Sistem pernapasan: Perbedaan antara revisi

| Image = Respiratory system complete enid.svg

'''Sistem pernapasan''' atau '''sistem respirasi''' adalah [[sistem organ|sistem biologis]] yang terdiri dari [[organ (anatomi)|organ]] dan struktur-struktur lain yang digunakan untuk [[pertukaran gas]] pada [[hewan]] dan [[tumbuhan]]. Anatomi dan fisiologi makhluk hidup yang mewujudkan pertukaran gas ini sangat bervariasi, bergantung pada ukuran tubuhnya, lingkungan tempat hidupnya, dan riwayat evolusinya. Pada [[hewan darat]], pernapasan berlangsung pada [[paru-paru]].<ref name="Biology">{{cite book |last1=Campbell |first1=Neil A. |title=Biology |url=https://archive.org/details/biolog00camp |date=1990 |publisher=Benjamin/Cummings Pub. Co. |location=Redwood City, Calif. |isbn=0-8053-1800-3 |pages=834–835[https://archive.org/details/biolog00camp/page/834 834]–835 |edition=2nd}}</ref> Pertukaran gas di paru-paru terjadi pada jutaan kantung udara kecil. Pada [[mamalia]] dan [[reptil]], kantung udara ini disebut [[alveolus]] (bentuk jamak: alveoli), tetapi pada [[burung]] dinamakan atria. Kantung udara mikroskopis tersebut sangat kaya akan suplai darah, sehingga udara di dalamnya pun terhubung dengan darah.<ref name="Hsia">{{cite journal |last1=Hsia |first1=CC |last2=Hyde |first2=DM |last3=Weibel |first3=ER |author3link=ER Weibel |title=Lung Structure and the Intrinsic Challenges of Gas Exchange. |journal=Comprehensive Physiology |date=15 March 2016 |volume=6 |issue=2 |pages=827–95 |doi=10.1002/cphy.c150028 |pmid=27065169|pmc=5026132 }}</ref> Kantung udara ini berhubungan dengan lingkungan luar melalui sistem saluran udara berupa tabung berongga. Saluran yang terbesar adalah [[trakea]], yang bercabang di tengah dada menjadi dua [[bronkus]] utama. Bronkus memasuki paru-paru, tempat mereka bercabang menjadi bronkus sekunder dan tersier yang rongganya semakin sempit, lalu bercabang menjadi banyak tabung yang lebih kecil, yang dinamakan [[bronkiolus]]. Pada burung, bronkiolus disebut parabronki. Pada bronkiolus atau parabronki inilah umumnya terdapat alveoli pada mamalia dan atria pada burung. Udara harus dipompa dari lingkungan luar menuju ke dalam alveoli atau atria melalui proses [[pernapasan|bernapas]] yang melibatkan [[otot-otot pernapasan]]. Pada sebagian besar [[ikan]] dan sejumlah hewan akuatik lainnya, pernapasan berlangsung pada [[insang]], yang merupakan organ eksternal (baik sebagian maupun sepenuhnya), yang terendam dalam lingkungan perairan. Air akan mengalir melewati insang dengan berbagai cara, baik aktif ataupun pasif. Pertukaran gas terjadi di insang yang terdiri dari filamen tipis atau sangat datar, serta lamela yang mempertemukan secara luas jaringan yang sangat [[Pembuluh darah|tervaskularisasi]] dengan air. Hewan lain, seperti [[serangga]], memiliki anatomi sistem pernapasan yang sangat sederhana. Pada amfibi, kulit pun berperan penting dalam pertukaran gas. [[Tumbuhan]] juga memiliki sistem pernapasan tetapi arah pertukaran gasnya bisa berlawanan jika dibandingkan dengan hewan. Sistem pernapasan pada tumbuhan meliputi [[stomata]], yang ditemukan di berbagai bagian tumbuhan.<ref>{{cite book|last=West|first=John B.|title=Respiratory physiology-- the essentials|publisher=Williams & Wilkins|location=Baltimore|pages=[https://archive.org/details/respiratoryphysi00west/page/1 1–10]|isbn=0-683-08937-4|url=https://archive.org/details/respiratoryphysi00west/page/1|year=1995}}</ref>

