Asam deoksiribonukleat: Perbedaan antara revisi

[[Berkas:ADNDNA animation.gif|jmpl|Gambaran tiga dimensi DNA]]{{genetika}}

'''Asam deoksiribonukleat''', lebih dikenal dengan singkatan '''DNA''' ([[bahasa Inggris]]: '''''d'''eoxyribo'''n'''ucleic '''a'''cid''), adalah salah satu jenis [[asam nukleat]] yang memiliki kemampuan [[Hereditas|pewarisan]] sifat. Keberadaan asam deoksiribonukleat ditemukan di dalam [[nukleoprotein]] yang membentuk [[inti sel]]. [[James Dewey Watson]] dan [[Francis Crick]] merupakan ilmuwan pertama yang mengajukan model struktur DNA pada tahun 1953 dengan bentuk [[pilinan ganda]]. Setiap DNA tersusun dari dua buah rantai [[polinukleotida]].<ref>{{Cite book|last=Susilawati dan Bachtiar, N.|first=|date=2018|url=http://repository.uin-suska.ac.id/26091/1/Buku%20Biologi%20Dasar%20Terintegrasi.pdf|title=Biologi Dasar Terintegrasi|location=Pekanbaru|publisher=Kreasi Edukasi|isbn=978-602-6879-99-8|pages=141|url-status=live}}</ref> DNA merupakan sejenis biomolekul yang menyimpan dan menyandi instruksi-instruksi [[genetika]] setiap [[organisme]] dan banyak jenis [[virus]]. Instruksi-instruksi genetika ini berperan penting dalam pertumbuhan, perkembangan, dan fungsi organisme dan virus. DNA merupakan [[asam nukleat]]; bersamaan dengan [[protein]] dan [[karbohidrat]], asam nukleat adalah [[makromolekul]] esensial bagi seluruh [[makhluk hidup]] yang diketahui. Kebanyakan molekul DNA terdiri dari dua unting [[biopolimer]] yang berpilin satu sama lainnya membentuk [[heliks ganda]]. Dua unting DNA ini dikenal sebagai [[polinukleotida]] karena keduanya terdiri dari [[monomer|satuan]]-satuan molekul yang disebut [[nukleotida]]. Tiap-tiap nukleotida terdiri atas salah satu jenis [[basa nitrogen]] ([[guanina]] (G), [[adenina]] (A), [[timina]] (T), atau [[sitosina]] (C)), gula [[monosakarida]] yang disebut [[deoksiribosa]], dan gugus [[fosfat]]. Nukleotida-nukelotida ini kemudian tersambung dalam satu rantai [[ikatan kovalen]] antara gula satu nukleotida dengan fosfat nukelotida lainnya. Hasilnya adalah rantai punggung gula-fosfat yang berselang-seling. Menurut kaidah [[pasangan basa]] (A dengan T dan C dengan G), [[ikatan hidrogen]] mengikat basa-basa dari kedua unting polinukleotida membentuk DNA unting ganda

Dua unting DNA bersifat anti-paralel, yang berarti bahwa keduanya berpasangan secara berlawanan. Pada setiap gugus gula, terikat salah satu dari empat jenis nukleobasa. [[Urutan asam nukleat|Urutan-urutan]] empat nukleobasa di sepanjang rantai punggung DNA inilah yang menyimpan kode informasi [[biologis]]. Melalui proses biokimia yang disebut [[transkripsi]], unting DNA digunakan sebagai templat untuk membuat unting [[RNA]]. Unting RNA ini kemudian ditranslasikan untuk menentukan urutan [[asam amino]] protein yang dibangun.

