Neoteni: Perbedaan antara revisi

{{Short description|Retaining juvenile features into adulthood}}'''Neoteni''' ({{IPAc-en|n|i|ˈ|ɒ|t|ən|i}}),<ref>{{cite Dictionary.com|neoteny|access-date=April 21, 2019}}</ref><ref>{{cite American Heritage Dictionary|neoteny|access-date=April 21, 2019}}</ref><ref>{{Cite dictionary|url=http://www.lexico.com/en/definition/neoteny|archive-url=https://web.archive.org/web/20200322182027/https://www.lexico.com/en/definition/neoteny|url-status=dead|archive-date=2020-03-22|title=neoteny|dictionary=[[Lexico]] US English Dictionary|publisher=[[Oxford University Press]]}}</ref><ref>{{cite Merriam-Webster|neoteny|access-date=21 April 21, 2019}}</ref> juga disebut '''juvenilisasi''',<ref name="Montagu">Montagu, A. (1989). Growing Young. Bergin & Garvey: CT.</ref> adalah penundaan atau perlambatan perkembangan [[fisiologis]], atau somatik, dari suatu organisme, biasanya hewan. Neoteni ditemukan pada manusia modern dibandingkan dengan primata lainnya.<ref>{{cite magazine|url=http://www.scientificamerican.com/article/being-more-infantile/|title=Being More Infantile May Have Led to Bigger Brains|first=Charles Q.|last=Choi|date=1 JulyJuli 2009|magazine=[[Scientific American]]}}</ref> Dalam '''progenesis''' atau '''paedogenesis''', perkembangan seksual mengalami percepatan.<ref>Volkenstein, M. V. 1994. ''Physical Approaches to Biological Evolution''. Springer-Verlag: Berlin, [https://books.google.com/books?id=iiT7CAAAQBAJ&pg=PA87 Physical Approaches to Biological Evolution]''. Springer-Verlag: Berlin.</ref>

Baik neoteni maupun progenesis menghasilkan '''paedomorfisme'''<ref>{{cite web|date=21 JanuaryJanuari 2022|title=Paedomorphic|url=https://en.wiktionary.org/wiki/paedomorphic}}</ref> (memiliki bentuk khas anak-anak) atau '''paedomorfosis<ref>{{cite web|date=6 JuneJuni 2022|title=Morphosis|url=https://en.wiktionary.org/wiki/morphosis}}</ref>''' (berubah ke arah bentuk khas anak-anak), sejenis [[heterokroni]].<ref name="Ridley">{{cite book|author=Ridley, Mark|date=1985|url=http://www.blackwellpublishing.com/ridley/a-z/Neoteny.asp|title=Evolution|publisher=Blackwell}}</ref> Ini adalah retensi pada orang dewasa dari sifat-sifat yang sebelumnya hanya terlihat pada anak-anak. Retensi semacam itu penting dalam [[biologi evolusioner]], domestikasi, dan biologi perkembangan evolusioner. Beberapa peneliti mendefinisikan paedomorfisme sebagai retensi sifat-sifat [[larva]], seperti yang terlihat pada [[salamander]].<ref>{{cite journal|last1=Whiteman|first1=H.H.|year=1994|title=Evolution of facultative paedomorphosis|url=https://archive.org/details/sim_quarterly-review-of-biology_1994-06_69_2/page/205|journal=Quarterly Review of Biology|volume=69|issue=2|pages=205–221|doi=10.1086/418540|s2cid=83500486}}</ref><ref name="Schell">Schell, S. C. ''Handbook of Trematodes of North America North of Mexico'', 1985, pg. 22</ref><ref>Ginetsinskaya, T.A. ''Trematodes, Their Life Cycles, Biology and Evolution''. Leningrad, USSR: Nauka 1968. Translated in 1988, [https://books.google.com/books?id=JxZDAAAAYAAJ].</ref>