Percabangan saluran udara bagian bawah sering digambarkan sebagai pohon pernapasan atau pohon trakeobronkial (Gambar 2).<ref name=gilroy>{{cite book|last1=Gilroy|first1=Anne M.|last2=MacPherson|first2= Brian R.|last3= Ross|first3=Lawrence M.|title= Atlas of Anatomy|publisher=Thieme|location=Stuttgart|date=2008|pages=108–111|isbn=978-1-60406-062-1}}</ref> Interval antara titik-titik percabangan di sepanjang saluran yang menyerupai pohon tersebut sering disebut sebagai "generasi", yang pada manusia dewasa jumlahnya sekitar 23. Percabangan atau generasi awal (sekitar 0-16) terdiri dari trakea dan bronkus, serta bronkiolus besar yang hanya bertindak sebagai saluran yang membawa udara ke bronkiolus pernapasan, saluran alveolar, dan alveoli (sekitar generasi 17-23), tempat pertukaran gas terjadi.<ref name="Pocock">{{cite book|last1=Pocock|first1=Gillian|last2=Richards|first2=Christopher D.|title=Human physiology : the basis of medicine|url=https://archive.org/details/humanphysiologyb0000poco_h3s4|date=2006|publisher=Oxford University Press|location=Oxford|isbn=978-0-19-856878-0|pages=315–317[https://archive.org/details/humanphysiologyb0000poco_h3s4/page/315 315]–317|edition=3rd}}</ref><ref name=tortora1>{{cite book |last1= Tortora |first1= Gerard J. |last2=Anagnostakos|first2=Nicholas P.| title=Principles of anatomy and physiology |url= https://archive.org/details/principlesofan1987tort |url-access= registration |pages=[https://archive.org/details/principlesofan1987tort/page/556 556–586]|edition= Fifth |location= New York |publisher= Harper & Row, Publishers|date= 1987 |isbn= 0-06-350729-3 }}</ref> Bronkiolus didefinisikan sebagai saluran udara kecil yang tidak didukung oleh tulang rawan.<ref name=gilroy />

Bronkus pertama yang bercabang dari trakea merupakan bronkus utama, baik di kanan maupun kiri. Sebagai saluran dengan diameter terbesar kedua setelah trakea (1,8 &nbsp;cm), bronkus ini (berdiameter 1-1,4 &nbsp;cm)<ref name="Pocock"/> memasuki paru-paru di setiap hilum, tempat mereka bercabang menjadi bronkus sekunder yang lebih sempit yang dikenal sebagai bronkus lobar, dan cabang ini menjadi bronkus tersier yang lebih sempit yang dikenal sebagai bronkus segmental. Pembagian bronkus segmental lebih lanjut (berdiameter 1 hingga 6 &nbsp;mm)<ref name="Kacmarek">{{cite book|last1=Kacmarek|first1=Robert M.|last2=Dimas|first2=Steven|last3=Mack|first3=Craig W.|title=Essentials of Respiratory Care - E-Book|url=https://books.google.com/books?id=FV9PAQAAQBAJ&pg=PA81#v=onepage&q&f=false|publisher=Elsevier Health Sciences|language=en|date=13 August 2013|isbn=9780323277785|access-date=2020-05-01|archive-date=2023-01-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20230114050303/https://books.google.com/books?id=FV9PAQAAQBAJ&pg=PA81#v=onepage&q&f=false|dead-url=no}}</ref> dikenal sebagai bronkus segmental urutan 4, 5, dan 6, atau dikelompokkan bersama sebagai bronkus subsegmental.<ref name="Netter">{{cite book|last1=Netter|first1=Frank H.|title=Atlas of Human Anatomy Including Student Consult Interactive Ancillaries and Guides.|date=2014|publisher=W B Saunders Co|location=Philadelphia, Penn.|isbn=978-1-4557-0418-7|page=200|edition=6th}}</ref><ref>{{Cite book|last=Maton|first=Anthea|authorlink=|author2=Jean Hopkins|author3=Charles William McLaughlin|author4=Susan Johnson|author5=Maryanna Quon Warner|author6=David LaHart|author7=Jill D. Wright|title=Human Biology and Health|publisher=Prentice Hall|year=1993|location=wood Cliffs, New Jersey, USA|pages=|url=https://archive.org/details/humanbiologyheal00scho|doi=|id=|isbn=0-13-981176-1}}{{Page needed|date=September 2010}}</ref>

