Evolusi: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Add 1 book for Wikipedia:Pemastian (20240809)) #IABot (v2.0.9.5) (GreenC bot |
|||
| (42 revisi perantara oleh 19 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
{{
{{dab|Artikel ini membahas evolusi dari kajian [[biologi]], untuk arti istilah evolusi lainnya lihat [[evolusi (istilah)]]}}
{{dab|Untuk artikel yang bersifat non-teknis dan lebih mudah dimengerti, silakan lihat [[
{{dab|"Teori evolusi" beralih ke sini. Untuk informasi lebih lanjut bagaimana evolusi didefinisikan, silakan lihat [[Evolusi sebagai teori dan fakta]]}}
{{Evolusi3}}
{{Paleontologi}}
'''Evolusi''' (dalam kajian [[biologi]]) atau '''ubah angsur''' berarti perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu [[populasi]] [[organisme]] dari satu generasi ke generasi berikutnya. Perubahan-perubahan ini disebabkan oleh kombinasi tiga proses utama: variasi, [[reproduksi]], dan seleksi. Sifat-sifat yang menjadi dasar evolusi ini dibawa oleh [[gen]] yang diwariskan kepada keturunan suatu makhluk hidup dan menjadi bervariasi dalam suatu populasi. Ketika organisme bereproduksi, keturunannya akan mempunyai sifat-sifat yang baru. Sifat baru dapat diperoleh dari perubahan gen akibat [[mutasi]] ataupun transfer gen antar populasi dan antar spesies. Pada spesies yang [[reproduksi seksual|bereproduksi secara seksual]], kombinasi gen yang baru juga dihasilkan oleh [[rekombinasi genetika]], yang dapat meningkatkan variasi antara organisme. Evolusi terjadi ketika perbedaan-perbedaan terwariskan ini menjadi lebih umum atau langka dalam suatu populasi.
Evolusi didorong oleh dua mekanisme utama, yaitu [[seleksi alam]] dan [[hanyutan genetik]]. Seleksi alam merupakan sebuah proses yang menyebabkan sifat terwaris yang berguna untuk keberlangsungan hidup dan reproduksi organisme menjadi lebih umum dalam suatu populasi - dan sebaliknya, sifat yang merugikan menjadi lebih berkurang. Hal ini terjadi karena individu dengan sifat-sifat yang menguntungkan lebih berpeluang besar bereproduksi, sehingga lebih banyak individu pada generasi selanjutnya yang mewarisi sifat-sifat yang menguntungkan ini.<ref name=Futuyma/><ref name=Lande>{{cite journal |author=Lande R, Arnold SJ |year=1983 |title=The measurement of selection on correlated characters |journal=Evolution |volume=37 |pages=1210–26 |doi=10.2307/2408842}}</ref> Setelah beberapa generasi, [[adaptasi]] terjadi melalui kombinasi perubahan kecil sifat yang terjadi secara terus menerus dan acak ini dengan seleksi alam.<ref name="Ayala">{{cite journal |author=Ayala FJ |title=Darwin's greatest discovery: design without designer |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 Suppl 1 |issue= |pages=8567–73 |year=2007 |pmid=17494753 |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/104/suppl_1/8567 |doi=10.1073/pnas.0701072104 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2008-04-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080408151633/http://www.pnas.org/cgi/content/full/104/suppl_1/8567 |dead-url=yes }}</ref> Sementara itu, hanyutan genetik (Bahasa Inggris: ''Genetic Drift'') merupakan sebuah proses bebas yang menghasilkan perubahan acak pada frekuensi sifat suatu populasi. Hanyutan genetik dihasilkan oleh probabilitas apakah suatu sifat akan diwariskan ketika suatu individu bertahan hidup dan bereproduksi.
Walaupun perubahan yang dihasilkan oleh hanyutan dan seleksi alam kecil, perubahan ini akan berakumulasi dan menyebabkan perubahan yang substansial pada organisme. Proses ini mencapai puncaknya dengan [[spesiasi|menghasilkan spesies yang baru]].<ref>{{wikiref |id=Gould-2002 |text=Gould 2002}}</ref> Dan sebenarnya, kemiripan antara organisme yang satu dengan organisme yang lain mensugestikan bahwa semua spesies yang kita kenal berasal dari nenek moyang yang sama melalui proses divergen yang terjadi secara perlahan ini.<ref name=Futuyma>{{cite book|last=Futuyma|first=Douglas J.|authorlink=Douglas J. Futuyma|year=2005|title=Evolution|url=https://archive.org/details/evolution0000futu|publisher=Sinauer Associates, Inc|location=Sunderland, Massachusetts|isbn=0-87893-187-2}}</ref>
Dokumentasi fakta-fakta terjadinya evolusi dilakukan oleh cabang biologi yang dinamakan [[biologi evolusioner]]. Cabang ini juga mengembangkan dan menguji [[teori]]-teori yang menjelaskan penyebab evolusi. Kajian [[fosil|catatan fosil]] dan [[keanekaragaman hayati]] organisme-organisme hidup telah meyakinkan para ilmuwan pada pertengahan abad ke-19 bahwa spesies berubah dari waktu ke waktu.<ref name=EarlyModernGeology>{{cite web |url=http://www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect2.htm |title=History of Science: Early Modern Geology |accessdate=2008-01-15 |author=Ian C. Johnston |year=1999 |work= |publisher=[[Malaspina University-College]] |archive-date=2008-04-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080412091143/http://www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect2.htm |dead-url=yes }}</ref><ref>{{cite book|last=Bowler|first=Peter J.|authorlink=Peter J. Bowler|title=Evolution:The History of an Idea|url=https://archive.org/details/evolutionhistory0000bowl_n7y8|publisher=University of California Press|year=2003|isbn=0-52023693-9}}</ref> Namun, mekanisme yang mendorong perubahan ini tetap tidaklah jelas sampai pada publikasi tahun 1859 oleh [[Charles Darwin]], ''[[On the Origin of Species]]'' yang menjelaskan dengan detail [[teori]] evolusi melalui seleksi alam.<ref name=Darwin>{{cite book|last=Darwin|first=Charles|authorlink
Meskipun teori evolusi selalu diasosiasikan dengan [[Charles Darwin]], namun sebenarnya [[biologi evolusioner]] telah berakar sejak zaman [[Aristoteles]]. Namun, Darwin adalah [[ilmuwan]] pertama yang mencetuskan [[teori]] evolusi yang telah banyak terbukti mapan menghadapi pengujian ilmiah. Sampai saat ini, teori Darwin mengenai evolusi yang terjadi karena [[seleksi alam]] dianggap oleh mayoritas komunitas sains sebagai teori terbaik dalam menjelaskan peristiwa evolusi.<ref>White, Michael & Gribbin, John: "Darwin: A Life in Science", Simon & Schuster, London, 1995.</ref>
Baris 18 ⟶ 19:
{{Main|Sejarah pemikiran evolusi}}
[[Berkas:ARWallace.jpg|jmpl|150px|[[Alfred Wallace]], dikenal sebagai Bapak Biogeografi Evolusi]]
[[Berkas:Charles Darwin aged 51 crop.jpg|jmpl|150px|[[Charles Darwin]] pada usia 51, beberapa waktu setelah
Perdebatan mengenai mekanisme evolusi terus berlanjut, dan Darwin tidak dapat menjelaskan sumber variasi terwariskan yang diseleksi oleh seleksi alam. Seperti Lamarck, ia beranggapan bahwa orang tua mewariskan adaptasi yang diperolehnya selama hidupnya,<ref>{{cite web |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=136 |title=Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection |accessdate=2007-12-28 |author=Darwin, Charles |authorlink=Charles Darwin |year=1872 |work=[[On the Origin of Species|The Origin of Species]]. 6th edition, p. 108 |publisher=John Murray |archive-date=2016-06-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160612043542/http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=136 |dead-url=no }}</ref> teori yang kemudian disebut sebagai [[Lamarckisme]].<ref>{{cite book|author=Leakey, Richard E.; Darwin, Charles|title=The illustrated origin of species|url=https://archive.org/details/theoriginofspeci00darw|publisher=Faber|location=London|year=1979|pages=|isbn=0-571-14586-8|oclc=|doi=}} p. 17-18 <!--superseded source {{cite journal |author=Stafleu F |title=Lamarck: The birth of biology |journal=Taxon |volume=20 |issue= |pages=397–442 |year=1971 |pmid=11636092 |doi=10.2307/1218244 }}--></ref> Pada tahun 1880-an, eksperimen [[August Weismann]] mengindikasikan bahwa perubahan ini tidak diwariskan, dan Lamarkisme berangsur-angsur ditinggalkan.<ref name= ImaginaryLamarck>Ghiselin, Michael T. (September/Oktober 1994), "[http://www.textbookleague.org/54marck.htm Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20001012042617/http://www.textbookleague.org/54marck.htm |date=2000-10-12 }}", ''[http://www.textbookleague.org/ The Textbook Letter] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180806160725/http://www.textbookleague.org/54marck.htm |date=2018-08-06 }}'', The Textbook League (dipublikasi September/Oktober 1994), diakses pada 23 Januari 2008</ref><ref>{{cite book|author=Magner, LN|year=2002|title=A History of the Life Sciences, Third Edition, Revised and Expanded|url=https://archive.org/details/historyoflifesci0000magn_n3c5|publisher=CRC|isbn=978-0824708245}}</ref> Selain itu, Darwin tidak dapat menjelaskan bagaimana sifat-sifat diwariskan dari satu generasi ke generasi yang lain. Pada tahun 1865, [[Gregor Mendel]] menemukan bahwa [[pewarisan Mendel|pewarisan]] sifat-sifat dapat diprediksi.<ref name=Weiling>{{cite journal |author=Weiling F |title=Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884 |journal=Am. J. Med. Genet. |volume=40 |issue=1 |pages=1–25; discussion 26 |year=1991 |pmid=1887835 |doi=10.1002/ajmg.1320400103 }}</ref> Ketika karya Mendel ditemukan kembali pada tahun 1900-an, ketidakcocokan atas laju evolusi yang diprediksi oleh genetikawan dan [[biostatistika|biometrikawan]] meretakkan hubungan model evolusi Mendel dan Darwin.
