Belut listrik: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Kembangraps (bicara | kontrib) kTidak ada ringkasan suntingan |
k done |
||
| (112 revisi perantara oleh 50 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
{{Automatic taxobox
| fossil_range =
| taxon = Electrophorus
| name = Belut listrik
| image = Electric-eel.jpg
| image_caption = Spesimen ''[[Electrophorus electricus]]'' di [[Akuarium New England]]
| authority = {{small|[[Theodore Gill|T. N. Gill]], 1864}}
| type_species = ''[[Electrophorus electricus|Gymnotus electricus]]''
| type_species_authority = {{small|[[Linnaeus]], 1766}}
| subdivision_ranks = Spesies<ref name="Froese Pauly Fishbase">{{FishBase genus |genus= Electrophorus |month= October |year= 2022}}</ref>
| subdivision =
* [[Electrophorus varii]] {{small|de Santana, Wosiacki, Crampton, Sabaj, Dillman, Mendes-Júnior & Castro e Castro, 2019}}
* [[Electrophorus voltai]] {{small|de Santana, Wosiacki, Crampton, Sabaj, Dillman, Castro e Castro Bastos & Vari, 2019}}
| synonyms = {{ubl|''Gymnotus tremuli'' {{small|Gronovius 1760}}|''Gymnotus tremulus'' {{small|Houttuyn 1764}}|''Gymnotus electricus'' {{small|Linnaeus 1766}}|''Gymnotus Regius'' {{small|Delle Chiaje 1847}}|''Electrophorus multivalvulus'' {{small|Nakashima 1941}}}}
| synonyms_ref = <ref name="Ferraris de Santana 2017"/>{{efn|Semua catatan ini berasumsi bahwa hanya ada satu spesies belut listrik. Oleh karena itu, meskipun sebelum tahun 2019 sinonimi nama-nama lain dianggap merujuk pada ''E. electricus'', kini sinonimi tersebut dianggap merujuk pada genus belut listrik secara keseluruhan.}}
}}'''Belut listrik''' adalah sekelompok [[ikan air tawar]] yang berasal dari Amerika Selatan, tepatnya dari wilayah yang disebut [[Wilayah neotropis|Neotropis]]. Secara ilmiah, mereka dikelompokkan dalam ''[[genus]]'' '''''Electrophorus''''' dan merupakan anggota keluarga ''[[Gymnotidae]]''. Keistimewaan utama mereka terletak pada kemampuan luar biasa untuk [[Ikan listrik|menghasilkan listrik]] dengan kekuatan yang cukup untuk melumpuhkan mangsanya. Sengatan listrik yang dihasilkan bisa mencapai tegangan hingga 860 [[volt]]. Kemampuan listrik belut ini pertama kali diteliti pada tahun 1775. Penelitian ini ternyata punya dampak besar, karena menjadi salah satu inspirasi penting bagi penemuan [[baterai listrik]] pada tahun 1800.
Meskipun namanya mengandung kata "belut," hewan ini sebenarnya tidak punya hubungan kekerabatan yang dekat dengan belut asli (kelompok ikan ''[[Anguilliformes]]''). Belut listrik justru lebih tepat digolongkan sebagai anggota ordo ''[[Gymnotiformes]]'', yaitu kelompok ikan pisau yang memiliki kemampuan merasakan [[Elektroresepsi dan elektrogenesis|medan listrik]]. Secara kekerabatan, mereka lebih dekat dengan [[ikan lele]]. Baru pada tahun 2019, para ilmuwan membagi belut listrik menjadi tiga spesies yang berbeda. Selama lebih dari dua abad sebelumnya, semua belut listrik dianggap sebagai [[Takson monotipik|satu jenis]] saja, yaitu ''[[Electrophorus electricus]]''.
Belut listrik adalah hewan nokturnal, yang berarti mereka lebih aktif di malam hari. Mereka juga wajib menghirup udara dari permukaan air untuk bertahan hidup. Penglihatan mereka kurang baik, namun kekurangan ini diatasi dengan kemampuan [[elektrolokasi]], yaitu menggunakan medan listrik untuk "melihat" lingkungan sekitar dan mencari mangsa. Makanan utama mereka adalah ikan-ikan kecil. Hal unik lainnya, belut listrik akan terus tumbuh sepanjang hidupnya. Seiring bertambahnya usia, jumlah tulang belakang mereka juga bertambah. Belut listrik jantan biasanya berukuran lebih besar daripada betinanya. Beberapa belut listrik yang dipelihara di penangkaran bahkan bisa hidup lebih dari 20 tahun.
== Evolusi ==
=== Taksonomi ===
Ketika spesies yang sekarang kita kenal sebaga ''Electrophorus electricus'' pertama kali <!--formally -->dideskripsikan oleh [[Carl Linnaeus]] pada tahun 1766, ia mendasarkannya pada pengamatan lapangan awal oleh para penjelajah Eropa di Amerika Selatan dan spesimen yang dibawa kembali ke Eropa untuk dipelajari.<ref name="de Asúa 2008"/><ref name="Edwards 2021"/><ref name="Hunter 1775"/> Linnaeus memberinya nama ''Gymnotus electricus'', menempatkannya dalam ''genus'' yang sama dengan ikan pisau bergaris, ''[[Gymnotus carapo]]''.<ref name="Linnaeus 1766">{{cite book |last=Linnaeus |first=Carl |author-link=Carl Linnaeus |title=Systema Naturae |date=1766 |publisher=Laurentius Salvius |location=Stockholm |pages=427–428 |edition=12th |oclc=65020711 |language=la}}</ref><ref name="Jordan 1963"/><ref name=Sleen2017/> Dalam catatan ilmiahnya, Linnaeus menyebutkan bahwa ikan ini berasal dari sungai-sungai di [[Suriname (kolonial Belanda)|Suriname]], mampu menghasilkan sengatan yang menyakitkan, dan memiliki lubang-lubang kecil di sekitar kepalanya.<ref name="Linnaeus 1766"/>{{efn|Terjemahan [[William Turton]] tahun 1806 dari edisi yang lebih baru:
"GYMNOTUS. Kepala dengan operkulum lateral; 2 tentakel di bibir atas: mata tertutup oleh kulit biasa: membran insang dengan 5 berkas: tubuh tertekan, berkarina di bagian bawah dengan sirip.
''Electricus''. Kehitaman, tanpa sirip punggung; sirip ekor sangat tumpul dan bergabung dengan sirip anal [sirip]. ''Electrical G[ymnotus]''. Menghuni berbagai sungai di Amerika Selatan; panjang 3–4 kaki; memiliki kekuatan luar biasa untuk menimbulkan kejutan listrik setiap kali disentuh. Kejutan ini dapat dialirkan melalui tongkat kepada orang yang memegangnya, dan sangat kuat hingga membuat anggota tubuh orang yang terpapar menjadi mati rasa. Dengan kekuatan ini, ia melumpuhkan dan kemudian menangkap ikan dan hewan kecil yang berani mendekatinya.