Alveoli merupakan ujung buntu "pohon pernapasan.” Artinya, udara yang memasukinya harus keluar melalui rute yang sama. Sistem seperti ini menciptakan [[ruang mati (fisiologi)|ruang mati]], dengan volume udara (sekitar 150 ml pada manusia dewasa) yang mengisi saluran udara setelah ekshalasi dan kembali ke alveoli sebelum sempat mencapai lingkungan luar.<ref name=fowler1948 /><ref>{{cite web|title=anatomical dead space|url=http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/anatomical+dead+space|website=TheFreeDictionary.com|access-date=2020-05-01|archive-date=2020-08-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20200810084544/https://medical-dictionary.thefreedictionary.com/anatomical+dead+space|dead-url=no}}</ref> Pada akhir inhalasi, saluran udara dipenuhi dengan udara dari lingkungan, yang dihembuskan keluar tanpa bersentuhan dengan penukar gas.<ref name=fowler1948 />

Selama ekspirasi, otot diafragma dan otot interkostal berlaksasi. Hal ini mengembalikan dada dan perut ke posisi yang ditentukan oleh elastisitas anatomi mereka. Kondisi ini merupakan "posisi istirahat menengah" dari toraks dan perut (Gambar 7) ketika paru-paru menampung [[kapasitas residual fungsional]] udara (area biru muda di ilustrasi sebelah kanan Gambar 7), yang pada manusia dewasa volumenya sekitar 2,5-3,0 liter (Gambar 3).<ref name=tortora1>{{cite book |last1= Tortora |first1= Gerard J. |last2=Anagnostakos|first2=Nicholas P.| title=Principles of anatomy and physiology |url= https://archive.org/details/principlesofan1987tort |url-access= registration |pages=[https://archive.org/details/principlesofan1987tort/page/556 556–586]|edition= Fifth |location= New York |publisher= Harper & Row, Publishers|date= 1987 |isbn= 0-06-350729-3 }}</ref> Ekshalasi saat istirahat berlangsung sekitar dua kali lebih lama dari inhalasi karena diafragma secara pasif berelaksasi dengan lebih tenang dibandingkan kontraksi aktif selama inhalasi.

Volume udara yang bergerak masuk atau keluar (di hidung atau mulut) selama satu siklus pernapasan disebut [[volume tidal]]. Pada manusia dewasa yang beristirahat, volume ini sekitar 500 ml per napas. Pada akhir ekshalasi, saluran udara mengandung sekitar 150 ml udara alveolar yang merupakan udara pertama yang dikembalikan ke dalam alveoli selama inhalasi.<ref name=fowler1948>{{cite journal | author = Fowler W.S. | year = 1948 | title = Lung Function studies. II. The respiratory dead space | url = | journal = Am. J. Physiol. | volume = 154 | issue = 3| pages = 405–416 | doi=10.1152/ajplegacy.1948.154.3.405| pmid = 18101134 }}</ref><ref>{{cite journal |last=Burke |first=TV |author2=Küng, M |author3=Burki, NK |title=Pulmonary gas exchange during histamine-induced bronchoconstriction in asthmatic subjects. |journal=Chest |year=1989 |volume=96 |issue=4 |pages=752–6 |pmid=2791669 |doi=10.1378/chest.96.4.752 |url=https://semanticscholar.org/paper/bb22c135c6520cb3dd762bb60e21407575382b4c |access-date=2020-05-02 |archive-date=2020-04-02 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200402025420/https://www.semanticscholar.org/paper/Pulmonary-gas-exchange-during-histamine-induced-in-Burke-K%C3%BCng/bb22c135c6520cb3dd762bb60e21407575382b4c |dead-url=no }}</ref> Volume udara ini, yang dihembuskan keluar dari alveoli dan kembali lagi, dikenal sebagai ventilasi [[ruang mati (fisiologi)|ruang mati]], yang memiliki konsekuensi bahwa dari 500 ml udara yang dihirup ke dalam alveoli setiap kali bernapas, hanya 350 ml (500 ml - 150 ml = 350 ml) yang merupakan udara segar yang hangat dan lembab.<ref name=tortora1 /> Karena 350 ml udara segar ini dicampur secara menyeluruh dan diencerkan oleh udara yang tersisa di alveoli setelah ekshalasi normal (yaitu kapasitas residual fungsional sekitar 2,5-3,0 liter), komposisi udara alveolar hanya sangat sedikit berubah selama siklus pernapasan (lihat Gambar 9). Ketegangan (atau [[tekanan parsial]]) oksigen tetap mendekati 13-14 kPa (sekitar 100 &nbsp;mm Hg), sedangkan karbon dioksida sangat mendekati 5,3 kPa (atau 40 &nbsp;mm Hg). Hal ini kontras dengan komposisi udara luar yang kering di permukaan laut, dengan tekanan parsial oksigen adalah 21 kPa (atau 160 &nbsp;mm Hg) dan karbon dioksida 0,04 kPa (atau 0,3 mmHg).<ref name=tortora1 />

