Ikan punggung duri: Perbedaan antara revisi

Ikan punggung duri merupakan ikan endemik di daerah beriklim sedang<ref name=":0">Foster, Susan A.; Cresko, William A.; Johnson, Kevin P.; Tlusty, Michael U.; Willmott, Harleigh E. (1996). "[https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/B9780126180305500125 Patterns of homoplasy in behavioral evolution]". In Sanderson, Michael J.; Hufford, Larry (eds.). ''Homoplasy''. Academic Press. pp. 245–269. [[Pengenal objek digital|doi]]:[https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/B9780126180305500125 10.1016/b978-012618030-5/50012-5].</ref> dan paling sering ditemukan di laut, tetapi beberapa dapat ditemukan di air tawar. [[Takson|Taksa]] air tawar terperangkap di [[Eropa]], [[Asia]], dan [[Amerika Utara]] setelah [[Zaman es|Zaman Es]] 10.000–20.000 tahun yang lalu, dan telah mengembangkan ciri-ciri yang berbeda dari spesies laut.<ref>{{Cite journal|last=Munzing|first=Joachim|date=1963|title=The Evolution of Variation and Distributional Patterns in European Populations of the Three-Spined Stickleback, Gasterosteus aculeatus|url=https://www.jstor.org/stable/2406161?origin=crossref|journal=Evolution|volume=17|issue=3|pages=320|doi=10.2307/2406161}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Bell|first=Michael A.|date=1976|title=Evolution of Phenotypic Diversity in Gasterosteus aculeatus Superspecies on the Pacific Coast of North America|url=https://academic.oup.com/sysbio/article-lookup/doi/10.2307/2412489|journal=Systematic Zoology|volume=25|issue=3|pages=211|doi=10.2307/2412489}}</ref>

Ikan stickleback memiliki ciri-ciri duri yang kuat dan jelas di [[Sirip punggung|sirip punggungnya]].<ref>{{Cite journal|last=Colosimo|first=Pamela F.|last2=Hosemann|first2=Kim E.|last3=Balabhadra|first3=Sarita|last4=Villarreal|first4=Guadalupe|last5=Dickson|first5=Mark|last6=Grimwood|first6=Jane|last7=Schmutz|first7=Jeremy|last8=Myers|first8=Richard M.|last9=Schluter|first9=Dolph|date=2005|title=Widespread Parallel Evolution in Sticklebacks by Repeated Fixation of Ectodysplasin Alleles|url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.1107239|journal=Science|language=|volume=307|issue=5717|pages=1928–1933|doi=10.1126/science.1107239|issn=0036-8075}}</ref> Ciri khas ikan stickleback adalah tidak memiliki sisik, meskipun beberapa spesies memiliki pelat pelindung tulang.

Ukuran maksimum spesies yang paling dikenal, ikan [[stickleback berduri tiga]] (''Gasterosteus aculeatus''), sekitar 4 inci, tetapi beberapa di antaranya lebih dari 3 inci panjangnya. Ikan ini dewasa secara seksual pada panjang sekitar 2 inci.<ref name=":2">{{Cite web|date=2002|title=Three-spined stickleback|url=https://web.archive.org/web/20150419021022/https://www.gma.org/fogm/Gasterosteus_aculeatus.htm|website=Gulf of Maine Research Institute|access-date=2024-09-16}}</ref> Sebagian besar spesies ikan stickleback lainnya berukuran hampir sama atau sedikit lebih kecil. Satu-satunya pengecualian adalah ikan [[stickleback berduri lima belas]] (''Spinachia spinachia'') yang jauh lebih besar, yang dapat mencapai 22 cm (sekitar 8,8 inci).<ref>Froese, Rainer; Pauly, Daniel, eds. (2014). "[https://fishbase.de/summary/Spinachia-spinachia.html Spinachia spinachia]". ''[[FishBase]]''.</ref> Bentuk tubuh bervariasi tergantung habitatnya: ikan stickleback di danau dangkal telah mengembangkan tubuh yang dalam yang terspesialisasi untuk memakan invertebrata bentik, sementara ikan stickleback di danau oligotrofik yang dalam telah beradaptasi untuk memakan plankton dan memiliki tubuh yang lebih ramping.<ref name=":0" />