Ketika peran anjing berkembang dari sekadar anjing pekerja menjadi anjing sahabat, manusia mulai mengembangbiakkan anjing secara selektif untuk mendapatkan neoteni morfologis, dan pengembangbiakan selektif untuk "neoteni atau paedomorfisme" ini "memperkuat ikatan antara manusia dan anjing."<ref name="McGreevy">McGreevy, P.D. & Nicholas, F.W. (1999). Some Practical Solutions to Welfare Problems in Dog Breeding. In Animal Welfare. 8: 329-341.</ref> Manusia mengembangbiakkan anjing untuk memiliki lebih banyak "ciri-ciri fisik remaja" saat dewasa, seperti moncong pendek dan mata lebar yang diasosiasikan dengan anak anjing karena orang biasanya menganggap ciri-ciri ini lebih menarik.   Beberapa ras anjing dengan moncong pendek dan kepala lebar seperti [[Komondor]], [[St. Bernard (anjing)|Saint Bernard]], dan [[Maremma Sheepdog]] secara morfologis lebih menarik daripada ras anjing lainnya.<ref>Beck, A.M. & Katcher, A.H. (1996). Between Pets and People: The Importance of Companionship. West Lafayette, Indiana: Purdue University Press. {{ISBN|1-55753-077-7}}</ref> Cavalier King Charles spaniel adalah contoh seleksi untuk neoteni dikarenakan mereka memiliki mata yang besar, telinga berbentuk liontin, dan kaki yang ringkas, memberikan mereka morfologi yang mirip dengan anak anjing saat dewasa.<ref name="McGreevy" />

Pada tahun 2004, sebuah penelitian yang menggunakan 310 tengkorak serigala dan lebih dari 700 tengkorak anjing yang mewakili 100 ras anjing menyimpulkan bahwa evolusi tengkorak anjing secara umum tidak dapat dideskripsikan dengan proses heterokronik seperti neoteni, meskipun beberapa ras anjing paedomorfis memiliki tengkorak yang mirip dengan tengkorak serigala remaja.<ref>Drake, Abby Grace, "Evolution and development of the skull morphology of canids: An investigation of morphological integration and heterochrony" (January 1, Januari 2004). Doctoral Dissertations Available from Proquest. Paper AAI3136721. [http://scholarworks.umass.edu/dissertations/AAI3136721 link]</ref> Pada tahun 2011, temuan dari peneliti yang sama menyatakan bahwa "Anjing bukanlah serigala pedomorfik."<ref>{{cite journal|last1=Drake|first1=Abby Grace|year=2011|title=Dispelling dog dogma: An investigation of heterochrony in dogs using 3D geometric morphometric analysis of skull shape|journal=Evolution & Development|volume=13|issue=2|pages=204–213|doi=10.1111/j.1525-142X.2011.00470.x|pmid=21410876|s2cid=20893501}}</ref>