Meskipun bukan bentuk pernapasan, [[manuver Valsava]] melibatkan otot-otot pernapasan. Faktanya, tindakan ini adalah upaya pernapasan yang sangat kuat terhadap [[glotis]] yang tertutup rapat, sehingga tidak ada udara yang bisa keluar dari paru-paru.<ref name="taylor">{{cite journal |last=Taylor |first=D |title=The Valsalva Manoeuvre: A critical review |journal=South Pacific Underwater Medicine Society Journal |volume=26 |issue=1 |year=1996 |issn=0813-1988 |oclc=16986801 |url=http://archive.rubicon-foundation.org/6264 |accessdate=14 March 2016 |archive-date=2010-01-31 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100131114931/http://archive.rubicon-foundation.org/6264 |dead-url=yes }}</ref> Sebaliknya, isi perut digerakkan ke arah yang berlawanan, melalui lubang di dasar panggul. Otot-otot perut berkontraksi dengan sangat kuat, menyebabkan tekanan di dalam perut dan dada meningkat sangat tinggi. Manuver Valsava dapat dilakukan secara sukarela, tetapi umumnya terjadi secara refleks ketika mencoba mengosongkan perut selama, misalnya, buang air besar yang sulit, atau saat melahirkan. Pernapasan berhenti selama manuver ini.

[[Berkas:Alveolar wallWall.jpgsvg|jmpl|300px|ki|'''Gambar 10.''' Penampang [[histologi]]s melalui dinding alveolar yang menunjukkan lapisan tempat gas harus berpindah di antara plasma darah dan udara alveolar. Objek biru tua adalah inti sel [[endotelium]] kapiler dan sel [[epitelium]] alveolar tipe I (atau pneumosit tipe 1). Dua benda merah berlabel "RBC" adalah [[sel darah merah]] dalam darah kapiler paru.]]

Tujuan utama sistem pernapasan adalah mencapai keseimbangan tekanan parsial antara gas pernapasan di alveolar dengan di darah kapiler paru (Gambar 11). Proses ini terjadi melalui [[difusi]] sederhana,<ref>{{cite book|last1=Maton|first1=Anthea|first2=Jean Susan|last2= Hopkins|first3=Charles William|last3=Johnson|first4=Maryanna Quon|last4= McLaughlin|first5=David|last5=Warner|first6=Jill|last6= LaHart Wright|title=Human Biology and Health|url=https://archive.org/details/humanbiologyheal0000unse|publisher=Prentice Hall|year=2010 |location=Englewood Cliffs|pages= 108–118[https://archive.org/details/humanbiologyheal0000unse/page/108 108]–118|isbn=978-0134234359}}</ref> melintasi membran yang sangat tipis (dikenal sebagai [[penghalang darah–udara]]), yang membentuk dinding alveoli paru (Gambar 10). Dinding ini terdiri dari sel-sel epitel alveolar, [[membran basal]], dan sel-sel [[endotelium]] kapiler alveolar (Gambar 10).<ref name=grays>{{cite book |last1=Williams |first1=Peter L. |last2=Warwick |first2=Roger |last3=Dyson|first3=Mary |last4=Bannister |first4=Lawrence H. |title=Gray's Anatomy| pages=1278–1282 |location=Edinburgh|publisher=Churchill Livingstone | edition=Thirty-seventh |date=1989|isbn= 0443-041776 }}</ref> Penghalang gas darah ini sangat tipis (pada manusia, rata-rata tebalnya 2,2 μm), yang dilipat menjadi sekitar 300 juta kantung udara kecil yang disebut alveoli<ref name=grays /> (masing-masing berdiameter antara 75 dan 300 μm) yang bercabang dari bronkiolus pernapasan di paru-paru, sehingga membentuk area permukaan yang sangat besar (sekitar 145 m2) untuk pertukaran gas.<ref name=grays />