Kepala bertabur titik-titik berlubang; tubuh kehitaman dengan sejumlah pita melingkar kecil atau lebih tepatnya kerutan, yang memungkinkannya untuk memendekkan dan memanjangkan tubuhnya; lubang hidung 2 di setiap sisi, yang pertama besar, berbentuk tabung dan menonjol, yang lainnya<!--Linnaeus must mean the lateral line pits here!--> kecil, dan sejajar dengan kulit; gigi kecil, berduri: lidah lebar dan langit-langit mulutnya berverukosa."<ref>{{cite book |last=Linnaeus |first=Carl |translator-last=Turton |translator-first=William |translator-link=William Turton |title=A General System of Nature |publisher=Lackington, Allen, and Company |date=January 1806 |url=https://books.google.com/books?id=-l8-AAAAYAAJ |pages=708–709 (as printed), 712–713 in reader}} (free, registration required)</ref>}}
Pada tahun 1864, [[Theodore Gill]] merasa bahwa belut listrik memiliki keunikan tersendiri dan memindahkannya ke ''genus'' baru, yaitu ''Electrophorus''.<ref name="Jordan 1963">{{cite book |last=Jordan |first=D. S. |author-link=David Starr Jordan |year=1963 |title=The Genera of Fishes and a Classification of Fishes |url=https://archive.org/details/generaoffishesan0000jord |url-access=registration |page=[https://archive.org/details/generaoffishesan0000jord/page/330 330] |publisher=[[Stanford University Press]]}}</ref> Nama ini berasal dari bahasa Yunani, yaitu {{lang|grc|ήλεκτρον}} ({{grc-transl|ήλεκτρον}} yang berarti '[[amber]]', zat yang mampu menyimpan [[listrik statis]]), dan {{lang|grc|φέρω}} ({{grc-transl|phέρω}} yang berarti 'saya membawa'). Jadi, ''Electrophorus'' secara harfiah berarti 'pembawa listrik'.<ref name="Froese Pauly Fishbase"/><ref name="Harris">{{cite book |last=Harris |first=William Snow |title=A Treatise on Frictional Electricity in Theory and Practice |year=1867 |publisher=Virtue & Co. |location=London |page=[https://archive.org/details/atreatiseonfric00tomlgoog/page/n123 86] |url=https://archive.org/details/atreatiseonfric00tomlgoog}}</ref> Pada tahun 1872, Gill memutuskan bahwa belut listrik cukup berbeda untuk memiliki familinya sendiri, yang ia namakan Electrophoridae.<ref>{{cite book |last1=Van der Laan |first1=Richard |last2=Eschmeyer |first2=William N. |last3=Fricke |first3=Ronald |title=Zootaxa: Family-group names of Recent fishes |date=11 November 2014 |publisher=Magnolia Press |location=Auckland, New Zealand |isbn=978-1-77557-573-3 |page=57 |url=https://www.biotaxa.org/Zootaxa/article/download/zootaxa.3882.1.1/54259}}</ref> Pada tahun 1998, [[James S. Albert|Albert]] dan Campos-da-Paz menggabungkan kembali ''genus'' ''Electrophorus'' ke dalam famili [[Gymnotidae]], bersama dengan ''Gymnotus.''<ref name="Albert Crampton 2005"/> Pendapat ini juga diikuti oleh Ferraris dan rekan-rekannya pada tahun 2017.<ref name=Sleen2017>{{cite book |editor1-last=van der Sleen |editor1-first=P. |editor2-last=Albert |editor2-first=J. S. |year=2017 |title=Field Guide to the Fishes of the Amazon, Orinoco, and Guianas |publisher=[[Princeton University Press]] |pages=330–334 |isbn=978-0-691-17074-9}}</ref><ref name="Ferraris de Santana 2017">{{cite journal |last1=Ferraris |first1=C. J. Jr |last2=de Santana |first2=C. D. |last3=Vari |first3=R. P. |year=2017 |title=Checklist of Gymnotiformes (Osteichthyes: Ostariophysi) and catalogue of primary types |journal=Neotropical Ichthyology |volume=15 |issue=1 |doi=10.1590/1982-0224-20160067 |doi-access=free}}</ref>
Pada tahun 2019, C. David de Santana dan timnya melakukan penelitian mendalam dan menemukan bahwa ''E. electricus'' sebenarnya terdiri dari tiga spesies yang berbeda. Kesimpulan ini didasarkan pada perbedaan dalam kode genetik (DNA), ekologi dan habitat (tempat tinggal dan cara hidup), anatomi dan fisiologi (bentuk tubuh dan cara kerjanya), serta kemampuan listrik masing-masing kelompok. Ketiga spesies tersebut adalah ''[[Electrophorus electricus|E. electricus]]'' (dengan pengertian yang lebih sempit dari sebelumnya), serta dua spesies baru yang diberi nama ''[[Electrophorus voltai|E. voltai]]'' dan ''[[Electrophorus varii|E. varii]]''.<ref name="de Santana 2019"/>
=== Filogeni ===
Belut listrik termasuk dalam [[klad]] ikan yang memiliki kemampuan menghasilkan [[Ikan listrik|listrik]] kuat, yang tergabung dalam ordo [[Gymnotiformes]]. Ordo ini dikenal juga sebagai ikan pisau Amerika Selatan.<ref name="de Santana 2019" /> Jadi, belut listrik tidak berkerabat dekat dengan belut asli (''[[Anguilliformes]]'') yang sering kita lihat.<ref>{{cite web |last=Matthews |first=Robert |title=How do electric eels generate voltage? |date=22 July 2009 |url=https://www.sciencefocus.com/nature/how-do-electric-eels-generate-voltage/ |publisher=[[BBC]] |access-date=17 September 2022}}</ref> Di dalam ordo Gymnotiformes, belut listrik membentuk kelompok tersendiri. Diperkirakan garis keturunan ''genus'' ''Electrophorus'' (tempat belut listrik berada) berpisah dari [[Takson saudara|''saudara kandungnya'']] yaitu ''genus'' ''[[Gymnotus]]'' (ikan pisau bergaris), sekitar periode ''[[Cretaceous]]'' – zaman purba ketika dinosaurus masih merajai bumi.<ref name="Lavoué Miya Arnegard 2012" /> Kebanyakan ikan pisau lainnya hanya mampu menghasilkan listrik lemah yang digunakan untuk [[elektrolokasi]] aktif, yaitu semacam "radar listrik" untuk mendeteksi lingkungan sekitar, namun tidak cukup kuat untuk menyetrum mangsa.{{sfn|Bullock|Bodznick|Northcutt|1983|p=37}} Hubungan kekerabatan antar kelompok ikan ini, seperti yang tergambar dalam kladogram (diagram yang menunjukkan hubungan evolusi), dianalisis dengan membaca urutan [[DNA mitokondria]] mereka pada tahun 2019.<ref name="Elbassiouny Schott Waddell 2016">{{cite journal|last1=Elbassiouny|first1=Ahmed A.|last2=Schott|first2=Ryan K.|last3=Waddell|first3=Joseph C.|last4=Kolmann|first4=Matthew A.|last5=Lehmberg|first5=Emma S.|last6=Van Nynatten|first6=Alexander|last7=Crampton|first7=William G. R.|last8=Chang|first8=Belinda S. W.|last9=Lovejoy|first9=Nathan R.|display-authors=3|date=1 January 2016|title=Mitochondrial genomes of the South American electric knifefishes (Order Gymnotiformes)|journal=Mitochondrial DNA Part B|volume=1|issue=1|pages=401–403|doi=10.1080/23802359.2016.1174090|pmc=7799549|pmid=33473497}}</ref><ref name="Alda Tagliacollo Bernt 2018">{{cite journal|last1=Alda|first1=Fernando|last2=Tagliacollo|first2=Victor A.|last3=Bernt|first3=Maxwell J.|last4=Waltz|first4=Brandon T.|last5=Ludt|first5=William B.|last6=Faircloth|first6=Brant C.|last7=Alfaro|first7=Michael E.|last8=Albert|first8=James S.|last9=Chakrabarty|first9=Prosanta|date=6 December 2018|title=Resolving Deep Nodes in an Ancient Radiation of Neotropical Fishes in the Presence of Conflicting Signals from Incomplete Lineage Sorting|journal=Systematic Biology|volume=68|issue=4|pages=573–593|doi=10.1093/sysbio/syy085|pmid=30521024}}</ref> Ikan yang memiliki kemampuan elektrolokasi aktif ditandai dengan simbol petir kuning kecil [[File:Farm-Fresh lightning.png|13px|alt=symbol for electrolocating fish]], sementara ikan yang mampu menghasilkan sengatan listrik kuat ditandai dengan simbol petir merah [[File:Lightning Symbol.svg|11px|alt=symbol for strongly electric fish]].<ref name="Lavoué Miya Arnegard 2012">{{Cite journal |last1=Lavoué |first1=Sébastien |last2=Miya |first2=Masaki |last3=Arnegard |first3=Matthew E. |last4=Sullivan |first4=John P. |last5=Hopkins |first5=Carl D. |last6=Nishida |first6=Mutsumi |date=14 May 2012 |editor-last=Murphy |editor-first=William J. |title=Comparable Ages for the Independent Origins of Electrogenesis in African and South American Weakly Electric Fishes |journal=PLOS ONE |volume=7 |issue=5 |pages=e36287 |doi=10.1371/journal.pone.0036287 |pmc=3351409 |pmid=22606250 |bibcode=2012PLoSO...736287L |doi-access=free}}</ref><ref name="Bullock Bodznick Northcutt 1983">{{cite journal|last1=Bullock|first1=Theodore H.|last2=Bodznick|first2=D. A.|last3=Northcutt|first3=R. G.|date=1983|title=The phylogenetic distribution of electroreception: Evidence for convergent evolution of a primitive vertebrate sense modality|url=https://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/25137/1/0000573.pdf|journal=Brain Research Reviews|volume=6|issue=1|pages=25–46|doi=10.1016/0165-0173(83)90003-6|pmid=6616267|author1-link=Theodore Holmes Bullock|hdl=2027.42/25137|s2cid=15603518|hdl-access=free}}</ref><ref name="Lavoué Miya 2012">{{cite journal|last1=Lavoué|first1=Sébastien|last2=Miya|first2=Masaki|last3=Arnegard|first3=Matthew E.|last4=Sullivan|first4=John P.|last5=Hopkins|first5=Carl D.|last6=Nishida|first6=Mutsumi|date=14 May 2012|title=Comparable Ages for the Independent Origins of Electrogenesis in African and South American Weakly Electric Fishes|journal=PLOS ONE|volume=7|issue=5|page=e36287|bibcode=2012PLoSO...736287L|doi=10.1371/journal.pone.0036287|pmc=3351409|pmid=22606250|doi-access=free}}</ref>
{{clade|{{clade
|1=[[Siluriformes]](ikan lele) (''beberapa'' [[File:Farm-Fresh lightning.png|15px|alt=simbol untuk ikan yang melakukan elektrolokasi]]) [[File:Lightning Symbol.svg|12px|alt=symbol for strongly electric fish]]) [[File:FMIB 51852 Electric Catfish, Torpedo electricus (Gmelin) Congo River.jpeg|120px|alt=image of catfish]]