Penelitian telah menunjukkan bahwa Sticklebacks menunjukkan ciri-ciri kepribadian yang berbeda, khususnya dalam hal mengambil risiko, dan dapat dianggap berani atau pemalu. Ciri-ciri kepribadian ini ditentukan untuk secara langsung memengaruhi apakah mereka akan memimpin, dan jika putus asa, akan mencoba untuk memimpin lagi.<ref>{{Cite web|last=|first=|date=2012|title=Stickleback fish show initiative, personality and leadership|url=https://phys.org/news/2012-08-stickleback-fish-personality-leadership.html|website=phys.org|language=|access-date=2024-09-16}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Nakayama|first=Shinnosuke|last2=Harcourt|first2=Jennifer L.|last3=Johnstone|first3=Rufus A.|last4=Manica|first4=Andrea|date=2012|editor-last=de Polavieja|editor-first=Gonzalo G.|title=Initiative, Personality and Leadership in Pairs of Foraging Fish|url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0036606|journal=PLoS ONE|language=|volume=7|issue=5|pages=e36606|doi=10.1371/journal.pone.0036606|issn=1932-6203|pmc=PMC3342251|pmid=22567168}}</ref>

Semua spesies ikan stickleback menunjukkan perilaku kawin yang serupa dan tidak biasa. Ikan jantan air tawar memiliki warna merah, dan meskipun ini dapat terlihat pada spesies laut dan bentik, warnanya cenderung tetap kusam. Ikan jantan kemudian membangun sarang dari gulma yang disatukan oleh spiggin (perekat glikoprotein yang diproduksi oleh stickleback berduri tiga jantan di ginjalnya),<ref name=":0" /> sekresi ginjal, lalu menarik ikan betina ke sarang. Ikan betina memberi sinyal kesiapan mereka untuk kawin dengan perilaku menyendiri daripada berkelompok, postur kepala tegak; perut mereka juga jelas mengembang karena telur.<ref name=":0" /> Proses berpacaran biasanya melibatkan 'tarian' zig-zag di mana si jantan mendekati si betina dengan pola yang tidak menentu dari sisi ke sisi, dan menusuk bagian punggung perut si betina.<ref name=":0" /> Si betina meletakkan telurnya di dalam sarang, di mana si jantan [[Pembuahan|membuahinya]]. Si jantan kemudian menjaga telur-telur tersebut hingga menetas 7–14 hari kemudian (tergantung pada suhu),<ref name=":0" /><ref name=":1" /> dan dapat terus menjaga burayak setelah menetas. Investasi besar pada lokasi bersarang dan penjagaan telur membatasi jumlah betina yang dapat dikawini oleh jantan, tetapi jantan bertelurdapat memijah beberapa kali.<ref name=":0" /> Hal ini memperkenalkan kemampuan seleksi untuk mendukung [[pilihan pasangan]] jantan.<ref>{{Cite journal|last=Sargent|first=Robert Craig|last2=Gross|first2=Mart R.|last3=Van Den Berghe|first3=Eric P.|date=1986-04|title=Male mate choice in fishes|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0003347286801233|journal=Animal Behaviour|language=|volume=34|issue=2|pages=545–550|doi=10.1016/S0003-3472(86)80123-3}}</ref> Beberapa jantan mati setelah pemijahan.<ref name=":2" />

