Altruisme timbal-balik: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
k →Referensi: (QuickEdit) |
|||
| (16 revisi perantara oleh 8 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
[[File:Reciprocal_altruism_summary.svg|jmpl|Diagram altruisme timbal balik]]
Dalam [[Biologi evolusioner|biologi evolusi]], '''altruisme timbal-balik''' adalah perilaku organisme yang pada kurun waktu tertentu mengurangi kebugarannya
Pada 1987 dalam simposium tentang resiprositas, Trivers mengatakan bahwa, pada awalnya, ia mengumpulkan artikel yang berjudul "The Evolution of Delayed Return Altruism" (Evolusi Altruisme dengan Balasan Tertunda) tetapi Peninjau W. D. Hamilton menyarankan agar judul itu diubah menjadi "The Evolution of Reciprocal Altruism" (Evolusi Altruisme Timbal-Balik). Trivers mengubah judul tanpa mengubah contoh pada naskah, memicu kebingungan atas contoh altruisme timbal balik selama 50 tahun belakangan. Karena keikutsertaan mereka dalam simposium itu, Rothstein dan Pierotti (1988)<ref name="rothstein and pierotti">{{Cite journal|last=Rothstein|first=S. I.|year=1988|title=Distinctions among reciprocal altruism and kin selection, and a model for the initial evolution of helping behavior|journal=Ethology and Sociobiology|volume=9|pages=189–210|doi=10.1016/0162-3095(88)90021-0}}</ref> membahas masalah ini dan mengajukan definisi baru dalam topik altruisme, menjernihkan masalah yang dibuat oleh Trivers dan Hamilton. Mereka beranggapan bahwa Altruisme dengan Balasan Tertunda adalah konsep yang unggul dan menggunakan istilah resiprositas semu ("pseudo-reciprocity"), bukan Altruisme dengan Balasan
== Teori ==
Konsep "altruisme timbal-balik", yang diperkenalkan oleh Trivers, menunjukkan bahwa [[altruisme]], tindakan menolong individu lain sementara mengorbankan suatu hal untuk tindakan ini, bisa jadi berkembang karena tindakan mengorbankan diri tersebut mungkin akan menguntungkan jika ada kesempatan terjadinya situasi yang terbalik yang mana individu yang telah ditolong itu kemudian bertindak altruistik kepada individu yang telah menolongnya.<ref name="trivers">{{Cite journal|last=Trivers|first=R.L.|year=1971|title=The evolution of reciprocal altruism|url=https://semanticscholar.org/paper/4e671994e5b0c7aefbecd050e95fdb45272d7e12|journal=Quarterly Review of Biology|volume=46|pages=35–57|doi=10.1086/406755}}</ref> Konsep ini bermula pada karya [[W. D. Hamilton|W.D. Hamilton]], yang mengembangkan model matematika dalam memperkirakan kemungkinan tindakan altruistik dilakukan untuk keluarga individu.<ref>{{Cite journal|last=Hamilton|date=1964|title=The Genetical Evolution of Social Behavior II|journal=Journal of Theoretical Biology|volume=7|issue=1|pages=17–52|doi=10.1016/0022-5193(64)90039-6|pmid=5875340}}</ref>
Dalam strategi pada [[dilema tahanan]] berulang, konsep ini dapat berupa kooperasi tanpa syarat pada periode pertama dan berperilaku kooperatif (altruistik) selama agen lain berlaku sama.<ref name="trivers"
Hal ini mirip dengan pengertian "tit for tat" yang diperkenalkan oleh Anatol Rapoport<ref name="Dawkins06">{{Cite book|last=Dawkins|first=Richard|year=2006|title=The Selfish Gene|url=https://archive.org/details/selfishgene0000dawk_f8y9|publisher=Oxford University Press|isbn=0-19-929114-4|edition=30th Anniversary|author-link=Richard Dawkins}}</ref> walau masih ada sedikit perbedaan yang mana, dalam "tit for tat", agen berkooperasi pada periode pertama dan seterusnya selalu mengulangi tindakan agen lawan sebelumnya; pelaku "altruisme timbal balik" menghentikan kooperasi pada kali pertama nonkooperasi lawan dan seterusnya tetap nonkooperatif. Perbedaan ini menunjukkan kontras dengan altruisme timbal balik bahwa "tit for tat" mungkin dapat mengembalikan kooperasi dalam kondisi tertentu meskipun kooperasi telah dibatalkan.
