date=1999|title="Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment: Foxes bred for tamability in a 40-year experiment exhibit remarkable transformations that suggest an interplay between behavioral genetics and development"|url=http://www.americanscientist.org/issues/feature/1999/2/early-canid-domestication-the-farm-fox-experiment|journal=American Scientist|language=|volume=87|issue=2|pages=160|doi=10.1511/1999.2.160|jstor=27857815}}</ref> dan [[hewan pengerat]] (lihat di bawah) telah menunjukkan bahwa adaptasi penting dapat terjadi hanya dalam 10-20 generasi dan percobaan adaptasi dengan ikan guppy liar juga telah diamati dalam jumlah generasi yang sebanding.<ref>{{Cite journal|last=Reznick|first=David N.|last2=Shaw|first2=Frank H.|last3=Rodd|first3=F. Helen|last4=Shaw|first4=Ruth G.|date=1997|title=Evaluation of the Rate of Evolution in Natural Populations of Guppies (Poecilia reticulata)|url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.275.5308.1934|journal=Science|language=|volume=275|issue=5308|pages=1934–1937|doi=10.1126/science.275.5308.1934|pmid=9072971}}</ref>
Baru-baru ini, individu atau populasi yang berevolusi secara eksperimental sering kali dianalisis menggunakan [[pengurutan keseluruhan genom]],<ref>{{Cite journal|last=Barrick|first=Jeffrey E.|last2=Lenski|first2=Richard E.|date=2013|title=Genome dynamics during experimental evolution|url=https://www.nature.com/articles/nrg3564|journal=Nature Reviews Genetics|language=|volume=14|issue=12|pages=827–839|doi=10.1038/nrg3564|pmc=PMC4239992|pmid=24166031}}</ref><ref name=":2">{{Cite journal|last=Jha|first=Aashish R.|last2=Miles|first2=Cecelia M.|last3=Lippert|first3=Nodia R.|last4=Brown|first4=Christopher D.|last5=White|first5=Kevin P.|last6=Kreitman|first6=Martin|date=2015|title=Whole-Genome Resequencing of Experimental Populations Reveals Polygenic Basis of Egg-Size Variation in Drosophila melanogaster|url=https://academic.oup.com/mbe/article-lookup/doi/10.1093/molbev/msv136|journal=Molecular Biology and Evolution|language=|volume=32|issue=10|pages=2616–2632|doi=10.1093/molbev/msv136|pmc=PMC4576704|pmid=26044351}}</ref> sebuah pendekatan yang dikenal sebagai Evolve and Resequence (E&R).<ref name=":3">{{Cite journal|last=Turner|first=Thomas L.|last2=Stewart|first2=Andrew D.|last3=Fields|first3=Andrew T.|last4=Rice|first4=William R.|last5=Tarone|first5=Aaron M.|date=2011|title=Population-Based Resequencing of Experimentally Evolved Populations Reveals the Genetic Basis of Body Size Variation in Drosophila melanogaster|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pgen.1001336|journal=PLoS Genetics|language=|volume=7|issue=3|pages=e1001336|doi=10.1371/journal.pgen.1001336|pmc=PMC3060078|pmid=21437274}}</ref> E&R dapat mengidentifikasi mutasi yang menyebabkan adaptasi pada individu klonal atau mengidentifikasi alel yang berubah frekuensinya pada populasi polimorfik, dengan membandingkan urutan individu/populasi sebelum dan sesudah adaptasi.<ref name=":0" /> Data sekuens memungkinkan untuk menunjukkan dengan tepat lokasi dalam sekuens DNA yang terjadi mutasi/perubahan frekuensi alel untuk menghasilkan adaptasi.<ref name=":3" /><ref name=":2" /><ref name=":0" /> Sifat adaptasi dan studi tindak lanjut fungsional dapat memberikan wawasan tentang pengaruh mutasi/alel terhadap [[fenotipe]].
== Sejarah ==
=== Domestikasi dan pembiakan ===
[[Berkas:Big and little dog 1.jpg|jmpl|[[Anjing ras campuran|Campuran]] [[Chihuahua (anjing)|Chihuahua]] dan [[Great Dane]] ini menunjukkan berbagai macam ukuran ras anjing yang diciptakan dengan menggunakan [[seleksi buatan]].]]
Tanpa disadari, manusia telah melakukan eksperimen evolusi sejak mereka [[Domestikasi|mendomestikasi]] tumbuhan dan hewan. [[Seleksi buatan|Perkembangbiakan secara selektif]] terhadap tumbuhan dan hewan telah menghasilkan varietas yang sangat berbeda dari nenek moyang aslinya yang bersifat liar. Contohnya adalah varietas [[kubis]], [[jagung]], atau sejumlah besar ras [[anjing]] yang berbeda. Kekuatan pembiakan manusia untuk menciptakan varietas dengan perbedaan ekstrem dari satu spesies telah diakui oleh [[Charles Darwin]]. Bahkan, ia memulai bukunya ''[[Asal-usul Spesies|The Origin of Species]]'' dengan bab tentang variasi hewan peliharaan. Dalam bab ini, Darwin secara khusus membahas tentang merpati.<blockquote>Setidaknya ada sejumlah merpati yang bisa dipilih, yang jika diperlihatkan kepada ahli burung, dan dia diberi tahu bahwa mereka adalah burung liar, menurut saya, tentu saja dia akan menggolongkannya sebagai spesies yang sudah terdefinisi dengan baik. Selain itu, saya tidak percaya bahwa ahli burung mana pun akan menempatkan merpati English carrier, merpati berwajah pendek, kerdil, duri, cemberut, dan fantail dalam genus yang sama; lebih khusus lagi karena pada masing-masing ras ini terdapat beberapa sub-ras yang benar-benar diwariskan, atau spesies sebagaimana dia menyebutnya, dapat diperlihatkan kepadanya. (...) Saya yakin sepenuhnya bahwa pendapat umum para naturalis itu benar, yaitu bahwa semua keturunan merpati batu (''Columba livia''), termasuk dalam istilah ini beberapa ras atau subspesies geografis, yang berbeda satu sama lain. lainnya dalam hal yang paling remeh.
— [[Charles Darwin]], ''The Origin of Species''</blockquote>
=== Percobaan awal ===
[[Berkas:Dallinger Incubator J.R.Microscop.Soc.1887p193.png|jmpl|Gambar inkubator yang digunakan Dallinger dalam eksperimen evolusinya.]]