Biasanya, jenis kelamin dengan investasi induk terbesar memiliki preferensi pasangan terkuat.<ref>{{Cite journal|last=Kokko|first=H.|last2=Johnstone|first2=R. A.|date=2002|editor-last=|editor-first=|editor2-last=|editor2-first=|editor3-last=|editor3-first=|title=Why is mutual mate choice not the norm? Operational sex ratios, sex roles and the evolution of sexually dimorphic and monomorphic signalling|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2001.0926|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|language=|volume=357|issue=1419|pages=319–330|doi=10.1098/rstb.2001.0926|issn=0962-8436|pmc=PMC1692955|pmid=11958700}}</ref> Spesies stickleback menunjukkan pilihan pasangan bersama di mana jantan dan betina memiliki preferensi pasangan yang kuat. Hal ini sebagian disebabkan oleh investasi induk yang kuat atas nama jantan dalam menjaga telur.<ref name=":3">{{Cite journal|last=Kraak|first=Sarah B.M|last2=Bakker|first2=Theo C.M|date=1998-10|title=Mutual mate choice in sticklebacks: attractive males choose big females, which lay big eggs|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0003347298908223|journal=Animal Behaviour|language=|volume=56|issue=4|pages=859–866|doi=10.1006/anbe.1998.0822}}</ref>

Ikan stickleback betina menunjukkan preferensi yang kuat terhadap ikan stickleback jantan dengan warna merah terang di bawah tenggorokannya. Ikan betina lebih sering kawin dengan ikan jantan dengan warna merah terang dan menghasilkan telur yang lebih besar untuk dibuahi oleh ikan jantan tersebut. Preferensi ini menghasilkan warna merah terang.<ref>{{Cite journal|last=Barber|first=Iain|last2=Arnott|first2=Stephen A.|last3=Braithwaite|first3=Victoria A.|last4=Andrew|first4=Jennifer|last5=Huntingford|first5=Felicity A.|date=2001|title=Indirect fitness consequences of mate choice in sticklebacks: offspring of brighter males grow slowly but resist parasitic infections|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2000.1331|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|language=|volume=268|issue=1462|pages=71–76|doi=10.1098/rspb.2000.1331|issn=0962-8452|pmc=PMC1087602|pmid=12123300}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Bakker|first=Theo C. M.|last2=Mundwiler|first2=Beat|date=1994|title=Female mate choice and male red coloration in a natural three-spined stickleback ( Gasterosteus aculeatus ) population|url=https://academic.oup.com/beheco/article-lookup/doi/10.1093/beheco/5.1.74|journal=Behavioral Ecology|language=|volume=5|issue=1|pages=74–80|doi=10.1093/beheco/5.1.74|issn=1045-2249}}</ref> Hubungan ini dimungkinkan karena warna merah hanya dapat dihasilkan oleh ikan jantan yang bebas parasit. Hal ini disebut dalam hipotesis Hamilton-Zuk.<ref>{{Cite journal|last=Milinski|first=Manfred|last2=Bakker|first2=Theo C. M.|date=1990|title=Female sticklebacks use male coloration in mate choice and hence avoid parasitized males|url=https://www.nature.com/articles/344330a0|journal=Nature|language=|volume=344|issue=6264|pages=330–333|doi=10.1038/344330a0|issn=0028-0836}}</ref>

Namun, ada juga bukti bahwa warna merah yang menarik pada ikan jantan mungkin merupakan sinyal yang salah dari kualitas ikan jantan. Ikan stickleback jantan yang lebih menarik bagi ikan betina karena pewarna karotenoid mungkin kurang mengalokasikan karotenoid ke sel-sel garis keturunannya.<ref name=":4">{{Cite journal|last=Kim|first=Sin‐Yeon|last2=Velando|first2=Alberto|date=2020|title=Attractive male sticklebacks carry more oxidative DNA damage in the soma and germline|url=https://academic.oup.com/jeb/article/33/1/121-126/7326435|journal=Journal of Evolutionary Biology|language=|volume=33|issue=1|pages=121–126|doi=10.1111/jeb.13552|issn=1010-061X}}</ref> Karena karotenoid adalah antioksidan yang bermanfaat, kurangnya alokasi karotenoid ke [[Garis benih|sel-sel garis keturunan]] dapat menyebabkan peningkatan [[kerusakan DNA]] oksidatif pada sel-sel ini.[20]<ref name=":4" /> Oleh karena itu, ikan stickleback betina dapat membahayakan [[kesuburan]] dan kelangsungan hidup keturunannya dengan memilih pasangan yang lebih merah, tetapi lebih memburuk dengan kualitas sperma yang berkurang.

