Kimberella: Perbedaan antara revisi

'''''Kimberella''''' adalah sebuah genus hewan [[bilateria]] yang telah punah yangdan hanya diketahui dari bebatuan daribatuan periode [[Ediakara]]. Organisme mirip [[siput telanjang]] ini makan dengan cara menggores lapisan mikroba dipermukaandi permukaan tempat ''Kimberella'' berada dengan cara yang mirip dengadengan [[gastropoda]],<ref name="Fedonkin20076">{{The Rise and Fall of the Ediacaran Biota|chapter=New data on ''Kimberella'', the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications|author=Fedonkin, M.A.|author2=Simonetta, A|author3=Ivantsov, A.Y.|pages=157–179|doi=10.1144/SP286.12}}</ref> meski afinitasnya pada kelompok ini masih diperdebatkan.<ref name="Cabej">{{cite book|author=Nelson R Cabej|date=2019|url=https://books.google.com/books?id=QdO1DwAAQBAJ&dq=Myoscolex&pg=PA152|title=Epigenetic Mechanisms of the Cambrian Explosion|publisher=Elsevier Science|isbn=9780128143124|page=152}}</ref>

Spesimen-spesimen dari genus ini pertamakalipertama kali ditemukan di [[Perbukitan Ediacara]] di, Australia, namuntetapi penelitian belakanganbaru-baru telahini berfokusdifokuskan pada beberapabanyak temuanpenemuan didekatdi dekat [[Laut Putih]] di Rusia, yang mencakup interval waktu {{ma|555|558}}.<ref name="Fedonkin20076"/> [[Biota Ediakara|Seperti pada banyak fosil dari masa ini]], hubungan evolusionernya dengan organisme-organisme lainnya masih diperdebatkan. Awalnya, paleontolog mengklasifikasikan ''Kimberella'' sebagai sejenis [[Cubozoa]],. namunNamun sejak 1997, ciri dari anatominya beserta hubungannya dengan bekas goresannya yang mirip dengan apa yang akan dihasilkan oleh [[radula]] telah diinterpretasikan sebagai tanda bahwa genus ini barangkali merupakan sebuahsejenis [[moluska]]. Meski beberapa paleontolog meragukan klasifikasinya sebagai moluska, secara umum, genus ini diterima sebagai setidaknya merupakan anggota dari [[bilateria]].<ref name="Butterfield2006">{{cite journal|author=Butterfield, N.J.|year=2006|title=Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale|journal=BioEssays|volume=28|issue=12|pages=1161–6|doi=10.1002/bies.20507|pmid=17120226|s2cid=29130876}}</ref>

Klasifikasi genus ini penting untuk pemahaman ilmiah mengenai [[Letusan Kambrium]]; Bila ''Kimberella'' merupakan sebuah moluska, atau setidaknya sebuah [[protostoma]], hal ini berarti bahwa dua garis keturunan dominan [[Nefrozoa]] telah bercabang secara signifikan sebelum {{ma|555}}, namuntetapi bila genus ini setidaknya merupakan sebuah bilateria, maka hal ini berarti bahwa [[Animalia|hewan]] telah berdiversifikasi jauh sebelum mulainyadimulainya periode [[Kambrium]].<ref name="Butterfield2006" />

Genus ini dinamai untuk menghormati Tn. John Kimber, yang merupakan sebuah murid, guru dan kolektor; yang kehilangan nyawanya saat sbeuah ekspedisi ke Australia Tengah pada 1964. Awalnya, genusnya diberi nama ''Kimberia'',<ref name="Glaessner1966">{{cite journal|author=Glaessner, M.F.|author2=Wade, M.|year=1966|title=The late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia|url=https://www.palass.org/sites/default/files/media/publications/palaeontology/volume_9/vol9_part4_pp599-628.pdf|format=Free full text|journal=Palaeontology|volume=9|issue=4|pages=599|access-date=2024-07-13|archive-date=2024-04-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20240420214539/https://palass.org/sites/default/files/media/publications/palaeontology/volume_9/vol9_part4_pp599-628.pdf|dead-url=no}}</ref> namun nama tersebut telah digunakan sebagai subgenus dari ''[[Turritella]]'' (famili [[Turritellidae]] pada [[Gastropoda]]), menurut Dr. N. H. Ludbrook; dan sbeuahsebuah genus baru, ''Kimberella'', diusulkan oleh [[Mary Wade]] pada 1972.