Salah satu orang pertama yang melakukan eksperimen evolusi terkendali adalah [[William Dallinger]]. Pada akhir abad ke-19, ia membudidayakan [[organisme uniseluler]] kecil dalam inkubator yang dibuat khusus selama jangka waktu tujuh tahun (1880–1886). Dallinger secara perlahan meningkatkan suhu inkubator dari suhu awal 60°F menjadi 158°F. Kultur awal telah menunjukkan tanda-tanda kesusahan yang jelas pada suhu 73°F, dan tentu saja tidak mampu bertahan pada suhu 158°F. Sebaliknya, organisme yang dimiliki Dallinger di inkubatornya pada akhir percobaan, baik-baik saja pada suhu 158°F. Namun, organisme ini tidak lagi tumbuh pada suhu awal 60°F. Dallinger menyimpulkan bahwa dia telah menemukan bukti adaptasi Darwin di inkubatornya, dan bahwa organisme tersebut telah beradaptasi untuk hidup di lingkungan bersuhu tinggi. Inkubator Dallinger secara tidak sengaja hancur pada tahun 1886, dan Dallinger tidak dapat melanjutkan penelitian ini.<ref>{{Cite journal|last=Hass|first=J. W.|date=Januari 2000|title=The Reverend Dr William Henry Dallinger, F.R.S. (1839-1909)|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsnr.2000.0096|journal=Notes and Records of the Royal Society of London|language=|volume=54|issue=1|pages=53–65|doi=10.1098/rsnr.2000.0096|pmid=11624308}}</ref><ref>Zimmer C (2011). Losos J (ed.). ''[https://ncse.ngo/files/pub/evolution/Excerpt--lightofevolution.pdf Darwin Under the Microscope: Witnessing Evolution in Microbes]''. W. H. Freeman. pp. 42–43. ISBN <bdi>978-0981519494</bdi>.</ref>
Dari tahun 1880-an hingga 1980, evolusi eksperimental dipraktikkan secara berkala oleh berbagai ahli biologi evolusi, termasuk [[Theodosius Dobzhansky]] yang sangat berpengaruh. Seperti penelitian eksperimental lain dalam biologi evolusi pada periode ini, sebagian besar penelitian ini tidak memiliki replikasi ekstensif dan hanya dilakukan dalam periode waktu evolusi yang relatif singkat.<ref>{{Cite journal|last=Dobzhansky|first=T|last2=Pavlovsky|first2=O.|date=1957|title=An Experimental Study of Interaction between Genetic Drift and Natural Selection|url=https://www.jstor.org/stable/2405795?origin=crossref|journal=Evolution|volume=11|issue=3|pages=311|doi=10.2307/2405795|jstor=2405795}}</ref>
== Modern ==
Evolusi eksperimental telah digunakan dalam berbagai format untuk memahami proses evolusi yang mendasari dalam sistem terkendali. Evolusi eksperimental telah dilakukan pada eukariota multiseluler<ref>{{Cite journal|last=Marden|first=James H.|last2=Wolf|first2=Melisande R.|last3=Weber|first3=Kenneth E.|date=1997-11-01|title=Aerial performance of Drosophila melanogaster from populations selected for upwind flight ability|url=https://journals.biologists.com/jeb/article/200/21/2747/7602/Aerial-performance-of-Drosophila-melanogaster-from|journal=Journal of Experimental Biology|language=en|volume=200|issue=21|pages=2747–2755|doi=10.1242/jeb.200.21.2747|issn=0022-0949}}</ref> dan uniseluler,<ref>{{Cite journal|last=Ratcliff|first=William C.|last2=Denison|first2=R. Ford|last3=Borrello|first3=Mark|last4=Travisano|first4=Michael|date=2012-01-31|title=Experimental evolution of multicellularity|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1115323109|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=109|issue=5|pages=1595–1600|doi=10.1073/pnas.1115323109|issn=0027-8424|pmc=PMC3277146|pmid=22307617}}</ref> prokariota,<ref>{{Cite journal|last=Barrick|first=Jeffrey E.|last2=Yu|first2=Dong Su|last3=Yoon|first3=Sung Ho|last4=Jeong|first4=Haeyoung|last5=Oh|first5=Tae Kwang|last6=Schneider|first6=Dominique|last7=Lenski|first7=Richard E.|last8=Kim|first8=Jihyun F.|date=2009-10|title=Genome evolution and adaptation in a long-term experiment with Escherichia coli|url=https://www.nature.com/articles/nature08480|journal=Nature|language=en|volume=461|issue=7268|pages=1243–1247|doi=10.1038/nature08480|issn=0028-0836}}</ref> dan virus.<ref>{{Cite journal|last=Heineman|first=Richard H.|last2=Molineux|first2=Ian J.|last3=Bull|first3=James J.|date=2005-08|title=Evolutionary Robustness of an Optimal Phenotype: Re-evolution of Lysis in a Bacteriophage Deleted for Its Lysin Gene|url=http://link.springer.com/10.1007/s00239-004-0304-4|journal=Journal of Molecular Evolution|language=en|volume=61|issue=2|pages=181–191|doi=10.1007/s00239-004-0304-4|issn=0022-2844}}</ref> Eksperimen serupa juga telah dilakukan menggunakan [[evolusi terarah]] terhadap [[enzim]] individu,<ref>{{Cite journal|last=Bloom|first=Jesse D.|last2=Arnold|first2=Frances H.|date=2009-06-16|title=In the light of directed evolution: Pathways of adaptive protein evolution|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.0901522106|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=106|issue=supplement_1|pages=9995–10000|doi=10.1073/pnas.0901522106|issn=0027-8424|pmc=PMC2702793|pmid=19528653}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Moses|first=Alan M.|last2=Davidson|first2=Alan R.|date=2011-05-17|title=In vitro evolution goes deep|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1104843108|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=108|issue=20|pages=8071–8072|doi=10.1073/pnas.1104843108|issn=0027-8424|pmc=PMC3100951|pmid=21551096}}</ref> [[ribozim]],<ref>{{Cite journal|last=Salehi-Ashtiani|first=Kourosh|last2=Szostak|first2=Jack W.