|2={{clade
|label1=[[Gymnotiformes]]
|1={{clade
|1=[[Apteronotidae]] (ikan pisau hantu) [[File:Farm-Fresh lightning.png|15px|alt=symbol for electrolocating fish]] [[File:Sternarchorhynchus oxyrhynchus.jpg|140px|alt=image of ghost knifefish]]
|2={{clade
|1={{clade
|label1=<!--[[Rhamphichthyoidea]]-->
|1={{clade
|1=[[Hypopomidae]] (bluntnose knifefishes) [[File:Farm-Fresh lightning.png|15px|alt=symbol for electrolocating fish]] [[File:Hypopomidae Steatogenys elgans (cropped).jpg|140px|alt=image of bluntnose knifefish]]
|2=[[Rhamphichthyidae]] (sand knifefishes) [[File:Farm-Fresh lightning.png|15px|alt=symbol for electrolocating fish]] [[File:Rhamphichthys marmoratus.jpg|100px|alt=image of sand knifefish]]
}}
|label2=[[Gymnotidae]]
|2={{clade
|1=''[[Gymnotus]]'' [[File:Farm-Fresh lightning.png|15px|alt=symbol for electrolocating fish]] [[File:Gymnotus sp.jpg|120px|alt=image of banded knifefish]]
|2='''''Electrophorus'' (belimbing listrik)''' [[File:Farm-Fresh lightning.png|15px|alt=symbol for electrolocating fish]] [[File:Lightning Symbol.svg|12px|alt=symbol for strongly electric fish]] [[File:Lateral view of Electrophorus electricus.png|160px|alt=image of electric eel]]
}}
}}
|2=[[Sternopygidae]] (ikan pisau kaca) [[File:Farm-Fresh lightning.png|15px|alt=symbol for electrolocating fish]] [[File:Sternopygidae Eigenmannia sp (white background).jpg|120px|alt=image of glass knifefish]]
}}
}}
|label2=[[Characiformes]]
|2=([[piranha]]s, [[tetra]]s, dan sekutunya) [[File:Exodon paradoxus Castelnau.jpg|80px|alt=image of non-electric fish]]
}}
}}|label1=[[Otophysi]]}}
=== Spesies ===
Saat ini, terdapat tiga spesies belut listrik yang telah dideskripsikan secara ilmiah. Ketiganya tidak memiliki perbedaan yang signifikan dalam bentuk tubuh atau warna:<ref name="de Santana 2019">{{Cite journal|last1=de Santana|first1=C. David|last2=Crampton|first2=William G. R.|last3=Dillman|first3=Casey B.|last4=Frederico|first4=Renata G.|last5=Sabaj|first5=Mark H.|last6=Covain|first6=Raphaël|last7=Ready|first7=Jonathan|last8=Zuanon|first8=Jansen|last9=de Oliveira|first9=Renildo R.|display-authors=2|date=10 September 2019|title=Unexpected species diversity in electric eels with a description of the strongest living bioelectricity generator|journal=[[Nature Communications]]|volume=10|issue=1|page=4000|bibcode=2019NatCo..10.4000D|doi=10.1038/s41467-019-11690-z|pmc=6736962|pmid=31506444|last10=Mendes-Júnior|first10=Raimundo N.|last11=Bastos|first11=Douglas A.}}</ref>
* ''[[Electrophorus electricus]]'' {{small|([[Linnaeus]], 1766)}} [[Spesies tipe|Spesies]] ini adalah jenis "asli" dari belut listrik. Ciri khasnya adalah bentuk kepalanya yang menyerupai huruf U, dengan tengkorak dan [[Cleithrum|''cleithrum'']] (tulang selangka pada ikan) yang pipih.<ref name="de Santana 2019" />
* ''[[Electrophorus voltai]]'' {{small|[[Carlos David Canabarro Machado de Santana|de Santana]], [[Wolmar B. Wosiacki|Wosiacki]], [[William Gareth Richard Crampton|Crampton]], [[Mark Henry Sabaj Pérez|Mark H. Sabaj]], [[Casey B. Dillman|Dillman]], [[Natália Castro e Castro|Castro e Castro]], [[Douglas A. Bastos|Bastos]] dan [[Richard P. Vari|Vari]], 2019}}: Spesies ini dikenal sebagai penghasil [[Bioelektrik|bio listrik]] terkuat di alam, mampu menghasilkan tegangan hingga 860 volt. Mirip dengan ''E. electricus'', spesies ini juga memiliki tengkorak dan ''cleithrum'' yang pipih, namun bentuk kepalanya lebih menyerupai telur.<ref name="de Santana 2019" />
* ''[[Electrophorus varii]]'' {{small|[[Carlos David Canabarro Machado de Santana|de Santana]], [[Wolmar B. Wosiacki|Wosiacki]], [[William Gareth Richard Crampton|Crampton]], [[Mark Henry Sabaj Pérez|Mark H. Sabaj]], [[Casey B. Dillman|Dillman]], [[Raimundo N. Mendes-Júnior|Mendes-Júnior]] dan [[Natália Castro e Castro|Castro e Castro]], 2019}}: Dibandingkan dengan dua spesies lainnya, spesies ini memiliki tengkorak dan ''cleithrum'' yang lebih tebal, namun bentuk kepalanya lebih bervariasi.<ref name="de Santana 2019" />
[[Berkas:Anguilles_électriques_3_espèces_Nature_10_sept_2019_C._David_de_Santana_et_al.png|al=X-rays and photographs of the heads of the three species of electric eel|center|500px|jmpl|Perbedaan antara tiga spesies belut listrik, yaitu ''[[Electrophorus electricus|E. electricus]]'', ''[[Electrophorus voltai|E. voltai]]'', dan ''[[Electrophorus varii|E. varii]]''<ref name="de Santana 2019" />]]
{{multiple image
| align = center
| direction = vertical
| total_width = 500
| image1 = Lateral view of Electrophorus electricus.png
| image2 = Lateral view of Electrophorus voltai.png
| image3 = Lateral view of Electrophorus varii.png
| footer = Badan (dari atas ke bawah) ''E. electricus'', ''E. voltai'', dan ''E. varii''<ref name="de Santana 2019"/>
| alt = Photographs of the three species of electric eel
}}
Diperkirakan ''E. varii'' berpisah dari spesies lainnya sekitar 7,1 juta tahun yang lalu pada periode [[Miosen Akhir|Miosen akhir]], sementara ''E. electricus'' dan ''E. voltai'' mungkin berpisah sekitar 3,6 juta tahun yang lalu pada periode [[Pliosen]].<ref name="de Santana 2019" />
== Ekologi ==
Ketiga spesies belut listrik memiliki pembagian wilayah tinggal yang sebagian besar tidak tumpang tindih di bagian utara Amerika Selatan. ''E. electricus'' lebih banyak ditemukan di wilayah utara, terbatas di [[Perisai Guyana]] – sebuah wilayah dataran tinggi kuno. Sementara itu, ''E. voltai'' lebih banyak ditemukan di selatan, mulai dari [[Perisai Brasil]] ke arah utara. Kedua spesies ini sama-sama menyukai perairan di dataran tinggi. Berbeda dengan ''E. varii'', yang wilayah tinggalnya lebih ke bagian tengah, terutama di dataran rendah.<ref name="de Santana 2019" /> Wilayah dataran rendah tempat ''E. varii'' tinggal punya lingkungan yang beragam, mulai dari sungai kecil, padang rumput, jurang, hingga kolam. Perubahan ketinggian air juga bisa sangat drastis antara musim hujan dan [[Musim kemarau|kemarau]].<ref name="Bastos 2020" /> Semua jenis belut listrik senang tinggal di dasar sungai yang berlumpur dan terkadang di rawa-rawa. Mereka paling suka tempat-tempat yang teduh dan dalam. Uniknya, mereka bisa bertahan hidup di air yang kekurangan oksigen karena mereka punya cara sendiri untuk bernapas, yaitu dengan berenang ke permukaan air untuk menghirup udara.<ref name="ADW2">{{cite web|title=Electrophorus electricus: Electric eel|url=https://animaldiversity.org/accounts/Electrophorus_electricus/|website=Animal Diversity Web|access-date=15 July 2022}}</ref>
Belut listrik kebanyakan beraktivitas di malam hari ([[nokturnal]]).{{sfn|Moller|1995|p=346}} ''E. voltai'' makanannya utamanya adalah ikan, terutama jenis ''[[Megalechis thoracata]]'' (ikan lele lapis baja).<ref name="Oliveira 20192">{{Cite journal|last1=Oliveira|first1=Marcos S. B.|last2=Mendes-Júnior|first2=Raimundo N. G.|last3=Tavares-Dias|first3=Marcos|date=10 September 2019|title=Diet composition of the electric eel Electrophorus voltai (Pisces: Gymnotidae) in the Brazilian Amazon region|journal=[[Journal of Fish Biology]]|volume=97|issue=4|pages=1220–1223|doi=10.1111/jfb.14413|pmid=32463115|s2cid=218976160}}</ref> Pernah juga ditemukan seekor ''E. voltai'' dengan [[sesilia]] ''([[Typhlonectes compressicauda]])'' di dalam perutnya. Sesilia ini semacam hewan amfibi tak berkaki yang punya [[Toksin|racun]] di kulitnya. Ini mungkin menandakan bahwa ''E. voltai'' punya kekebalan terhadap racun tersebut.<ref>{{cite journal|last1=Oliveira|first1=Marcos Sidney Brito|last2=Esteves-Silva|first2=Pedro Hugo|last3=Santos|first3=Alfredo P. Jr.|last4=Kawashita-Ribeiro|first4=Ricardo A.|last5=Tavares-Dias|first5=Marcos|display-authors=3|year=2019|title=Predation on Typhlonectes compressicauda Duméril & Bibron, 1841 (Gymnophiona: Typhlonectidae) by Electrophorus electricus Linnaeus, 1766 (Pisces: Gymnotidae) and a new distributional record in the Amazon basin|url=https://www.biotaxa.org/hn/article/download/50611/58397|journal=Herpetology Notes|volume=12|pages=1141–1143}}</ref> Hal menarik lainnya, ''E. voltai'' kadang-kadang berburu secara berkelompok. Mereka pernah terlihat mengincar sekelompok [[Tetra (ikan)|ikan tetra]], lalu menggiringnya dan melancarkan serangan bersama ke ikan-ikan yang berkerumun rapat.<ref>{{cite journal|last1=Bastos|first1=Douglas A.|last2=Zuanon|first2=Jansen|last3=Rapp Py-Daniel|first3=Lúcia|last4=Santana|first4=Carlos David|date=14 January 2021|title=Social predation in electric eels|journal=[[Ecology and Evolution]]|volume=11|issue=3|pages=1088–1092|bibcode=2021EcoEv..11.1088B|doi=10.1002/ece3.7121|pmc=7863634|pmid=33598115}}</ref> Spesies lainnya, ''E. varii'', juga [[Pemangsaan|pemangsa ikan]]. Ia terutama memangsa ikan dari keluarga [[Callichthyidae]] ((ikan lele lapis baja) dan [[Cichlid|Cichlidae]] (ikan ciklid).<ref name="Mendes-Júnior 20202">{{cite journal|last1=Mendes-Júnior|first1=Raimundo Nonato Gomes|last2=Sá-Oliveira|first2=Júlio César|last3=Vasconcelos|first3=Huann Carllo Gentil|last4=Costa-Campos|first4=Carlos Eduardo|last5=Araújo|first5=Andrea Soares|display-authors=3|year=2020|title=Feeding ecology of electric eel Electrophorus varii (Gymnotiformes: Gymnotidae) in the Curiaú River Basin, Eastern Amazon|journal=Neotropical Ichthyology|volume=18|issue=3|doi=10.1590/1982-0224-2019-0132|s2cid=226489479|doi-access=free}}</ref>
