Squamata: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
k bot Menambah: sk:Jašterotvaré |
k migrasi |
||
| (48 revisi perantara oleh 26 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
{{Automatic taxobox
|
| image =
| fossil_range = <br />[[Jura Awal]] – [[Holosen|sekarang]], {{fossilrange|199|0|ref=<ref name="Hutchinson2012">{{Cite journal | last1 = Hutchinson | first1 = M. N. | last2 = Skinner | first2 = A. | last3 = Lee | first3 = M. S. Y. | doi = 10.1098/rsbl.2011.1216 | title = Tikiguania and the antiquity of squamate reptiles (lizards and snakes) | journal = Biology Letters | volume = 8 | issue = 4 | pages = 665–669 | year = 2012 | pmid = 22279152| pmc =3391445 }}</ref>}}
| subdivision_ranks = Subgrup<ref name=wiensetal2012>{{cite journal | last1 = Wiens | first1 = J. J. | last2 = Hutter | first2 = C. R. | last3 = Mulcahy | first3 = D. G. | last4 = Noonan | first4 = B. P. | last5 = Townsend | first5 = T. M. | last6 = Sites | first6 = J. W. | last7 = Reeder | first7 = T. W. | year = 2012 | title = Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species | url = | journal = Biology Letters | volume = 8 | issue = 6| pages = 1043–1046 | doi=10.1098/rsbl.2012.0703}}</ref>
| subdivision =
* [[Dibamidae]]
* [[Gekkota]]
* [[Lacertoidea]]
* [[Scincomorpha]]
* [[Toxicofera]]
** [[Anguimorpha]]
** [[Iguania]]
** [[Ophidia]]
saudari: [[Rhynchocephalia]]
}}
'''Squamata''' (Pelafalan Inggris: {{IPAc-en|s|k|w|ae|'|m|ei|t|@}}, dari bahasa [[Latin]] ''squamatus'' (“bersisik”)) adalah [[Ordo (biologi)|ordo]] [[reptil]] terbesar, terdiri dari [[kadal]], [[ular]], dan [[Amphisbaenia]] (kadal cacing), yang secara kolektif diketahui sebagai squamata atau reptil bersisik. Dengan lebih dari 10,900 [[spesies]],<ref>{{cite web |url=http://www.reptile-database.org/db-info/SpeciesStat.html |title=Species Numbers (as of May 2021) |website=reptile-database.org |access-date=28 July 2021 |url-status=live}}</ref> ordo ini juga merupakan ordo [[Neonatologi|hidup]] kedua terbesar [[vertebrata]] hidup, setelah [[Perciformes]]. Anggota ordo dibedakan dari kulit, yang memiliki [[sisik]] atau tameng. Mereka juga memiliki [[tulang kuadrat]], memungkinkannya untuk menggerakan [[Maxilla|rahang atas]] yang berdekatan dengan [[neurokranium]]. Hal ini terutama terlihat pada ular, yang bisa membuka mulutnya dengan sangat lebar untuk menampung [[Predasi|mangsa]] besar. Squamata adalah ordo reptil yang paling bervariasi ukurannya, dari yang terkecil [[Sphaerodactylus ariasae|cecak kerdil]] (''Sphaerodactylus ariasae'') yang berukuran {{convert|16|mm|in|adj=on|abbr=on}} hingga yang terbesar [[anakonda hijau]] (''Eunectes murinus'') yang berukuran {{convert|8,43|m|ft|adj=on|abbr=on}}<ref>https://www.nhm.ac.uk/discover/what-is-the-biggest-snake-in-the-world.html</ref> dan [[Mosasauroidea]] yang sudah [[Kepunahan|punah]], yang mencapai {{convert|14|m|ft|abbr=on}}.
Diantara reptil lain, squamata merupakan yang paling dekat ke [[tuatara]], yang secara dangkal mirip kadal.