''Kimberella'' telah ditemukan di [[Perbukitan Ediacara]] di [[Australia Selatan]],<ref name="Glaessner1959">{{cite journal|author1=Glaessner, M.|author2=Daily, B.|year=1959|title=The Geology and Late Precambrian Fauna of the Ediacara Fossil Reserve|url=http://www.samuseum.sa.gov.au/Journals/RSAM/RSAM_v013/rsam_v013_p369p402.pdf|journal=Records of the South Australian Museum|volume=13|pages=369–401|access-date=2008-07-16|archive-date=2008-12-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20081217052047/http://www.samuseum.sa.gov.au/Journals/RSAM/RSAM_v013/rsam_v013_p369p402.pdf|dead-url=no}}</ref> di [[Formasi Ust' Pinega]] di daerah [[Laut Putih]] di [[Rusia]], dan di Seri Kushk di [[Iran]] tengah.<ref>{{Cite journal|last1=Vaziri|first1=Seyed Hamid|last2=Majidifard|first2=Mahmoud Reza|last3=Laflamme|first3=Marc|date=2018-03-22|title=Diverse Assemblage of Ediacaran fossils from Central Iran|journal=Scientific Reports|language=en|volume=8|issue=1|pages=5060|bibcode=2018NatSR...8.5060V|doi=10.1038/s41598-018-23442-y|issn=2045-2322|pmc=5864923|pmid=29567986}}</ref> Fosil-fosil dari Laut Putih biasanya dihubungkan dengan "hewan" Ediakara ''[[Tribrachidium]]'' dan ''[[Dickinsonia]]'', [[fosil jejak]] berkelok-kelok, yang kemungkinan dihasilkan oleh ''Kimberella'', dan [[alga]]. Lapisan-lapisan batuan dari suksesi Laut Putih telah ditanggalkan dari {{Ma|555.3|error=0.3}} dan {{Ma|558}} menggunakan [[penanggalan radiokarbon]], menggunakan perbandingan uranium-timbal di [[zirkon]] yang ditemukan di lapisan abu vulkanik yang terjepit diantara lapisan-lapisan yang mengandung fosil-fosil ''Kimberella''.<ref name="Martin2000">{{cite journal|author=Martin, M.W.|author2=Grazhdankin, D.V.|author3=Bowring, S.A.|author4=Evans, D.A.D.|author5=Fedonkin, M.A.|author6=Kirschvink, J.L.|date=2000-05-05|title=Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution|journal=Science|type=abstract|volume=288|issue=5467|pages=841–5|bibcode=2000Sci...288..841M|doi=10.1126/science.288.5467.841|pmid=10797002|s2cid=1019572}}</ref> Fosil-fosil ''Kimberella'' juga diketahui dari lapisan-lapisan batuan yang lebih tua maupun lebih muda dari rentang waktu yang ditanggalkan secara spesifik ini.<ref name="Fedonkin20076"/> Fosil-fosil dari Perbukitan Ediacara masih belum ditanggalkan secara persis.{{citation needed|date=June 2022}}

* A.Y. Ivantsov (2009)<ref name="Ivantsov20093"/> – tanpa cangkang menyatu yang sempurna, namuntetapi dengan sklerit mineral dan beberapa gigi di mulutnya.