Christopher Stephens menunjukkan serangkaian kondisi yang dibutuhkan dan bersamaan cukup "... sehingga altruisme timbal balik dapat terjadi:<ref name="Stephens"
# perilaku harus mengurangi "fitness" donor relatif terhadap pilihan menang sendiri;<ref name="Stephens"
# kebugaran ("fitness") penerima harus meningkat jika dibandingkan dengan non-penerima;
# dilakukannya perilaku tidak boleh bergantung pada diterimanya manfaat langsung;
Baris 21 ⟶ 20:
Terdapat dua syarat tambahan "...agar altruisme timbal balik dapat berkembang:"<ref name="Stephens">{{Cite journal|last=Stephens|first=C.|year=1996|title=Modelling Reciprocal Altruism|url=https://semanticscholar.org/paper/f5dd281e9f59874a8ebea09c30e9bf2d5036de13|journal=British Journal for the Philosophy of Science|volume=47|issue=4|pages=533–551|doi=10.1093/bjps/47.4.533}}</ref>
* Mekanisme mendeteksi 'si curang' harus ada.<ref name="Stephens"/>
* Sejumlah besar (indefinit) kesempatan untuk bertukar bantuan harus ada.
Dua kondisi pertama dibutuhkan untuk altruisme demikian, kondisi ketiga membedakan altruisme timbal balik dari mutualisme sederhana, dan kondisi keempat menjadikan interaksi timbal balik.
Kondisi kelima dibutuhkan agar pelaku non-altruistik tidak mungkin selalu mengeksploitasi perilaku altruistik tanpa konsekuensi dan kemudian evolusi altruisme timbal balik tidak dapat terjadi. Namun demikian, "alat pemenuhan syarat" ini tidak harus ada dalam kesadaran. Kondisi keenam dibutuhkan untuk menghindari kerusakan kooperasi melalui induksi belakang&
= Gen bukan hanya wujud fisik sepotong kecil DNA, gen adalah semua replika bagian kecil tertentu DNA, yang tersebar di seluruh dunia. Richard Dawkins dalam bukunya Gen Egois menyatakan bahwa gen berusaha menjadi lebih banyak dalam lumbung gen (''gene pool'').<ref name=":0">Dawkins, Richard (2017). ''The Selfish Gene: 40 th Anniversary Edition (4th ed) (diterjemahkan bahasa Indonesia)''. Jakarta: KPG (Kepustakaan Populer Gramedia. hlm. 143. [[International Standard Book Number|ISBN]] [[Istimewa:Sumber buku/978-602-424-728-7|978-602-424-728-7]]</ref> Lumbung gen menggambarkan seluruh gen dalam suatu populasi spesies tertentu, secara sederhana lumbung gen adalah keseluruhan variasi genetik yang tersedia dalam spesies yang terus berubah melalui proses evolusi dan seleksi alam<ref>{{Cite book|last=Dawkins|first=Richard|date=2017|title=The Selfish Gene: 40 th Anniversary Edition (4th ed) (diterjemahkan bahasa Indonesia)|location=Jakarta|publisher=KPG (Kepustakaan Populer Gramedia|isbn=978-602-424-728-7|pages=136|url-status=live}}</ref>. Gen yang berhasil bertahan dalam lumbung gen adalah gen yang mampu mengoptimalkan peluang mereka untuk bertahan hidup dan bereplikasi melalui generasi ke generasi. Seleksi alam berlaku di level gen, bukan di level individu atau spesies. Dawkins berargumen bahwa perilaku altruistik ini dapat dipahami melalui lensa gen egois, dimana meskipun terlihat tidak egois, pada akhirnya perilaku tersebut berkontribusi pada penyebaran gen yang mendasarinya.<ref name=":0" />