Walaupun demikian, adalah penemuan kembali karya Gregor Mendel mengenai genetika (yang tidak diketahui oleh Darwin dan Wallace) oleh [[Hugo de Vries]] dan lainnya pada awal 1900-an yang memberikan dorongan terhadap pemahaman bagaimana variasi terjadi pada sifat tumbuhan dan hewan. Seleksi alam menggunakan variasi tersebut untuk membentuk keanekaragaman sifat-sifat adaptasi yang terpantau pada organisme hidup. Walaupun [[Hugo de Vries]] dan genetikawan pada awalnya sangat kritis terhadap teori evolusi, penemuan kembali genetika dan riset selanjutnya pada akhirnya memberikan dasar yang kuat terhadap evolusi, bahkan lebih meyakinkan daripada ketika teori ini pertama kali diajukan.<ref>Quammen, D. (2006). [http://www.nytimes.com/2006/08/27/books/review/Desmond.t.html?n=Top/Reference/Times%20Topics/People/D/Darwin,%20Charles%20Robert ''The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution.''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090417091717/http://www.nytimes.com/2006/08/27/books/review/Desmond.t.html?n=Top/Reference/Times%20Topics/People/D/Darwin,%20Charles%20Robert |date=2009-04-17 }} New York, NY: W.W. Norton & Company.</ref>
Kontradiksi antara teori evolusi Darwin melalui seleksi alam dengan karya Mendel disatukan pada tahun 1920-an dan 1930-an oleh biologiawan evolusi seperti [[J.B.S. Haldane]], [[Sewall Wright]], dan terutama [[Ronald Fisher]], yang menyusun dasar-dasar [[genetika populasi]]. Hasilnya adalah kombinasi evolusi melalui seleksi alam dengan pewarisan Mendel menjadi [[sintesis evolusi modern]].<ref>{{cite book|last = Bowler|first = Peter J.|authorlink = Peter J. Bowler|year = 1989|title = The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society|url = https://archive.org/details/mendelianrevolut0000bowl|publisher = Johns Hopkins University Press|location = Baltimore|isbn=978-0801838880}}</ref> Pada tahun 1940-an, identifikasi [[DNA]] sebagai bahan genetika oleh [[Oswald Avery]] dkk. beserta publikasi struktur DNA oleh [[James D. Watson|James Watson]] dan [[Francis Crick]] pada tahun 1953, memberikan dasar fisik pewarisan ini. Sejak saat itu, [[genetika]] dan [[biologi molekuler]] menjadi inti [[biologi evolusioner]] dan telah merevolusi [[filogenetika]].<ref name="Kutschera"/>
Pada awal sejarahnya, biologiawan evolusioner utamanya berasal dari ilmuwan yang berorientasi pada bidang taksonomi. Seiring dengan berkembangnya sintesis evolusi modern, biologi evolusioner menarik lebih banyak ilmuwan dari bidang sains biologi lainnya.<ref name=Kutschera/> Kajian biologi evolusioner masa kini melibatkan ilmuwan yang berkutat di bidang [[biokimia]], [[ekologi]], [[genetika]], dan [[fisiologi]]. Konsep evolusi juga digunakan lebih lanjut pada bidang seperti [[psikologi]], [[pengobatan]], [[filosofi]], dan [[ilmu komputer]].
Baris 37 ⟶ 38:
Keseluruhan sifat-sifat yang terpantau pada perilaku dan struktur organisme disebut sebagai [[fenotipe]]. Sifat-sifat ini berasal dari interaksi genotipe dengan lingkungan.<ref>{{cite journal |author=Peaston AE, Whitelaw E |title=Epigenetics and phenotypic variation in mammals |journal=Mamm. Genome |volume=17 |issue=5 |pages=365–74 |year=2006 |pmid=16688527 |doi=10.1007/s00335-005-0180-2}}</ref> Oleh karena itu, tidak setiap aspek fenotipe organisme diwariskan. Kulit berwarna gelap yang dihasilkan dari penjemuran matahari berasal dari interaksi antara genotipe seseorang dengan cahaya matahari; sehingga warna kulit gelap ini tidak akan diwarisi ke keturunan orang tersebut. Walaupun begitu, manusia memiliki respon yang berbeda terhadap cahaya matahari, dan ini diakibatkan oleh perbedaan pada genotipenya. Contohnya adalah individu dengan sifat [[albino]] yang kulitnya tidak akan menggelap dan sangat sensitif terhadap sengatan matahari.<ref>{{cite journal |author=Oetting WS, Brilliant MH, King RA |title=The clinical spectrum of albinism in humans |journal=Molecular medicine today |volume=2 |issue=8 |pages=330–35 |year=1996 |pmid=8796918 |doi=10.1016/1357-4310(96)81798-9}}</ref>
Sifat-sifat terwariskan diwariskan antar generasi via [[DNA]], sebuah [[molekul]] yang dapat menyimpan informasi genetika.<ref name=Pearson_2006/> DNA merupakan sebuah [[polimer]] yang terdiri dari empat jenis [[basa nukleotida]]. Urutan basa pada molekul DNA tertentu menentukan informasi genetika. Bagian molekul DNA yang menentukan sebuah satuan fungsional disebut [[gen]]; gen yang berbeda mempunyai urutan basa yang berbeda. Dalam [[sel]],
== Variasi ==
{{Main|Keanekaragaman genetik|Genetika populasi}}
[[Fenotipe]]
Variasi berasal dari [[mutasi]] [[bahan genetika]], migrasi antar populasi ([[aliran gen]]), dan perubahan susunan gen melalui [[reproduksi seksual]]. Variasi juga datang dari tukar ganti gen antara spesies yang berbeda; contohnya melalui [[transfer gen horizontal]] pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman.<ref>{{cite journal |author=Draghi J, Turner P |title=DNA secretion and gene-level selection in bacteria |journal=Microbiology (Reading, Engl.) |volume=152 |issue=Pt 9 |pages=2683–8 |year=2006 |pmid=16946263}}{{br}}*{{cite journal |author=Mallet J |title=Hybrid speciation |journal=Nature |volume=446 |issue=7133 |pages=279–83 |year=2007 |pmid=17361174 |doi=10.1038/nature05706}}</ref> Walaupun terdapat variasi yang terjadi secara terus menerus melalui proses-proses ini, kebanyakan [[genom]] spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut.<ref>{{cite journal | author=Butlin RK, Tregenza T |title=Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=353 |issue=1366 |pages=187–98 |year=1998 |pmid=9533123 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9533123 |doi=10.1098/rstb.1998.0201}}</ref> Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe dapat mengakibatkan perubahan yang dramatis pada fenotipenya. Misalnya simpanse dan manusia hanya berbeda pada 5% genomnya.<ref>{{cite journal |author=Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF |title=Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution |journal= J. Mol. Evol. |volume=63 |issue=5 |pages=682–90 |year=2006 |pmid=17075697 |doi=10.1007/s00239-006-0045-7}}</ref>
Baris 50 ⟶ 51:
Variasi genetika berasal dari mutasi acak yang terjadi pada genom organisme. Mutasi merupakan perubahan pada urutan DNA sel genom dan diakibatkan oleh [[radiasi]], [[virus]], [[transposon]], [[mutagen|bahan kimia mutagenik]], serta kesalahan selama proses [[meiosis]] ataupun [[replikasi DNA]].<ref name=Bertram>{{cite journal |author=Bertram J |title=The molecular biology of cancer |journal=Mol. Aspects Med. |volume=21 |issue=6 |pages=167–223 |year=2000 |pmid=11173079 |doi=10.1016/S0098-2997(00)00007-8}}</ref><ref name="Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA 2005 764–67">{{cite journal |author=Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA |title=Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila |journal=Science |volume=309 |issue=5735 |pages=764–67 |year=2005 |pmid=16051794 |doi=10.1126/science.1112699}}</ref><ref name=Burrus>{{cite journal |author=Burrus V, Waldor M |title=Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements |journal=Res. Microbiol. |volume=155 |issue=5 |pages=376–86 |year=2004 |pmid=15207870 |doi=10.1016/j.resmic.2004.01.012}}</ref> Mutagen-mutagen ini menghasilkan beberapa jenis perubahan pada urutan DNA. Hal ini dapat mengakibatkan perubahan [[produk gen]], mencegah gen berfungsi, atupun tidak menghasilkan efek sama sekali. Kajian pada lalat ''[[Drosophila melanogaster]]'' menunjukkan bahwa jika sebuah mutasi mengubah protein yang dihasilkan oleh sebuah gen, 70% mutasi ini memiliki efek yang merugikan dan sisanya netral ataupun sedikit menguntungkan.<ref>{{cite journal |author=Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL |title=Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=16 |pages=6504–10 |year=2007 |pmid=17409186 |doi=10.1073/pnas.0701572104}}</ref> Oleh karena efek-efek merugikan mutasi terhadap sel, organisme memiliki mekanisme [[reparasi DNA]] untuk menghilangkan mutasi.<ref name=Bertram/> Oleh karena itu, laju mutasi yang optimal untuk sebuah spesies merupakan kompromi bayaran laju mutasi tinggi yang merugikan, dengan bayaran [[metabolisme|metabolik]] sistem mengurangi laju mutasi, seperti enzim reparasi DNA.<ref name=Sniegowski>{{cite journal |author=Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A |title=The evolution of mutation rates: separating causes from consequences |journal=Bioessays |volume=22 |issue=12 |pages=1057–66 |year=2000 |pmid=11084621 |doi=10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W}}</ref> Beberapa spesies seperti [[retrovirus]] memiliki laju mutasi yang tinggi, sedemikian rupanya keturunannya akan memiliki gen yang bermutasi.<ref>{{cite journal |author=Drake JW, Charlesworth B, Charlesworth D, Crow JF |title=Rates of spontaneous mutation |journal=Genetics |volume=148 |issue=4 |pages=1667–86 |year=1998 |pmid=9560386 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9560386}}</ref> Mutasi cepat seperti ini dipilih agar virus ini dapat secara konstan dan cepat berevolusi, sehingga dapat menghindari respon [[sistem immun]] manusia.<ref>{{cite journal |author=Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S |title=Rapid evolution of RNA genomes |journal=Science |volume=215 |issue=4540 |pages=1577–85 |year=1982 |pmid=7041255 |doi=10.1126/science.7041255}}</ref>