Dalam sel, DNA tersusun dalam [[kromosom]]. Semasa [[pembelahan sel]], kromosom-kromosom ini diduplikasi dalam proses yang disebut [[replikasi DNA]]. [[Eukariota|Organisme eukariotik]] ([[hewan]], [[tumbuhan]], [[fungi]], dan [[protista]]) menyimpan kebanyakan DNA-nya dalam [[inti sel]] dan sebagian kecil sisanya dalam [[organel]] seperti [[mitokondria]] ataupun [[kloroplas]].<ref>{{cite book|last = Russell|first = Peter|title = iGenetics|url = https://archive.org/details/igenetics0000russ_v6o1|publisher = Benjamin Cummings|location = New York|year = 2001|isbn = 0-8053-4553-1 }}</ref> Sebaliknya [[prokariota|organisme prokariotik]] ([[bakteri]] dan [[arkaea]]) menyimpan DNA-nya hanya dalam [[sitoplasma]]. Dalam kromosom, protein [[kromatin]] seperti [[histon]] berperan dalam penyusunan DNA menjadi struktur kompak. Struktur kompak inilah yang kemudian berinteraksi antara DNA dengan protein lainnya, sehingga membantu kontrol bagian-bagian DNA mana sajakah yang dapat ditranskripsikan.

DNA merupakan sebuah [[polimer]] yang terdiri dari satuan-satuan berulang yang disebut [[nukleotida]].<ref>{{cite book|last = Saenger|first = Wolfram|title = Principles of Nucleic Acid Structure|url = https://archive.org/details/principlesofnucl0000saen|publisher = Springer-Verlag|location = New York|year = 1984|isbn = 0-387-90762-9 }}</ref><ref name=Alberts>{{cite book|last=Alberts|first=Bruce|author2=Johnson, Alexander|author3=Lewis, Julian|author4=Raff, Martin|author5=Roberts, Keith|author6=Walters, Peter|title=Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition|url=https://archive.org/details/molecularbiology0004albe|publisher=Garland Science|year=2002|location=New York and London|isbn=0-8153-3218-1|oclc=145080076 48122761 57023651 69932405}}</ref><ref name=Butler>{{cite book|author=Butler, John M.|year=2001|title=Forensic DNA Typing|url=https://archive.org/details/forensicdnatypin0000butl|publisher= Elsevier|isbn=978-0-12-147951-0|oclc=223032110 45406517}} pp. 14–15.</ref> Tiap-tiap nukleotida terdiri dari tiga komponen utama, yakni [[gugus fungsional|gugus]] [[fosfat]], gula deoksiribosa, dan basa nitrogen ([[nukleobasa]]).<ref>{{en}} {{cite web

}}</ref>. Pada DNA, nukleobasa yang ditemukan adalah [[Adenina]] (A), [[Guanina]] (G), [[Sitosina]] (C) dan [[Timina]] (T). Nukleobasa yang terhubung dengan sebuah gugus gula disebut sebagai [[nukleosida]], dan nukleosida yang terhubung dengan satu atau lebih gugus fosfat disebut sebagai [[nukleotida]]. Polimer yang terdiri dari nukleotida yang saling terhubung menjadi satu rantai disebut sebagai [[polinukleotida]].<ref name="IUPAC">[http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/misc/naabb.html Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents] IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN). Retrieved 3 January 2006.</ref> Sehingga DNA termasuk pula ke dalam polinukleotida.

Dalam organisme hidup, DNA biasanya ditemukan dalam bentuk berpasangan dan terikat kuat.<ref name="berg">Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) ''Biochemistry.'' W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6</ref><ref name=autogenerated2>{{cite journal | author = Watson JD, Crick FH | title = A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid | journal = Nature | volume = 171 | issue = 4356 | pages = 737–738 | year = 1953 | pmid = 13054692 | doi = 10.1038/171737a0 | url = http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf | format = PDF | accessdate = 4 May 2009 | bibcode = 1953Natur.171..737W }}</ref> Dua unting DNA saling berpilin membentuk [[heliks ganda]]. Heliks ganda ini distabilisasi oleh dua gaya utama: [[ikatan hidrogen]] antar nukleotida dan interaksi tumpukan antar nukleobasa [[aromatisitas|aromatik]].<ref name="Yakovchuk2006">{{cite journal | author = Yakovchuk P, Protozanova E, Frank-Kamenetskii MD | title = Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 34 | issue = 2 | pages = 564–74 | year = 2006 | pmid = 16449200 | pmc = 1360284 | doi = 10.1093/nar/gkj454 }}</ref> Dalam lingkungan sel yang berair, [[ikatan pi|ikatan π]] konjugasi antar basa nukleotida tersusun tegak lurus terhadap sumbu pilinan DNA. Hal ini meminimalisasi interaksi dengan [[cangkang solvasi]], dan sehingganya menurunkan [[energi bebas Gibbs]].