== Evolusi ==
[[Berkas:Slavoia darevskii.jpg|thumb|left|''Slavoia darevskii'', squamata fosil]]
Squamata adalah [[takson saudara]] [[monofiletik]] ordo [[Rhynchocephalia]]. Satu-satunya anggota Rhynchocephalia yang masih hidup hanyalah [[tuatara]]. Squamata dan Rhynchocephalia membentuk [[Class (biologi)|subkelas]] [[Lepidosauria]], yang merupakan kelompok saudara [[Archosauria]], [[klad]] yang berisikan buaya dan burung, dan kerabat-kerabatnya yang sudah punah. [[Fosil]] Rhynchocephalia pertama kali muncul pada [[Trias Awal]], menunjukkan bahwa garis keturunan yang mengarah ke squamata pasti sudah ada pada periode tersebut.<ref name="Jones et al.">{{Cite journal|last1=Jones|first1=Marc E.|last2=Anderson|first2=Cajsa Lipsa|last3=Hipsley|first3=Christy A.|last4=Müller|first4=Johannes|last5=Evans|first5=Susan E.|last6=Schoch|first6=Rainer R.|title=Integration of molecules and new fossils supports a Triassic origin for Lepidosauria (lizards, snakes, and tuatara)|journal=BMC Evolutionary Biology|date=25 September 2013|volume=13|page=208|doi=10.1186/1471-2148-13-208|pmid=24063680|pmc=4016551}}</ref> Ilmuwan percaya bahwa squamata [[kelompok mahkota]] mungkin berasal dari [[Jura Awal]] berdasarkan jejak fosil.<ref name="Jones et al."/> Fosil [[Gekkota|cecak]], [[skink]], dan ular muncul di [[Jura Tengah]].<ref>{{Cite journal|last1=Caldwell|first1=Michael W.|last2=Nydam|first2=Randall L.|last3=Alessandro|first3=Palci|last4=Apesteguía|first4=Sebástian|title=The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution|journal=Nature Communications|date=27 January 2015|volume=6|page=5996|doi=10.1038/ncomms6996|pmid=25625704|bibcode=2015NatCo...6.5996C|issn=2041-1723|doi-access=free}}</ref> Kelompok lain seperti [[Iguanomorpha]] dan [[Varanoidea]] muncul di [[periode Kapur]]. Polyglyphanodontia, klad kadal yang berbeda, dan [[Mosasauroidea]], sebuah kelompok kadal laut pemangsa yang berukuran besar, juga muncul di periode Kapur.<ref name="Gauthier et al.">{{Cite journal|last1=Gauthier|first1=Jacques|last2=Kearney|first2=Maureen|last3=Maisano|first3=Jessica Anderson|last4=Rieppel|first4=Olivier|last5=Behlke|first5=Adam D. B.|s2cid=86355757|title=Assembling the squamate tree of life: perspectives from the phenotype and the fossil record|journal= Bulletin of the Peabody Museum of Natural History|date=April 2012|volume=53|pages=3–308|doi=10.3374/014.053.0101}}</ref> Squamata mengalami kepunahan massal pada [[Batas Kapur-Paleogen|Batas Kapur-Paleogen (K-Pg)]], yang menyapu Polyglyphanodontia, Mosasauroidea, dan banyak garis keturunan lain yang berbeda.<ref>{{cite journal|last1=Longrich|first1=Nicholas R.|last2=Bhullar|first2=Bhart-Anjan S.|last3=Gauthier|first3=Jacques|title=Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous-Paleogene boundary|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|date=10 December 2012|volume=109|issue=52|pages=21396–21401|doi=10.1073/pnas.1211526110|pmid=23236177|pmc=3535637|bibcode=2012PNAS..10921396L|doi-access=free}}</ref>
Kekerabatan squamata diperdebatkan. Meskipun banyak kelompok yang awalnya dikenali berdasarkan morfologi masih diterima, pemahaman tentang hubungan mereka satu sama lain telah berubah secara radikal sebagai hasil dari mempelajari [[genom]] mereka. Iguania awalnya dikira sebagai kelompok mahkota squamata paling awal berdasarkan data [[Morfologi (biologi)|morfologis]],<ref name="Gauthier et al."/> namun [[Genetik|data genetik]] menunjukkan bahwa cecak adalah kelompok mahkota squamata paling awal.<ref>{{Cite journal|last1=Pyron|first1=R. Alexander|last2=Burbrink|first2=Frank T.|last3=Wiens|first3=John J.|title=A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes|journal=BMC Evolutionary Biology|date=29 April 2013|volume=13|page=93|doi=10.1186/1471-2148-13-93|pmid=23627680|pmc=3682911}}</ref> Iguania sekarang disatukan dengan ular dan [[Anguimorpha]] dalam klad yang disebut [[Toxicofera]]. Data genetik juga menunjukkan bahwa berbagai kelompok tanpa kaki - ular, Amphisbaenia, dan [[Dibamidae]] - tidak berkerabat, dan bukannya muncul secara independen dari kadal.