Mutasi dapat melibatkan [[duplikasi gen|duplikasi fragmen DNA yang besar]], yang merupakan sumber utama bahan baku untuk gen baru yang berevolusi, dengan puluhan sampai ratusan gen terduplikasi pada genom hewan setiap satu juta tahun.<ref>{{cite book|last=Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD|title=From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition|url=https://archive.org/details/fromdnatodiversi0000carr|publisher=Blackwell Publishing|year=2005|location=Oxford|isbn=1-4051-1950-0}}</ref> Kebanyakan gen merupakan bagian dari [[famili gen]] [[homologi(biologi)|leluhur yang sama]] yang lebih besar.<ref>{{cite journal |author=Harrison P, Gerstein M |title=Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution |journal=J Mol Biol |volume=318 |issue=5 |pages=1155–74 |year=2002 |pmid=12083509 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00109-2}}</ref>
Gen dihasilkan oleh beberapa metode, umumnya melalui duplikasi dan mutasi gen leluhur ataupun dengan merekombinasi bagian gen yang berbeda, membentuk kombinasi baru dengan fungsi yang baru.<ref>{{cite journal |author=Orengo CA, Thornton JM |title=Protein families and their evolution-a structural perspective |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=74 |issue= |pages=867–900 |year=2005 |pmid=15954844 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029}}</ref><ref>{{cite journal |author=Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W |title=The origin of new genes: glimpses from the young and old |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=4 |issue=11 |pages=865–75 |year=2003 |month=November |pmid=14634634 |doi=10.1038/nrg1204}}</ref> Sebagai contoh, mata manusia menggunakan empat gen untuk menghasilkan struktur yang dapat merasakan cahaya: tiga untuk [[sel kerucut]], dan satu untuk [[sel batang (penglihatan)|sel batang]]; keseluruhannya berasal dari satu gen leluhur tunggal.<ref>{{cite journal |author=Bowmaker JK |title=Evolution of colour vision in vertebrates |journal=Eye (London, England) |volume=12 (Pt 3b) |pages=541–47 |year=1998 |pmid=9775215}}</ref> Keuntungan duplikasi gen (atau bahkan keseluruhan genom) adalah bahwa tumpang tindih atau fungsi berlebih pada gen ganda mengizinkan alel-alel dipertahankan (jika tidak akan membahayakan), sehingga meningkatkan keanekaragaman genetika.<ref>{{cite journal |author=Gregory TR, Hebert PD |title=The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences |url=http://www.genome.org/cgi/content/full/9/4/317 |journal=Genome Res. |volume=9 |issue=4 |pages=317–24 |year=1999 |pmid=10207154 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2008-02-28 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080228073406/http://www.genome.org/cgi/content/full/9/4/317 |dead-url=no }}</ref>
Perubahan pada bilangan kromosom dapat melibatkan mutasi yang bahkan lebih besar, dengan segmen DNA dalam kromosom terputus kemudian tersusun kembali. Sebagai contoh, dua kromosom pada [[genus]] ''[[Homo (genus)|Homo]]'' bersatu membentuk [[kromosom 2 (manusia)|kromosom 2]] manusia; pernyatuan ini tidak terjadi pada [[garis keturunan]] kera lainnya, dan tetap dipertahankan sebagai dua kromosom terpisah.<ref>{{cite journal |author=Zhang J, Wang X, Podlaha O |title=Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees |doi= 10.1101/gr.1891104 |journal=Genome Res. |volume=14 |issue=5 |pages=845–51 |year=2004 |pmid=15123584}}</ref> Peran paling penting penataan ulang kromosom ini pada evolusi kemungkinan adalah untuk mempercepat divergensi populasi menjadi spesies baru dengan membuat populasi tidak saling berkembang biak, sehingga mempertahankan perbedaan genetika antara populasi ini.<ref>{{cite journal |author=Ayala FJ, Coluzzi M |title=Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/suppl_1/6535 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 Supplement 1 |issue= |pages=6535–42 |year=2005 |pmid=15851677 |doi=10.1073/pnas.0501847102 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2005-05-07 |archive-url=https://web.archive.org/web/20050507201054/http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/suppl_1/6535 |dead-url=no }}</ref>
Urutan DNA yang dapat berpindah pada genom, seperti [[transposon]], merupakan bagian utama pada bahan genetika tanaman dan hewan, dan dapat memiliki peran penting pada evolusi genom.<ref>{{cite journal |author=Hurst GD, Werren JH |title=The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=2 |issue=8 |pages=597–606 |year=2001 |pmid=11483984 |doi=10.1038/35084545}}</ref> Sebagai contoh, lebih dari satu juta kopi [[urutan Alu]] terdapat pada [[genom manusia]], dan urutan-urutan ini telah digunakan untuk menjalankan fungsi seperti regulasi [[ekspresi gen]].<ref>{{cite journal |author=Häsler J, Strub K |title=Alu elements as regulators of gene expression |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue=19 |pages=5491–97 |year=2006 |pmid=17020921 |doi=10.1093/nar/gkl706}}</ref> Efek lain dari urutan DNA yang bergerak ini adalah ketika ia berpindah dalam suatu genom, ia dapat memutasikan atau mendelesi gen yang telah ada, sehingga menghasilkan keanekaragaman genetika.<ref name="Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA 2005 764–67"/>
Baris 69 ⟶ 70:
[[Berkas:Biston.betularia.7200.jpg|jmpl|200px|''[[Biston betularia]]'' putih]]
[[Berkas:Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg|jmpl|200px|''Biston betularia'' hitam]]
Dari sudut pandang genetika, evolusi
Untuk memahami mekanisme yang menyebabkan sebuah populasi berevolusi, adalah sangat berguna untuk memperhatikan kondisi-kondisi apa saja yang diperlukan oleh suatu populasi untuk tidak berevolusi. ''[[Asas Hardy-Weinberg]]'' menyatakan bahwa frekuensi alel (variasi pada sebuah gen) pada sebuah populasi yang cukup besar akan tetap konstan jika gaya dorong yang terdapat pada populasi tersebut hanyalah penataan ulang alel secara acak selama pembentukan sperma atau sel telur dan kombinasi acak alel sel kelamin ini selama [[pembuahan]].<ref name=oneil>{{cite web |url=http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm |title=
=== Aliran gen ===
Baris 85 ⟶ 86:
[[Transfer gen horizontal]] merupakan transfer bahan genetika dari satu organisme ke organisme lainnya yang bukan keturunannya. Hal ini paling umum terjadi pada [[bakteri]].<ref>{{cite journal |author=Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF |title=Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups |doi=10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 |journal=Annu Rev Genet |volume=37 |pages=283–328 |year=2003 |pmid=14616063}}</ref> Pada bidang pengobatan, hal ini berkontribusi terhadap [[resistansi antibiotik]]. Ketika satu bakteri mendapatkan gen resistansi, ia akan dengan cepat mentransfernya ke spesies lainnya.<ref>{{cite journal |author=Walsh T |title=Combinatorial genetic evolution of multiresistance |journal=Curr. Opin. Microbiol. |volume=9 |issue=5 |pages=476–82 |year=2006 |pmid=16942901 |doi=10.1016/j.mib.2006.08.009 }}</ref> Transfer gen horizontal dari bakteri ke eukariota seperti khamir ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' dan kumbang ''Callosobruchus chinensis'' juga dapat terjadi.<ref>{{cite journal |author=Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T |title=Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue=22 |pages=14280–85 |year=2002 |pmid=12386340 |doi=10.1073/pnas.222228199 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Sprague G |title=Genetic exchange between kingdoms |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=1 |issue=4 |pages=530–33 |year=1991 |pmid=1822285 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80203-5}}</ref> Contoh transfer dalam skala besar adalah pada eukariota [[Bdelloidea|bdelloid rotifers]], yang tampaknya telah menerima gen dari bakteri, fungi, dan tanaman.<ref>{{cite journal |author=Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR |title=Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers |journal=Science (journal) |volume=320 |issue=5880 |pages=1210–3 |year=2008 |month=May |pmid=18511688 |doi=10.1126/science.1156407}}</ref> [[Virus]] juga dapat membawa DNA antar organisme, mengizinkan transfer gen antar [[domain (biologi)|domain]].<ref>{{cite journal |author=Baldo A, McClure M |title=Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10438861 |journal=J. Virol. |volume=73 |issue=9 |pages=7710–21 |year=1999 |pmid=10438861}}</ref> Transfer gen berskala besar juga telah terjadi antara leluhur sel [[eukariota]] dengan [[prokariota]] selama akuisisi [[kloroplas]] dan [[mitokondria]].<ref name = "rgruqh">{{cite journal |author=Poole A, Penny D |title=Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes |journal=Bioessays |volume=29 |issue=1 |pages=74–84 |year=2007 |pmid=17187354 |doi=10.1002/bies.20516 }}</ref>
=== Epigenetik ===