Semua fosil dari genus ini berbentuk kurang lebih lonjong. Spesimen yang memanjang mengilustrasikan bahwa organisme ini dapat memanjang ke arah anterior-posterior,<ref name="Ivantsov20093"/> barangkali sampai dua kali lipat panjang aslinya. Seperti banyak spesimen lainnya yang ditemukan di Laut Putih, wujud [[Simetri di biologi|simetri]] yang paling sering diamati tampaknya merupakan simetri bilateral; dengan sedikit atau bahkan tidak ada tanda adanya wujud simetri radial yang ditemukan di [[Cnidaria]], yaitu sebuah kelompok yang mencakup [[ubur-ubur]], [[anemon laut]] dan [[hidra]]. Fosil-fosil dari Australia awalnya dideskripsikan sebagai sejenis ubur-ubur, namuntetapi hal ini tidak konsisten dengan simetri bilateral yang ditemukan pada fosil-fosil tersebut. Fosil-fosil dari Laut Putih dan sedimen-sedimen disekitarnyadi sekitarnya juga menunjukkan bahwa ''Kimberella'' hidup di [[Bentos|permukaan dasar laut]].<ref name="Fedonkin19972"/>

''Kimberella'' barangkali memamah tikar mikrob, namuntetapi kemungkinan perilaku predator selektif tidak bisa dikesampingkan.<ref name="Fedonkin20076"/> Isi perut yang memfosil tampaknya membenarkan bahwa organisme ini memakan bakteri bentik dan alga, yang mana, alga pada masanya telah melewati "dentuman besar" ekologisnya sendiri di ekosistem laut 650 juta tahun lalu, memberi diet yang lebih kaya akan nutrisi untuk hewan-hewan awal.<ref>[{{Cite web |url=https://www.sciencedaily.com/releases/2022/11/221122111515.htm |title=World's oldest meal helps unravel mystery of our earliest animal ancestors] |access-date=2024-07-23 |archive-date=2023-07-06 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230706072433/https://www.sciencedaily.com/releases/2022/11/221122111515.htm |dead-url=no }}</ref><ref>{{cite web|title=The algae that terraformed Earth|url=https://www.bbc.com/news/science-environment-40948972|website=[[BBC News]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20230713102023/https://www.bbc.com/news/science-environment-40948972|archive-date=2023-07-13|url-status=live}}</ref> Fedonkin memperhitungkan bahwa saat ''Kimberella'' makan, organisme ini bergerak "mundur"; jejak yang dihasilkan oleh gerakan tersebut rusak oleh aktifitas memamah setelahnya.<ref name="Fedonkin20076"/> Sebaliknya, Gehling et al. mengklaim bahwa hewan ini bergerak "maju".<ref>{{Cite journal|last1=Gehling|first1=J. G.|last2=Runnegar|first2=B. N.|last3=Droser|first3=M. L.|year=2014|title=Scratch Traces of Large Ediacara Bilaterian Animals|journal=Journal of Paleontology|volume=88|issue=2|pages=284–298|doi=10.1666/13-054|s2cid=140559034}}</ref> Alur-alur biasanya ditemukan memancar dari ujung "kepala" organisme ini; hal ini mengindikasikan bahwa ''Kimberella'' menetap di satu tempat, dan menggaruk permukaan tikar mikrob kearahnya dengan perpanjangan kepalanya, yang memiliki dua "gigi".<ref name="Ivantsov20093"/> Gehling et al. merekonstruksi ''Kimberella'' sebagai memiliki leher panjang yang berfungsi sebagai lengan alat penggali, berputar pada sumbu yang kurang lebih tegak lurus dengan permukaan laut untuk menghasilkan sapuan, lalu memutar menjauh dan mendekati hewan tersebut untuk mengikis makanan dari substrat ke mulut. Dalam satu komunitas, ''Kimberella'' telah ditunjukkan mengjindari jejak memamahnya, mendemonstrasikan perilaku indrawi yang kompleks.<ref>{{Cite journal|last1=Mitchell|first1=E. G.|last2=Bobkov|first2=N.|last3=Dhungana|first3=A.|last4=Kolesnikov|first4=A. V.|last5=Hogarth|first5=I. R. P.|last6=Liu|first6=A. G.|last7=Mustill|first7=T. M. R.|last8=Sozonov|first8=N.|last9=Rogov|first9=S.|year=2020|title=The influence of environmental setting on the community ecology of Ediacaran organisms|journal=Interface Focus|volume=10|issue=4|doi=10.1098/rsfs.2019.0109|pmc=7333898|pmid=32642052|first10=V. I.|last10=Xiao|last11=Grazhdankin|first11=D. V.|doi-access=free}}</ref>