|date=2001-11|title=In vitro evolution suggests multiple origins for the hammerhead ribozyme|url=https://www.nature.com/articles/35102081|journal=Nature|language=en|volume=414|issue=6859|pages=82–84|doi=10.1038/35102081|issn=0028-0836}}</ref> dan gen [[Replikasi diri|replikator]].<ref>{{Cite journal|last=Sumper|first=M|last2=Luce|first2=R|date=1975-01|title=Evidence for de novo production of self-replicating and environmentally adapted RNA structures by bacteriophage Qbeta replicase.|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.72.1.162|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=72|issue=1|pages=162–166|doi=10.1073/pnas.72.1.162|issn=0027-8424|pmc=PMC432262|pmid=1054493}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Mills|first=D R|last2=Peterson|first2=R L|last3=Spiegelman|first3=S|date=1967-07|title=An extracellular Darwinian experiment with a self-duplicating nucleic acid molecule.|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.58.1.217|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=58|issue=1|pages=217–224|doi=10.1073/pnas.58.1.217|issn=0027-8424|pmc=PMC335620|pmid=5231602}}</ref>
=== Kutu daun ===
Pada 1950-an, ahli biologi Soviet [[Georgy Shaposhnikov]] melakukan eksperimen terhadap kutu daun dari genus [[Dysaphis]]. Dengan memindahkan mereka ke tanaman yang biasanya hampir atau sama sekali tidak cocok untuk mereka, ia telah memaksa populasi keturunan partenogenetik untuk beradaptasi dengan sumber makanan baru hingga terjadi isolasi reproduktif dari populasi reguler spesies yang sama.<ref>Shaposhnikov GK (1966). [https://web.archive.org/web/20130908054552/http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/epi17.pdf "Origin and breakdown of reproductive isolation and the criterion of the species"]. ''Entomological Review''. '''45''': 1–8. </ref>
=== Lalat buah ===
[[Berkas:Dysaphis anthrisci majkopica.gif|jmpl|поколения=generasi, Смертность=mortalitas]]
Salah satu eksperimen gelombang baru pertama yang menggunakan strategi ini adalah laboratorium "radiasi evolusioner" populasi [[Drosophila melanogaster]] yang dimulai oleh Michael R. Rose pada bulan Februari 1980.<ref>{{Cite journal|last=Rose|first=Michael R.|date=Mei 1984|title=Artificial Selection on a Fitness-Component in Drosophila melanogaster|url=https://www.jstor.org/stable/2408701?origin=crossref|journal=Evolution|volume=38|issue=3|pages=516|doi=10.2307/2408701|jstor=2408701|pmid=28555975}}</ref> Sistem ini dimulai dengan sepuluh populasi, lima dikultur pada usia lanjut, dan lima dikultur pada usia dini. Sejak itu, lebih dari 200 populasi berbeda telah diciptakan di laboratorium radiasi ini, dengan seleksi yang menargetkan banyak karakter. Beberapa dari populasi yang sangat terdiferensiasi ini juga telah diseleksi secara “mundur” atau “terbalik”, dengan mengembalikan populasi percobaan ke rezim kultur nenek moyang mereka. Ratusan orang telah bekerja dengan populasi ini selama lebih dari tiga dekade. Sebagian besar pekerjaan ini dirangkum dalam makalah yang dikumpulkan dalam buku ''Metuselah Flies''.<ref>Rose MR, Passananti HB, Matos M (2004). ''Methuselah Flies''. Singapore: World Scientific. [https://www.worldscientific.com/worldscibooks/10.1142/5457 doi:10.1142/5457]. ISBN 978-981-238-741-7</ref>
Eksperimen awal pada lalat terbatas pada mempelajari fenotipe tetapi mekanisme molekuler, yaitu perubahan DNA yang memfasilitasi perubahan tersebut, tidak dapat diidentifikasi. Hal ini berubah dengan teknologi genomik.<ref>{{Cite journal|last=Burke|first=Molly K.|last2=Dunham|first2=Joseph P.|last3=Shahrestani|first3=Parvin|last4=Thornton|first4=Kevin R.|last5=Rose|first5=Michael R.|last6=Long|first6=Anthony D.|date=September 2010|title=Genome-wide analysis of a long-term evolution experiment with Drosophila|url=https://www.nature.com/articles/nature09352|journal=Nature|language=|volume=467|issue=7315|pages=587–590|bibcode=2010Natur.467..587B|doi=10.1038/nature09352|pmid=20844486}}</ref> Selanjutnya, Thomas Turner menciptakan istilah Evolve and Resequence (E&R)<ref name=":3" /> dan beberapa penelitian menggunakan pendekatan E&R dengan keberhasilan yang beragam.<ref>{{Cite journal|last=Schlötterer|first=Christian|last2=Tobler|first2=Raymond|last3=Kofler|first3=Robert|last4=Nolte|first4=Viola|date=2014-11|title=Sequencing pools of individuals — mining genome-wide polymorphism data without big funding|url=https://www.nature.com/articles/nrg3803|journal=Nature Reviews Genetics|language=en|volume=15|issue=11|pages=749–763|doi=10.1038/nrg3803|issn=1471-0056}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Schlötterer|first=C|last2=Kofler|first2=R|last3=Versace|first3=E|last4=Tobler|first4=R|last5=Franssen|first5=S U|date=2015-05|title=Combining experimental evolution with next-generation sequencing: a powerful tool to study adaptation from standing genetic variation|url=https://www.nature.com/articles/hdy201486|journal=Heredity|language=en|volume=114|issue=5|pages=431–440|doi=10.1038/hdy.2014.86|issn=0018-067X|pmc=PMC4815507|pmid=25269380}}</ref> Salah satu studi evolusi eksperimental yang lebih menarik dilakukan oleh kelompok Gabriel Haddad di UC San Diego, di mana Haddad dan rekannya mengembangkan lalat untuk beradaptasi dengan lingkungan dengan oksigen rendah, yang juga dikenal sebagai hipoksia.<ref>{{Cite journal|last=Zhou|first=Dan|last2=Xue|first2=Jin|last3=Chen|first3=Jianming|last4=Morcillo|first4=Patrick|last5=Lambert|first5=J. David|last6=White|first6=Kevin P.|last7=Haddad|first7=Gabriel G.