Beberapa perubahan yang dapat diwariskan tidak dapat dikaitkan dengan perubahan urutan [[nukleotida]] DNA. Fenomena ini termasuk dalam kategori sistem pewarisan [[Epigenetika|epigenetik]].<ref>{{Cite journal|last=Jablonka|first=Eva|last2=Raz|first2=Gal|date=2009-06|title=Transgenerational Epigenetic Inheritance: Prevalence, Mechanisms, and Implications for the Study of Heredity and Evolution|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/598822|journal=The Quarterly Review of Biology|language=en|volume=84|issue=2|pages=131–176|doi=10.1086/598822|issn=0033-5770}}</ref> Sistem ini mencakup proses seperti [[metilasi DNA]], yang menandai kromatin, putaran metabolisme mandiri, penekanan gen melalui gangguan RNA, dan struktur tiga dimensi protein (seperti [[prion]]). Sistem pewarisan epigenetik telah diidentifikasi pada tingkat organisme. Ahli biologi perkembangan mengusulkan bahwa interaksi yang rumit dalam jaringan genetik dan komunikasi sel dapat menimbulkan variasi yang dapat diwariskan yang mungkin mendasari beberapa mekanisme yang terlibat dalam plastisitas dan kanalisasi perkembangan.<ref>{{Cite journal|last=Jablonka|first=Eva|last2=Lamb|first2=Marion J.|date=2002-12|title=The Changing Concept of Epigenetics|url=https://nyaspubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x|journal=Annals of the New York Academy of Sciences|language=en|volume=981|issue=1|pages=82–96|doi=10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x|issn=0077-8923}}</ref> Heritabilitas juga dapat terjadi pada skala yang lebih besar. Misalnya, pewarisan ekologi, yang didorong oleh aktivitas organisme yang teratur dan berulang-ulang di lingkungannya, membentuk warisan efek yang memodifikasi dan berkontribusi pada proses seleksi pada generasi berikutnya.<ref>{{Cite journal|last=Laland|first=Kevin N.|last2=Sterelny|first2=Kim|date=2006-09|title=PERSPECTIVE: SEVEN REASONS (NOT) TO NEGLECT NICHE CONSTRUCTION|url=https://academic.oup.com/evolut/article/60/9/1751/6756542|journal=Evolution|language=en|volume=60|issue=9|pages=1751–1762|doi=10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x|issn=0014-3820}}</ref> Contoh lain dari heritabilitas dalam evolusi, yang tidak secara langsung dikendalikan oleh gen, meliputi pewarisan sifat-sifat budaya dan [[simbiogenesis]].<ref>{{Cite journal|last=Chapman|first=M. J.|last2=Margulis|first2=L.|date=1998-12|title=Morphogenesis by symbiogenesis|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10943381|journal=International Microbiology: The Official Journal of the Spanish Society for Microbiology|volume=1|issue=4|pages=319–326|issn=1139-6709|pmid=10943381}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Wilson|first=David Sloan|last2=Wilson|first2=Edward O.|date=2007-12|title=Rethinking the theoretical foundation of sociobiology|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18217526|journal=The Quarterly Review of Biology|volume=82|issue=4|pages=327–348|doi=10.1086/522809|issn=0033-5770|pmid=18217526}}</ref>
== Mekanisme ==
Mekanisme utama untuk menghasilkan perubahan evolusioner adalah [[seleksi alam]] dan [[hanyutan genetika]]. Seleksi alam memfavoritkan gen yang meningkatkan kapasitas keberlangsungan dan reproduksi. Hanyutan genetika merupakan perubahan acak pada frekuensi alel, disebabkan oleh percontohan acak (''random sampling'') gen generasi selama reproduksi. Aliran gen merupakan transfer gen dalam dan antar populasi. Kepentingan relatif seleksi alam dan hanyutan genetika dalam sebuah populasi bervariasi, tergantung pada kuatnya seleksi dan [[ukuran populasi efektif]], yang merupakan jumlah individu yang berkemampuan untuk berkembang biak.<ref name=Whitlock>{{cite journal |author=Whitlock M |title=Fixation probability and time in subdivided populations |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12807795 |journal=Genetics |volume=164 |issue=2 |pages=767–79 |year=2003 |pmid=12807795}}</ref> Seleksi alam biasanya mendominasi pada populasi yang besar, sedangkan hanyutan genetika mendominasi pada populasi yang kecil. Dominansi hanyutan genetika pada populasi yang kecil bahkan dapat menyebabkan fiksasi mutasi yang sedikit merugikan.<ref name=Ohta>{{cite journal |author=Ohta T |title=Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation |url=http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/252626899v1 |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] |volume=99 |issue=25 |pages=16134–37 |year=2002 |doi=10.1073/pnas.252626899 |pmid=12461171 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2008-06-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080608031421/http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/252626899v1 |dead-url=yes }}</ref> Karenanya, dengan mengubah ukuran populasi dapat secara dramatis memengaruhi arah evolusi. [[Leher botol populasi]], di mana populasi mengecil untuk sementara waktu dan kehilangan variasi genetika, menyebabkan populasi yang lebih seragam.<ref name=Amos/> Leher botol disebabkan oleh perubahan pada aliran gen, seperti migrasi yang menurun, [[efek pendiri|ekspansi ke habitat yang baru]], ataupun subdivisi populasi.<ref name=Whitlock/>
=== Seleksi alam ===
Baris 99 ⟶ 103:
Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh sebab itu, organisme dengan sifat-sifat yang lebih menguntungkan akan lebih berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak akan diwariskan ke generasi selanjutnya.
Konsep pusat seleksi alam adalah [[kebugaran (biologi)|kebugaran evolusi]] organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan jumlah total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme.<ref name=Haldane>{{cite journal |author=Haldane J |title=The theory of natural selection today |journal=Nature |volume=183 |issue=4663 |pages=710–13 |year=1959 |pmid=13644170 | doi=10.1038/183710a0}}</ref> Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran lebih daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi, alel tersebut menjadi lebih umum dalam populasi. Contoh-contoh sifat yang dapat meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan hidup dan [[fekunditas]]. Sebaliknya, kebugaran yang lebih rendah yang disebabkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi lebih langka.<ref name=Lande/> Adalah penting untuk diperhatikan bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika lingkungan berubah, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan bisa menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan bisa menjadi merugikan.<ref name="Futuyma"/>
Seleksi alam dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, dapat dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah [[seleksi berarah]] (''directional selection''), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang waktu tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi lebih tinggi.<ref>{{cite journal |author=Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J |title=Strength and tempo of directional selection in the wild |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11470913 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=16 |pages=9157–60 |year=2001 |pmid=11470913 |doi=10.1073/pnas.161281098}}</ref> Kedua, [[seleksi pemutus]] (''disruptive selection''), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan [[distribusi bimodal|dua nilai yang berbeda]] menjadi lebih umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila baik organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi menengah tidak. Ketiga, [[seleksi pemantap]] (''stabilizing selection''), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata.<ref>{{cite journal |author=Felsenstein |title=Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=17248980 |journal=Genetics |volume=93 |issue=3 |pages=773–95 |year=1979 |pmid=17248980}}</ref> Hal ini dapat menyebabkan organisme secara pelahan memiliki tinggi badan yang sama.
Baris 110 ⟶ 114:
{{main|Hanyutan genetika|Ukuran populasi efektif}}
[[Berkas:Allele-frequency.png|jmpl|ka|250px| Simulasi [[hanyutan genetika]] 20 alel yang tidak bertaut pada jumlah populasi 10 (atas) dan 100 (bawah). Hanyutan mencapai fiksasi lebih cepat pada populasi yang lebih kecil.]]
Hanyutan genetika atau ingsut genetik merupakan perubahan frekuensi alel dari satu generasi ke generasi selanjutnya yang terjadi karena alel pada suatu keturunan merupakan sampel acak
Waktu untuk sebuah alel menjadi tetap oleh hanyutan genetika bergantung pada ukuran populasi, dengan fiksasi terjadi lebih cepat dalam populasi yang lebih kecil.<ref>{{cite journal |author=Otto S, Whitlock M |title=The probability of fixation in populations of changing size |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9178020 |journal=Genetics |volume=146 |issue=2 |pages=723–33 |year=1997 |pmid=9178020}}</ref> Pengukuran populasi yang tepat adalah [[ukuran populasi efektif]], yakni didefinisikan oleh [[Sewall Wright]] sebagai bilangan teoretis yang mewakili jumlah individu berkembangbiak yang akan menunjukkan derajat perkembangbiakan terpantau yang sama.
Walaupun seleksi alam bertanggung jawab terhadap adaptasi, kepentingan relatif seleksi alam dan hanyutan genetika dalam mendorong perubahan evolusioner secara umum merupakan bidang riset pada biologi evolusioner.<ref>{{cite journal |author=Nei M |title=Selectionism and neutralism in molecular evolution |doi= 10.1093/molbev/msi242 |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=22 |issue=12 |pages=2318–42 |year=2005 |pmid=16120807}}</ref> Investigasi ini disarankan oleh [[teori evolusi molekuler netral]], yang mengajukan bahwa kebanyakan perubahan evolusioner merupakan akibat dari fiksasi [[mutasi netral]] yang tidak memiliki efek seketika pada kebugaran suatu organisme.<ref>{{cite journal |author=Kimura M |title=The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article |journal=Jpn. J. Genet. |volume=66 |issue=4 |pages=367–86 |year=1991 |pmid=1954033 |doi=10.1266/jjg.66.367 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2008-12-11 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081211132302/http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article |dead-url=yes }}</ref> Sehingga, pada model ini, kebanyakan perubahan genetika pada sebuat populasi merupakan akibat dari tekanan mutasi konstan dan hanyutan genetika.<ref>{{cite journal |author=Kimura M |title=The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists |journal=Genome |volume=31 |issue=1 |pages=24–31 |year=1989 |pmid=2687096}}</ref>
== Akibat evolusi ==
Evolusi memengaruhi setiap aspek dari bentuk dan perilaku organisme. Yang paling terlihat adalah adaptasi perilaku dan fisik yang diakibatkan oleh seleksi alam. Adaptasi-adaptasi ini meningkatkan kebugaran dengan membantu aktivitas seperti menemukan makanan, menghindari predator, dan menarik lawan jenis. Organisme juga dapat merespon terhadap seleksi dengan berkooperasi satu sama lainnya, biasanya dengan saling membantu dalam [[simbiosis]]. Dalam jangka waktu yang lama, evolusi menghasilkan spesies yang baru melalui pemisahan populasi leluhur organisme menjadi kelompok baru yang tidak akan bercampur kawin.