Sikap gen egois untuk kepentingan evolusi suatu spesies di lumbung gen tampak kepada seorang individu yang yakin bahwa seorang tertentu adalah kembaran identiknya, maka dia sebaiknya akan peduli kesejahteraan kembarannya sebagaimana dia peduli terhadap kesejahteraan dirinya sendiri. Gen untuk altruisme kembar pasti dibawa oleh kedua individu kembar itu sehingga jika yang satu meninggal secara heroik untuk menyelamatkan yang lain, gen itu akan terus hidup. Armadillo bergaris sembilan lahir sebagai kembar empat identik. Namun tidak ada laporan tentang pengorbanan diri yang dilakukan anak armadilo muda, tapi banyak menunjukkan sikap altruisme yang kuat dan jelas.<ref>Dawkins, Richard (2017). ''The Selfish Gene: 40 th Anniversary Edition (4th ed) (diterjemahkan bahasa Indonesia)''. Jakarta: KPG (Kepustakaan Populer Gramedia. hlm. 149. [[International Standard Book Number|ISBN]] [[Istimewa:Sumber buku/978-602-424-728-7|978-602-424-728-7]]</ref>
Perilaku sosial pada koloni dalam spesies sosial seperti semut dan lebah, dimana individu-individu seperti prajurit, pekerja yang tidak reproduktif secara biologis sering berperilaku altruistik dengan merawat dan melindungi ratu dan larva. Dalam hal ini, pekerja semut atau lebah akan mengorbankan diri demi kelangsungan koloni, yang secara tidak langsung mendukung penyebaran gen ratu.
== Contoh ==
Baris 35 ⟶ 41:
Contoh altruisme timbal balik adalah simbiosis pembersihan, seperti antara ikan pembersih dan inangnya; pembersih antara lain udang dan burung sedangkan yang dibersihkan antara lain ikan, kura-kura, gurita, dan mamalia.<ref name="Grutter">{{Cite journal|last=Grutter, Alexandra S.|year=2002|title=Cleaning symbioses from the parasites' perspective|url=https://semanticscholar.org/paper/d7bfed4ed0e1862fba7b5fd1d1e4d898f0d39ba0|journal=Parasitology|volume=124|issue=7|pages=S65–S81|doi=10.1017/S0031182002001488|pmid=12396217}}</ref> Di samping [[simbiosis]] antara pembersih dan inang selama pembersihan berlangsung, kejadian yang tidak dapat dianggap sebagai altruisme, inang menampilkan perilaku tambahan yang memenuhi kriteria altruisme dengan balasan tertunda:
Ikan inang membiarkan ikan pembersih bebas keluar masuk dan tidak memakan si pembersih, bahkan setelah pembersihan selesai.<ref name="Eibel-Eibesfeldt">{{Cite journal|last=Eibi-Eibesfeldt|first=T|year=2010|title=Über Symbiosen, Parasitismus und andere besondere zwischenartliche Beziehungen tropischer Meeresfische1|journal=Zeitschrift für Tierpsychologie|volume=12|issue=2|pages=203–219|doi=10.1111/j.1439-0310.1955.tb01523.x}}</ref><ref name="Heidiger">{{Cite journal|last=Heidiger|first=H.|year=1968|title=Putzer-fische im aquarium|journal=Natur und Museum|volume=98|pages=89–96}}</ref><ref name="Randall1">{{Cite journal|last=Randall|first=J. E.|year=1958|title=A review of the Labrid fish genus Labriodes with descriptions of two new species and notes on ecology|url=https://scholarspace.manoa.hawaii.edu/bitstream/10125/7923/vol12n4-327-347.pdf|journal=Pacific Science|volume=12|issue=4|pages=327–347|access-date=2021-05-04|archive-date=2021-03-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20210305102235/https://scholarspace.manoa.hawaii.edu/bitstream/10125/7923/vol12n4-327-347.pdf|dead-url=yes}}</ref><ref name="Randall2">{{Cite journal|last=Randall|first=J. E.|year=1962|title=Fish service stations|journal=Sea Frontiers|volume=8|pages=40–47}}</ref>
Si inang memberi tanda kepada si pembersih bahwa ia hendak meninggalkan lokasi si pembersih, bahkan ketika si pembersih tidak berada dalam tubuhnya. Si inang terkadang mengejar pergi sumber bahaya bagi si pembersih.