[[Berkas:Carte_du_nord_de_l'Amérique_du_sud_avec_répartition_de_spécimens_de_3_espèces_d'anguilles_électriques_electrophorus.png|al=Map of South America showing distribution of the three species of electric eel|500px|jmpl|center|Peta bagian utara Amerika Selatan yang menunjukkan penyebaran spesimen dari tiga spesies ''Electrophorus'': ''[[Electrophorus electricus|E. electricus]]'' (1, merah); ''[[Electrophorus voltai|E. voltai]]'' (2, biru); ''[[Electrophorus varii|E. varii]]'' (3, kuning).<ref name="de Santana 2019" />]]
== Biologi ==
=== Secara umum ===
[[Berkas:Electrophorus_electricus_-_squelette_MNHN_(cropped).JPG|jmpl|Rangka belut listrik, dengan [[Koluma vertebra|tulang belakang]] yang panjang di atas, deretan tulang [[Sirip ikan|keras]] di bawah]]
Belut listrik memiliki bentuk tubuh yang panjang dan kekar, sedikit silindris di bagian depan, namun semakin pipih ke arah ekor. Jenis ''E. electricus'' bisa tumbuh hingga sepanjang {{cvt|2|m}} dan beratnya mencapai {{cvt|20|kg}}. Mulutnya terletak di ujung moncong dan [[Mulut bagian atas|menghadap ke atas]]. Kulit mereka halus, tebal, berwarna antara cokelat hingga hitam, dengan bagian perut berwarna kuning atau merah dan tidak memiliki [[Sisik ikan|sisik]].<ref name="de Santana 2019" /><ref name="Albert 2001" /><ref name="Berra2007">{{cite book|last=Berra|first=Tim M.|year=2007|title=Freshwater Fish Distribution|publisher=[[University of Chicago Press]]|isbn=978-0-226-04442-2|pages=246–248}}</ref> Sirip dadanya masing-masing punya delapan tulang kecil berbentuk jari-jari di ujungnya.<ref name="Albert 2001" /> Mereka memiliki lebih dari 100 ruas tulang belakang sebelum ekor ''(prakaudal)'', sementara jenis ikan ''gymnotid'' lainnya hanya memiliki hingga 51 ruas. Total tulang belakangnya bisa mencapai 300 ruas.<ref name="Albert Crampton 2005">{{cite book|last1=Albert|first1=James S.|last2=Crampton|first2=William G. R.|year=2005|url=https://www.researchgate.net/publication/226533338|title=Electroreception|publisher=Springer|isbn=978-0-387-23192-1|pages=360–409|chapter=Diversity and Phylogeny of Neotropical Electric Fishes (Gymnotiformes)|doi=10.1007/0-387-28275-0_13}}</ref> Tidak ada batas yang jelas antara sirip ekor dan [[sirip anal]]. Sirip analnya memanjang hampir di sepanjang bagian bawah tubuh dan memiliki lebih dari 400 tulang keras ([[Sirip ikan|jari-jari sirip]]).<ref name="de Santana 2019" /><ref>{{cite journal|last1=de Santana|first1=C. D.|last2=Vari|first2=R. P.|last3=Wosiacki|first3=W. B.|year=2013|title=The untold story of the caudal skeleton in the electric eel (Ostariophysi: Gymnotiformes: Electrophorus)|journal=PLOS ONE|volume=8|issue=7|page=e68719|bibcode=2013PLoSO...868719D|doi=10.1371/journal.pone.0068719|pmc=3722192|pmid=23894337|doi-access=free}}</ref> Mereka memanfaatkan sirip analnya yang panjang, digerak-gerakkan seperti gelombang, sehingga badannya dapat [[Penggerak ikan#Gymnotiform|meluncur]] maju.<ref>{{cite journal|last1=Sfakiotakis|first1=M.|last2=Lane|first2=D. M.|last3=Davies|first3=B. C.|year=1999|title=Review of fish swimming modes for aquatic locomotion|journal=Journal of Oceanic Engineering|volume=24|issue=2|pages=237–252|bibcode=1999IJOE...24..237S|doi=10.1109/48.757275|s2cid=17226211}}</ref>
Belut listrik mendapatkan sebagian besar oksigen dengan cara menghirup udara menggunakan mekanisme yang disebut [[pemompaan bukal]].<ref name="Berra2007" /><ref name="Kramer Lindsey Moodie Stevens 1978">{{cite journal|last1=Kramer|first1=D. L.|last2=Lindsey|first2=C. C.|last3=Moodie|first3=G. E. E.|last4=Stevens|first4=E. D.|date=1978|title=The fishes and the aquatic environment of the central Amazon basin, with particular reference to respiratory patterns|url=https://www.researchgate.net/publication/237980361|journal=Canadian Journal of Zoology|volume=56|issue=4|pages=717–729|bibcode=1978CaJZ...56..717K|doi=10.1139/z78-101}}</ref> Cara ini memungkinkan mereka hidup di berbagai jenis habitat dengan kadar oksigen yang berbeda-beda, mulai dari sungai kecil, rawa, hingga genangan air.<ref name="Kramer Lindsey Moodie Stevens 1978" />{{rp|719–720}} Uniknya, di antara semua jenis ikan ''gymnotid'', [[Rongga bukal|rongga mulut]] belut listrik dilapisi oleh [[Membran mukosa|mukosa]] berumbai yang kaya akan pembuluh darah. Inilah yang memungkinkan terjadinya [[pertukaran gas]] antara udara dan darah.<ref name="Albert Crampton 2005" /><ref name="Johansen Lenfant Schmidt-Nielsen Petersen 1968 pp. 137–163">{{cite journal|last1=Johansen|first1=Kjell|last2=Lenfant|first2=Claude|last3=Schmidt-Nielsen|first3=Knut|author3-link=Knut Schmidt-Nielsen|last4=Petersen|first4=Jorge A.|year=1968|title=Gas exchange and control of breathing in the electric eel, Electrophorus electricus|journal=Zeitschrift für Vergleichende Physiologie|volume=61|issue=2|pages=137–163|doi=10.1007/bf00341112|s2cid=22364103}}</ref> Setiap dua menit sekali, belut listrik akan mengambil udara melalui mulutnya, menahannya di rongga mulut, lalu mengeluarkannya melalu [[Operkulum (ikan)|celah insang]] di sisi kepala.<ref name="Johansen Lenfant Schmidt-Nielsen Petersen 1968 pp. 137–163" /> Berbeda dengan ikan lain yang bernapas dengan udara, insang kecil belut listrik tidak bekerja saat mereka menghirup udara. Sebagian besar [[karbon dioksida]] yang dihasilkan justru dikeluarkan melalui kulit.<ref name="Berra2007" /> Belut listrik bisa bertahan hidup di darat selama beberapa jam asalkan kulitnya tetap lembab.{{sfn|Moller|1995|p=462}}
Belut listrik punya mata yang kecil dan penglihatan yang buruk.<ref name="Berra2007" /><ref>{{cite book|last=Plotkin|first=Mark J.|year=2020|title=The Amazon What Everyone Needs to Know|publisher=[[Oxford University Press]]|isbn=978-0-19-066829-7|page=91}}</ref> Sebagai gantinya, mereka punya kemampuan pendengaran yang baik melalui [[aparatus Weber]], yaitu serangkaian tulang kecil yang menghubungkan telinga bagian dalam dengan [[gelembung renang]].{{sfn|Moller|1995|pp=361–362}} Semua organ vital belut listrik terletak berdekatan di bagian depan tubuh mereka yang hanya menempati sekitar 20% dari ruang tubuh. Organ-organ ini juga "terpisah" dari organ listrik mereka, seperti punya "ruangan khusus" sendiri.<ref name="Kisia 2016">{{cite book|last=Kisia|first=S. M.|year=2016|title=Vertebrates: Structures and Functions|publisher=[[CRC Press]]|isbn=978-1-4398-4052-8|page=151}}</ref>
=== Elektrofisiologi ===
{{further|Ikan listrik|Elektroresepsi dan elektrogenesis}}
[[File:Electrophorus electricus showing lateral line pits.jpg|thumb|upright|alt=photograph of head of an electric eel|[[Gurat sisi|Lubang gurat sisi]] dalam barisan di bagian atas dan samping kepala serta badan. Lubang-lubang tersebut mengandung [[Elektroresepsi|elektroreseptor]] dan [[mekanoreseptor]].<ref name="Verçoza Shibuya Bastos Zuanon 2021"/>]]
Belut listrik memiliki kemampuan mendeteksi keberadaan mangsa menggunakan [[elektroresepsi]] (penerima listrik) yang merupakan modifikasi dari [[organ gurat sisi]] di kepalanya. Organ gurat sisi ini sebenarnya berfungsi sebagai [[Mekanoreseptor|sensor mekanis]], yang memungkinkan mereka merasakan pergerakan air yang disebabkan oleh hewan di sekitarnya. Saluran-saluran gurat sisi terletak di bawah kulit, tetapi posisinya terlihat sebagai garis-garis lubang kecil di kepala.<ref name="Verçoza Shibuya Bastos Zuanon 2021">{{cite journal |last1=Verçoza |first1=Gabriel |last2=Shibuya |first2=Akemi |last3=Bastos |first3=Douglas A. |last4=Zuanon |first4=Jansen |last5=Rapp Py-Daniel |first5=Lúcia H. |title=Organization of the cephalic lateral-line canals in Electrophorus varii de Santana, Wosiacki, Crampton, Sabaj, Dillman, Mendes-Júnior & Castro e Castro, 2019 (Gymnotiformes: Gymnotidae) |journal=Neotropical Ichthyology |volume=19 |issue=2 |year=2021 |doi=10.1590/1982-0224-2020-0075 |s2cid=236645742|doi-access=free }}</ref> Khusus untuk berburu ikan pisau lainnya, belut listrik menggunakan [[reseptor tuberkular]] yang sensitif terhadap frekuensi tinggi, tersebar di berbagai bagian tubuhnya.<ref name="Froese Pauly Fishbase"/>
<!--[[Berkas:Electric eel's electric organs.svg|thumb|center|upright=2|Location of electric eel's three [[Electric organ (biology)|electric organs]]. The main organ produces a powerful shock used in hunting; Sachs's organ produces small discharges used in [[electrolocation]]; and Hunter's organ produces middling discharges that may prepare the fish for the main organ discharge.<ref name="Xu Cui Zhang 2021"/>|alt=Diagram of the locations of the electric organs of an electric eel.]]-->
[[File:Biotechnology, systems biology, artificial cells (5940428301).jpg|thumb|center|upright=1.5|Anatomi belut listrik: detail pertama menunjukkan tumpukan [[Organ listrik (biologi)|elektrosit]] yang membentuk organ listrik. Detail kedua menunjukkan sel individu dengan [[Saluran ion|kanal ion]] dan [[Pengangkut ion|pompa]] melalui [[membran sel]]; tombol terminal [[Neuron|sel saraf]] melepaskan [[neurotransmiter]] untuk memicu aktivitas listrik. Detail terakhir menunjukkan rantai [[protein]] melingkar dari kanal ion.]]