Sebuah studi pada tahun 2018 menemukan bahwa ''[[Megachirella]]'', genus [[Lepidosauria]] punah yang hidup sekitar 240 juta tahun yang lalu selama [[Trias Tengah]], adalah squamata [[Kelompok mahkota#Kelompok batang|batang]], membuatnya menjadi squamata tertua yang diketahui. Analisis [[Filogenetika|filogenetis]] telah dilakukan dengan melakukan pemindaian [[Microtomografi sinar-X|tomografi komputer sinar-X mikrofokus]] (micro-CT) beresolusi tinggi pada spesimen fosil ''Megachirella'' untuk mendapatkan data detail mengenai [[anatomi]]-nya. Data ini kemudian dibandingkan dengan dataset filogenetis yang menggabungkan data morfologis dan [[Filogenetis molekuler|molekuler]] 129 [[takson|taksa]] reptil hidup dan punah. Perbandingannya menunjukkan bahwa ''Megachirella'' memiliki beberapa fitur yang unik untuk squamata. Studi tersebut juga menemukan bahwa cecak adalah squamata kelompok mahkota paling awal, bukan iguana.<ref>{{Cite journal|last1=Simōes|first1=Tiago R.|last2=Caldwell|first2=Michael W.|last3=Talanda|first3=Mateusz|last4=Bernardi|first4=Massimo|last5=Palci|first5=Alessandro|last6=Vernygora|first6=Oksana|last7=Bernardini|first7=Federico|last8=Mancini|first8=Lucia|last9=Nydam|first9=Randall L.|s2cid=44108416|title=The origin of squamates revealed by a Middle Triassic lizard from the Italian Alps|journal=[[Nature (journal)|Nature]]|date=30 May 2018|volume=557|issue=7707|pages=706–709|doi=10.1038/s41586-018-0093-3|pmid=29849156|bibcode=2018Natur.557..706S}}</ref><ref name="MoAL">{{Cite web|last=Weisberger|first=Mindy|title=This 240-Million-Year-Old Reptile Is the 'Mother of All Lizards'|work=[[Live Science]]|publisher=[[Purch Group]]|date=30 May 2018|access-date=2 June 2018|url=https://amp.livescience.com/62693-mother-of-lizards-fossil.html}}</ref>
== Klasifikasi dan filogeni ==
[[Image:DesertIguana031611.jpg|thumb|Iguana gurun dari Kawah Amboy, Gurun Mojave, California]]
Secara historis, ordo Squamata telah dibagi menjadi tiga subordo:
* [[Lacertilia]] (kadal)
* [[Serpentes]] (ular (lihat juga [[Ophidia]]))
* [[Amphisbaenia]] (kadal cacing)
Dari pembagian tersebut, kadal membentuk kelompok [[Parafili|parafiletik]],<ref>{{cite journal |last1=Reeder |first1=Tod W. |last2=Townsend |first2=Ted M. |last3=Mulcahy |first3=Daniel G. |last4=Noonan |first4=Brice P. |last5=Wood |first5=Perry L. |last6=Sites |first6=Jack W. |last7=Wiens |first7=John J. |title=Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa |journal=PLOS ONE |date=2015 |volume=10 |issue=3 |pages=e0118199 |doi=10.1371/journal.pone.0118199 |pmid=25803280 |pmc=4372529|doi-access=free }}</ref> karena "kadal" tidak termasuk subklad ular dan Amphisbaenia. Studi hubungan squamata yang menggunakan