Bukti berikut mendukung hipotesis:
Pembersihan oleh si pembersih adalah sangat penting bagi si inang. Tanpa kehadiran si pembersih, si inang meninggalkan lokasi atau menderita luka karena [[ektoparasit]].<ref name="Feder">{{Cite book|last=Feder|first=H.M.|year=1966|title=Symbiosis|publisher=Academic Press|editor-last=Henry|editor-first=S.M.|volume=1|pages=327–380|chapter=Cleaning symbioses in the marine environment|oclc=841865823}}</ref> Menemui si pembersih disertai oleh kesulitan dan bahaya bagi si inang. Ia meninggalkan lingkungan alaminya untuk dibersihkan.<ref name="Randall2"
Persyaratan utama terbentuknya altruisme timbal balik adalah dua individu yang sama berinteraksi secara berulang karena, jika tidak, strategi terbaik adalah si inang memakan si pembersih segera setelah pembersihan selesai. Paksaan ini berpengaruh pada baik kondisi spasial maupun temporal pembersih dan inang. Kedua individu harus tinggal di tempat yang sama secara fisik dan memiliki umur hidup yang cukup lama agar interaksi berulang dapat terjadi. Terdapat bukti kuat bahwa pembersih dan inang secara individu memang berinteraksi secara berulang.<ref name="Randall1"
Contoh ini memenuhi beberapa, tidak semua, kriteria dalam model Trivers. Dalam sistem pembersih-inang,keuntungan bagi pembersih selalu ada secara langsung. Namun, evolusi altruisme timbal balik datang bersama kesempatan adanya balasan di masa yang akan datang melalui interaksi berulang. Dalam suatu penelitian, ikan inang yang dekat mengobservasi pembersih "penipu" dan kemudian menghindari si pembersih itu.<ref name="bshary">{{Cite journal|last=Bshary|first=R.|year=2002|title=Biting cleaner fish use altruism to deceive image-scoring client reef fish|journal=Proceedings of the Royal Society B|volume=269|issue=1505|pages=2087–93|doi=10.1098/rspb.2002.2084|pmc=1691138|pmid=12396482}}</ref> Dalam contoh-contoh ini, resiprositas sejati sulit digambarkan karena kegagalan berujung pada kematian si pembersih. Namun, jika pernyataan Randall bahwa si inang kadang mengejar pergi calon marabahaya bagi si pembersih adalah benar, eksperimen dapat disusun sehingga resiprositas dapat terwakili.<ref name="Randall1"
=== Panggilan peringatan burung ===
[[Berkas:2012-06-09_16-04-22_Switzerland_Kanton_Graubünden_Sagliaz_cropped.JPG|jmpl|
Panggilan peringatan, walau membongkar penampakan burung dan membuatnya dalam bahaya, sering dilakukan oleh burung. Penjelasannya dalam perilaku altruistik oleh Trivers berikut ini:<ref name="trivers"
Predator tampak mempelajari hal-hal lokal spesifik dan kekhususan secara individu atas jenis mangsa and teknik berburu.<ref name="Murie">{{Cite book|last=Murie|first=Adolph|year=1944|url=https://books.google.com/books?id=HO_aAAAAMAAJ|title=Fauna of the National Parks of the United States: Fauna series|publisher=U.S. Government Printing Office|series=Fauna of National Parks of the United States|volume=Faunal Series No. 5}}</ref><ref name="Southern">{{Cite journal|last=Southern|first=H. N.