Belut listrik memiliki tiga pasang [[Organ listrik (biologi)|organ listrik]] yang tersusun memanjang: organ utama, organ Hunter, dan organ Sachs. Organ-organ inilah yang memberi belut listrik kemampuan menghasilkan dua jenis [[pelepasan listrik]]: voltase rendah dan voltase tinggi.<ref name="de Santana 2019"/> Organ-organ ini tersusun dari [[elektrosit]], yaitu [[Sel otot|sel-sel otot]] yang telah dimodifikasi.<ref name="Xu Lavan 2008">{{cite journal |last1=Xu |first1=J. |last2=Lavan |first2=D. A. |title=Designing artificial cells to harness the biological ion concentration gradient |journal=[[Nature Nanotechnology]] |volume=3 |issue=11 |pages=666–670 |date=November 2008 |pmid=18989332 |pmc=2767210 |doi=10.1038/nnano.2008.274 |bibcode=2008NatNa...3..666X}}</ref><ref name="Markham 2013">{{cite journal |last=Markham |first=Michael R. |title=Electrocyte physiology: 50 years later |journal=Journal of Experimental Biology |volume=216 |issue=13 |year=2013 |pages=2451–2458 |doi=10.1242/jeb.082628 |pmid=23761470 |doi-access=free|bibcode=2013JExpB.216.2451M }}</ref> Sama seperti sel otot, elektrosit belut listrik mengandung protein [[aktin]] dan [[desmin]]. Namun, jika protein pada sel otot membentuk struktur padat berupa [[Miofibril|serat-serat]] paralel, pada elektrosit protein-protein ini membentuk jaringan yang lebih renggang. Terdapat lima bentuk desmin yang berbeda pada elektrosit, dibandingkan dengan dua atau tiga bentuk pada sel otot.<ref name="Mermelstein 2000">{{cite journal |last1=Mermelstein |first1=Claudia Dos Santos |last2=Costa |first2=Manoel Luis |last3=Moura Neto |first3=Vivaldo |title=The cytoskeleton of the electric tissue of Electrophorus electricus, L. |journal=Anais da Academia Brasileira de Ciências |volume=72 |issue=3 |year=2000 |doi=10.1590/s0001-37652000000300008 |pages=341–351 |pmid=11028099|doi-access=free }}</ref> Namun, fungsi desmin pada elektrosit masih menjadi misteri hingga tahun 2017.<ref name="Traeger Sabat Barrett-Wilt 2017">{{cite journal |last1=Traeger |first1=Lindsay L. |last2=Sabat |first2=Grzegorz |last3=Barrett-Wilt |first3=Gregory A. |last4=Wells |first4=Gregg B. |last5=Sussman |first5=Michael R. |title=A tail of two voltages: Proteomic comparison of the three electric organs of the electric eel |journal=Science Advances |volume=3 |issue=7 |date=7 July 2017 |pages=e1700523 |doi=10.1126/sciadv.1700523 |pmid=28695212 |pmc=5498108 |bibcode=2017SciA....3E0523T}}</ref>
[[Protein]] kanal kalium yang terlibat dalam pelepasan listrik, termasuk [[KCNA1]], [[KCNH6]], dan [[KCNJ12]], distribusinya berbeda-beda di antara ketiga organ listrik tersebut. Sebagian besar protein ini paling banyak terdapat di organ utama dan paling sedikit di organ Sachs, kecuali KCNH6 yang justru paling banyak di organ Sachs.<ref name="Traeger Sabat Barrett-Wilt 2017"/> Organ utama dan organ Hunter kaya akan protein [[kalmodulin]], yang berperan dalam mengendalikan kadar ion kalsium. Kalmodulin dan kalsium membantu mengatur [[Kanal natrium|kanal natrium berpintu voltase]] yang menghasilkan pelepasan listrik.<ref name="Traeger Sabat Barrett-Wilt 2017"/><ref name="Gotter Kaetzel Dedman 2012 pp. 855–869">{{cite book |last1=Gotter |first1=Anthony L. |last2=Kaetzel |first2=Marcia A. |last3=Dedman |first3=John R. |chapter=Electrocytes of Electric Fish |editor=Nicholas Sperelakis |title=Cell Physiology Source Book |publisher=[[Elsevier]] |year=2012 |doi=10.1016/b978-0-12-387738-3.00048-2 |pages=855–869 |isbn=978-0-12-387738-3}}</ref> Organ-organ ini juga kaya akan [[Na+/K+-ATPase|natrium kalium ATPase]], yaitu [[Pengangkut ion|pompa ion]] yang digunakan untuk menciptakan perbedaan potensial melintasi membran sel.<ref name="Traeger Sabat Barrett-Wilt 2017"/><ref>{{cite journal |last1=Ching |first1=Biyun |last2=Woo |first2=Jia M. |last3=Hiong |first3=Kum C. |last4=Boo |first4=Mel V. |last5=Choo |first5=Celine Y. L. |last6=Wong |first6=Wai P. |last7=Chew |first7=Shit F. |last8=Ip |first8=Yuen K. |display-authors=3 |title=Na+/K+-ATPase α-subunit (nkaα) isoforms and their mRNA expression levels, overall Nkaα protein abundance, and kinetic properties of Nka in the skeletal muscle and three electric organs of the electric eel, Electrophorus electricus |journal=[[PLOS One]] |volume=10 |issue=3 |pages=e0118352 |date=20 March 2015 |pmid=25793901 |pmc=4368207 |doi=10.1371/journal.pone.0118352 |bibcode=2015PLoSO..1018352C |doi-access=free}}</ref>
Pelepasan maksimum dari organ utama bisa mencapai setidaknya 600 [[volt]], yang menjadikan belut listrik sebagai ikan listrik terkuat.<ref name="Catania 2015"/> Ikan air tawar seperti belut listrik membutuhkan voltase tinggi untuk menghasilkan sengatan yang kuat karena air tawar memiliki [[Resistivitas dan konduktivitas listrik|resistansi yang tinggi]]. Ikan listrik air laut yang kuat seperti [[Torpedo (genus)|ikan pari torpedo]] menghasilkan sengatan dengan voltase yang jauh lebih rendah tetapi dengan arus yang jauh lebih tinggi. Belut listrik menghasilkan sengatan kuatnya dengan sangat cepat, dengan laju mencapai 500 [[Hertz]], yang berarti setiap sengatan hanya berlangsung sekitar dua milidetik.<ref name="Kramer 2008">{{Cite book |last=Kramer |first=Bernd |chapter=Electric Organ; Electric Organ Discharge |publisher=Springer |isbn=978-3-540-23735-8 |pages=1050–1056 |editor=Marc D. Binder |editor2=Nobutaka Hirokawa |editor3=Uwe Windhorst |title=Encyclopedia of Neuroscience |location=Berlin, Heidelberg |date=2008 |chapter-url=http://epub.uni-regensburg.de/124/}}</ref><!-- Each electrocyte creates a potential difference of 0.15 volt,{{cn|date=July 2022}}--> Untuk menghasilkan voltase tinggi, belut listrik menumpuk sekitar 6.000 elektrosit secara seri (memanjang) di organ utamanya. Organ ini mengandung sekitar 35 tumpukan semacam itu<!--dorsoventrally – seems this is a total no of stacks, not the number of *layers* of stacks--> secara paralel, di setiap sisi tubuhnya.<ref name="Kramer 2008"/><!--diagram https://www.researchgate.net/figure/Anatomy-of-the-electric-eel-and-structure-of-the-natural-electrocytea-The-anatomy-of_fig1_23456542--> Kemampuan menghasilkan denyut bertegangan tinggi dan berfrekuensi tinggi ini juga memungkinkan belut listrik melakukan elektrolokasi terhadap mangsa yang bergerak cepat.<ref name="Catania 2015 high-voltage">{{cite journal |last1=Catania |first1=Kenneth C. |title=Electric eels use high-voltage to track fast-moving prey |journal=Nature Communications |date=20 October 2015 |volume=6 |page=8638 |doi=10.1038/ncomms9638 |pmid=26485580 |pmc=4667699 |bibcode=2015NatCo...6.8638C}}</ref> Total arus listrik yang dialirkan selama setiap denyut bisa mencapai sekitar 1 [[ampere]].<ref name="UWA 2015">{{cite web |title=Fact Sheet: Electric eels |url=https://www.uwa.edu.au/study/-/media/Faculties/Science/Docs/Electric-eels.pdf |publisher=[[University of Western Australia]] |access-date=26 September 2022 |orig-date=2010 |date=February 2015}}</ref>
[[File:Impedance matching in electric fishes.svg|thumb|center|upright=2.6|alt=diagram showing why freshwater electric fish need to produce a high voltage|[[Pencocokan impedansi]] pada ikan listrik kuat. Karena air tawar konduktor listrik yang buruk, membatasi [[arus listrik]], belut listrik perlu beroperasi pada [[Tegangan listrik|tegangan]] tinggi untuk memberikan sengatan yang melumpuhkan. Mereka mencapai ini dengan menumpuk sejumlah besar [[Organ listrik (biologi)|elektrosit]], yang masing-masing menghasilkan tegangan kecile, [[Rangkaian seri dan paralel|secara seri]].<ref name="Kramer 2008"/>]]