Nukleobasa diklasifikasikan ke dalam dua jenis: [[purina]] (A dan G) yang berupa fusi [[senyawa heterolingkar]] beranggota lima dengan [[senyawa heterolingkar]] beranggota enam, dan [[pirimidina]] (C dan T) yang berupa cincin beranggota enam.<ref name=berg/> Pirimidina lainnya, [[urasil]] (U), biasanya menggantikan timina pada DNARNA. Perbedaan urasil dengan timina terletak pada ketiadaan gugus [[metil]] pada cincin urasil. Selain kelima nukleobasa tersebut, terdapat pula sejumlah besar [[analog asam nukleat]] buatan yang telah disintesis untuk mengkaji sifat-sifat asam nukleat dan digunakan dalam bioteknologi.<ref>{{cite journal | author = Verma S, Eckstein F | title = Modified oligonucleotides: synthesis and strategy for users | journal = Annu. Rev. Biochem. | volume = 67 | pages = 99–134 | year = 1998 | pmid = 9759484 | doi = 10.1146/annurev.biochem.67.1.99 }}</ref>

[[Basa J]] (beta-d-glukopiranosiloksimetilurasil) yang merupakan bentuk modifikasi dari urasil juga dapat ditemukan pada sejumlah organisme: [[flagellata]] ''[[Diplonema (protozoa)|Diplonema]]'' dan ''[[Euglena]]'', dan seluruh organisme marga [[kinetoplastid]]<ref name=Simpson1998>{{cite journal | author = Simpson L | title = A base called J | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 95 | issue = 5 | pages = 2037–2038 | year = 1998 | pmid = 9482833 | pmc = 33841 | doi = 10.1073/pnas.95.5.2037 | url = | bibcode = 1998PNAS...95.2037S }}</ref> Biosintesis basa J terjadi dalam dua tahap: pada tahap pertama, basa timina spesifik pada DNA diubah menjadi hidroksimetildeoksiuridina (HOMedU); pada tahap kedua HOMedU diglikosilasi menjadi basa J.<ref name=Borst2008>{{cite journal | author = Borst P, Sabatini R | title = Base J: discovery, biosynthesis, and possible functions | journal = Annual review of microbiology | volume = 62 | pages = 235–51 | year = 2008 | pmid = 18729733 | doi = 10.1146/annurev.micro.62.081307.162750 }}</ref> Protein-protein yang mengikat basa J ini juga telah berhasil diidentifikasi.<ref name=Cross1999>{{cite journal | author = Cross M, Kieft R, Sabatini R, Wilm M, de Kort M, van der Marel GA, van Boom JH, van Leeuwen F, Borst P | title = The modified base J is the target for a novel DNA-binding protein in kinetoplastid protozoans | journal = The EMBO Journal | volume = 18 | issue = 22 | pages = 6573–6581 | year = 1999 | pmid = 10562569 | pmc = 1171720 | doi = 10.1093/emboj/18.22.6573 }}</ref><ref name=DiPaolo2005>{{cite journal | author = DiPaolo C, Kieft R, Cross M, Sabatini R | title = Regulation of trypanosome DNA glycosylation by a SWI2/SNF2-like protein | journal = Mol Cell | volume = 17 | issue = 3 | pages = 441–451 | year = 2005 | pmid = 15694344 | doi = 10.1016/j.molcel.2004.12.022 }}</ref><ref name=Vainio2009>{{cite journal | author = Vainio S, Genest PA, ter Riet B, van Luenen H, Borst P | title = Evidence that J-binding protein 2 is a thymidine hydroxylase catalyzing the first step in the biosynthesis of DNA base J | journal = Molecular and biochemical parasitology | volume = 164 | issue = 2 | pages = 157–61 | year = 2009 | pmid = 19114062 | doi = 10.1016/j.molbiopara.2008.12.001 }}</ref> Protein-protein ini tampaknya merupakan kerabat jauh dari onkogen Tet1 yang terlibat dalam patogenesis [[leukimialeukemia myeloid akut]].<ref name=Iyer2009>{{cite journal | author = Iyer LM, Tahiliani M, Rao A, Aravind L | title = Prediction of novel families of enzymes involved in oxidative and other complex modifications of bases in nucleic acids | journal = Cell Cycle | volume = 8 | issue = 11 | pages = 1698–1710 | year = 2009 | pmid = 19411852 | pmc = 2995806 | doi = 10.4161/cc.8.11.8580 }}</ref> Basa J tampaknya bekerja sebagai sinyal terminasi untuk [[RNA polimerase II]].<ref name=van_Luenen2012>{{cite journal | author = van Luenen HG, Farris C, Jan S, Genest PA, Tripathi P, Velds A, Kerkhoven RM, Nieuwland M, Haydock A, Ramasamy G, Vainio S, Heidebrecht T, Perrakis A, Pagie L, van Steensel B, Myler PJ, Borst P | title = Leishmania | journal = Cell | volume = 150 | issue = 5 | pages = 909–921 | year = 2012 | pmid = 22939620 | pmc = 3684241 | doi = 10.1016/j.cell.2012.07.030 }}</ref><ref name=Hazelbaker2012>{{cite journal | author = Hazelbaker DZ, Buratowski S | title = Transcription: base J blocks the way | journal = Curr Biol | volume = 22 | issue = 22 | pages = R960–2 | year = 2012 | pmid = 23174300 | pmc = 3648658 | doi = 10.1016/j.cub.2012.10.010 }}</ref>