Perairan letak ''Kimberella'' hidup terkadang terganggu oleh [[Arus turbidit|arus berpasir]], yang terjadi saat sedimen-sedimen terbawa menuruni lereng karena badai atau pelepasan [[air lelehan]], yang menyapu organisme-organisme tersebut. Sebagai respons dari hal ini, ''Kimberella'' tampaknya menarik bagian tubuh mereka yang halus kedalam cangkang mereka; tampaknya gerakan mereka tidak cukup cepat untuk menghindari diri dari arus tersebut.<ref name="Fedonkin20076"/> Beberapa organisme selamat dari arus tersebut, dan mencoba untuk menggali keluar dari pasir yang telah terdeposit diatasdi atas mereka; beberapa perobaan yang tidak berhasil dapat dilihat dalam bentuk fosil individu muda yang terfosilisasi di ujung sebuah galian yang beberapa sentimeter panjangnya.<ref name="Fedonkin20076"/>

Fosil-fosil ''Kimberella'' biasanya terawetkan diatasdi atas lapisan batuan yang kaya akan tanah liat dan dibawahdi bawah lapisan berpasir.<ref name="Ivantsov20093"/> Semua fosil dari organisme ini terawetkan sebagai depresi-depresi pada dasar lapisan, mengimplikasikan bahwa organisme ini, meski tidak termineralisasi, cukup kukuh untuk tidak remuk seiring sedimen menumpuk diatasnyadi atasnya; seiring bagian lunak dari organisme ini membusuk, lumpur dibawahnyadi bawahnya akan terdorong kedalam cangkang, mengawetkan bentuk organismenya.<ref name="Fedonkin20076"/>

[[File:Kimberella_trace.jpg|pra=https://en.wiki-indonesia.club/wiki/File:Kimberella_trace.jpg|kiri|jmpl|208x208px|''Kimberichnus teruzzii'', jejak mamahan yang dihasilkan oleh ''Kimberella'' saat sedang makan.<ref name="Ivantsov2013">{{cite journal|author=Andrey Yu. Ivantsov|year=2013|title=Trace Fossils of Precambrian Metazoans "Vendobionta" and "Mollusks"|url=https://www.academia.edu/3757185|journal=Stratigraphy and Geological Correlation|volume=21|issue=3|pages=252–264|bibcode=2013SGC....21..252I|doi=10.1134/S0869593813030039|s2cid=128638405|access-date=2024-09-26|archive-date=2024-07-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20240727025517/https://www.academia.edu/3757185|dead-url=no}}</ref>]]