Laju pernapasan meningkat ketika [[PCO2|tekanan parsial karbon dioksida]] dalam darah meningkat. Peningkatan ini dideteksi oleh [[kemoreseptor pusat|kemoreseptor gas darah pusat]] pada permukaan anterior medula oblongata.<ref name=tortora1 /> Tubuh aorta dan tubuh karotis adalah kemoreseptor gas darah perifer yang sangat sensitif terhadap tekanan parsial arteri oksigen, meskipun mereka juga merespons, tetapi kurang kuat, terhadap tekanan parsial karbon dioksida.<ref name=tortora1 /> Pada permukaan laut, dalam keadaan normal, kecepatan dan kedalaman pernapasan, lebih ditentukan oleh tekanan parsial arteri karbon dioksida daripada tekanan parsial arteri oksigen, yang dibiarkan bervariasi dalam kisaran yang cukup luas sebelum pusat pernapasan di medula oblongata dan pons menanggapinya untuk mengubah laju dan kedalaman pernapasan.<ref name=tortora1 />

[[Latihan fisik]] meningkatkan laju pernapasan karena tambahan karbon dioksida dihasilkan oleh peningkatan metabolisme otot-otot yang berolahraga.<ref name= ritchisong>{{cite web|title=Respiration|url=http://people.eku.edu/ritchisong/301notes6.htm|publisher=Harvey Project|accessdate=27 July 2012|archive-date=2018-12-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20181228213319/http://people.eku.edu/ritchisong/301notes6.htm|dead-url=no}}</ref> Selain itu, gerakan pasif anggota badan juga secara refleks menghasilkan peningkatan kecepatan pernapasan.<ref name=tortora1 /><ref name= ritchisong /> Informasi yang diterima dari reseptor peregangan di paru-paru membatasi volume tidal (kedalaman inhalasi dan ekshalasi).

[[Berkas:Mount_Everest_as_seen_from_Drukair2_PLW_edit.jpg|jmpl|ki|300 px|'''Gambar 1314.''' Foto udara [[Gunung Everest]] dari selatan, di belakang [[Nuptse]] dan [[Lhotse]].]]

Walaupun demikian, ada komplikasi peningkatan volume udara yang perlu dihirup per menit ([[volume menit pernapasan]]) untuk memberi paru-paru sejumlah oksigen yang sama pada altitudo tertentutinggi seperti pada permukaan laut. Selama inhalasi, udara dihangatkan dan dijenuhkan dengan uap air selama berjalan melalui [[rongga hidung]] dan [[faring]]. [[Tekanan uap air]] jenuh hanya tergantung pada suhu. Tekanan pada suhu inti tubuh 37 &nbsp;°C yaitu 6,3 kPa (47,0 mmHg), terlepas dari pengaruh lainnya, termasuk ketinggian.<ref>{{cite book |last1=Diem |first1=K. |last2=Lenter| first2= C.|title=Scientific Tables| location=Basle, Switzerland|publisher=Ciba-Geigy |date=1970|edition= Seventh| pages= 257–258 }}</ref> Jadi pada permukaan laut, dengan tekanan atmosfer sekitar 100 kPa, udara lembab yang mengalir dari trakea ke paru-paru terdiri dari uap air (6,3 kPa), nitrogen (74,0 kPa), oksigen (19,7 kPa), serta sejumlah kecil karbon dioksida dan gas-gas lain (sehingga totalnya 100 kPa). Pada udara kering, [[tekanan parsial]] oksigen di permukaan laut adalah 21,0 kPa (yaitu 21% dari 100 kPa), dibandingkan dengan 19,7 kPa oksigen yang memasuki udara alveolar (tekanan parsial oksigen trakea adalah 21% dari [100 kPa – 6,3 kPa] = 19,7 kPa). Di puncak Gunung Everest (pada ketinggian 8.848 m atau 29.029 kaki) tekanan atmosfer total adalah 33,7 kPa, dengan 7,1 kPa (atau 21%) adalah oksigen.<ref name=altitude /> Udara yang memasuki paru-paru juga memiliki tekanan total 33,7 kPa, dengan 6,3 kPa adalah uap air (seperti di permukaan laut). Hal ini mengurangi tekanan parsial oksigen yang memasuki alveoli menjadi 5,8 kPa (atau 21% dari [33,7 kPa – 6,3 kPa] = 5,8 kPa). Oleh karena itu, pengurangan tekanan parsial oksigen diuntuk udara yang dihirup, secara substansial lebih besar dibandingkan pengurangan tekanan atmosfer total pada ketinggian akantertentu (pada Gunung Everest: 5,8 kPa vs 7,1 kPa).