Masih belum jelas mengapa belut listrik memiliki tiga organ listrik tetapi pada dasarnya menghasilkan dua jenis pelepasan, yaitu untuk elektrolokasi atau untuk melumpuhkan. Pada tahun 2021, Jun Xu dan rekan-rekannya menyatakan bahwa organ Hunter menghasilkan jenis pelepasan ketiga dengan voltase menengah, yaitu antara 38,5 hingga 56,5 volt. Pengukuran mereka menunjukkan bahwa pelepasan ini hanya terjadi sekali, kurang dari 2 milidetik, setelah pelepasan bertegangan rendah dari organ Sachs dan sebelum pelepasan bertegangan tinggi dari organ utama. Mereka berpendapat<!--contrary to Catania 2014--> bahwa pelepasan ini tidak cukup kuat untuk merangsang respons dari mangsa, sehingga mereka menduga fungsinya mungkin untuk koordinasi di dalam tubuh belut listrik, dengan menyeimbangkan muatan listrik. Namun, mereka menyatakan bahwa penelitian lebih lanjut masih diperlukan.<ref name="Xu Cui Zhang 2021"/>
[[File:Electric-eels-use-high-voltage-to-track-fast-moving-prey-ncomms9638-s10.ogv|thumb|right|Belut listrik menyengat dan memakan mangsanya]]
Ketika belut listrik mengidentifikasi mangsa, otaknya mengirimkan sinyal saraf ke organ listri.<ref name="Kramer 2008"/> Sel-sel saraf yang terlibat melepaskan bahan kimia [[neurotransmiter]] [[Asetilkolina|asetilkolin]] untuk memicu pelepasan listrik.<ref name="Traeger Sabat Barrett-Wilt 2017"/> Hal ini membuka [[Saluran ion|kanal ion]], memungkinkan [[sodium|natrium]] mengalir ke dalam elektrosit dan membalik polaritas untuk sesaat.<ref name="Traeger Sabat Barrett-Wilt 2017"/> Pelepasan dihentikan oleh aliran keluar ion [[kalium]] melalui serangkaian kanal ion yang terpisah.<ref name="Traeger Sabat Barrett-Wilt 2017"/> Dengan menyebabkan perbedaan [[potensial listrik]] yang tiba-tiba, ia menghasilkan [[arus listrik]] dengan cara yang mirip seperti [[Baterai listrik|baterai]], sel-sel ditumpuk untuk menghasilkan ''output'' voltase total yang diinginkan.<ref name="Xu Lavan 2008"/> Diduga bahwa organ Sachs digunakan untuk elektrolokasi; pelepasannya hampir 10 volt pada frekuensi sekitar 25 Hz. Organ utama, yang didukung oleh organ Hunter dalam beberapa hal, digunakan untuk melumpuhkan mangsa atau untuk menghalau predator; ia dapat memancarkan sinyal dengan laju beberapa ratus hertz.<ref name="Froese Pauly Fishbase"/><ref name="Catania 2015">{{cite journal |last=Catania |first=Kenneth C. |title=Electric Eels Concentrate Their Electric Field to Induce Involuntary Fatigue in Struggling Prey |journal=[[Current Biology]] |volume=25 |issue=22 |pages=2889–2898 |date=November 2015 |pmid=26521183 |doi=10.1016/j.cub.2015.09.036 |doi-access=free|bibcode=2015CBio...25.2889C }}</ref> Belut listrik dapat memusatkan pelepasan untuk melumpuhkan mangsa lebih efektif dengan melengkungkan tubuh dan melakukan kontak dengan mangsa di dua titik sepanjang tubuh.<ref name="Catania 2015"/> Ada juga dugaan bahwa belut listrik dapat mengendalikan sistem saraf dan otot mangsanya melalui denyut listrik, mencegah mangsa melarikan diri, atau memaksanya bergerak agar dapat dilacak,<ref>{{cite journal |last=Catania |first=K. C. |title=The shocking predatory strike of the electric eel |journal=[[Science (journal)|Science]] |volume=346 |issue=6214 |pages=1231–1234 |date=December 2014 |pmid=25477462 |doi=10.1126/science.1260807 |bibcode=2014Sci...346.1231C |s2cid=14371418}}</ref> tetapi hal ini masih diperdebatkan.<ref name="Xu Cui Zhang 2021"/> Dalam [[Adaptasi antipredator|membela diri]], belut listrik telah diamati melompat keluar dari air untuk memberikan sengatan listrik kepada hewan yang mungkin menjadi ancaman.<ref name="Catania 2016">{{cite journal |last=Catania |first=K. C. |title=Leaping eels electrify threats, supporting Humboldt's account of a battle with horses |journal=[[PNAS]] |volume=113 |issue=25 |pages=6979–6984 |date=June 2016 |pmid=27274074 |pmc=4922196 |doi=10.1073/pnas.1604009113 |bibcode=2016PNAS..113.6979C |doi-access=free}}</ref> Sengatan dari belut listrik yang melompat cukup kuat untuk mengusir hewan sebesar kuda.<ref>{{cite journal |last=Catania |first=K. C. |title=Power Transfer to a Human during an Electric Eel's Shocking Leap |journal=[[Current Biology]] |volume=27 |issue=18 |pages=2887–2891.e2 |date=September 2017 |pmid=28918950 |doi=10.1016/j.cub.2017.08.034 |doi-access=free|bibcode=2017CBio...27E2887C }}</ref>
== Siklus kehidupan ==
Belut listrik berkembang biak saat musim kemarau, yaitu sekitar bulan September hingga Desember. Bayangkan saat air sungai mulai surut dan menyisakan genangan-genangan kecil. Di sanalah, pasangan jantan dan betina belut listrik terlihat bersama. Si jantan ini benar-benar ayah siaga, dia membuat "sarang" dari air liurnya sendiri. Uniknya, air liur ini berfungsi seperti lem untuk merekatkan bahan sarang. Di dalam sarang itulah, si betina meletakkan sekitar 1.200 telur untuk [[Pembuahan eksternal|dibuahi]]. Telur-telur belut listrik akan menetas sekitar tujuh hari kemudian. Selama masa perkembangbiakan, induk berina akan terus meletakkan telur secara bertahap sepanjang musim kawin, tidak langsung semuanya sekaligus.{{sfn|Moller|1995|pp=292–293}} Setelah mencapai ukuran sekitar {{convert|15|mm|abbr=on}}, mereka mulai beralih memakan makanan lain. Ketika ukurannya mencapai {{convert|9|cm|abbr=on}} barulah mereka mulai aktif berburu makanan sendiri.{{sfn|Moller|1995|pp=297, 300}} Belut listrik menunjukkan [[dimorfisme seksual]], , artinya ada perbedaan ukuran antara jantan dan betina. Belut listrik jantan baru siap kawin saat ukurannya mencapai {{convert|1.2|m|abbr=on}} dan cenderung tumbuh lebih besar daripada betinanya. Sementara itu, belut listrik betina mulai bereproduksi pada ukuran sekitar {{convert|70|cm|ftin|abbr=on|0}}. Belut listrik dewasa memberikan pengasuhan jangka panjang yang berlangsung selama empat bulan. Namun, ''E. electricus'' dan ''E. voltai'', dua spesies yang hidup di dataran tinggi dengan aliran sungai yang deras, tidak terlalu mengandalkan sistem pengasuhan ini.<ref name="Bastos 2020">{{cite book |last=Bastos |first=Douglas Aviz |url=https://repositorio.inpa.gov.br/handle/1/38283 |title=História Natural de Poraquês (Electrophorus spp.), Gymnotiformes: Gymnotidae |date=November 2020 |publisher=Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (PhD Thesis) |location=[[Manaus]] |pages=10, 60, 63, and throughout |language=pt}} Abstracts in English.</ref> Selama masa pengasuhan, sang jantan menjaga sarang dan anak-anaknya dari bahaya.{{sfn|Moller|1995|p=293}} Beberapa belut listrik yang dipelihara di penangkaran bahkan bisa hidup lebih dari 20 tahun.<ref name="Albert 2001"/>
Seiring berjalannya waktu dan pertumbuhan, belut listrik akan terus menambahkan ruas tulang belakang ke tubuhnya<!-- throughout their lives-->.<ref name="Albert 2001">{{cite journal |last=Albert |first=J. S. |year=2001 |title=Species diversity and phylogenetic systematics of American knifefishes (Gymnotiformes, Teleostei) |journal=Miscellaneous Publications |publisher=University of Michigan Museum of Zoology |issue=190 |page=66 |hdl=2027.42/56433}}</ref> Organ listrik mereka pun berkembang secara bertahap. Organ utama menjadi organ listrik pertama yang berkembang, diikuti oleh organ Sachs, dan terakhir organ Hunter. Semua organ listrik ini sudah terbentuk sempurna saat tubuh belut mencapai panjang {{convert|23|cm|abbr=on}}. Bahkan, belut listrik sudah mampu menghasilkan sengatan listrik sejak ukuran tubuhnya masih kecil, yaitu sekitar {{convert|7|cm|abbr=on}}.{{sfn|Moller|1995|pp=297, 300}}
== Interaksi dengan manusia ==
=== Penelitian awal ===