|date=2007-05-30|editor-last=|editor-first=|title=Experimental Selection for Drosophila Survival in Extremely Low O2 Environment|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0000490|journal=PLoS ONE|language=en|volume=2|issue=5|pages=e490|doi=10.1371/journal.pone.0000490|issn=1932-6203|pmc=PMC1871610|pmid=17534440}}</ref> Setelah 200 generasi, mereka menggunakan pendekatan E&R untuk mengidentifikasi wilayah genom yang dipilih melalui seleksi alam pada lalat yang beradaptasi dengan hipoksia.<ref>{{Cite journal|last=Zhou|first=Dan|last2=Udpa|first2=Nitin|last3=Gersten|first3=Merril|last4=Visk|first4=DeeAnn W.|last5=Bashir|first5=Ali|last6=Xue|first6=Jin|last7=Frazer|first7=Kelly A.|last8=Posakony|first8=James W.|last9=Subramaniam|first9=Shankar|date=2011-02-08|title=Experimental selection of hypoxia-tolerant Drosophila melanogaster|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1010643108|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=108|issue=6|pages=2349–2354|doi=10.1073/pnas.1010643108|issn=0027-8424|pmc=PMC3038716|pmid=21262834}}</ref> Eksperimen yang lebih baru menindaklanjuti prediksi E&R dengan RNAseq<ref>{{Cite journal|last=Remolina|first=Silvia C.|last2=Chang|first2=Peter L.|last3=Leips|first3=Jeff|last4=Nuzhdin|first4=Sergey V.|last5=Hughes|first5=Kimberly A.|date=2012-11|title=GENOMIC BASIS OF AGING AND LIFE-HISTORY EVOLUTION IN DROSOPHILA MELANOGASTER: GENOMICS OF LIFE-HISTORY EVOLUTION|url=https://academic.oup.com/evolut/article/66/11/3390/6851158|journal=Evolution|volume=66|issue=11|pages=3390–3403|doi=10.1111/j.1558-5646.2012.01710.x|pmc=PMC4539122|pmid=23106705}}</ref> dan persilangan genetik.<ref name=":2" /> Upaya menggabungkan E&R dengan validasi eksperimental harus ampuh dalam mengidentifikasi gen yang mengatur adaptasi pada lalat.
=== Mikroba ===
Banyak spesies mikroba memiliki [[waktu generasi]] yang singkat, genom yang mudah diurutkan, dan biologi yang dipahami dengan baik. Oleh karena itu mereka biasanya digunakan untuk studi eksperimental evolusi. Spesies bakteri yang paling umum digunakan untuk evolusi eksperimental termasuk ''P. fluorescens'',<ref>{{Cite journal|last=Rainey|first=Paul B.|last2=Travisano|first2=Michael|date=1998-07-02|title=Adaptive radiation in a heterogeneous environment|url=https://www.nature.com/articles/27900|journal=Nature|language=en|volume=394|issue=6688|pages=69–72|doi=10.1038/27900|issn=0028-0836}}</ref> ''Pseudomonas aeruginosa'',<ref>{{Cite journal|last=Chua|first=Song Lin|last2=Ding|first2=Yichen|last3=Liu|first3=Yang|last4=Cai|first4=Zhao|last5=Zhou|first5=Jianuan|last6=Swarup|first6=Sanjay|last7=Drautz-Moses|first7=Daniela I.|last8=Schuster|first8=Stephan Christoph|last9=Kjelleberg|first9=Staffan|date=2016-11|title=Reactive oxygen species drive evolution of pro-biofilm variants in pathogens by modulating cyclic-di-GMP levels|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsob.160162|journal=Open Biology|language=en|volume=6|issue=11|pages=160162|doi=10.1098/rsob.160162|issn=2046-2441|pmc=PMC5133437|pmid=27881736}}</ref> ''Enterococcus faecalis''<ref>{{Cite journal|last=Ma|first=Yeping|last2=Chua|first2=Song Lin|date=2022-01|title=No collateral antibiotic sensitivity by alternating antibiotic pairs|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S2666524721002706|journal=The Lancet Microbe|language=en|volume=3|issue=1|pages=e7|doi=10.1016/S2666-5247(21)00270-6}}</ref> dan ''E. coli'' (lihat di bawah), sedangkan Ragi ''S. cerevisiae'' telah digunakan sebagai model untuk studi evolusi eukariotik.<ref>{{Cite journal|last=Lang|first=Gregory I.|last2=Rice|first2=Daniel P.|last3=Hickman|first3=Mark J.|last4=Sodergren|first4=Erica|last5=Weinstock|first5=George M.|last6=Botstein|first6=David|last7=Desai|first7=Michael M.|date=2013-08-29|title=Pervasive genetic hitchhiking and clonal interference in forty evolving yeast populations|url=https://www.nature.com/articles/nature12344|journal=Nature|language=en|volume=500|issue=7464|pages=571–574|doi=10.1038/nature12344|issn=0028-0836|pmc=PMC3758440|pmid=23873039}}</ref>
==== Eksperimen ''E. coli'' Richard Lenski ====
Salah satu contoh evolusi bakteri laboratorium yang paling dikenal luas adalah [[Eksperimen evolusi jangka panjang E. coli|eksperimen jangka panjang ''E.coli'']] yang dilakukan [[Richard Lenski]]. Pada tanggal 24 Februari 1988, Lenski mulai menumbuhkan dua belas garis keturunan E. coli dalam kondisi pertumbuhan yang identik.<ref>{{Cite journal|last=Lenski|first=Richard E.|last2=Rose|first2=Michael R.|last3=Simpson|first3=Suzanne C.|last4=Tadler|first4=Scott C.|date=1991-12|title=Long-Term Experimental Evolution in Escherichia coli. I. Adaptation and Divergence During 2,000 Generations|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/285289|journal=The American Naturalist|volume=138|issue=6|pages=1315–1341|doi=10.1086/285289}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Fox|first=Jeremy W.|last2=Lenski|first2=Richard E.|date=2015-06-23|title=From Here to Eternity—The Theory and Practice of a Really Long Experiment|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pbio.1002185|journal=PLOS Biology|volume=13|issue=6|pages=e1002185|doi=10.1371/journal.pbio.1002185|issn=1545-7885|pmc=PMC4477892|pmid=26102073}}</ref> Ketika salah satu populasi mengembangkan kemampuan untuk memetabolisme sitrat secara aerobik dari media pertumbuhan dan menunjukkan peningkatan pertumbuhan yang sangat besar,<ref>{{Cite journal|last=Blount|first=Zachary D.