Akibat evolusi kadang-kadang dibagi menjadi [[makroevolusi]] dan [[mikroevolusi]]. Makroevolusi adalah evolusi yang terjadi pada tingkat di atas spesies, seperti [[kepunahan]] dan [[spesiasi]]. Sedangkan [[mikroevolusi]] adalah perubahan evolusioner yang kecil, seperti [[adaptasi]] yang terjadi dalam spesies atau populasi. Secara umum, makroevolusi dianggap sebagai akibat jangka panjang dari mikroevolusi.<ref>{{cite journal |author=Hendry AP, Kinnison MT |title=An introduction to microevolution: rate, pattern, process |journal=Genetica |volume=112–113 |issue= |pages=1–8 |year=2001 |pmid=11838760 |doi=10.1023/A:1013368628607}}</ref> Sehingga perbedaan antara mikroevolusi dengan makroevolusi tidaklah begitu banyak terkecuali pada waktu yang terlibat dalam proses tersebut.<ref>{{cite journal |author=Leroi AM |title=The scale independence of evolution |journal=Evol. Dev. |volume=2 |issue=2 |pages=67–77 |year=2000 |pmid=11258392 |doi=10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x }}</ref> Namun, pada makroevolusi, sifat-sifat keseluruhan spesies adalah penting. Misalnya, variasi dalam jumlah besar di antara individu mengizinkan suatu spesies secara cepat beradaptasi terhadap habitat yang baru, mengurangi kemungkinan terjadinya kepunahan. Sedangkan kisaran geografi yang luas meningkatkan kemungkinan spesiasi dengan membuat sebagian populasi menjadi terisolasi. Dalam pengertian ini, mikroevolusi dan makroevolusi dapat melibatkan seleksi pada tingkat-tingkat yang berbeda, dengan mikroevolusi bekerja pada gen dan organisme, versus makroevolusi yang bekerja pada keseluruhan spesies dan memengaruhi laju spesiasi dan kepunahan.<ref>{{wikiref |id=Gould-2002 |text=Gould 2002, pp. 657–658}}</ref><ref>{{cite journal |author=Gould SJ |title=Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue=15 |pages=6764–71 |year=1994 |month=July |pmid=8041695 |pmc=44281 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8041695}}</ref><ref name=Jablonski2000>{{cite journal | author = Jablonski, D. | year = 2000 | title = Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology | journal = Paleobiology | volume = 26 | issue = sp4 | pages = 15–52 | doi = 10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2 | url = http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract | access-date = 2008-12-27 | archive-date = 2016-02-24 | archive-url = https://web.archive.org/web/20160224040149/http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract | dead-url = no }}</ref>
Terdapat sebuah miskonsepsi bahwa evolusi bersifat "progresif", namun seleksi alam tidaklah memiliki tujuan jangka panjang dan tidak perlulah menghasilkan kompleksitas yang lebih besar.<ref>[http://www.sciam.com/askexpert_question.cfm?articleID=00071863-683B-1C72-9EB7809EC588F2D7 Scientific American; Biology: Is the human race evolving or devolving?] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071007142141/http://www.sciam.com/askexpert_question.cfm?articleID=00071863-683B-1C72-9EB7809EC588F2D7|date=2007-10-07}}, see also [[Devolution (biological fallacy)|biological devolution]].</ref> Walaupun [[evolusi kompleksitas|spesies kompleks]] berkembang dari evolusi, hal ini terjadi sebagai efek samping dari jumlah organisme yang meningkat, dan bentuk kehidupan yang sederhana tetap lebih umum.<ref name=Carroll>{{cite journal |author=Carroll SB |title=Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity |journal=Nature |volume=409 |issue=6823 |pages=1102–09 |year=2001 |pmid=11234024 |doi=10.1038/35059227 }}</ref> Sebagai contoh, mayoritas besar spesies adalah [[prokariota]] mikroskopis yang membentuk setengah [[biomassa]] dunia walaupun bentuknya yang kecil,<ref>{{cite journal |author=Whitman W, Coleman D, Wiebe W |title=Prokaryotes: the unseen majority |doi= 10.1073/pnas.95.12.6578 |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=95 |issue=12 |pages=6578–83 |year=1998|pmid=9618454}}</ref> serta merupakan mayoritas pada biodiversitas bumi.<ref name=Schloss>{{cite journal |author=Schloss P, Handelsman J |title=Status of the microbial census |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15590780#r6 |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=68 |issue=4 |pages=686–91 |year=2004 |pmid=15590780 |doi=10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2020-04-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200408214550/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC539005/?tool=pubmed#r6 |dead-url=no }}</ref> Organisme sederhana oleh karenanya merupakan bentuk kehidupan yang dominan di bumi dalam sejarahnya sampai sekarang. Kehidupan kompleks tampaknya lebih beranekaragam karena ia lebih mudah diamati.<ref>{{cite journal |author=Nealson K |title=Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |journal=Orig Life Evol Biosph |volume=29 |issue=1 |pages=73–93 |year=1999 |pmid=11536899 |doi=10.1023/A:1006515817767 }}</ref>
=== Adaptasi ===
{{details|Adaptasi}}
Adaptasi merupakan struktur atau perilaku yang meningkatkan fungsi organ tertentu, menyebabkan organisme menjadi lebih baik dalam bertahan hidup dan bereproduksi.<ref name=Darwin/> Ia diakibatkan oleh kombinasi perubahan acak dalam skala kecil pada sifat organisme secara terus menerus yang diikuti oleh seleksi alam varian yang paling cocok terhadap lingkungannya.<ref>{{cite journal |author=Orr H |title=The genetic theory of adaptation: a brief history |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=6 |issue=2 |pages=119–27 |year=2005 |pmid=15716908 |doi=10.1038/nrg1523 }}</ref> Proses ini dapat menyebabkan penambahan ciri-ciri baru ataupun kehilangan ciri-ciri leluhur. Contohnya adalah adaptasi bakteri terhadap seleksi [[antibiotik]] melalui perubahan genetika yang menyebabkan [[resistansi antibiotik]]. Hal ini dapat dicapai dengan mengubah target obat ataupun meningkatkan aktivitas transporter yang memompa obat keluar dari sel.<ref>{{cite journal |author=Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T |title=High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/mandi/46/6/46_391/_article/-char/en |journal=Microbiol. Immunol. |volume=46 |issue=6 |pages=391–95 |year=2002 |pmid=12153116 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2009-01-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090113044226/http://www.jstage.jst.go.jp/article/mandi/46/6/46_391/_article/-char/en |dead-url=yes }}</ref> Contoh lainnya adalah bakteri ''[[Escherichia coli]]'' yang berevolusi menjadi berkemampuan menggunakan [[asam sitrat]] sebagai nutrien pada sebuah [[Eksperimen evolusi jangka panjang E. coli|eksperimen laboratorium jangka panjang]],<ref>{{cite journal |author=Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE |title=Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=23 |pages=7899–7906 |year=2008 |month=June |pmid=18524956 |doi=10.1073/pnas.0803151105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18524956 }}{{Pranala mati|date=Juli 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> ataupun ''[[Flavobacterium]]'' yang berhasil menghasilkan enzim yang mengizinkan bakteri-bakteri ini tumbuh di limbah produksi [[nilon]].<ref>{{cite journal |author=Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S |title=Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers |journal=Nature |volume=306 |issue=5939 |pages=203–6 |year=1983 |pmid=6646204 |doi=10.1038/306203a0}}</ref><ref>{{cite journal |author=Ohno S |title=Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=81 |issue=8 |pages=2421–5 |year=1984 |month=April |pmid=6585807 |pmc=345072 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=6585807 |doi=10.1073/pnas.81.8.2421}}</ref>
Namun, banyak sifat-sifat yang tampaknya merupakan adapatasi sederhana sebenarnya merupakan [[eksaptasi]], yakni struktur yang awalnya beradaptasi untuk fungsi tertentu namun secara kebetulan memiliki fungsi-fungsi lainnya dalam proses evolusi.<ref name=GouldStructP1235>{{wikiref |id=Gould-2002 |text=Gould 2002, pp. 1235–1236}}</ref> Contohnya adalah cecak Afrika ''Holaspis guentheri'' yang mengembangkan bentuk kepala yang sangat pipih untuk dapat bersembunyi di celah-celah retakan, seperti yang dapat dilihat pada kerabat dekat spesies ini. Namun, pada spesies ini, kepalanya menjadi sangat pipih, sehingga hal ini membantu spesies tersebut meluncur dari pohon ke pohon.<ref name=GouldStructP1235/> Contoh lainnya adalah penggunaan enzim dari [[glikolisis]] dan [[metabolisme xenobiotik]] sebagai protein struktural yang dinamakan [[kristalin]] (''crystallin'') dalam [[lensa mata]] organisme.<ref>{{cite journal |author=Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI |title=Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins |journal=EXS |volume=71 |issue= |pages=241–50 |year=1994 |pmid=8032155}}</ref><ref>{{cite journal |author=Wistow G |title=Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism |journal=Trends Biochem. Sci. |volume=18 |issue=8 |pages=301–6 |year=1993 |month=August |pmid=8236445 |doi=10.1016/0968-0004(93)90041-K}}</ref>
Baris 131 ⟶ 135:
[[Berkas:Whale skeleton.png|350px|jmpl|ka|Kerangka [[paus balin]], label ''a'' dan ''b'' merupakan tulang kaki sirip yang merupakan adaptasi dari tulang kaki depan; sedangkan ''c'' mengindikasikan tulang kaki [[vestigial]].<ref name="Bejder L, Hall BK 2002 445–58">{{cite journal |author=Bejder L, Hall BK |title=Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss |journal=Evol. Dev. |volume=4 |issue=6 |pages=445–58 |year=2002 |pmid=12492145 |doi=10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x }}</ref>]]
Ketika adaptasi terjadi melalui modifikasi perlahan pada