Catatan tertulis pertama tentang belut listrik atau {{lang|tpn|puraké}} ([[bahasa Tupi]] yang berarti 'si pembuat lumpuh') berasal dari catatan pastur [[Society of Jesus|Jesuit]] Fernão Cardim pada tahun 1583.<ref>{{cite book |last1=Papavero |first1=Nelson |title=Zoonímia tupi nos escritos quinhentistas europeus |last2=Teixeira |first2=Dante Martins |date=2014 |publisher=Arquivos do NEHiLP |isbn=978-85-7506-230-2 |location=São Paulo |page=277 |language=pt |trans-title=Tupi zoonymy in 16th century European writings }}</ref> Pada tahun 1760-an, para naturalis seperti Bertrand Bajon, seorang ahli bedah militer Prancis di [[Guyana Prancis]], dan {{ill|Ramón M. Termeyer|pl|Ramón María Termeyer}}, seorang Jesuit di [[wilayah Sungai Plate]], melakukan eksperimen awal tentang sengatan belut listrik yang melumpuhkan.<ref name="de Asúa 2008">{{cite journal |last=de Asúa |first=Miguel |title=The Experiments of Ramón M. Termeyer SJ on the Electric Eel in the River Plate Region (c. 1760) and other Early Accounts of Electrophorus electricus |journal=Journal of the History of the Neurosciences |volume=17 |issue=2 |date=9 April 2008 |doi=10.1080/09647040601070325 |pages=160–174 |pmid=18421634|s2cid=22578822 }}</ref> Pada tahun 1775, [[John Walsh (ilmuwan)|John Walsh]] mempelajari ikan "torpedo" (pari listrik).<ref name="Edwards 2021"/> Kedua ikan ini dibedah oleh ahli bedah dan anatomi [[John Hunter (ahli bedah)|John Hunter]].<ref name="Edwards 2021"/><ref name="Hunter 1775">{{cite journal |last=Hunter |first=John |author-link=John Hunter (surgeon) |year=1775 |title=An account of the ''Gymnotus electricus'' |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London |issue=65 |pages=395–407 |url=https://archive.org/details/philtrans01229060}}</ref> Hunter memberitahu [[Royal Society|''Royal Society'']] bahwa "Gymnotus Electricus{{nbsp}}[...] sangat mirip dengan belut{{nbsp}}[...] tetapi tidak memiliki sifat-sifat khusus ikan itu."<ref name="Hunter 1775"/> Ia mengamati adanya "dua pasang organ [listrik] ini, yang lebih besar [organ utama] dan yang lebih kecil [organ Hunter]; satu ditempatkan di setiap sisi", dan bahwa mereka menempati "mungkin{{nbsp}}[...] lebih dari sepertiga keseluruhan hewan [berdasarkan volume]".<ref name="Hunter 1775"/> Ia menggambarkan struktur organ-organ tersebut (tumpukan elektrosit) sebagai "sangat sederhana dan teratur, terdiri dari dua bagian; ''viz.''<!--his italics--> yaitu partisi atau septa datar,<!--his italics--> dan pembagian silang di antara mereka." Ia mengukur ketebalan elektrosit sebesar {{convert|1/17|in|mm}} di organ utama, dan {{convert|1/56|in|mm}} di organ Hunter.<ref name="Hunter 1775"/>
<gallery mode="packed" heights="165px">
File:John Hunter with skull attributed to Zoffany.jpg|Ahli bedah [[John Hunter (ahli bedah)|John Hunter]] membedah seekor belut listrik pada tahun 1775.<!--c. 1775-->|alt=Painting of John Hunter, 18th century anatomist
File:Electric eel John Hunter 1775.jpg|"Gymnotus Electricus", karya Hunter, bagian bawah dan atas, 1775.{{pb}}Gambar tersebut menempati empat halaman makalahnya untuk [[Royal Society]].<ref name="Hunter 1775"/>|alt=Engraving of an electric eel, 1775
File:Hunter Electric Eel 1775 cross-section.jpg|Penampang melintang:{{pb}}C=Otot punggung, H=organ utama, I=organ Hunter|alt=Engraving of cross-section of electric eel
File:Hunter Electric Eel Dissection 1775.jpg|Pembedahan, menunjukkan organ listrik di dalam tubuh. Di sebelah kanan, kulit dilipat ke belakang untuk memperlihatkan organ utama di atas organ Hunter.|alt=Engraving of dissected part of an electric eel
</gallery>
Pada tahun 1775, [[Hugh Williamson]], seorang dokter dan politikus Amerika yang pernah belajar dengan Hunter,<ref name="VanderVeer 2011">{{cite journal |last=VanderVeer |first=Joseph B. |title=Hugh Williamson: Physician, Patriot, and Founding Father |journal=Journal of the American Medical Association |volume=306 |issue=1 |date=6 July 2011 |doi=10.1001/jama.2011.933}}</ref> mempresentasikan makalah berjudul "Eksperimen dan pengamatan pada Gymnotus Electricus, atau belut listrik" di Royal Society. Ia melaporkan serangkaian eksperimen, seperti "7. Untuk mengetahui apakah belut membunuh ikan-ikan itu dengan mengeluarkan cairan [listrik] yang sama yang mempengaruhi tangan saya ketika saya menyentuhnya, saya memasukkan tangan saya ke dalam air, agak jauh dari belut; seekor ikan lele lain dilemparkan ke dalam air; belut itu berenang mendekatinya ... [dan] menyengatnya, yang membuatnya langsung membalikkan perutnya, dan terus tidak bergerak; pada saat itu juga saya merasakan sensasi di persendian jari-jari saya seperti pada percobaan 4." dan "12. Alih-alih memasukkan tangan saya ke dalam air, agak jauh dari belut, seperti pada percobaan terakhir, saya menyentuh ekornya, agar tidak menyinggungnya, sementara asisten saya menyentuh kepalanya dengan lebih kasar; kami berdua menerima sengatan yang parah."<ref>{{cite journal |last=Williamson |first=Hugh |author-link=Hugh Williamson |date=1775 |title=Experiments and observations on the ''Gymnotus electricus'', or electric eel |journal=[[Philosophical Transactions of the Royal Society]] |volume=65 |issue=65 |pages=94–101 |doi=10.1098/rstl.1775.0011 |s2cid=186211272 |url=https://royalsocietypublishing.org/doi/epdf/10.1098/rstl.1775.0011}}</ref>
Penelitian yang dilakukan oleh Williamson, Walsh, dan Hunter tampaknya memengaruhi pemikiran [[Luigi Galvani]] dan [[Alessandro Volta]]. Galvani mendirikan [[elektrofisiologi]], dengan penelitian tentang bagaimana listrik membuat kaki katak bergerak-gerak; Volta memulai [[elektrokimia]], dengan penemuan [[Baterai listrik|baterai listriknya]].<ref name="Edwards 2021">{{cite web |last=Edwards |first=Paul J. |title=A Correction to the Record of Early Electrophysiology Research on the 250th Anniversary of a Historic Expedition to Île de Ré |url=https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-03423498/document |publisher=HAL open-access archive |access-date=6 May 2022 |date=10 November 2021 |id=hal-03423498}}</ref><ref name="Alexander 1969">{{cite journal |last=Alexander |first=Mauro |title=The role of the voltaic pile in the Galvani-Volta controversy concerning animal vs. metallic electricity |journal=[[Journal of the History of Medicine and Allied Sciences]] |year=1969 |volume=XXIV |issue=2 |pages=140–150 |doi=10.1093/jhmas/xxiv.2.140 |pmid=4895861}}</ref>
Pada tahun 1800, penjelajah [[Alexander von Humboldt]] bergabung dengan sekelompok penduduk asli yang pergi memancing dengan kuda. Sekitar tiga puluh ekor kuda digiring ke dalam air. Ia mencatat bahwa injakan kaki kuda membuat ikan-ikan, yang panjangnya mencapai {{convert|5|ft}}, keluar dari lumpur dan mendorong mereka untuk menyerang, muncul dari air dan menggunakan listrik mereka untuk menyengat kuda-kuda tersebut. Ia melihat dua kuda lumpuh karena sengatan dan kemudian tenggelam. Belut listrik, setelah memberikan banyak sengatan, "sekarang membutuhkan istirahat panjang dan banyak makanan untuk mengganti hilangnya kekuatan galvanik yang mereka derita", "berenang dengan malu-malu ke tepi kolam", dan mudah ditangkap menggunakan [[Seruit (alat)|seruit]] kecil bertali. Humboldt mencatat bahwa orang-orang tidak memakan organ listriknya, dan bahwa mereka sangat takut pada ikan ini sehingga mereka tidak akan memancingnya dengan cara biasa.<ref name="von Humboldt 1859">{{cite book |last=von Humboldt |first=Alexander |author-link=Alexander von Humboldt |title=Alexander von Humboldt's Reise in die Aequinoctial-Gegenden des neuen Continents |language=de |trans-title=Alexander von Humboldt's Journey in the Equinoctial Regions of the New Continent |volume=1 |publisher=[[Johann Friedrich Cotta|J. G. Cotta'scher Verlag]] |location=Stuttgart |year=1859 |pages=404–406 |url=http://www.gutenberg.org/files/24746/24746-h/24746-h.html}}</ref>