biologi molekuler telah menemukan beberapa garis keturunan yang berbeda, meskipun rincian spesifik dari keterkaitan mereka bervariasi dari satu studi ke studi berikutnya. Salah satu contoh klasifikasi modern dari squamata adalah<ref name=wiensetal2012/><ref name="zheng & wiens 2016">{{cite journal |last1=Zheng |first1=Yuchi |last2=Wiens |first2=John J. |title=Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |date=2016 |volume=94 |issue=Part B |pages=537–547 |doi=10.1016/j.ympev.2015.10.009 |pmid=26475614}}</ref>
{{clade| style=font-size:85%;line-height:80%
|label1='''Squamata'''
|1={{clade
|label1=[[Dibamia]]
|1=[[Dibamidae]]
|label2=[[Bifurcata]]
|2={{clade
|label1=[[Gekkota]]
|1={{clade
|label1=[[Pygopodomorpha]]
|1={{clade
|1=[[Diplodactylidae]] <small>Underwood 1954</small>[[File:Hoplodactylus pomarii white background.jpg|70 px]]
|2={{clade
|1=[[Pygopodidae]] <small>Boulenger 1884</small>[[File:The zoology of the voyage of the H.M.S. Erebus and Terror (Lialis burtonis).jpg|70 px]]
|2=[[Carphodactylidae]]
}}
}}
|label2=[[Gekkomorpha]]
|2={{clade
|1=[[Eublepharidae]]
|label2=[[Gekkonoidea]]
|2={{clade
|1=[[Sphaerodactylidae]] <small>Underwood 1954</small>
|2={{clade
|1=[[Phyllodactylidae]] [[File:Phyllodactylus gerrhopygus 1847 - white background.jpg|70 px]]
|2=[[Gekkonidae]]
}}
}}
}}
}}
|label2=[[Unidentata]]
|2={{clade
|label1=[[Scincomorpha|Scinciformata]]
|1={{clade
|label1=[[Scincomorpha]]
|1=[[Scincidae]][[File:Bilder-Atlas zur wissenschaftlich-populären Naturgeschichte der Wirbelthiere (Plate (24)) Tribolonotus novaeguineae.jpg|70 px]]
|label2=[[Cordylomorpha]]
|2={{clade
|1=[[Xantusiidae]]
|2={{clade
|1=[[Gerrhosauridae]][[File:Gerrhosaurus ocellatus flipped.jpg|70 px]]
|2=[[Cordylidae]][[File:Illustrations of the zoology of South Africa (Smaug giganteus).jpg|70 px]]
}}
}}
}}
|label2=[[Episquamata]]
|2={{clade
|label1=[[Lacertoidea|Laterata]]
|1={{clade
|label1=[[Teiformata]]
|1={{clade
|1=[[Gymnophthalmidae]] <small>Merrem 1820</small>[[File:PZSL1851PlateReptilia06 Cercosaura ocellata.png|70 px]]
|2=[[Teiidae]] <small>Gray 1827</small>[[File:Bilder-Atlas zur wissenschaftlich-populären Naturgeschichte der Wirbelthiere (Tupinambis teguixin).jpg|90 px]]
}}
|label2=[[Lacertibaenia]]
|2={{clade
|label1=[[Lacertiformata]]
|1=[[Lacertidae]] [[File:Brockhaus' Konversations-Lexikon (1892) (Lacerta agilis).jpg|70 px]]
|label2=[[Amphisbaenia]]
|2={{clade
|1=[[Rhineuridae]] <small>Vanzolini 1951</small>
|2={{clade
|1=[[Bipedidae]] <small>Taylor 1951</small>[[File:Bilder-Atlas zur wissenschaftlich-populären Naturgeschichte der Wirbelthiere (Bipes canaliculatus).jpg|70 px]]
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Blanidae]] <small>Kearney & Stuart 2004</small>[[File:Blanus cinereus flipped.jpg|70 px]]