Selama adaptasi, beberapa struktur dapat kehilangan fungsi awalnya dan menjadi [[struktur vestigial]].<ref name=Fong>{{cite journal |author=Fong D, Kane T, Culver D |title=Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters |url=http://links.jstor.org/sici?sici=0066-4162%281995%2926%3C249%3AVALONC%3E2.0.CO%3B2-2 |journal=Ann. Rev. Ecol. Syst. |volume=26 |pages=249–68 |year=1995 |doi=10.1146/annurev.es.26.110195.001341}}</ref> Struktur tersebut dapat memiliki fungsi yang kecil atau sama sekali tidak berfungsi pada spesies sekarang, namun memiliki fungsi yang jelas pada spesies leluhur atau spesies lainnya yang berkerabat dekat. Contohnya meliputi [[pseudogen]],<ref>{{cite journal |author=Zhang Z, Gerstein M |title=Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=14 |issue=4 |pages=328–35 |year=2004 |month=August |pmid=15261647 |doi=10.1016/j.gde.2004.06.003}}</ref> sisa mata yang tidak berfungsi pada ikan gua yang buta,<ref>{{cite journal |author=Jeffery WR |title=Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish |doi= 10.1093/jhered/esi028 |journal=J. Hered. |volume=96 |issue=3 |pages=185–96 |year=2005 |pmid=15653557}}</ref> sayap pada burung yang tidak dapat terbang,<ref>{{cite journal |author=Maxwell EE, Larsson HC |title=Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures |journal=J. Morphol. |volume=268 |issue=5 |pages=423–41 |year=2007 |pmid=17390336 |doi=10.1002/jmor.10527 }}</ref> dan keberadaan tulang pinggul pada ikan paus dan ular.<ref name="Bejder L, Hall BK 2002 445–58"/> Contoh stuktur vestigial pada manusia meliputi [[geraham bungsu]],<ref>{{cite journal |author=Silvestri AR, Singh I |title=The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it? |url=http://jada.ada.org/cgi/content/full/134/4/450 |journal=Journal of the American Dental Association (1939) |volume=134 |issue=4 |pages=450–55 |year=2003 |pmid=12733778 |doi=10.1146/annurev.es.26.110195.001341 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2014-08-23 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140823063158/http://jada.ada.org/content/134/4/450.full |dead-url=yes }}</ref> [[tulang ekor]],<ref name=Fong/> dan [[umbai cacing]] (''apendiks vermiformis'').<ref name=Fong/>
Bidang investigasi masa kini pada [[biologi perkembangan evolusioner]] adalah perkembangan yang berdasarkan adaptasi dan eksaptasi.<ref>{{cite journal |author=Johnson NA, Porter AH |title=Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology |journal=Genetica |volume=112–113 |issue= |pages=45–58 |year=2001 |pmid=11838782 |doi=10.1023/A:1013371201773}}</ref> Riset ini mengalamatkan asal muasal dan evolusi [[embriogenesis|perkembangan embrio]], dan bagaimana modifikasi perkembangan dan proses perkembangan ini menghasilkan ciri-ciri yang baru.<ref>{{cite journal |author=Baguñà J, Garcia-Fernàndez J |title=Evo-Devo: the long and winding road |url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346 |journal=Int. J. Dev. Biol. |volume=47 |issue=7–8 |pages=705–13 |year=2003 |pmid=14756346 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2014-11-28 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141128011936/http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346 |dead-url=no }}{{br}}*{{cite journal |author=Gilbert SF |title=The morphogenesis of evolutionary developmental biology |journal=Int. J. Dev. Biol. |volume=47 |issue=7–8 |pages=467–77 |year=2003 |pmid=14756322}}</ref> Kajian pada bidang ini menunjukkan bahwa evolusi dapat mengubah perkembangan dan menghasilkan struktur yang baru, seperti stuktur tulang embrio yang berkembang menjadi rahang pada beberapa hewan daripada menjadi telinga tengah pada mamalia.<ref>{{cite journal |author=Allin EF |title=Evolution of the mammalian middle ear |journal=J. Morphol. |volume=147 |issue=4 |pages=403–37 |year=1975 |pmid=1202224 |doi=10.1002/jmor.1051470404 }}</ref> Adalah mungkin untuk struktur yang telah hilang selama proses evolusi muncul kembali karena perubahan pada perkembangan gen, seperti mutasi pada [[ayam]] yang menyebabkan pertumbuhan gigi yang mirip dengan gigi [[buaya]].<ref>{{cite journal |author=Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF |title=The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=4 |pages=371–77 |year=2006 |pmid=16488870 |doi=10.1016/j.cub.2005.12.047 }}</ref> Adalah semakin jelas bahwa kebanyakan perubahan pada bentuk organisme diakibatkan oleh perubahan pada tingkat dan waktu ekspresi sebuah set kecil gen yang terpelihara.<ref>{{cite journal |author=Carroll SB |title=Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution |journal=Cell |volume=134 |issue=1 |pages=25–36 |year=2008 |month=July |pmid=18614008 |doi=10.1016/j.cell.2008.06.030}}</ref>
=== Koevolusi ===
Baris 152 ⟶ 156:
{{main|Spesiasi}}
[[Berkas:Speciation modes edit-id.svg|kiri|jmpl|350px|Empat mekanisme spesiasi.]]
[[Spesiasi]] adalah proses suatu spesies berdivergen menjadi dua atau lebih spesies.<ref name=Gavrilets>{{cite journal |author=Gavrilets S |title=Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? |journal=Evolution |volume=57 |issue=10 |pages=2197–215 |year=2003 |pmid=14628909 |doi=10.1554/02-727}}</ref> Ia telah terpantau berkali-kali pada kondisi laboratorium yang terkontrol maupun di alam bebas.<ref>{{cite journal | author = Rice, W.R. | coauthors = Hostert, E.E. | year = 1993 | title = Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years | journal = Evolution | volume = 47 | issue = 6 | pages = 1637–1653 | url = http://links.jstor.org/sici?sici=0014-3820(199312)47%3A6%3C1637%3ALEOSWH%3E2.0.CO%3B2-T | accessdate = 2008-05-19 | doi = 10.2307/2410209 }}{{br}}*{{cite journal |author=Jiggins CD, Bridle JR |title=Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages? |journal=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volume=19 |issue=3 |pages=111–4 |year=2004 |pmid=16701238 |doi=10.1016/j.tree.2003.12.008}}{{br}}*{{cite web|author=Boxhorn, J|year=1995|url=http://www.toarchive.org/faqs/faq-speciation.html|title=Observed Instances of Speciation|publisher=[[TalkOrigins Archive]]|accessdate=2008-12-26}}{{Pranala mati|date=Februari 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}{{br}}*{{cite journal |author=Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D |title=Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory |journal=Evolution |volume=46 |issue=4 |pages=1214–20 |year=1992 |doi=10.2307/2409766}}</ref> Pada organisme yang berkembang biak secara seksual, spesiasi dihasilkan oleh isolasi reproduksi yang diikuti dengan divergensi genealogis. Terdapat empat mekanisme spesiasi. Yang paling umum terjadi pada hewan adalah [[spesiasi alopatrik]], yang terjadi pada populasi yang awalnya terisolasi secara geografis, misalnya melalui [[fragmentasi habitat]] atau migrasi. Seleksi di bawah kondisi demikian dapat menghasilkan perubahan yang sangat cepat pada penampilan dan perilaku organisme.<ref>{{cite journal |year=2008 |title=Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=105 |issue=12 |pages=4792–5 |pmid=18344323 |doi=10.1073/pnas.0711998105 | author= Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J.}}</ref><ref name=Losos1997>{{cite journal |year=1997 |title=Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards| journal=Nature |volume=387 |issue=6628 |pages=70–73 |doi=10.1038/387070a0 |author=Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W.}}</ref> Karena seleksi dan hanyutan bekerja secara bebas pada populasi yang terisolasi, pemisahan pada akhirnya akan menghasilkan organisme yang tidak akan dapat berkawin campur.<ref>{{cite journal|author=Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C |year=2005 |title=Reinforcement drives rapid allopatric speciation |journal=Nature |volume=437 |pages =1353–356|doi=10.1038/nature04004}}</ref>
Mekanisme kedua spesiasi adalah [[spesiasi peripatrik]], yang terjadi ketika sebagian kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah lingkungan yang baru. Ini berbeda dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang lebih kecil dari populasi tetua. Dalam hal ini, [[efek pendiri]] menyebabkan spesiasi cepat melalui hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil.<ref>{{cite journal |author=Templeton AR |title=The theory of speciation via the founder principle |url=http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011 |journal=Genetics |volume=94 |issue=4 |pages=1011–38 |year=1980 |pmid=6777243 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2009-06-04 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090604204506/http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011 |dead-url=no }}</ref>
Mekanisme ketiga spesiasi adalah [[spesiasi parapatrik]]. Ia mirip dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil yang masuk ke habitat yang baru, namun berbeda dalam hal tidak adanya pemisahan secara fisik antara dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi aliran genetika antara dua populasi.<ref name=Gavrilets/> Secara umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan drastis pada lingkungan habitat tetua spesies. Salah satu contohnya adalah rumput ''[[Anthoxanthum|Anthoxanthum odoratum]]'', yang dapat mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi yang berasal dari pertambangan.<ref>{{cite journal |author=Antonovics J |title=Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary |journal=Heredity |volume=97 |issue=1 |pages=33–37 |year=2006 |pmid=16639420 |url=http://www.nature.com/hdy/journal/v97/n1/full/6800835a.html |doi=10.1038/sj.hdy.6800835 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2017-02-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170205231931/http://www.nature.com/hdy/journal/v97/n1/full/6800835a.html |dead-url=no }}</ref> Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap kawin campur dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada waktu pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid antar dua populasi dapat menyebabkan "penguatan", yang merupakan evolusi sifat yang mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta [[peralihan karakter]], yang terjadi ketika dua spesies menjadi lebih berbeda pada penampilannya.<ref>{{cite journal |author=Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G |title=Natural selection and divergence in mate preference during speciation |journal=Genetica |volume=129 |issue=3 |pages=309–27 |year=2007 |pmid=16900317 |doi=10.1007/s10709-006-0013-6 }}</ref>
[[Berkas:Darwin's finches.jpeg|bingkai|ka|[[Isolasi geografis]] burung ''Finch'' di [[Kepulauan Galapagos]] menghasilkan lebih dari satu lusin spesies baru.]]