Semua fosil-fosil ''Kimberella'' yang sejauh ini ditemukan dimasukkan kedalam satu [[spesies]], yaitu ''K. quadrata''. Spesimen-spesimen pertamanya ditemukan di Australia pada 1959. Awalnya, mereka diklasifikasikan sebagai sejenis [[ubur-ubur]] oleh [[Martin Glaessner]] dan [[Mary Wade]] pada 1966,<ref name="Glaessner19662">{{cite journal|author=Glaessner, M.F.|author2=Wade, M.|year=1966|title=The late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia|url=https://www.palass.org/sites/default/files/media/publications/palaeontology/volume_9/vol9_part4_pp599-628.pdf|format=Free full text|journal=Palaeontology|volume=9|issue=4|pages=599|access-date=2024-07-13|archive-date=2024-04-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20240420214539/https://palass.org/sites/default/files/media/publications/palaeontology/volume_9/vol9_part4_pp599-628.pdf|dead-url=no}}</ref> lalu sebagai [[ubur-ubur kotak]] oleh Wade pada 1972. Klasifikasinya sebagai ubur-ubur kotak menjadi pandangan yang populer sampai fosil-fosil dari daerah Laut Putih ditemukan; hal ini mendorong diklasifikasikan ulangnya ''Kimberella''.<ref name="Fedonkin2007">{{The Rise and Fall of the Ediacaran Biota|chapter=New data on ''Kimberella'', the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications|author=Fedonkin, M.A.|author2=Simonetta, A|author3=Ivantsov, A.Y.|pages=157–179|doi=10.1144/SP286.12}}</ref> Penelitian pada spesimen-spesimen ini oleh [[Mikhail A. Fedonkin]], awalnya oleh Benjamin M. Waggoner pada 1997,<ref name="Fedonkin1997">{{Cite journal|last1=Fedonkin|first1=M. A.|last2=Waggoner|first2=B. M.|year=1997|title=The Late Precambrian fossil ''Kimberella'' is a mollusc-like bilaterian organism|journal=Nature|volume=388|issue=6645|pages=868–871|bibcode=1997Natur.388..868F|doi=10.1038/42242|s2cid=4395089|doi-access=free}}</ref> menjadikan ''Kimberella'' dikenal sebagai organisme [[bilateria]] [[triploblastik]] tertua yang terdokumentasi dengan baik — sama sekali bukan ubur-ubur.<ref name="Erwin20002">{{cite journal|author1=Erwin, Douglas H.|author2=Eric H. Davidson|date=1 July 2002|title=The last common bilaterian ancestor|url=http://dev.biologists.org/cgi/content/full/129/13/3021|journal=Development|volume=129|issue=13|pages=3021–3032|doi=10.1242/dev.129.13.3021|pmid=12070079|access-date=2024-09-26|archive-date=2009-12-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20091202015736/http://dev.biologists.org/cgi/content/full/129/13/3021|dead-url=no}}</ref>