Neoteni telah diamati pada banyak spesies lain. Penting untuk memperhatikan perbedaan antara neoteni parsial dan penuh ketika melihat spesies lain, untuk membedakan antara sifat-sifat remaja yang menguntungkan dalam jangka pendek dan sifat-sifat yang bermanfaat sepanjang hidup organisme; hal ini dapat memberikan wawasan tentang penyebab neoteni pada suatu spesies. Neoteni parsial adalah retensi bentuk larva di luar usia pematangan yang biasa, dengan kemungkinan perkembangan seksual (progenesis) dan akhirnya menjadi bentuk dewasa; ini terlihat pada katak ''[[Lithobates clamitan]]''. Neoteni penuh terlihat pada ''[[Axolotl|Ambystoma mexicanum]]'' dan beberapa populasi Ambystoma tigrinum, yang tetap berada dalam bentuk larva sepanjang hidupnya.<ref name="Swingle, W. 1922 pp.397-421">{{cite journal|last1=Swingle|first1=W.|year=1922|title=Experiments on the metamorphosis of neotenous amphibians|url=https://zenodo.org/record/1426890|journal=Journal of Experimental Zoology|volume=36|issue=4|pages=397–421|doi=10.1002/jez.1400360402}}</ref><ref>{{cite web|title=Ambystoma tigrinum|url=http://amphibiaweb.org/species/3850|publisher=Amphibia Web}}</ref> ''Lithobates clamitans'' adalah neotenous parsial; hewan ini menunda pematangan selama musim dingin karena lebih sedikit sumber daya yang tersedia; ia dapat menemukan sumber daya dengan lebih mudah dalam bentuk larva. Hal ini mencakup kedua penyebab utama neoteni; energi yang dibutuhkan oleh organisme dewasa dari spesies ini untuk bertahan hidup pada musim dingin terlalu besar, sehingga organisme ini menunjukkan karakteristik neotenous sehingga dapat bertahan hidup dengan lebih baik saat dewasa. Ambystoma tigrinum mempertahankan sifat neotennya karena alasan yang sama; namun, retensi ini bersifat permanen karena kurangnya sumber daya yang tersedia selama masa hidupnya. Ini adalah contoh lain dari penyebab lingkungan pada neoteni. Beberapa spesies burung, seperti [[manakin]] ''[[Chiroxiphia linearis]]'' dan ''[[Chiroxiphia caudata]]'', menunjukkan neoteni parsial. Burung jantan dari kedua spesies ini mempertahankan bulu remaja mereka hingga dewasa, dan baru akan kehilangan bulu tersebut ketika mereka dewasa.<ref>{{cite journal|last1=Foster|first1=M.|year=1987|title=Delayed maturation, neoteny, and social system differences in two manakins of genus ''Chiroxyphia''|url=https://zenodo.org/record/1235115|journal=Evolution|volume=41|issue=3|pages=547–558|doi=10.2307/2409256|jstor=2409256|pmid=28563802}}</ref> Pada beberapa spesies burung, retensi bulu remaja terkait dengan waktu pergantian bulu pada masing-masing spesies. Untuk memastikan tidak ada tumpang tindih antara waktu ganti bulu dan waktu kawin, burung ini dapat menunjukkan neoteni parsial pada bulunya; burung jantan tidak mendapatkan bulu dewasa yang cerah sebelum burung betina siap untuk kawin. Neoteni muncul karena burung jantan tidak perlu berganti bulu lebih awal, dan mencoba kawin dengan burung betina yang belum dewasa akan menjadi tidak efisien secara energi.

NeotenyNeoteni secara umum terlihat pada serangga yang tidak bisa terbang, seperti betina dari ordo [[Strepsiptera]]. Ketidakmampuan terbang pada serangga telah berevolusi secara terpisah beberapa kali; faktor-faktor yang mungkin berkontribusi pada evolusi terpisah dari ketidakmampuan terbang adalah ketinggian, isolasi geografis (pulau), dan suhu rendah.<ref name="Barbosa, P. 1989">{{cite journal|last1=Barbosa|first1=P.|display-authors=etal|year=1989|title=Life-history traits of forest-inhabiting flightless Lepidoptera|url=https://archive.org/details/sim_american-midland-naturalist_1989-10_122_2/page/262|journal=American Midland Naturalist|volume=122|issue=2|pages=262–274|doi=10.2307/2425912|jstor=2425912}}</ref> Dalam kondisi lingkungan seperti ini, perpindahan akan menjadi tidak menguntungkan; panas akan hilang lebih cepat melalui sayap di iklim yang lebih dingin. Betina dari kelompok serangga tertentu menjadi dewasa secara seksual tanpa metamorfosis, dan beberapa tidak mengembangkan sayap. Ketidakmampuan terbang pada beberapa serangga betina telah dikaitkan dengan [[fekunditas]] yang lebih tinggi.<ref name="Barbosa, P. 1989" /> [[Kutu]] daun adalah contoh serangga yang mungkin tidak akan pernah mengembangkan sayap, tergantung pada lingkungannya. Jika sumber daya melimpah pada tanaman inang, mereka tidak perlu mengembangkan sayap dan menyebar. Jika sumber daya berkurang, keturunannya dapat mengembangkan sayap untuk menyebar ke tanaman inang lainnya.<ref name="Harrison1980">{{cite journal | last1=Harrison | first1=R | year=1980 | title=Dispersal polymorphisms in insects | journal=Annual Review of Ecology and Systematics | volume=11 | pages=95–118 | jstor=2096904 | doi=10.1146/annurev.es.11.110180.000523}}</ref>