Pilihan pasangan bagi ikan betina juga terlihat bergantung pada kondisi. Ikan betina hampir selalu lebih pemilih dalam sebagian besar spesies. Ikan stickleback betina, bagaimanapun, ditemukan kurang pemilih dalam memilih pasangan ketika dalam kondisi fisik yang buruk dan sebaliknya, lebih pemilih dalam kondisi yang baik.<ref>{{Cite journal|last=Bakker|first=Theo C. M.|last2=Künzler|first2=Reto|last3=Mazzi|first3=Dominique|date=1999|title=Condition-related mate choice in sticklebacks|url=https://www.nature.com/articles/45727|journal=Nature|language=|volume=401|issue=6750|pages=234–234|doi=10.1038/45727|issn=0028-0836}}</ref>

Pada beberapa spesies, seperti stickleback berduri tiga, investasi besar pada lokasi bersarang dan penjagaan telur oleh pejantan membatasi jumlah betina yang dapat dikawinkan oleh pejantan.<ref>Paxton, J.R.; Eschmeyer, W.N., eds. (1998). ''Encyclopedia of fishes'' (2nd ed.). San Diego, CA: Academic Press. ISBN <bdi>0-12-547665-5</bdi>.</ref> Hal ini memperkenalkan kemampuan seleksi untuk mendukung pilihan pasangan jantan. Pilihan pasangan jantan jarang dipelajari atau diamati pada banyak spesies, tetapi beberapa penelitian telah mengonfirmasi pilihan pasangan jantan dalam spesies ikan stickleback. Ikan jantan menunjukkan sifat pemilih yang mirip dengan ikan betina dalam hal betina yang ingin mereka dekati dan kawini. Ikan stickleback jantan telah diamati menunjukkan preferensi terhadap ikan stickleback betina yang lebih besar dan lebih panjang. Hal ini diyakini karena ikan betina yang lebih besar rata-rata menghasilkan telur yang lebih besar, yang mengarah pada kelangsungan hidup dan kebugaran keturunan yang lebih baik.<ref name=":3" /> Selain itu, stickleback jantan juga diketahui lebih menyukai betina yang perutnya lebih buncit atau kembung. Keuntungan dari hal ini juga karena telur yang lebih besar sehingga kelangsungan hidup dan kebugaran keturunannya.<ref>{{Cite journal|last=Rowland|first=William J.|date=1982|title=Mate choice by male sticklebacks, Gasterosteus aculeatus|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0003347282801991|journal=Animal Behaviour|language=|volume=30|issue=4|pages=1093–1098|doi=10.1016/S0003-3472(82)80199-1}}</ref>

Ikan stickleback berduri tiga betina menyesuaikan perilaku kawin mereka dengan risiko [[Perkawinan sekerabat|perkawinan sedarah]].<ref name=":5">{{Cite journal|last=Frommen|first=Joachim G|last2=Bakker|first2=Theo C.M|date=2006|title=Inbreeding avoidance through non-random mating in sticklebacks|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2005.0432|journal=Biology Letters|language=|volume=2|issue=2|pages=232–235|doi=10.1098/rsbl.2005.0432|issn=1744-9561|pmc=PMC1618905|pmid=17148370}}</ref> Ketika betina yang hamil diberi pilihan antara saudara kandung yang tidak mereka kenal atau saudara laki-laki yang akrab, mereka lebih memilih untuk kawin dengan individu yang bukan saudara kandung dan dengan demikian menghindari kerugian yang menyertai [[inses]].<ref name=":5" /> Telur dari perkawinan sedarah dibandingkan dengan telur dari perkawinan sedarah memiliki tingkat pembuahan dan penetasan yang lebih rendah, dan lebih sedikit keturunan yang bertahan hidup hingga usia reproduksi.<ref name=":5" />