|last2=Borland|first2=Christina Z.|last3=Lenski|first3=Richard E.|date=2008-06-10|title=Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.0803151105|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=105|issue=23|pages=7899–7906|doi=10.1073/pnas.0803151105|issn=0027-8424|pmc=PMC2430337|pmid=18524956}}</ref> hal ini memberikan pengamatan dramatis terhadap evolusi yang beraksi. Eksperimen tersebut berlanjut hingga hari ini, dan kini menjadi eksperimen evolusi terkendali yang paling lama berjalan (dalam beberapa generasi) yang pernah dilakukan. Sejak awal percobaan, bakteri tersebut telah berkembang selama lebih dari 60.000 generasi. Lenski dan rekannya secara teratur menerbitkan pembaruan tentang status eksperimen tersebut.<ref>Lenski RE. [https://web.archive.org/web/20170727225642/http://myxo.css.msu.edu/ecoli/ "E. coli Long-term Experimental Evolution Project Site"]. Michigan State University.</ref>
=== ''Leishmania donovani'' ===
Bussotti dan timnya mengisolasi amastigot dari ''[[Leishmania donovani]]'' dan membiakkannya secara ''in vitro'' selama 3800 generasi (36 minggu). Kultur parasit ini menunjukkan bagaimana mereka beradaptasi dengan kondisi in vitro dengan mengkompensasi hilangnya [[kinase terkait NIMA]], yang penting untuk perkembangan mitosis yang benar, dengan meningkatkan ekspresi kinase ortologis lainnya seiring dengan kemajuan generasi kultur. Selain itu, diamati bagaimana ''L. donovani'' telah beradaptasi dengan kultur in vitro dengan mengurangi ekspresi 23 transkrip yang terkait dengan [[Flagela|pembentukan flagela]] dan meningkatkan ekspresi kelompok protein ribosom dan RNA non-coding seperti [[RNA kecil nukleolar]]. Flagela dianggap kurang diperlukan oleh parasit dalam kultur in vitro sehingga perkembangan generasi mengarah pada eliminasi, sehingga menyebabkan penghematan energi karena motilitas yang lebih rendah sehingga proliferasi dan laju pertumbuhan dalam kultur lebih tinggi. SnoRNA yang diperkuat juga menyebabkan peningkatan biosintesis ribosom, peningkatan biosintesis protein, dan dengan demikian meningkatkan laju pertumbuhan kultur. Adaptasi yang diamati dari generasi ke generasi parasit ini diatur oleh [[variasi jumlah salinan (CNV)]] dan [[interaksi epistatik]] antara gen yang terkena, dan memungkinkan kita untuk membenarkan [[ketidakstabilan genom]] ''Leishmania'' melalui regulasi ekspresi gen pasca-transkripsional.<ref>{{Cite journal|last=Bussotti|first=Giovanni|last2=Piel|first2=Laura|last3=Pescher|first3=Pascale|last4=Domagalska|first4=Malgorzata A.|last5=Rajan|first5=K. Shanmugha|last6=Cohen-Chalamish|first6=Smadar|last7=Doniger|first7=Tirza|last8=Hiregange|first8=Disha-Gajanan|last9=Myler|first9=Peter J.|date=2021-12-21|title=Genome instability drives epistatic adaptation in the human pathogen Leishmania|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.2113744118|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=118|issue=51|doi=10.1073/pnas.2113744118|pmc=8713814|pmid=34903666}}</ref>
=== Tikus rumah laboratorium ===
[[Berkas:Wheel Counter Box 1.jpg|kiri|jmpl|Tikus dari eksperimen seleksi Garland dengan roda berjalan yang terpasang beserta penghitung putarannya.]]
Pada tahun 1998, [[Theodore Garland, Jr.]] dan rekannya memulai eksperimen jangka panjang yang melibatkan pembiakan tikus secara selektif untuk mendapatkan tingkat aktivitas sukarela yang tinggi di roda lari.<ref>{{Cite journal|last=Swallow|first=John G.|last2=Carter|first2=Patrick A.|last3=Garland, Jr.|first3=Theodore|date=1998|title=Artificial Selection for Increased Wheel-Running Behavior in House Mice|url=http://link.springer.com/10.1023/A:1021479331779|journal=Behavior Genetics|volume=28|issue=3|pages=227–237|doi=10.1023/A:1021479331779}}</ref> Eksperimen ini juga berlanjut hingga saat ini (>90 generasi). Tikus dari empat jalur replika "High Runner" berevolusi untuk berlari hampir tiga kali lebih banyak putaran roda lari per hari dibandingkan dengan empat jalur kontrol tikus yang tidak dipilih, terutama dengan berlari lebih cepat daripada tikus kontrol daripada berlari lebih lama beberapa menit/hari.
[[Berkas:LitterMom1480.jpg|jmpl|Tikus betina dengan anaknya, dari percobaan seleksi Garland.]]
Tikus HR menunjukkan peningkatan [[kapasitas aerobik maksimal]] ketika diuji pada treadmill bermotor. Mereka juga menunjukkan perubahan [[motivasi]] dan [[sistem penghargaan]] di otak. Studi [[farmakologi]] menunjukkan perubahan fungsi [[dopamin]] dan [[sistem endocannabinoid]].<ref>{{Cite journal|last=Keeney|first=Brooke K.|last2=Raichlen|first2=David A.|last3=Meek|first3=Thomas H.|last4=Wijeratne|first4=Rashmi S.|last5=Middleton|first5=Kevin M.|last6=Gerdeman|first6=Gregory L.|last7=Garland|first7=Theodore|date=2008-12|title=Differential response to a selective cannabinoid receptor antagonist (SR141716: rimonabant) in female mice from lines selectively bred for high voluntary wheel-running behaviour|url=https://journals.lww.com/00008877-200812000-00007|journal=Behavioural Pharmacology|volume=19|issue=8|pages=812–820|doi=10.1097/FBP.0b013e32831c3b6b}}</ref> Garis High Runner telah diusulkan sebagai model untuk mempelajari gangguan hiperaktif defisit perhatian manusia ([[Gangguan pemusatan perhatian dan hiperaktivitas|ADHD]]), dan pemberian [[Metilfenidat|Ritalin]] mengurangi roda berjalan kira-kira sama dengan tingkat tikus kontrol.