Baris 169 ⟶ 171:
[[Berkas:Tarbosaurus museum Muenster.jpg|jmpl|kiri|225px|Fosil ''[[tarbosaurus]]''. [[Dinosaurus]] non-[[aves]] yang mati pada [[peristiwa kepunahan Kapur-Tersier]] pada akhir periode [[Kapur (periode)|Kapur]].]]
[[Kepunahan]] merupakan kejadian hilangnya keseluruhan spesies. Kepunahan bukanlah peristiwa yang tidak umum, karena spesies secara reguler muncul melalui spesiasi dan menghilang melalui kepunahan.<ref>{{cite journal |author=Benton MJ |title=Diversification and extinction in the history of life |journal=Science |volume=268 |issue=5207 |pages=52–58 |year=1995 |pmid=7701342 |doi=10.1126/science.7701342 }}</ref>
Sebenarnya, hampir seluruh spesies hewan dan tanaman yang pernah hidup di bumi telah punah,<ref>{{cite journal |author=Raup DM |title=Biological extinction in earth history |journal=Science |volume=231 |issue= |pages=1528–33 |year=1986 |pmid=11542058 |doi=10.1126/science.11542058 }}</ref> dan kepunahan tampaknya merupakan nasib akhir semua spesies.<ref>{{cite journal |author=Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. |title=In the light of evolution II: Biodiversity and extinction |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
[[Peristiwa kepunahan Holosen]] merupakan kepunahan massal yang diasosiasikan dengan ekspansi manusia ke seluruh bumi selama beberapa ribu tahun. Laju kepunahan masa kini 100-1000 kali lebih besar dari laju latar, dan sampai dengan 30 persen spesies dapat menjadi punah pada pertengahan abad ke-21.<ref>{{cite journal |author=Novacek MJ, Cleland EE |title=The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery |doi= 10.1073/pnas.091093698 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=10 |pages=5466–70 |year=2001 |pmid=11344295}}</ref> Aktivitas manusia sekarang menjadi penyebab utama peristiwa kepunahan yang sedang berlangsung ini.<ref>{{cite journal |author=Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR |title=Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions |doi= 10.1073/pnas.0604181103 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=103 |issue=29 |pages=10941–6 |year=2006 |pmid=16829570}}{{br}}*{{cite journal |author=Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB |title=Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents |journal=Science |volume=306 |issue=5693 |pages=70–05 |year=2004 |pmid=15459379 |doi=10.1126/science.1101476 }}</ref> Selain itu, [[pemanasan global]] dapat mempercepat laju kepunahan lebih lanjut.<ref>{{cite journal |author=Lewis OT |title=Climate change, species-area curves and the extinction crisis |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/711761513317h856/fulltext.pdf |format=PDF |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=361 |issue=1465 |pages=163–71 |year=2006 |pmid=16553315 |doi=10.1098/rstb.2005.1712 }}{{Pranala mati|date=Januari 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>
Peranan kepunahan pada evolusi tergantung pada jenis kepunahan tersebut. Penyebab
== Sejarah evolusi kehidupan ==
Baris 179 ⟶ 181:
=== Asal usul kehidupan ===
{{main|Abiogenesis|hipotesis dunia RNA}}
Asal usul [[kehidupan]] merupakan prekursor evolusi biologis, namun pemahaman terhadap evolusi yang terjadi seketika organisme muncul dan investigasi bagaimana ini terjadi tidak tergantung pada pemahaman bagaimana kehidupan dimulai.<ref>{{Cite web |last=Isaak |first=Mark |year=2005 |title=Claim CB090: Evolution without abiogenesis |publisher=[[TalkOrigins Archive]] |url=http://www.toarchive.org/indexcc/CB/CB090.html |accessdate=2008-12-26 }}{{Pranala mati|date=Maret 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Konsensus ilmiah saat ini adalah bahwa senyawa [[biokimia]] yang kompleks, yang menyusun kehidupan, berasal dari reaksi kimia yang lebih sederhana. Namun belumlah jelas bagaimana hal itu terjadi.<ref>{{cite journal |author=Peretó J |title=Controversies on the origin of life |url=http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |format=PDF |journal=Int. Microbiol. |volume=8 |issue=1 |pages=23–31 |year=2005 |pmid=15906258 |access-date=2008-12-28 |archive-date=2015-08-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150824074726/http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |dead-url=yes }}</ref> Tidak begitu pasti bagaimana perkembangan kehidupan yang paling awal, struktur kehidupan pertama, ataupun identitas dan ciri-ciri dari [[leluhur universal terakhir]] dan lungkang gen leluhur.<ref>{{cite journal |author=Luisi PL, Ferri F, Stano P |title=Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review |journal=Naturwissenschaften |volume=93 |issue=1 |pages=1–13 |year=2006 |pmid=16292523 |doi=10.1007/s00114-005-0056-z }}</ref><ref>{{cite journal |author=Trevors JT, Abel DL |title=Chance and necessity do not explain the origin of life |journal=Cell Biol. Int. |volume=28 |issue=11 |pages=729–39 |year=2004 |pmid=15563395 |doi=10.1016/j.cellbi.2004.06.006 }}{{cite journal |author=Forterre P, Benachenhou-Lahfa N, Confalonieri F, Duguet M, Elie C, Labedan B |title=The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions |journal=BioSystems |volume=28 |issue=1–3 |pages=15–32 |year=1992 |pmid=1337989 |doi=10.1016/0303-2647(92)90004-I }}</ref> Oleh karena itu, tidak terdapat konsensus ilmiah yang pasti bagaimana kehidupan dimulai, namun terdapat beberapa proposal yang melibatkan molekul swa-replikasi (misalnya [[RNA]])<ref>{{cite journal |author=Joyce GF |title=The antiquity of RNA-based evolution |journal=Nature |volume=418 |issue=6894 |pages=214–21 |year=2002 |pmid=12110897 |doi=10.1038/418214a }}</ref> dan perakitan sel sederhana.<ref>{{cite journal |author=Trevors JT, Psenner R |title=From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells |journal=FEMS Microbiol. Rev. |volume=25 |issue=5 |pages=573–82 |year=2001 |pmid=11742692 |doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x }}</ref>
=== Nenek moyang bersama ===
Baris 193 ⟶ 195:
{{main|Garis waktu evolusi}}
[[Berkas:Collapsed tree labels simplified.png|jmpl|400px|kiri|[[Pohon filogenetika|Pohon evolusi]] yang menunjukkan divergensi spesies-spesies modern dari nenek moyang bersama yang berada di tengah<ref name=Ciccarelli>{{cite journal |author=Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P |title=Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life |journal=Science |volume=311 |issue=5765 |pages=1283–87 |year=2006 |pmid=16513982 |doi=10.1126/science.1123061 }}</ref> Tiga [[domain (biologi)|domain]] diwarnai berbeda, dengan warna biru adalah [[bakteri]], hijau adalah [[arkaea]], dan merah adalah [[eukariota]].]]
Walaupun terdapat ketidakpastian bagaimana kehidupan bermula, adalah umumnya diterima bahwa [[prokariota]] hidup di bumi sekitar 3–4 miliar tahun yang lalu.<ref name=Cavalier-Smith>{{cite journal |author=Cavalier-Smith T |title=Cell evolution and Earth history: stasis and revolution |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/0164755512w92302/fulltext.pdf |format=PDF |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=361 |issue=1470 |pages=969–1006 |year=2006 |pmid=16754610 |doi=10.1098/rstb.2006.1842 }}{{Pranala mati|date=Januari 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref>{{cite journal |author=Schopf J |title=Fossil evidence of Archaean life |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=361 |issue=1470 |pages=869–85 |year=2006 |pmid=16754604 |doi=10.1098/rstb.2006.1834}}{{br}}*{{cite journal |author=Altermann W, Kazmierczak J |title=Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth |journal=Res Microbiol |volume=154 |issue=9 |pages=611–17 |year=2003 |pmid=14596897 |doi=10.1016/j.resmic.2003.08.006 }}</ref> Tidak terdapat perubahan yang banyak pada [[morfologi]] atau organisasi sel yang terjadi pada organisme ini selama beberapa miliar tahun ke depan.<ref>{{cite journal |author=Schopf J |title=Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic |doi= 10.1073/pnas.91.15.6735 |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=91 |issue=15 |pages=6735–42 |year=1994 |pmid=8041691}}</ref>
[[Eukariota]] merupakan perkembangan besar pada evolusi sel. Ia berasal dari bakteri purba yang ditelan oleh leluhur sel prokariotik dalam asosiasi kooperatif yang disebut [[endosimbion|endosimbiosis]].<ref name = "rgruqh"/><ref name=Dyall>{{cite journal |author=Dyall S, Brown M, Johnson P |title= Ancient invasions: from endosymbionts to organelles |journal=Science |volume=304 |issue=5668 |pages=253–57 |year=2004 |pmid=15073369 |doi=10.1126/science.1094884 }}</ref> Bakteri yang ditelan dan sel inang kemudian menjalani koevolusi, dengan bakteri berevolusi menjadi [[mitokondria]] ataupun [[hidrogenosom]].<ref>{{cite journal |author=Martin W |title=The missing link between hydrogenosomes and mitochondria |journal=Trends Microbiol. |volume=13 |issue=10 |pages=457–59 |year=2005 |pmid=16109488 |doi=10.1016/j.tim.2005.08.005 }}</ref> Penelanan kedua secara terpisah pada organisme yang mirip dengan [[sianobakteri]] mengakibatkan pembentukan [[kloroplas]] pada ganggang dan tumbuhan.<ref>{{cite journal |author=Lang B, Gray M, Burger G |title=Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes |journal=Annu Rev Genet |volume=33 |pages=351–97 |year=1999 |pmid=10690412 |doi=10.1146/annurev.genet.33.1.351 }}{{br}}*{{cite journal |author=McFadden G |title=Endosymbiosis and evolution of the plant cell |journal=Curr Opin Plant Biol |volume=2 |issue=6 |pages= 513–19 |year=1999 |pmid=10607659 |doi=10.1016/S1369-5266(99)00025-4}}</ref> Tidaklah diketahui kapan sel pertama eukariotik muncul, walaupun sel-sel ini muncul sekitar 1,6 - 2,7 miliar tahun yang lalu.