|year=1954|title=Tawny owls and their prey|journal=Ibis|volume=96|issue=3|pages=384–410|doi=10.1111/j.1474-919X.1954.tb02332.x}}</ref><ref name="Tinbergen">{{Cite journal|last=Tinbergen|first=N.|year=1968|title=On war and peace in animals and man|journal=Science|volume=160|issue=3835|pages=1411–8|bibcode=1968Sci...160.1411T|doi=10.1126/science.160.3835.1411|pmid=5690147}}</ref><ref name="Owen">{{Cite journal|last=Owen|first=D. F.|year=1963|title=Similar polymorphismas in an insect and a land snail|journal=Nature|volume=198|issue=4876|pages=201–3|bibcode=1963Natur.198..201O|doi=10.1038/198201b0}}</ref>
Burung dengan predator yang tidak memakan mangsa yang spesifik akan merugi sebab predator yang berpengalaman akan mudah memangsanya. Memperingati burung lain dengan panggilan peringatan cenderung mencegah predator belajar khusus tentang spesies dan lokasi si pemberi peringatan. Maka, burung-burung di lokasi panggilan peringatan tersebut mendapatkan keuntungan selektif dibandingkan burung di lokasi tanpa panggilan peringatan.
Meski demikian, contoh ini tidak memiliki unsur penting resiprositas. Mendeteksi dan mengasingkan si curang dari kawanan adalah sulit dalam kasus ini. Tidak ada bukti bahwa seekor burung tidak melakukan panggilan ketika burung lain tidak melakukan hal yang sama; tidak ada pula bukti individu berinteraksi berulang. Dengan sifat panggilan burung yang telah disebutkan, lingkungan emigrasi dan imigrasi terus-menerus burung (dalam banyak spesies unggas) sangat menguntungkan si penipu karena seleksi terhadap [[Teori gen egois|gena egois]]<ref name="Dawkins06"
Penjelasan lain adalah panggilan ini bukanlah panggilan peringatan sama sekali: Seekor burung, setelah mendeteksi burung pemangsa, berkicau memberi sinyal kepada burung pemangsa bahwa ia telah ketahuan dan bahwa mencoba menyerang si burung pemanggil adalah tidak berguna. Dua fakta mendukung hipotesis ini:
Baris 63 ⟶ 69:
Pejantan ''[[Agelaius phoeniceus]]'' membantu melindungi sarang tetangga. Terdapat banyak teori atas penyebab perilaku ini. Salah satu teori menyatakan bahwa pejantan hanya melindungi sarang lain yang menaungi keturunannya dari burung yang bukan pasangannya. Keturunan dari nonpasangan adalah anak burung yang mungkin memliki sebagian DNA burung pejantan. Teori lainnya adalah teori "tit for tat". Departemen Perikanan dan Satwa Liar Amerika Serikat menguji beragam sarang dengan menempatkan boneka gagak pada sarang dan mengobservasi perilaku pejantan di sekitar. Perilaku yang mereka amati antara lain jumlah panggilan, ''dive'', dan serangan. Berdasarkan analisis hasil, tidak terdapat bukti signifikan atas seleksi keluarga; keberadaan keturunan dari nonpasangan tidak memengaruhi probabilitas dibantunya sarang untuk dilindungi. Namun, pejantan mengurangi frekuensi bantuan yang diberikan jika pejantan tetangga mengurangi perlindungan terhadap sarang pejantan yang pertama. Ini menggambarkan strategi "tit for tat" yang mana hewan membantu mereka yang sebelumnya membantu. Strategi ini adalah salah satu bentuk altruisme timbal balik.