=== Seleksi multi arah pada tikus padang ===
Pada tahun 2005, Paweł Koteja bersama Edyta Sadowska dan rekannya dari [[Universitas Jagielloński|Universitas Jagiellonian]] (Polandia) memulai seleksi multiarah pada hewan pengerat non-laboratorium, [[Tikus-padang|tikus padang]] ''Myodes'' (= ''Clethrionomys'') ''glareolus''.<ref>{{Cite journal|last=Sadowska|first=Edyta T.|last2=Baliga‐Klimczyk|first2=Katarzyna|last3=Chrząścik|first3=Katarzyna M.|last4=Koteja|first4=Paweł|date=2008|title=Laboratory Model of Adaptive Radiation: A Selection Experiment in the Bank Vole|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/590164|journal=Physiological and Biochemical Zoology|language=|volume=81|issue=5|pages=627–640|doi=10.1086/590164|issn=1522-2152}}</ref> Tikus dipilih karena tiga ciri berbeda, yang memainkan peran penting dalam [[radiasi adaptif]] vertebrata darat: tingkat metabolisme aerobik maksimum yang tinggi, kecenderungan predator, dan kemampuan herbivora. Lini aerobik dipilih berdasarkan tingkat konsumsi oksigen maksimum yang dicapai saat berenang pada suhu 38°C; Lini predator – untuk waktu singkat guna menangkap [[jangkrik]] hidup; Lini [[Herbivor|herbivora]] – berdasarkan kemampuan mempertahankan massa tubuh saat diberi makanan berkualitas rendah yang “diencerkan” dengan rumput kering dan bubuk. Empat lini replikasi dipertahankan untuk masing-masing dari tiga arah pemilihan dan empat lini lainnya sebagai Kontrol yang tidak dipilih.
Setelah sekitar 20 generasi pembiakan selektif, tikus dari jalur Aerobik mengembangkan tingkat metabolisme yang diinduksi berenang 60% lebih tinggi dibandingkan tikus dari lini Kontrol yang tidak diseleksi. Meskipun protokol seleksi tidak memberikan beban termoregulasi, baik [[laju metabolisme basal]] maupun kapasitas [[Termogenesis|termogenik]] meningkat pada lini Aerobik.<ref>{{Cite journal|last=Sadowska|first=Edyta T.|last2=Stawski|first2=Clare|last3=Rudolf|first3=Agata|last4=Dheyongera|first4=Geoffrey|last5=Chrząścik|first5=Katarzyna M.|last6=Baliga-Klimczyk|first6=Katarzyna|last7=Koteja|first7=Paweł|date=2015|title=Evolution of basal metabolic rate in bank voles from a multidirectional selection experiment|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2015.0025|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|language=|volume=282|issue=1806|pages=20150025|doi=10.1098/rspb.2015.0025|issn=0962-8452|pmc=PMC4426621|pmid=25876844}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Dheyongera|first=Geoffrey|last2=Grzebyk|first2=Katherine|last3=Rudolf|first3=Agata M.|last4=Sadowska|first4=Edyta T.|last5=Koteja|first5=Paweł|date=2016|title=The effect of chlorpyrifos on thermogenic capacity of bank voles selected for increased aerobic exercise metabolism|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0045653515305750|journal=Chemosphere|language=|volume=149|pages=383–390|doi=10.1016/j.chemosphere.2015.12.120}}</ref> Dengan demikian, hasilnya memberikan beberapa dukungan untuk “model kapasitas aerobik” untuk evolusi [[Endotermik|endotermi]] pada mamalia.
Lebih dari 85% tikus Predator menangkap jangkrik, dibandingkan dengan hanya sekitar 15% tikus Kontrol yang tidak dipilih, dan mereka menangkap jangkrik lebih cepat. Meningkatnya perilaku predator dikaitkan dengan [[Daya tanggulang|daya penanggulangan]] yang lebih proaktif (“[[kepribadian]]”).<ref>{{Cite journal|last=Maiti|first=Uttaran|last2=Sadowska|first2=Edyta T|last3=ChrzĄścik|first3=Katarzyna M|last4=Koteja|first4=Paweł|date=2019|editor-last=Carere|editor-first=Claudio|title=Experimental evolution of personality traits: open-field exploration in bank voles from a multidirectional selection experiment|url=https://academic.oup.com/cz/article/65/4/375/5092504|journal=Current Zoology|language=|volume=65|issue=4|pages=375–384|doi=10.1093/cz/zoy068|issn=2396-9814|pmc=PMC6688576|pmid=31413710}}</ref>
Selama pengujian dengan pola makan berkualitas rendah, tikus Herbivora kehilangan massa sekitar 2 gram lebih sedikit (kira-kira 10% dari massa tubuh asli) dibandingkan tikus Kontrol. Tikus herbivora memiliki komposisi [[mikrobioma]] bakteri yang berubah di [[Usus buntu|sekumnya]].<ref>{{Cite journal|last=Kohl|first=Kevin D.|last2=Sadowska|first2=Edyta T.|last3=Rudolf|first3=Agata M.|last4=Dearing|first4=M. Denise|last5=Koteja|first5=Paweł|date=2016|title=Experimental Evolution on a Wild Mammal Species Results in Modifications of Gut Microbial Communities|url=http://journal.frontiersin.org/Article/10.3389/fmicb.2016.00634/abstract|journal=Frontiers in Microbiology|volume=7|doi=10.3389/fmicb.2016.00634|issn=1664-302X|pmc=PMC4854874|pmid=27199960}}</ref> Dengan demikian, seleksi telah menghasilkan evolusi seluruh holobioma, dan eksperimen tersebut mungkin menawarkan model laboratorium [[evolusi hologenom]].