[[Gajah]] merupakan satu-satunya mamalia yang diketahui tidak memiliki [[ruang pleura]]. Akan tetapi, [[pleura parietal]] dan [[pleura viseral]] mereka terdiri dari [[jaringan ikat]] padat dan bergabung satu sama lain melalui jaringan ikat longgar.<ref>{{Cite journal|last=West|first=John B.|date=2001-05|title=Snorkel breathing in the elephant explains the unique anatomy of its pleura|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0034568701002031|journal=Respiration Physiology|language=en|volume=126|issue=1|pages=1–8|doi=10.1016/S0034-5687(01)00203-1|access-date=2020-05-07|archive-date=2020-05-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20200502135904/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0034568701002031|dead-url=no}}</ref> Tidak adanya ruang pleura, serta diafragma tebal yang luar biasa, dianggap sebagai adaptasi evolusi yang memungkinkan gajah untuk tetap berada di bawah air untuk waktu yang lama sambil bernapas melalui [[belalai]]nya sebagai perilaku ''snorkeling''.<ref>{{Cite journal|last=West|first=John B.|date=2002-04|title=Why Doesn't the Elephant Have a Pleural Space?|url=https://www.physiology.org/doi/10.1152/nips.01374.2001|journal=Physiology|language=en|volume=17|issue=2|pages=47–50|doi=10.1152/nips.01374.2001|issn=1548-9213}}</ref> Pada gajah, paru-paru melekat pada diafragma dan pernapasan lebih banyak bergantung pada diafragma dibandingkan ekspansi sangkar rusuk.<ref>{{Cite journal|last=Shoshani|first=Jeheskel|date=1998-12|title=Understanding proboscidean evolution: a formidable task|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0169534798014918|journal=Trends in Ecology & Evolution|language=en|volume=13|issue=12|pages=480–487|doi=10.1016/S0169-5347(98)01491-8|access-date=2020-05-07|archive-date=2020-04-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20200429170022/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0169534798014918|dead-url=no}}</ref>

Sistem pernapasan [[burung]] sangat berbeda dibandingkan mamalia. Burung memiliki paru-paru kaku yang tidak mengembang dan berkontraksi selama siklus pernapasan. Alih-alih, sistem [[kantung udara (anatomi)|kantung udara]] yang ekstensif (Gambar 15) tersebar di seluruh tubuh mereka. Kantung-kantung udara ini bertindak sebagai [[ubub]] (penghembus) yang menarik udara dari lingkungan luar ke dalam kantung tersebut, dan mengeluarkan udara terpakai yang telah melewati paru-paru (Gambar 18).<ref name="campbell">{{cite book|last1=Campbell|first1=Neil A.|title=Biology|url=https://archive.org/details/biolog00camp|date=1990|publisher=Benjamin/Cummings Pub. Co.|location=Redwood City, Calif.|isbn=0-8053-1800-3|pages=836–844[https://archive.org/details/biolog00camp/page/836 836]–844|edition=2nd}}</ref> Burung juga tidak memiliki diafragma atau [[rongga pleura]].