Dua lingkungan yang mendukung neotenyneoteni adalah dataran tinggi dan suhu yang sejuk, karena individu neotenous memiliki kebugaran yang lebih baik daripada individu yang bermetamorfosis menjadi bentuk dewasa. Energi yang dibutuhkan untuk metamorfosis mengurangi kebugaran individu, dan individu neotenous dapat memanfaatkan sumber daya yang tersedia dengan lebih mudah.<ref name="Snyder, R. 1956">{{cite journal|last1=Snyder|first1=R.|year=1956|title=Comparative Features of the Life Histories of ''Ambystoma gracile'' (Baird) from Populations at Low and High Altitudes|url=https://archive.org/details/sim_copeia_1956-02-29_1/page/n47|journal=Copeia|volume=1956|issue=1|pages=41–50|doi=10.2307/1439242|jstor=1439242}}</ref> Kecenderungan ini terlihat pada perbandingan spesies salamander di dataran rendah dan tinggi; di lingkungan dataran tinggi yang sejuk, individu neotenous bertahan hidup lebih lama dan lebih subur dibandingkan individu yang bermetamorfosis menjadi dewasa.<ref name="Snyder, R. 1956" /> Serangga di lingkungan yang lebih dingin cenderung menunjukkan neoten dalam penerbangan karena sayap yang dimiliki memiliki luas permukaan yang tinggi dan mudah kehilangan panas; sehingga tidak menguntungkan bagi mereka untuk bermetamorfosis menjadi dewasa.<ref name="Barbosa, P. 198921989" />

Banyak spesies salamander, dan amfibi pada umumnya, menunjukkan neotenyneoteni lingkungan. [[Axolotl]] dan [[olm]] adalah contoh spesies-spesies dari salamander yang mempertahankan bentuk akuatik remaja mereka sampai dewasa, sebuah contoh neotenyneoteni penuh. Insang adalah karakteristik remaja yang umum pada amfibi yang dipertahankan setelah pendewasaan; contohnya adalah salamander harimau dan kadal berkulit kasar, yang keduanya mempertahankan insang hingga dewasa. <ref name="Swingle, W. 1922 pp.397-4212421">{{cite journal | last1=Swingle | first1=W. | year=1922 | title=Experiments on the metamorphosis of neotenous amphibians | url=https://zenodo.org/record/1426890| journal=Journal of Experimental Zoology | volume=36 | issue=4| pages=397–421 | doi=10.1002/jez.1400360402 }}</ref>

[[Bonobo]] memiliki banyak kesamaan karakteristik fisik dengan manusia, termasuk tengkorak yang neotenous.<ref name="ReferenceA">{{cite journal|last1=Shea|first1=B. T.|year=1983|title=Paedomorphosis and Neoteny in the Pygmy Chimpanzee|journal=Science|volume=222|issue=4623|pages=521–522|bibcode=1983Sci...222..521S|doi=10.1126/science.6623093|jstor=1691380|pmid=6623093}}</ref> Bentuk tengkorak mereka tidak berubah hingga dewasa (hanya bertambah besar), karena dimorfisme seksual dan perubahan evolusioner dalam waktu perkembangan.<ref name="ReferenceA" />