=== Biologi sintetis ===
[[Biologi sintetis]] menawarkan peluang unik untuk evolusi eksperimental, memfasilitasi interpretasi perubahan evolusioner dengan memasukkan modul genetik ke dalam genom inang dan menerapkan seleksi yang secara khusus menargetkan modul tersebut. [[Sirkuit biologis sintetis]] yang dimasukkan ke dalam genom [[Escherichia coli]]<ref>{{Cite journal|last=Sleight|first=Sean C|last2=Bartley|first2=Bryan A|last3=Lieviant|first3=Jane A|last4=Sauro|first4=Herbert M|date=2010|title=Designing and engineering evolutionary robust genetic circuits|url=http://jbioleng.biomedcentral.com/articles/10.1186/1754-1611-4-12|journal=Journal of Biological Engineering|language=|volume=4|issue=1|pages=12|doi=10.1186/1754-1611-4-12|issn=1754-1611|pmc=PMC2991278|pmid=21040586}}</ref> atau ragi bertunas [[Saccharomyces cerevisiae]]<ref>{{Cite journal|last=González|first=Caleb|last2=Ray|first2=Joe Christian J|last3=Manhart|first3=Michael|last4=Adams|first4=Rhys M|last5=Nevozhay|first5=Dmitry|last6=Morozov|first6=Alexandre V|last7=Balázsi|first7=Gábor|date=2015|title=Stress‐response balance drives the evolution of a network module and its host genome|url=https://www.embopress.org/doi/10.15252/msb.20156185|journal=Molecular Systems Biology|language=|volume=11|issue=8|doi=10.15252/msb.20156185|issn=1744-4292|pmc=PMC4562500|pmid=26324468}}</ref> terdegradasi (kehilangan fungsi) selama evolusi laboratorium. Dengan seleksi yang tepat, mekanisme yang mendasari perolehan kembali fungsi biologis yang hilang secara evolusioner dapat dipelajari.<ref>{{Cite journal|last=Kheir Gouda|first=Mirna|last2=Manhart|first2=Michael|last3=Balázsi|first3=Gábor|date=2019|title=Evolutionary regain of lost gene circuit function|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1912257116|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=|volume=116|issue=50|pages=25162–25171|doi=10.1073/pnas.1912257116|issn=0027-8424|pmc=PMC6911209|pmid=31754027}}</ref> Evolusi eksperimental sel mamalia yang mengandung sirkuit gen sintetis<ref>{{Cite journal|last=Farquhar|first=Kevin S.|last2=Charlebois|first2=Daniel A.|last3=Szenk|first3=Mariola|last4=Cohen|first4=Joseph|last5=Nevozhay|first5=Dmitry|last6=Balázsi|first6=Gábor|date=2019|title=Role of network-mediated stochasticity in mammalian drug resistance|url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-10330-w|journal=Nature Communications|language=|volume=10|issue=1|doi=10.1038/s41467-019-10330-w|issn=2041-1723|pmc=PMC6591227|pmid=31235692}}</ref> mengungkap peran heterogenitas seluler dalam evolusi resistansi obat, dengan implikasi terhadap resistansi [[kemoterapi]] sel kanker.
=== Contoh lainnya ===
[[Ikan punggung duri|Stickleback]] (ikan punggung duri) memiliki spesies laut dan air tawar, spesies air tawar berevolusi sejak zaman es terakhir. Spesies air tawar dapat bertahan hidup pada suhu yang lebih dingin. Para ilmuwan menguji apakah mereka dapat mereproduksi evolusi toleransi dingin ini dengan memelihara ikan stickleback laut di air tawar yang dingin. Stickleback laut hanya membutuhkan waktu tiga generasi untuk berevolusi agar dapat menyamai peningkatan toleransi dingin sebesar 2,5 derajat Celcius yang ditemukan pada stickleback air tawar liar.<ref>{{Cite journal|last=Barrett|first=Rowan D. H.|last2=Paccard|first2=Antoine|last3=Healy|first3=Timothy M.|last4=Bergek|first4=Sara|last5=Schulte|first5=Patricia M.|last6=Schluter|first6=Dolph|last7=Rogers|first7=Sean M.|date=2011|title=Rapid evolution of cold tolerance in stickleback|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2010.0923|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|language=|volume=278|issue=1703|pages=233–238|doi=10.1098/rspb.2010.0923|issn=0962-8452|pmc=PMC3013383|pmid=20685715}}</ref>
Sel mikroba<ref>{{Cite journal|last=Dragosits|first=Martin|last2=Mattanovich|first2=Diethard|date=2013|title=Adaptive laboratory evolution – principles and applications for biotechnology|url=http://microbialcellfactories.biomedcentral.com/articles/10.1186/1475-2859-12-64|journal=Microbial Cell Factories|language=|volume=12|issue=1|pages=64|doi=10.1186/1475-2859-12-64|issn=1475-2859|pmc=PMC3716822|pmid=23815749}}</ref> dan juga baru-baru ini sel mamalia<ref>{{Cite journal|last=Maralingannavar|first=Vishwanathgouda|last2=Parmar|first2=Dharmeshkumar|last3=Pant|first3=Tejal|last4=Gadgil|first4=Chetan|last5=Panchagnula|first5=Venkateswarlu|last6=Gadgil|first6=Mugdha|date=2017|title=CHO C ells adapted to inorganic phosphate limitation show higher growth and higher pyruvate carboxylase flux in phosphate replete conditions|url=https://aiche.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/btpr.2450|journal=Biotechnology Progress|language=|volume=33|issue=3|pages=749–758|doi=10.1002/btpr.2450|issn=8756-7938}}</ref> telah berevolusi dalam kondisi keterbatasan nutrisi untuk mempelajari respons metabolismenya dan merekayasa sel agar memiliki karakteristik yang berguna.