<ref>{{Cite journal|last=Olendorf|first=Robert|last2=Getty|first2=Thomas|last3=Scribner|first3=Kim|date=2004-01-22|title=Cooperative nest defence in red-winged blackbirds: reciprocal altruism, kinship or by-product mutualism?|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15058395/|journal=Proceedings. Biological Sciences|volume=271|issue=1535|pages=177–182|doi=10.1098/rspb.2003.2586|issn=0962-8452|pmc=1691571|pmid=15058395}}</ref>
=== Kelelawar
[[Kelelawar vampir]] menunjukkan altruisme timbal balik, sebagaimana dideskripsikan oleh Wilkinson.<ref name="Carter 20122573">{{Cite journal|last=Carter|first=Gerald G.|last2=Wilkinson|first2=Gerald S.|date=2013-02-22|title=Food sharing in vampire bats: reciprocal help predicts donations more than relatedness or harassment|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23282995/|journal=Proceedings. Biological Sciences|volume=280|issue=1753|pages=20122573|doi=10.1098/rspb.2012.2573|issn=1471-2954|pmc=3574350|pmid=23282995}}</ref><ref>{{Cite journal|date=1988-07-01|title=Reciprocal altruism in bats and other mammals|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/0162309588900155|journal=Ethology and Sociobiology|language=en|volume=9|issue=2-4|pages=85–100|doi=10.1016/0162-3095(88)90015-5|issn=0162-3095}}</ref> Kelelawar memberi makan satu sama lain dengan memuntahkan darah. Kelelawar ini hanya makan darah dan akan mati jika tidak mendapatkannya setelah 70 jam maka berbagi makanan seperti ini adalah pengorbanan yang besar bagi donor dan keuntungan yang melimpah bagi penerima.<ref
=== Primata ===
Solek-menyolek ("grooming") primata memenuhi syarat terjadinya altruisme timbal balik, menurut sejumlah studi. Salah satu penelitian monyet vervet menunjukkan bahwa panggilan kebutuhan bantuan lebih mungkin dipenuhi dengan adanya solek bersolek di antara individu bukan keluarga.<ref>{{Cite journal|last=Seyfarth|first=Robert M.|last2=Cheney|first2=Dorothy L.|date=1984-04-XX|title=Grooming, alliances and reciprocal altruism in vervet monkeys|url=https://www.nature.com/articles/308541a0|journal=Nature|language=en|volume=308|issue=5959|pages=541–543|doi=10.1038/308541a0|issn=1476-4687}}</ref> Namun, monyet vervet juga saling bersolek dalam kelompok, menunjukkan persekutuan.<ref>{{Cite journal|last=Lee|first=P. C.|date=1987-01-01|title=Sibships: Cooperation and competition among immature vervet monkeys|url=https://doi.org/10.1007/BF02382182|journal=Primates|language=en|volume=28|issue=1|pages=47–59|doi=10.1007/BF02382182|issn=1610-7365}}</ref> Hal ini menunjukkan bahwa perilaku solek-menyolek adalah bagian seleksi kerabat karena, dalam studi tersebut, aktivitas ini dilakukan di antara saudara. Dan lagi, dengan beracu pada kriteria Stephen,<ref name="Stephens" /> jika studi hendak dijadikan contoh altruisme timbal balik, mekanisme pendeteksian si curang harus dibuktikan terlebih dahulu.