Pada tahun 1839, ahli kimia [[Michael Faraday]] secara ekstensif menguji sifat-sifat listrik belut listrik yang diimpor dari Suriname. Selama empat bulan, ia mengukur impuls listrik yang dihasilkan oleh hewan tersebut dengan menekan dayung dan pelana tembaga berbentuk pada spesimen tersebut. Melalui metode ini, ia menentukan dan mengukur arah dan besarnya arus listrik, dan membuktikan bahwa impuls hewan tersebut bersifat listrik dengan mengamati percikan api dan defleksi pada [[galvanometer]]. Ia mengamati belut listrik meningkatkan sengatannya dengan melingkarkan diri di sekitar mangsanya, dengan ikan mangsa "mewakili diameter" di seberang lilitan. Ia menyamakan kuantitas [[muatan listrik]] yang dilepaskan oleh ikan tersebut dengan "listrik dari [[Tabung Leyden|baterai Leyden]] yang terdiri dari lima belas stoples, berisi {{cvt|3500|sqin|order=flip}} kaca yang dilapisi di kedua sisinya, diisi hingga tingkat tertinggi".<ref name="Faraday 1839">{{cite journal |last=Faraday |first=Michael |author-link=Michael Faraday |year=1839 |title=Experimental Researches in Electricity, Fifteenth Series |journal=[[Philosophical Transactions of the Royal Society]] |volume=129 |pages=1–12 |doi=10.1098/rstl.1839.0002 |doi-access=free}}</ref>
{{anchor|Carl Sachs}}Ahli zoologi Jerman [[Carl Sachs]] dikirim ke Amerika Latin oleh ahli fisiologi [[Emil du Bois-Reymond]], untuk mempelajari belut listrik.<ref name="Veitch 1879">{{cite journal |last=Veitch |first=J. |title=Hume |journal=Nature |volume=19 |issue=490 |year=1879 |doi=10.1038/019453b0 |pages=453–456 |bibcode=1879Natur..19..453V |s2cid=244639967 |url=https://zenodo.org/record/2084677}}</ref> Ia membawa serta galvanometer dan elektroda untuk mengukur pelepasan listrik organ ikan tersebut,<ref name="Sachs 1877"/><!--<ref name="Ruiz-Manresa 1970">{{cite book |last=Ruiz-Manresa |first=Francisco |title=Electrogenesis of Eel Electroplaques. Conductance Components and Impedance Changes During Activity |date=1970 |publisher=Columbia University (PhD Thesis) |url=https://www.proquest.com/openview/19e22a5eb51583c05bd845e5f002fa6f/1?pq-origsite=gscholar&cbl=18750&diss=y |ref=7106249}}</ref>--> dan menggunakan sarung tangan karet agar dapat menangkap ikan tanpa tersengat, yang mengejutkan penduduk setempat. Ia menerbitkan penelitiannya tentang ikan tersebut, termasuk penemuannya tentang apa yang sekarang disebut organ Sachs, pada tahun 1877.<ref name="Xu Cui Zhang 2021">{{cite journal |last1=Xu |first1=Jun |last2=Cui |first2=Xiang |last3=Zhang |first3=Huiyuan |title=The third form electric organ discharge of electric eels |journal=[[Scientific Reports]] |volume=11 |issue=1 |date=18 March 2021 |page=6193 |doi=10.1038/s41598-021-85715-3 |pmid=33737620 |pmc=7973543}}</ref><ref name="Sachs 1877">{{cite journal |last=Sachs |first=Carl |author-link=Carl Sachs |title=Beobachtungen und versuche am südamerikanischen zitteraale (Gymnotus electricus) |language=de |trans-title=Observations and research on the South American electric eel (Gymnotus electricus) |journal=Archives of Anatomy and Physiology |pages=66–95 |year=1877 |url=https://digitalesammlungen.uni-weimar.de/viewer/image/lit1058/4/}}</ref>
<gallery mode="packed" heights="225px">
File:Gymnoten-Humboldt battle with horses.jpg|Ilustrasi seniman tentang pengalaman [[Alexander von Humboldt]] pada tahun 1800 saat berburu belut listrik menggunakan sekawanan kuda, seperti yang diceritakan dalam bukunya ''Journey to the Equinoctial Regions of the New Continent'' tahun 1859.<ref name="von Humboldt 1859" /> Gambar oleh [[James Hope Stewart]]; ukiran oleh [[William Home Lizars]].|alt=Engraving of hunting electric eels using horses
File:Faraday Gymnotus 1838.png|'''Diagram''' [[Michael Faraday]] tentang pengaturan untuk "Penelitian Eksperimental dalam Kelistrikan" pada belut listrik, 1838. Ikan berada dalam bak kayu bundar di air dangkal. Dia mencatat bahwa sengatan terkuat diperoleh ketika kedua tangan atau sepasang dayung tembaga ditempatkan di air, pada posisi 1 dan 8, yaitu di kepala dan ekor ikan.<ref name="Faraday 1839"/>|alt=Diagram of experimental setup showing fish in tank
File:Sachs on Electric Eel 1877.png|Ilustrasi temuan [[Carl Sachs]] tentang organ Sachs (ditunjukkan dengan warna hitam pada angka 6) dengan pola pelepasan listrik (4, 5, 8), 1877|alt=historic graphs and anatomical drawings
</gallery>
=== Elektrosit buatan ===
Jumlah elektrosit yang sangat banyak pada belut listrik menjadi "berkah tersembunyi" bagi para ahli biologi. Elektrosit ini memungkinkan mereka mempelajari kanal natrium berpintu voltase secara mendalam hingga tingkat molekuler. Kanal ini adalah mekanisme penting yang memicu kontraksi otot pada banyak spesies. Namun, mempelajari kanal ini pada otot biasa bukanlah perkara mudah karena jumlahnya sangat sedikit.<ref name="Markham 2013"/> Pada tahun 2008, Jian Xu dan David Lavan merancang sel buatan yang mampu meniru perilaku listrik elektrosit belut listrik. Elektrosit buatan ini menggunakan pilihan [[Penghantar listrik|konduktor]] yang diperhitungkan secara cermat pada [[Nanoteknologi|skala nanometer]] – ukuran yang sangat kecil, tak terlihat oleh mata telanjang. Sel-sel buatan ini bekerja dengan prinsip transpor ion, persis seperti cara kerja elektrosit alami, namun dengan [[kepadatan daya]] keluaran yang lebih besar, dan [[efisiensi konversi energi]] yang lebih tinggi. Elektrosit buatan ini berpotensi menjadi sumber daya untuk perangkat [[Implan|medis implan]], seperti [[Mata bionik|prostesis retina]] (mata buatan) dan perangkat mikroskopis lainnya. Para peneliti ini berkomentar bahwa pekerjaan mereka "telah memetakan perubahan dalam desain tingkat sistem dari elektrosit" yang dapat meningkatkan baik kepadatan energi maupun efisiensi konversi energi.<ref name="Xu Lavan 2008"/> Pada tahun 2009, mereka berhasil membuat [[protosel]] sintetis yang dapat menyediakan sekitar seperdua puluh kepadatan energi [[baterai asam timbal]], dengan efisiensi konversi energi sebesar 10%.<ref name="Xu Sigworth Lavan 2010">{{cite journal |last1=Xu |first1=Jian |last2=Sigworth |first2=Fred J. |last3=Lavan |first3=David A. |title=Synthetic Protocells to Mimic and Test Cell Function |journal=Advanced Materials |volume=22 |issue=1 |date=5 January 2010 |doi=10.1002/adma.200901945 |pages=120–127 |pmid=20217710 |pmc=2845179|bibcode=2010AdM....22..120X }}</ref>
Pada tahun 2016, Hao Sun dan rekan-rekannya mendeskripsikan serangkaian perangkat peniru belut listrik yang berfungsi sebagai [[kapasitor]] elektrokimia dengan tegangan keluaran tinggi. Perangkat ini dibuat dalam bentuk serat lentur yang dapat ditenun menjadi tekstil. Sun dan timnya menduga bahwa perangkat penyimpanan ini dapat berfungsi sebagai sumber daya untuk produk-produk seperti [[jam tangan listrik]] atau [[dioda pemancar cahaya]] (LED).<ref name="Sun Fu Xie Jiang 2016">{{cite journal |last1=Sun |first1=Hao |last2=Fu |first2=Xuemei |last3=Xie |first3=Songlin |last4=Jiang |first4=Yishu |last5=Peng |first5=Huisheng |display-authors=3 |title=Electrochemical Capacitors with High Output Voltages that Mimic Electric Eels |journal=Advanced Materials |volume=28 |issue=10 |date=14 January 2016 |doi=10.1002/adma.201505742 |pages=2070–2076 |pmid=26766594 |bibcode=2016AdM....28.2070S |s2cid=205266646}}</ref>
== Catatan ==
{{notelist}}
== Referensi ==
{{Reflist}}
=== Bibliografi ===
* {{cite book |last=Moller |first=P. |year=1995 |title=Electric Fishes: History and Behavior |publisher=Springer |isbn=978-0-412-37380-0 |ref=harv}}
== Pranala luar ==
* {{Commons category inline|Electrophorus|''Electrophorus''}}
* {{Wikispecies-inline|Electrophorus|''Electrophorus''}}
{{Taxonbar|from=Q18926800}}
[[Kategori:Electrophorus]]
[[Kategori:Ikan]]
[[Kategori:Ikan air tawar]]
[[
| |||