=== PemasanganPasangan basa ===

{{Further2further|[[Pasangan basa]]}}

<div style="border: none; width:282px;"><div class="thumbcaption">Atas, pasangan basa '''GC''' dengan tiga [[ikatan hidrogen]]. Bawah, pasangan basa '''AT''' dengan dua ikatan hidrogen. Ikatan hidrogen non-kovalen ditunjukkan oleh garis putus-putus.</div></div></div> DuaSebagian jenisbesar pasanganmolekul basaDNA mempunyaiterdiri jumlahdari ikatandua hidrogenuntai polimer yang berbeda.berpilin Pasanganbersama ATdalam memilikistruktur duaheliks, yang dipegang oleh ikatan hidrogennonkovalen. Bentuk DNA untai ganda (dsDNA ) ini dipertahankan terutama melalui interaksi penumpukan basa, sedangkanterutama yang kuat antara pasangan GCguanin memiliki(G) tigadan ikatansitosin hidrogen(C). Ketika untaian DNA yangterpisah, mengandungprosesnya pasangandisebut basapeleburan GC(''melting''), yangmenghasilkan DNA untai tunggal (ssDNA). Hal ini terjadi dalam kondisi seperti suhu tinggi, lebihgaram stabilrendah, daripadaatau DNApH berpasangantinggi basa(meskipun GCpH rendah jarang digunakan karena ketidakstabilan DNA).