=== Bakteri ===
Berbagai spesies bakteri terlibat dalam perilaku altruistik timbal balik dengan spesies lain. Biasanya, perilaku ini berupa pemasokan nutrisi esensial oleh bakteri kepada spesies lain sementara spesies tersebut menyediakan lingkungan tempat tinggal bagi bakteri. Altruisme timbal balik ditunjukkan oleh bakteri pengikat nitrogen dan tanaman yang ditinggalinya. Hal ini juga dapat diamati pada bakteri dan beberapa spesies lalat seperti ''[[Bactrocera tryoni]].'' Lalat ini memakan bakteri penyedia nutrisi yang hidup pada daun dan kemudian bakteri itu hidup dalam sistem pencernaan lalat.<ref>{{Cite journal|last=Clarke|first=A. R.|last2=Powell|first2=K. S.|last3=Weldon|first3=C. W.|last4=Taylor|first4=P. W.|date=2011|title=The ecology of Bactrocera tryoni (Diptera: Tephritidae): what do we know to assist pest management?|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1744-7348.2010.00448.x|journal=Annals of Applied Biology|language=en|volume=158|issue=1|pages=26–54|doi=10.1111/j.1744-7348.2010.00448.x|issn=1744-7348}}</ref> Perilaku altruistik timbal balik ini dieksploitasi dalam teknik pembasmian ''B. tyroni'', yang merupakan hama lalat buah asli Australia.<ref>{{Cite journal|last=Bateman|first=M. A.|date=1967|title=Adaptations to temperature in geographic races of the Queensland fruit fly Dacus (Strumenta) tryoni|url=https://www.publish.csiro.au/zo/zo9671141|journal=Australian Journal of Zoology|language=en|volume=15|issue=6|pages=1141–1161|doi=10.1071/zo9671141|issn=1446-5698}}</ref>
== Regulasi oleh Disposisi Emosional ==
Dibandingkan dengan hewan lain, sistem altruistik manusia adalah sensitif dan tidak stabil.<ref name="trivers" /> Maka dari itu, kecenderungan untuk memberi serta bertindak curang dan respons terhadap pemberian serta tindakan curang pihak lain dipengaruhi oleh psikologi kompleks setiap individu, struktur sosial, dan tradisi kultural. Masing-masing individu berbeda dalam kecenderungan dan respons tersebut. Menurut [[Robert Trivers|Trivers]], disposisi emosional berikut dan evolusinya dapat dipahami dalam regulasi altruisme.<ref name="trivers" />
* Pertemanan dan emosi menyukai dan tidak menyukai
* Agresi moral. Mekanisme perlindungan dari penipu mengatur keuntungan yang didapatkan oleh penipu melawan pelaku altruisme dalam seleksi. Pelaku altruisme yang bermoral akan berusaha mengedukasi atau menghukum penipu.
* Syukur dan simpati. Regulasi yang baik atas altruisme dapat dihubungkan dengan syukur dan simpati berkaitan dengan pengorbanan/manfaat dan di mana tingkat penerima akan membalas.
* Perasaan bersalah dan altruisme reparatif. Ini adalah pencegah penipu bertindak curang lagi. Si penipu menunjukkan rasa bersalah sehingga menghindari menebus kesalahannya yang lalu terlalu banyak.
* Penipuan halus. Kesetimbangan evolusioner stabil mencakup persentase rendah penurutan dukungan kontroversial sosiopati adaptif.
* Kepercayaan dan kecurigaan. Mereka adalah pengatur penipuan dan penipuan halus.
* Persekutuan. Altruisme menciptakan pertemanan.
Cara individu memilih rekan tidak diketahui karena kurangnya penelitian. Model menunjukkan bahwa altruisme dengan pemilihan rekan sulit untuk berevolusi karena pengorbanan dan manfaat terlalu beragam.<ref>{{Cite journal|last=Schino|first=Gabriele|last2=Aureli|first2=Filippo|date=2010-11|title=A few misunderstandings about reciprocal altruism|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21331239/|journal=Communicative & Integrative Biology|volume=3|issue=6|pages=561–563|doi=10.4161/cib.3.6.12977|issn=1942-0889|pmc=3038063|pmid=21331239}}</ref> Maka dari itu, waktu atau frekuensi tindakan timbal balik berkontribusi lebih atas pilihan individu akan rekan daripada tindakan timbal balik itu sendiri.
== Referensi ==
{{Reflist}}
[[Kategori:Biologi
| |||