== Sebagai bahan ajar ==
Karena waktu generasinya yang cepat, mikroba menawarkan kesempatan untuk mempelajari mikroevolusi di kelas. Sejumlah latihan yang melibatkan bakteri dan ragi mengajarkan konsep, mulai dari evolusi resistensi<ref>{{Cite journal|last=Hyman|first=Paul|date=2014|title=Bacteriophage as instructional organisms in introductory biology labs|url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.4161/bact.27336|journal=Bacteriophage|language=|volume=4|issue=2|pages=e27336|doi=10.4161/bact.27336|issn=2159-7081|pmc=PMC3895413|pmid=24478938}}</ref> hingga evolusi multiseluler.<ref>{{Cite journal|last=Ratcliff|first=William C.|last2=Raney|first2=Allison|last3=Westreich|first3=Sam|last4=Cotner|first4=Sehoya|date=2014|title=A Novel Laboratory Activity for Teaching about the Evolution of Multicellularity|url=https://online.ucpress.edu/abt/article/76/2/81/1672/A-Novel-Laboratory-Activity-for-Teaching-about-the|journal=The American Biology Teacher|language=|volume=76|issue=2|pages=81–87|doi=10.1525/abt.2014.76.2.3|issn=0002-7685}}</ref> Dengan munculnya teknologi pengurutan generasi mendatang, siswa dapat melakukan eksperimen evolusi, mengurutkan genom yang berevolusi, dan menganalisis serta menafsirkan hasilnya.<ref>{{Cite journal|last=Mikheyev|first=Alexander S.|last2=Arora|first2=Jigyasa|date=2015|title=Using experimental evolution and next-generation sequencing to teach bench and bioinformatic skills|url=https://peerj.com/preprints/1356/|journal=PeerJ Preprints|language=}}</ref>
== Lihat juga ==
* [[Seleksi buatan]]
* [[Evolusi terarah]]
* [[Domestikasi]]
* [[Biologi evolusioner]]
* [[Psikologi evolusioner]]
* [[Genetika]]
* [[Genetika kuantitatif]]
== Referensi ==
{{reflist}}
== Bacaan lanjutan ==
* Bennett AF (2003). [https://zenodo.org/records/1059074 "Experimental evolution and the Krogh principle: generating biological novelty for functional and genetic analyses"]. ''Physiological and Biochemical Zoology''. '''76''' (1): 1–11. [https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/374275 doi:10.1086/374275].
* Dallinger WH (April 1887). [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2818.1887.tb01566.x "The president's address"]. ''Journal of the Royal Microscopical Society''. '''7''' (2): 185–99. [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2818.1887.tb01566.x doi:10.1111/j.1365-2818.1887.tb01566.x].
* Garland Jr T (2003). [https://web.archive.org/web/20150923190230/http://www.biology.ucr.edu/people/faculty/Garland/Garland_2003.pdf "Selection experiments: an under-utilized tool in biomechanics and organismal biology."]. In Bels VL, Gasc JP, Casinos A (eds.). ''Vertebrate biomechanics and evolution''. Oxford, UK: BIOS Scientific Publishers. pp. 23–56.
* Garland Jr T, Rose MR, eds. (2009). ''[https://www.ucpress.edu/book/9780520261808/experimental-evolution Experimental evolution: concepts, methods, and applications of selection experiments]''. Berkeley, California: University of California Press. <nowiki>ISBN 978-0-520-26180-8</nowiki>.
* Gibbs AG (Oktober 1999). [https://journals.biologists.com/jeb/article/202/20/2709/8212/Laboratory-selection-for-the-comparative "Laboratory selection for the comparative physiologist"]. ''The Journal of Experimental Biology''. '''202''' (Pt 20): 2709–2718. [https://journals.biologists.com/jeb/article/202/20/2709/8212/Laboratory-selection-for-the-comparative doi:10.1242/jeb.202.20.2709].
* Lenski, Richard E. (2003). [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/9780470650288.ch8 "Phenotypic and Genomic Evolution during a 20,000-Generation Experiment with the Bacterium Escherichia coli"]. ''Plant Breeding Reviews''. pp. 225–265. [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/9780470650288.ch8 doi:10.1002/9780470650288.ch8].
* Lenski RE, Rose MR, Simpson SC, Tadler SC (1991). [https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/285289 "Long-term experimental evolution in ''Escherichia coli''. I. Adaptation and divergence during 2,000 generations"]. ''American Naturalist''. '''138''' (6): 1315–1341. [https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/285289 doi:10.1086/285289].
* McKenzie JA, Batterham P (Mei 1994). [https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/0169534794900795?via%3Dihub "The genetic, molecular and phenotypic consequences of selection for insecticide resistance"]. ''Trends in Ecology & Evolution''. '''9''' (5): 166–169. [https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/0169534794900795?via%3Dihub doi:10.1016/0169-5347(94)90079-5].
* Reznick DN, Bryant MJ, Roff D, Ghalambor CK, Ghalambor DE (Oktober 2004). [https://www.nature.com/articles/nature02936 "Effect of extrinsic mortality on the evolution of senescence in guppies"]. ''Nature''. '''431''' (7012): 1095–1099. [https://www.nature.com/articles/nature02936 doi:10.1038/nature02936].
* Rose MR, Passananti HB, Matos M, eds. (2004). ''Methuselah flies: A case study in the evolution of aging''. Singapore: World Scientific Publishing.
* Swallow JG, Garland T (Juni 2005). [https://academic.oup.com/icb/article/45/3/387/609612 "Selection Experiments as a Tool in Evolutionary and Comparative Physiology: Insights into Complex Traits--an Introduction to the Symposium"]. ''Integrative and Comparative Biology''. '''45''' (3): 387–390. [https://academic.oup.com/icb/article/45/3/387/609612 doi:10.1093/icb/45.3.387].
== Pranala luar ==
* [https://web.archive.org/web/20170727225642/http://myxo.css.msu.edu/ecoli/ E. coli Long-term Experimental Evolution Project Site]. Lenski lab, [[Universitas Negeri Michigan|Michigan State University]].
* Sebuah [https://web.archive.org/web/20110723030852/http://www.biology.ucr.edu/people/faculty/Garland/Girard01.mov film] yang mengilustrasikan perbedaan dramatis dalam perilaku menjalankan roda.
* [https://sites.google.com/ucr.edu/hrmice/publications Experimental Evolution Publications by Ted Garland: Artificial Selection for High Voluntary Wheel-Running Behavior in House Mice] — sebuah daftar rinci publikasi.
* [https://biology.ucr.edu/people/faculty/Garland/ExperimentalEvolution.html Experimental Evolution] — daftar laboratorium yang mempelajari evolusi eksperimental.
* [https://web.archive.org/web/20240414210805/https://nere.bio.uci.edu/ Network for Experimental Research on Evolution], [[Universitas California, Berkeley|University of California]].
* Nicholls, Henry (30 September 2009). [https://www.newscientist.com/article/mg20427281-500-my-little-zebra-the-secrets-of-domestication/ "My little zebra: The secrets of domestication"]. New Scientist.
* [[Pembelajaran inkuiri|Inquiry-based]] [https://biol.ucr.edu/idea/born_to_run/Born_to_Run.html middle school lesson plan: "Born to Run: Artificial Selection Lab"].
* [https://avida-ed.msu.edu/ Digital Evolution for Education software.]
{{biologi-stub}}
[[Kategori:
[[Kategori:Percobaan biologi]]
| |||