Sejauh ini, fosil-fosil ''Kimberella'' tidak memiliki tanda-tanda adanya [[radula]], yaitu "lidah" bergigi dari [[kitin]] yang menjadi ciri tubuh diagnostik [[moluska]] moderen, kecuali [[bivalvia]]. Karena radula sangat jarang terawetkan pada fosil-fosil moluska, ketiadaannya belum tentu berarti bahwa ''K. quadrata'' tidak memilikinya. Bebatuan yang berada langsung disekitardi sekitar fosil-fosil ''Kimberella'' memiliki bekas-bekas goresan yang telah dibandingkan dengan bekas-bekas yang dihasilkan oleh radula moluska saat mereka memamah [[tikar mikrob]]. [[Fosil jejak|Jejak]] ini, yang diberi nama ''Radulichnus'' dan ''Kimberichnus'', telah diinterpretasikan sebagai sebuah bukti tak langsung adanya radula. Bersamaan dengan cangkang berkatup tunggal ''Kimberella,'' hal ini telah simpulkan sebagai indikator bahwa ''Kimberella'' merupakan sebuah moluska atau berkerabat sangat dekat dengan moluska.<ref name="Fedonkin1997" /> Pada 2001 dan 2007, Fedonkin menyarankan bahwa mekanisme makannya barangkali berupa [[belalai]] yang dapat ditarik masuk dengan organ-organ mirip kait di ujungnya.<ref name="FedonkinEtAl2007NewDataOnKimberella3">{{cite journal|author1=Fedonkin, M.A.|author2=Simonetta, A.|author3=Ivantsov, A.Y.|year=2007|title=New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): Palaeoecological and evolutionary implications|url=http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf|journal=Geological Society, London, Special Publications|series=Special Publications|publisher=Geological Society|volume=286|issue=1|pages=157–179|bibcode=2007GSLSP.286..157F|doi=10.1144/SP286.12|archive-url=https://web.archive.org/web/20080721232846/http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf|archive-date=2008-07-21|access-date=2008-07-10|place=London, UK|s2cid=331187}}</ref> Organ makan ''Kimberella'' tampkanya berbeda jauh dari radula umum pada moluska, dan hal ini mendemonstrasikan bahwa ''Kimberella'' sebaiknya merupakan anggota grup-tangkai moluska.<ref name="Ivantsov2013a">{{Cite journal|last1=Ivantsov|first1=A. Y.|year=2013|title=Trace fossils of precambrian metazoans "Vendobionta" and "Mollusks"|journal=Stratigraphy and Geological Correlation|volume=21|issue=3|pages=252–264|bibcode=2013SGC....21..252I|doi=10.1134/S0869593813030039|s2cid=128638405}}</ref><ref name="Ivantsov2010">{{cite journal|author=Andrey Yu. Ivantsov|year=2010|title=Paleontological evidence for the supposed precambrian occurrence of mollusks|journal=Paleontological Journal|volume=40|issue=12|pages=1552–1559|doi=10.1134/S0031030110120105|s2cid=86523806}}</ref> Selain itu, bekas-bekas goresan dari hewan ini mengindikasikan bahwa "gigi"nya ditarik mendekati organisme, bukan menjauhinya seperti pada moluska, dan pengaruh maksimumnya pada sedimen adalah pada saat bagian mulutnya berada di posisi paling jauh dari organisme ini.<ref name="Ivantsov2013a" /> Arah ''Kimberella'' memamah ialah mundur, bukan maju, seperti pada moluska. Terlebih lagi, lebar alur yang konstan mengimplikasikan stereoglosi (sebuah [[kinematika]] cara makan moluska yang mana gigi radulanya tidak melentur secara lateral) – sebuah ciri yang sangat ter-derivat pada moluska.<ref name="Smith2012">{{cite journal|last=Smith|first=M. R.|year=2012|title=Mouthparts of the Burgess Shale fossils ''Odontogriphus ''and ''Wiwaxia'': Implications for the ancestral molluscan radula|journal=Proceedings of the Royal Society B|volume=279|issue=1745|pages=4287–4295|doi=10.1098/rspb.2012.1577|pmc=3441091|pmid=22915671}}</ref> Telah ada perdebatan bahwa bentuk jejak-jejak mamahan ''Kimberella'' tidak sesuai dengan radula, dan meski bentuk tubuhnya yang mirip moluska, tidak adanya radula menempatkan ''Kimberella'' diluar [[kelompok mahkota]] moluska.<ref name="Ivantsov2009">{{cite journal|last=Ivantsov|first=A.Y.|year=2009|title=A new reconstruction of ''Kimberella'', a problematic Vendian Metazoan|journal=Paleontological Journal|volume=43|issue=6|pages=601–611|doi=10.1134/S003103010906001X|s2cid=85676210}}</ref> Butterfield menunjukkan bahwa beberapa kelompok organisme lainnya memiliki struktur tubuh yang dapat menghasilkan bekas-bekas yang serupa.<ref name="Butterfield20062">{{cite journal|author=Butterfield, N.J.|year=2006|title=Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale|journal=BioEssays|volume=28|issue=12|pages=1161–6|doi=10.1002/bies.20507|pmid=17120226|s2cid=29130876}}</ref><ref name="Butterfield2008">{{Cite journal|last1=Butterfield|first1=N. J.|year=2008|title=An Early Cambrian Radula|journal=Journal of Paleontology|volume=82|issue=3|pages=543–554|doi=10.1666/07-066.1|s2cid=86083492}}</ref>