Baris 199 ⟶ 201:
Sejarah kehidupan masih berupa eukariota, prokariota, dan arkaea bersel tunggal sampai sekitar 610 miliar tahun yang lalu, ketika organisme multisel mulai muncul di samudra pada periode [[Ediakara]].<ref name=Cavalier-Smith/><ref>{{cite journal |author=DeLong E, Pace N |title=Environmental diversity of bacteria and archaea |journal=Syst Biol |volume=50 |issue=4 |pages=470–8 |year=2001|pmid=12116647 |doi=10.1080/106351501750435040}}</ref> [[Evolusi multiselularitas]] terjadi pada banyak peristiwa yang terpisah, terjadi pada organisme yang beranekaragam seperti [[bunga karang]], [[ganggang coklat]], [[sianobakteri]], [[jamur lendir]], dan [[miksobakteri]].<ref>{{cite journal |author=Kaiser D |title=Building a multicellular organism |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=35 |pages=103–23 |year=2001 |pmid=11700279 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.090145 }}</ref>
Segera sesudah kemunculan organisme multisel, sejumlah besar keanekaragaman biologis muncul dalam jangka waktu lebih dari sekitar 10 juta tahun pada perstiwa yang dikenal sebagai [[ledakan Kambria]]. Pada masa ini, mayoritas [[filum|jenis]] hewan modern muncul pada catatan fosil, demikian pula garis silsilah hewan yang telah punah.<ref name=Valentine>{{cite journal |author=Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH |title=Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion |url=
<!--
Baris 233 ⟶ 235:
== Tanggapan sosial dan budaya ==
{{main|Efek sosial teori evolusi}}
[[Berkas:Editorial cartoon depicting Charles Darwin as an ape (1871).jpg|ka|150px|jmpl|Seiring dengan penerimaan "[[Darwinisme]]" yang meluas pada 1870-an, [[karikatur]] [[Charles Darwin]] dengan tubuh [[kera]] atau [[monyet]] menyimbolkan evolusi.<ref name=Browne2003e>{{cite book|author=Browne, Janet|title=Charles Darwin: The Power of Place|url=https://archive.org/details/charlesdarwin0000jane|publisher=Pimlico|location=London|year=2003|pages=
Pada abad ke-19, terutama semenjak penerbitan buku Darwin "[[The Origin of Species]]", pemikiran bahwa kehidupan berevolusi mendapat banyak kritik dan menjadi tema yang kontroversial. Namun, kontroversi ini pada umumnya berkisar pada implikasi teori evolusi di bidang [[filsafat]], [[sosial]], dan [[agama]]. Di dalam komunitas [[ilmuwan]], fakta bahwa organisme berevolusi telah diterima secara luas dan tidak mendapat tantangan.<ref name=Kutschera/> Walaupun demikian, evolusi masih menjadi konsep yang diperdebatkan oleh beberapa kelompok agama.<ref>For an overview of the philosophical, religious, and cosmological controversies, see: {{cite book|authorlink=Daniel Dennett|last=Dennett|first=D|title=[[Darwin's Dangerous Idea|Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life]]|publisher=Simon & Schuster|year=1995|isbn=978-0684824710}}{{br}}*For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see: {{cite web | last = Johnston | first = Ian C. | title = History of Science: Origins of Evolutionary Theory | work = And Still We Evolve | publisher = Liberal Studies Department, Malaspina University College | url = http://www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm | accessdate = 2007-05-24 | archive-date = 2007-08-23 | archive-url = https://web.archive.org/web/20070823040125/http://www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm | dead-url = yes }}{{br}}*{{cite book|authorlink=Peter J. Bowler|last=Bowler|first=PJ|title=Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded|url=https://archive.org/details/evolutionhistory0000bowl_n7y8|publisher=University of California Press|isbn=978-0520236936|year=2003}}{{br}}*{{cite journal |author=Zuckerkandl E |title=Intelligent design and biological complexity |journal=Gene |volume=385 |issue= |pages=2–18 |year=2006 |pmid=17011142 |doi=10.1016/j.gene.2006.03.025 }}</ref>
Manakala berbagai kelompok agama berusaha menyambungkan ajaran mereka dengan teori evolusi melalui berbagai konsep [[evolusi teistik]], terdapat banyak pendukung [[ciptaanisme]] yang percaya bahwa evolusi berkontradiksi dengan [[mitos penciptaan]] yang ditemukan pada ajaran agama mereka.<ref name=Ross2005>{{cite journal | author = Ross, M.R. | year = 2005 | title = Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism | journal = Journal of Geoscience Education | volume = 53 | issue = 3 | pages = 319 | url = http://www.nagt.org/files/nagt/jge/abstracts/Ross_v53n3p319.pdf
Beberapa contoh kontroversi tak beralasan yang diasosiasikan dengan teori evolusi adalah "[[Darwinisme sosial]]", istilah yang diberikan kepada teori [[Malthusianisme]] yang dikembangkan oleh [[Herbert Spencer]] mengenai [[sintasan yang terbugar]] (''survival of the fittest'') dalam masyarakat, dan oleh lainnya mengklaim bahwa kesenjangan sosial, rasisme, dan [[imperialisme]] oleh karena itu dibenarkan.<ref>On the history of eugenics and evolution, see {{cite book|authorlink=Daniel Kevles|first=D|last=Kevles|year=1998|title=In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity|publisher=Harvard University Press|isbn=978-0674445574}}</ref> Namun, pemikiran-pemikiran ini berkontradiksi dengan pandangan Darwin itu sendiri, dan ilmuwan berserta filsuf kontemporer menganggap pemikiran ini bukanlah amanat dari teori evolusi maupun didukung oleh data.<ref>[[Charles Darwin|Darwin]] strongly disagreed with attempts by Herbert Spencer and others to extrapolate evolutionary ideas to all possible subjects; see {{cite book|authorlink=Mary Midgley|first=M|last=Midgley|year=2004|title=The Myths we Live By|publisher=Routledge|pages=62|isbn=978-0415340779}}</ref><ref>{{cite journal |author=Allhoff F |title=Evolutionary ethics from Darwin to Moore |journal=History and philosophy of the life sciences |volume=25 |issue=1 |pages=51–79 |year=2003 |pmid=15293515 |doi=10.1080/03919710312331272945}}</ref>
Baris 246 ⟶ 248:
Penerapan utama evolusi pada bidang teknologi adalah [[seleksi buatan]], yakni seleksi terhadap sifat-sifat tertentu pada sebuah populasi organisme yang disengajakan. Manusia selama beberapa ribu tahun telah menggunakan seleksi buatan pada [[domestikasi]] tumbuhan dan hewan.<ref>{{cite journal |author=Doebley JF, Gaut BS, Smith BD |title=The molecular genetics of crop domestication |journal=Cell |volume=127 |issue=7 |pages=1309–21 |year=2006 |pmid=17190597 |doi=10.1016/j.cell.2006.12.006 }}</ref> Baru-baru ini, seleksi buatan seperti ini telah menjadi bagian penting dalam [[rekayasa genetika]], dengan [[penanda terseleksi]] seperti gen resistansi antibiotik digunakan untuk memanipulasi DNA pada [[biologi molekuler]].
Karena evolusi dapat menghasilkan proses dan jaringan yang sangat optimal, ia memiliki banyak penerapan pada [[ilmu komputer]]. Pada ilmu komputer, simulasi evolusi yang menggunakan [[algoritme evolusi]] dan [[kehidupan buatan]] dimulai oleh Nils Aall Barricelli pada tahun 1960-an, dan kemudian diperluas oleh [[Alex Fraser]] yang
== Lihat pula ==
Baris 260 ⟶ 262:
* {{en}} [http://science.howstuffworks.com/evolution.htm/printable Howstuffworks.com — Bagaimana evolusi bekerja]
* {{en}} [http://nationalacademies.org/evolution/ National Academies Evolution Resources]
* {{en}} [http://anthro.palomar.edu/synthetic/ Synthetic Theory Of Evolution: An Introduction to Modern Evolutionary Concepts and Theories] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090806034821/http://anthro.palomar.edu/synthetic/ |date=2009-08-06 }}
* {{en}} [http://evolution.berkeley.edu/ Memahami Evolusi, dari ''University of California, Berkeley'']
Baris 268 ⟶ 270:
'''Ceramah daring'''
* {{en}} [http://ascb.org/ibioseminars/brenner/brenner1.cfm What Genomes Can Tell Us About the Past] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090130054532/http://ascb.org/ibioseminars/brenner/brenner1.cfm |date=2009-01-30 }} - oleh [[Sydney Brenner]]
* {{en}} [http://ascb.org/ibioseminars/kirschner/kirschner1.cfm The Origin of Vertebrates] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090123064222/http://ascb.org/ibioseminars/Kirschner/kirschner1.cfm |date=2009-01-23 }} - oleh [[Marc Kirschner]]
{{evolusi}}
[[Kategori:Evolusi| ]]
[[Kategori:Biologi
| |||