|2=[[Cadeidae]] <small>Vidal & Hedges 2008</small>
}}
|2={{clade
|1=[[Trogonophidae]] <small>Gray 1865</small>
|2=[[Amphisbaenidae]] <small>Gray 1865</small>[[File:Amphisbaena microcephalum 1847 - white background.jpg|70 px]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|label2=[[Toxicofera]]
|2={{clade
|1={{clade
|label1=[[Anguimorpha]]
|1={{clade
|label1=[[Paleoanguimorpha]]
|1={{clade
|label1=[[Shinisauria]]
|1=[[Shinisauridae]] <small>Ahl 1930 sensu Conrad 2006</small>
|label2=[[Varanoidea]]
|2={{clade
|1=[[Lanthanotidae]]
|2=[[Varanidae]][[File:Zoology of Egypt (1898) (Varanus griseus).png|90 px]]
}}
}}
|label2=[[Neoanguimorpha]]
|2={{clade
|label1=[[Helodermatoidea]]
|1=[[Helodermatidae]] <small>Gray 1837</small>[[File:Gila monster ncd 2012 white background.jpg|70 px]]
|2={{clade
|label1=[[Xenosauroidea]]
|1=[[Xenosauridae]]
|label2=[[Anguioidea]]
|2={{clade
|1=[[Diploglossidae]]
|2={{clade
|1=[[Anniellidae]]
|2=[[Anguidae]] <small>Gray 1825</small>
}}
}}
}}
}}
}}
|label2=[[Iguania]]
|2={{clade
|label1=[[Acrodonta (lizard)|Acrodonta]]
|1={{clade
|1=[[Chamaeleonidae]][[File:Zoology of Egypt (1898) (Chamaeleo calyptratus).jpg|70 px]]
|2=[[Agamidae]] <small>Gray 1827</small>[[File:Haeckel Lacertilia (Chlamydosaurus kingii).jpg|70 px]]
}}
|label2=[[Pleurodonta]]
|2={{clade
|1=[[Leiocephalidae]]
|2={{clade
|1=[[Iguanidae]][[File:Stamps of Germany (Berlin) 1977, Cyclura cornuta.jpg|70 px]]
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Hoplocercidae]] <small>Frost & Etheridge 1989</small>
|2={{clade
|1=[[Crotaphytidae]]
|2=[[Corytophanidae]]
}}
}}
|2={{clade
|1=[[Tropiduridae]]
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Phrynosomatidae]]
|2={{clade
|1=[[Dactyloidae]]
|2=[[Polychrotidae]]
}}
}}
|2={{clade
|1=[[Liolaemidae]]
|2={{clade
|1=[[Leiosauridae]]
|2=[[Opluridae]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|label2=[[Serpentes]]
|2={{clade
|label1=[[Scolecophidia]]
|1={{clade
|1=[[Leptotyphlopidae]] <small>Stejneger 1892</small>[[File:Epictia tenella 1847 -white background.jpg|70 px]]
|2={{clade
|1=[[Gerrhopilidae]] <small>Vidal et al. 2010</small>
|2={{clade
|1=[[Xenotyphlopidae]] <small>Vidal et al. 2010</small>
|2=[[Typhlopidae]] <small>Merrem 1820</small>[[File:Typhlops vermicularis3 white background.jpg|70 px]]
}}
}}
}}
|2={{clade
|1=[[Anomalepididae]]
|label2=[[Alethinophidia]]
|2={{clade
|label1=[[Amerophidia]]
|1={{clade
|1=[[Aniliidae]]
|2=[[Tropidophiidae]] <small>Brongersma 1951</small>
}}
|label2=[[Afrophidia]]
|2={{clade
|label1=[[Booidea]]
|1={{clade
|1={{clade
|1=[[Uropeltidae]][[File:Uropeltis ceylanica (2) flipped.jpg|70 px]]
|2={{clade
|1=[[Anomochilidae]]