{{Further2further|[[Sense]]}}

SebuahPada urutanprokariota sekuens(seperti DNA disebut sebagai "sense" apabila urutan basa DNA-nya sama dengan urutan kopi [[RNA duta]] yang ditranslasikan menjadi protein.<ref>[http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/newsletter/misc/DNA.html Designation of the two strands of DNA] JCBN/NC-IUB Newsletter 1989. Retrieved 7 May 2008</ref> Urutan pada unting komplementernya disebut sebagai urutan "antisense". Baik urutan sensebakteri) dan antisense dapat ditemukan pada berbagai bagian unting DNA yang samaeukariota (keduaseperti untingtanaman DNAdan dapat mengandung baik urutan sense maupun antisensehewan). Pada prokariota dan eukariota, urutan RNA antisense juga diproduksidibuat, namuntetapi fungsiperan RNApastinya antisensemasih inibelum tidaklahsepenuhnya diketahui dengan jelasdipahami.<ref>{{cite journal | author = Hüttenhofer A, Schattner P, Polacek N | year=2005|title = Non-coding RNAs: hope or hype? | journal = Trends Genet | volume = 21 | issue = 5 | pages = 289–97 | year = 2005 | pmid = 15851066 | doi = 10.1016/j.tig.2005.03.007 |pmid=15851066}}</ref> RNASalah antisensesatu diajukangagasannya terlibatadalah bahwa RNA antisense dalammembantu regulasimengatur [[ekspresi gen]] melaluidengan pemasangancara basaberpasangan dengan RNA-RNA.<ref>{{cite journal | author = Munroe SH | year=2004|title = Diversity of antisense regulation in eukaryotes: multiple mechanisms, emerging patterns | journal = J Cell Biochem | volume = 93 | issue = 4 | pages = 664–71 | year = 2004 | pmid = 15389973 | doi = 10.1002/jcb.20252 |pmid=15389973}}</ref>

PadaDalam sebagianbeberapa kecilkasus, urutanterutama DNApada prokariota dan eukariota, danserta sebagianyang besarlebih urutanumum DNAterjadi pada [[plasmid]] dan [[virus]], perbedaanbatas antara untinguntai sense dan antisense dapat menjadi kabur dikarenakankarena terdapatnya [[gen tumpang tindih|gen yang tumpang tindih]].<ref>{{cite journal | author = Makalowska I, Lin CF, Makalowski W | year=2005|title = Overlapping genes in vertebrate genomes | journal = Comput Biol Chem | volume = 29 | issue = 1 | pages = 1–12 | year = 2005 | pmid = 15680581 | doi = 10.1016/j.compbiolchem.2004.12.006 |pmid=15680581}}</ref> DalamIni halberarti ini, beberapabahwa urutan DNA tertentu dapat memiliki tugasdua ganda,tujuan: yaknimereka menyandikandapat proteinmengkodekan pertamasatu protein ketika dibaca melaluidalam salahsatu arah pada satu unting,untai dan menyandikan protein kedualain ketika dibaca dengandalam arah yang berlawanan melaluipada untinguntai yang komplementernyalain. Pada [[bakteri]], ketumpangtindihantumpang tindih ini kemungkinandapat terlibatmembantu dalam regulasimengontrol transkripsi gen.,<ref>{{cite journal | author = Johnson ZI, Chisholm SW | year=2004|title = Properties of overlapping genes are conserved across microbial genomes | journal = Genome Res | volume = 14 | issue = 11 | pages = 2268–72 | year = 2004 | pmid = 15520290 | pmc = 525685 | doi = 10.1101/gr.2433104 |pmc=525685|pmid=15520290}}</ref> Sedangkansedangkan pada virus, genhal yangini tumpangmemungkinkan tindihlebih ini meningkatkan jumlahbanyak informasi yanguntuk dapatdikemas disandikanke dalam genom virus yang berukuranlebih kecil.<ref>{{cite journal | author = Lamb RA, Horvath CM | year=1991|title = Diversity of coding strategies in influenza viruses | journal = Trends Genet | volume = 7 | issue = 8 | pages = 261–6 | year = 1991 | pmid = 1771674 | doi = 10.1016/0168-9525(91)90326-L |pmid=1771674}}</ref>

=== Pemilinan kumparan (''Supercoiling'') ===

{{Further2further|[[Kumparan terpilinSupercoiling DNA]]}}

{{further|Replikasi DNA}}[[Berkas:Dna-split.png|jmpl|Pada replikasi DNA, rantai DNA baru dibentuk berdasarkan urutan nukleotida pada DNA yang digandakan.]]