Studi [[Nikolaas Tinbergen|Niko Tinbergen]] tentang [[perilaku]] ikan ini penting dalam pengembangan awal [[etologi]] sebagai contoh [[pola tindakan tetap]].<ref>Tinbergen, N. (1951). ''The Study of Instinct.'' Oxford: Oxford University Press.</ref> Baru-baru ini, ikan tersebut telah menjadi sistem favorit untuk mempelajari genetika molekuler dari perubahan evolusi pada populasi liar<ref>Kingsley, D.M.; Peichel, C.L. (2007). "[https://www.taylorfrancis.com/chapters/mono/10.1201/9781420004830-6/molecular-genetics-evolutionary-change-sticklebacks-sara-ostlund-nilsson-ian-mayer-felicity-anne-huntingford The molecular genetics of evolutionary change in sticklebacks]". In Ostlund-Nillson, S.; Mayer, I.; Huntingford, F.A. (eds.). ''Biology of the three-spine stickleback''. CRC Press. pp. 41–81. [[Pengenal objek digital|doi]]:[https://www.taylorfrancis.com/chapters/mono/10.1201/9781420004830-6/molecular-genetics-evolutionary-change-sticklebacks-sara-ostlund-nilsson-ian-mayer-felicity-anne-huntingford 10.1201/9781420004830-6]. [[ISBN]] [[:en:Special:BookSources/978-1-4200-0483-0|978-1-4200-0483-0]].</ref> dan "supermodel" yang kuat untuk menggabungkan studi evolusi pada tingkat molekuler, perkembangan, genetika populasi, dan ekologi.<ref>{{Cite journal|last=Gibson|first=Greg|date=2005|title=The Synthesis and Evolution of a Supermodel|url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.1109835|journal=Science|language=|volume=307|issue=5717|pages=1890–1891|doi=10.1126/science.1109835|issn=0036-8075}}</ref> Urutan genom yang hampir lengkap dari ikan stickleback air tawar referensi dideskripsikan pada tahun 2012, bersama dengan serangkaian varian genetik yang umum ditemukan pada 21 populasi laut dan air tawar di seluruh dunia. Beberapa varian, dan beberapa inversi kromosom, secara konsisten membedakan populasi laut dan air tawar, membantu mengidentifikasi serangkaian perubahan genom yang berkontribusi pada adaptasi berulang ikan stickleback terhadap lingkungan laut dan air tawar.<ref>{{Cite journal|last=Broad Institute Genome Sequencing Platform & Whole Genome Assembly Team|last2=Jones|first2=Felicity C.|last3=Grabherr|first3=Manfred G.|last4=Chan|first4=Yingguang Frank|last5=Russell|first5=Pamela|last6=Mauceli|first6=Evan|last7=Johnson|first7=Jeremy|last8=Swofford|first8=Ross|last9=Pirun|first9=Mono|date=2012|title=The genomic basis of adaptive evolution in threespine sticklebacks|url=https://www.nature.com/articles/nature10944|journal=Nature|language=|volume=484|issue=7392|pages=55–61|doi=10.1038/nature10944|issn=0028-0836|pmc=PMC3322419|pmid=22481358}}</ref> Adaptasi yang terlihat pada ikan stickleback threespine samudra menjadikannya organisme yang ideal untuk studi evolusi paralel.<ref>{{Cite journal|last=Reid|first=Kerry|last2=Bell|first2=Michael A.|last3=Veeramah|first3=Krishna R.|date=2021|title=Threespine Stickleback: A Model System For Evolutionary Genomics|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-genom-111720-081402|journal=Annual Review of Genomics and Human Genetics|language=|volume=22|issue=1|pages=357–383|doi=10.1146/annurev-genom-111720-081402|issn=1527-8204|pmc=|pmid=}}</ref>