|2=[[Cylindrophiidae]][[File:Cylind resplendens Wagler white background.JPG|70 px]]
}}
}}
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Xenopeltidae]] <small>Bonaparte 1845</small>
|2={{clade
|1=[[Loxocemidae]]
|2=[[Pythonidae]] <small>Fitzinger 1826</small>[[File:Python natalensis Smith 1840 white background.jpg|120 px]]
}}
}}
|2={{clade
|1=[[Boidae]][[File:Boa Iconographia Zoologica white background.tif|100 px]]
|2={{clade
|1=[[Xenophidiidae]]
|2=[[Bolyeriidae]] <small>Hoffstetter 1946</small>
}}
}}
}}
}}
|label2=[[Caenophidia]]
|2={{clade
|1=[[Acrochordidae]] <small>Bonaparte 1831</small>
|2={{clade
|1=[[Xenodermidae]]
|label2=[[Colubroidea]]
|2={{clade
|1=[[Pareidae]]
|2={{clade
|1=[[Viperidae]][[File:Our reptiles and batrachians; a plain and easy account of the lizards, snakes, newts, toads, frogs and tortoises indigenous to Great Britain (1893) (Vipera berus).jpg|70 px]]
|label2=[[Proteroglypha]]
|2={{clade
|1=[[Homalopsidae]]
|2={{clade
|1=[[Colubridae]][[File:Xenochrophis piscator 1 Hardwicke white background.jpg|70 px]]
|2={{clade
|1=[[Lamprophiidae]]
|2=[[Elapidae]][[File:Bilder-Atlas zur wissenschaftlich-populären Naturgeschichte der Wirbelthiere (Naja naja).jpg|70 px]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
Semua studi molekuler<ref name="Fry2006">
{{cite journal
|date=February 2006
|title=Early evolution of the venom system in lizards and snakes
|journal=Nature |volume=439 |issue=7076 |pages=584–588
|doi=10.1038/nature04328 |pmid=16292255
|last1=Fry |first1=Brian G.
|last2=Vidal |first2=Nicolas
|last3=Norman |first3=Janette A.
|last4=Vonk |first4=Freek J.
|last5=Scheib |first5=Holger
|last6=Ramjan |first6=S.F. Ryan
|last7=Kuruppu |first7=Sanjaya
|last8=Fung |first8=Kim
|last9=Hedges |first9=S. Blair
|last10=Richardson |first10=Michael K.
|last11=Hodgson |first11=Wayne. C.
|last12=Ignjatovic |first12=Vera
|last13=Summerhayes |first13=Robyn
|last14=Kochva |first14=Elazar
|s2cid=4386245
|display-authors=6
}}
</ref> menganggap bahwa beberapa kelompok membentuk klad venom, yang meliputi (hampir 60%) spesies squamata. Klad tersebut bernama Toxicofera, yang menggabungkan kelompok [[Serpentes]] (ular), [[Iguania]] (Agamidae, kameleon, iguanida, dsb.), dan [[Anguimorpha]] (biawak, monster Gila, dsb.).<ref name="Fry2006"/>
== Referensi ==
{{reflist}}
== Pranala luar ==
* [http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/240Squamata/240.000.html Squamata] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081006054822/http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/240Squamata/240.000.html |date=2008-10-06 }}
{{Taxonbar|from=Q122422}}{{Famili Squamata}}
[[Kategori:Squamata| ]]
[[Kategori:Sauropsida]]
| |||