AdaTerdapat beberapa teori yang mencoba menjelaskan bagaimana proses replikasi DNA ini terjadi. Salah satu teori yang paling populer menyatakan bahwa pada masing-masing DNA baru yang diperoleh pada akhir proses replikasi; satu rantai tunggal merupakan rantai DNA dari rantai DNA sebelumnya, sedangkan rantai pasangannya merupakan rantai yang baru disintesis. Rantai tunggal yang diperoleh dari DNA sebelumnya tersebut bertindak sebagai "cetakan" untuk membuat rantai pasangannya.

Proses replikasi DNA ini merupakan proses yang rumit namun teliti. Proses sintesis rantai DNA baru memiliki suatu mekanisme yang mencegah terjadinya kesalahan pemasukan monomer yang dapat berakibat fatal. Karena mekanisme inilah kemungkinan terjadinya kesalahan sintesis amatlah kecil. <!--Proses replikasi ini juga efisien.-->

[[Ilmu forensik|Ilmuwan forensik]] dapat menggunakan DNA yang terletakterdapat dalam [[darah]], [[sperma]], [[kulit]], [[liur]] atau [[rambut]] yang tersisa di tempat kejadian kejahatan untuk mengidentifikasi kemungkinan tersangka, sebuah proses yang disebut [[fingerprinting genetika]] atau pemrofilanpemprofilan DNA (''DNA profiling''). Dalam pemrofilanpemprofilan DNA panjang relatif dari bagian DNA yang berulang seperti [[short tandem repeats]] dan [[minisatelit]], dibandingkan. PemrofilanPemprofilan DNA dikembangkan pada [[1984]] oleh genetikawan Inggris [[Alec Jeffreys]] dari [[Universitas Leicester]], dan pertama kali digunakan untuk mendakwa [[Colin Pitchfork]] pada [[1988]] dalam kasus [[pembunuhan Enderby]] di [[Leicestershire]], [[Inggris]].

Banyak yurisdiksi membutuhkan terdakwa dari kejahatan tertentu untuk menyediakan sebuah contoh DNA untuk dimasukkan ke dalam ''database''basis data komputer. Hal ini telah membantu investigator menyelesaikan kasus lama di mana pelanggar tidak diketahui dan hanya contoh DNA yang diperoleh dari tempat kejadian (terutama dalam kasus [[perkosaanpemerkosaan]] antar orang tak dikenal). Metode ini adalah salah satu teknik paling tepercaya untuk mengidentifikasi seorang pelaku kejahatan, tetapi tidak selalu sempurna, misalnya bila tidak ada DNA yang dapat diperoleh, atau bila tempat kejadian terkontaminasi oleh DNA dari banyak orang.

Riset dalam [[algoritme pencarian string]], yang menemukan kejadian dari urutan huruf di dalam urutan huruf yang lebih besar, dimotivasi sebagian oleh riset DNA, dimanadi mana algoritme ini digunakan untuk mencari urutan tertentu dari nukleotida dalam sebuah urutan yang besar. Dalam aplikasi lainnya seperti [[editor text]], bahkan algoritme sederhana untuk masalah ini biasanya mencukupi, tetapi urutan DNA menyebabkan algoritme-algoritme ini untuk menunjukkan sifat kasus-mendekati-terburuk dikarenakan jumlah kecil dari karakter yang berbeda.

Pada tahun 1953, James Watson dan Francis Crick mendefinisikan DNA sebagai [[polimer]] yang terdiri dari 4 [[basa]] dari [[asam nukleat]], dua dari kelompok [[purina]]:adenina dan guanina; dan dua lainnya dari kelompok [[pirimidina]]:sitosina dan timina. Keempat [[nukleobasa]] tersebut terhubung dengan [[glukosa fosfat]].<ref>{{en}} {{cite book