Pada beberapa kelompok, seperti famili serangga [[Gerridae]], [[Delphacidae]], dan [[Carabidae]], energi yang dibutuhkan menghasilkan neotenyneoteni; banyak spesies dalam famili-famili tersebut memiliki sayap yang kecil dan tidak berneotenyberneoteni atau bahkan tidak memiliki sayap sama sekali.<ref name="Harrison19802">{{cite journal|last1=Harrison|first1=R|year=1980|title=Dispersal polymorphisms in insects|journal=Annual Review of Ecology and Systematics|volume=11|pages=95–118|doi=10.1146/annurev.es.11.110180.000523|jstor=2096904}}</ref> Beberapa spesies jangkrik melepaskan sayapnya saat dewasa;<ref name="jstor.org">{{cite journal|last1=Harrison|first1=R|year=1980|title=Dispersal Polymorphisms in Insects|journal=Annual Review of Ecology and Systematics|volume=11|pages=95–118|doi=10.1146/annurev.es.11.110180.000523|jstor=2096904}}</ref> pada genus ''[[Ozopemon]]'', jantan (yang dianggap sebagai contoh pertama neoten pada [[kumbang]]) secara signifikan lebih kecil daripada betina karena perkawinan sedarah.<ref>{{cite journal|last1=Jordal|first1=B. H.|last2=Beaver|first2=R. A.|last3=Normark|first3=B. B.|last4=Farrell|first4=B. D.|year=2002|title=Extraordinary sex ratios and the evolution of male neoteny in sib-mating ''Ozopemon'' beetles|journal=Biological Journal of the Linnean Society|volume=75|issue=3|pages=353–360|doi=10.1046/j.1095-8312.2002.00025.x|doi-access=free}}</ref> Pada rayap ''[[Kalotermes flavicollis]]'', neotenyneoteni terlihat pada rayap betina yang sedang berganti kulit.<ref name="dx.doi.org">{{cite journal|last1=Soltani-Mazouni|first1=N.|last2=Bordereau|first2=C.|year=1987|title=Changes in the cuticle, ovaries and colleterial glands during the pseudergate and neotenic molt in ''Kalotermes flavicollis'' (FABR.) (Isoptera : Kalotermitidae)|journal=International Journal of Insect Morphology and Embryology|volume=16|issue=3–4|pages=221–225|doi=10.1016/0020-7322(87)90022-5}}</ref>

Pada spesies-spesies lain, seperti [[salamander barat laut]] (''Ambystoma gracile''), kondisi lingkungan dalam hal ini dataran tinggi menyebabkan neotenyneoteni.<ref>{{cite journal|last1=Eagleson|first1=G.|last2=McKeown|first2=B.|year=1978|title=Changes in thyroid activity of ''Ambystoma gracile'' (Baird) during different larval, transforming, and postmetamorphic phases|url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-zoology_1978-06_56_6/page/1377|journal=Canadian Journal of Zoology|volume=56|issue=6|pages=1377–1381|doi=10.1139/z78-190}}</ref> NeotenyNeoteni juga ditemukan pada beberapa spesies dari famili krustasea [[Asellota|Ischnomesidae]], yang hidup di air laut dalam.<ref>{{cite journal|last1=Brokeland|first1=W.|last2=Brandt|first2=A.|year=2004|title=Two new species of Ischnomesidae (Crustacea: Isopoda) from the Southern Ocean displaying neoteny|journal=Deep-Sea Research Part II|volume=51|issue=14–16|pages=1769–1785|bibcode=2004DSRII..51.1769B|doi=10.1016/j.dsr2.2004.06.034}}</ref>

NeotenyNeoteni biasanya digunakan untuk mendeskripsikan perkembangan hewan; namun, neotenyneoteni juga terlihat pada [[organel]] sel. Disebutkan bahwa neotenyneoten subseluler dapat menjelaskan mengapa [[sel sperma]] memiliki [[sentriol]] yang tidak lazim. Salah satu dari dua sentriol sperma lalat buah menunjukkan retensi struktur sentriol "remaja", yang dapat digambarkan sebagai "neoten" sentriol. Sentriol atipikal neotenik ini dikenal sebagai [[Proximal Centriole-Like]]. Sentriol tipikal terbentuk melalui proses langkah demi langkah di mana sebuah jungkat-jungkit terbentuk, kemudian berkembang menjadi procentriole, dan selanjutnya matang menjadi sentriol. Sentriol neotenik lalat buah menyerupai procentriol awal.<ref>In The Golgi Apparatus and Centriole: Functions, Interactions and Role in Disease. M. Kloc, editor. Springer International Publishing, Cham. 3-153–15, https://link.springer.com/chapter/10.1007%2F978-3-030-23173-6_1</ref>

[[Kategori:Biologi evolusievolusioner]]