[[Berkas:Cross-current exchanger.jpg|jmpl|ka|250 px|'''Gambar 19.''' Penukar gas pernapasan lintas arus di paru-paru burung. Udara dikeluarkan dari kantung-kantung udara tanpa arah (dari kanan ke kiri dalam diagram) melalui parabronki. Kapiler paru mengelilingi parabronki dengan cara yang ditunjukkan (darah mengalir dari bawah parabronkus ke atasnya dalam diagram).<ref name=AvResp>{{cite web | url = http://www.people.eku.edu/ritchisong/birdrespiration.html | title = BIO 554/754 – Ornithology: Avian respiration | accessdate = 2009-04-23 | last = Ritchson | first = G | publisher = Department of Biological Sciences, Eastern Kentucky University | archive-date = 2019-03-10 | archive-url = https://web.archive.org/web/20190310220934/http://www.people.eku.edu/ritchisong/birdrespiration.html | dead-url = no }}</ref><ref name= graham>{{cite journal|last=Scott|first=Graham R.|title=Commentary: Elevated performance: the unique physiology of birds that fly at high altitudes|journal=Journal of Experimental Biology|volume= 214|issue=Pt 15|pages=2455–2462|date=2011|doi=10.1242/jeb.052548|pmid=21753038|doi-access=free}}</ref> Darah atau udara dengan kandungan oksigen tinggi ditunjukkan dengan warna merah; udara atau darah yang miskin oksigen ditampilkan dalam berbagai warna ungu-biru.]]

Trakea merupakan area ruang mati: udara miskin oksigen yang dikandungnya pada akhir ekshalasi merupakan udara pertama yang kembali memasuki kantung udara posterior dan paru-paru. Dibandingkan dengan saluran pernapasan mamalia, volume ruang mati pada burung rata-rata 4,5 kali lebih besar dibandingkan mamalia dengan ukuran yang sama.<ref name="Whittow 2000 233–241">{{cite book|last=Whittow|first=G. Causey|title=Sturkie's Avian Physiology|url=https://archive.org/details/sturkiesavianphy00whit|year=2000|publisher=Academic Press|location=San Diego, California|isbn=978-0-12-747605-6 |pages=233–241[https://archive.org/details/sturkiesavianphy00whit/page/n230 233]–241}}</ref><ref name=AvResp /> Burung-burung dengan leher panjang memiliki trakea yang panjang, dan karena itu harus menarik napas lebih dalam dibandingkan mamalia untuk melonggarkan volume ruang mati mereka yang lebih besar. Pada beberapa burung (misalnya ''[[Cygnus cygnus]]'', ''[[Platalea leucorodia]]'', ''[[Grus americana]]'', dan ''[[Pauxi pauxi]]'') trakeanya, yang pada beberapa [[burung jenjang]] bisa sepanjang 1,5 m,<ref name=AvResp /> berbentuk melingkar bolak-balik di dalam tubuh, yang secara drastis meningkatkan ventilasi ruang mati.<ref name=AvResp /> Tujuan dari struktur yang tidak umum ini tidak diketahui.

Struktur anatomi paru-paru [[reptil]] tidak terlalu kompleks, mereka tidak memiliki struktur pohon pernapasan yang sangat eksptensif seperti yang ditemukan pada paru-paru mamalia. Namun, pertukaran gas pada reptil masih terjadi di alveoli.<ref name=campbell /> Reptil tidak memiliki diafragma. Dengan demikian, pernapasan terjadi melalui perubahan volume rongga tubuh yang dikendalikan oleh kontraksi otot interkostal pada semua reptil kecuali [[kura-kura]]. Pada kura-kura, kontraksi pasangan otot-otot sisi tertentu mengatur inhalasi dan ekshalasi.<ref>[http://www.britannica.com/EBchecked/topic/498684/reptile/38473/Respiratory-system Respiratory system] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140130234852/http://www.britannica.com/EBchecked/topic/498684/reptile/38473/Respiratory-system |date=2014-01-30 }}. Encyclopædia Britannica.</ref>

Oksigen tidak mudah larut dalam air. Air tawar dengan aerasi penuh hanya mengandung 8–10 ml oksigen per liter, sebagai perbandingan, konsentrasi oksigen pada udara di permukaan laut sebesar 210 ml per liter.<ref name="Advanced Biology">{{cite book|title=Advanced Biology|url=https://archive.org/details/advancedbiology0000robe|author1=M. b. v. Roberts |author2=Michael Reiss |author3=Grace Monger |pages=164–165[https://archive.org/details/advancedbiology0000robe/page/164 164]–165|publisher=Nelson|year=2000|location=London, UK}}</ref> Selain itu, [[koefisien difusi]] (yaitu laju ketika suatu zat berdifusi dari daerah konsentrasi tinggi menuju salah satu konsentrasi rendah pada kondisi standar) gas pernapasan biasanya 10.000 kali lebih cepat di udara dibandingkan di dalam air.<ref name="Advanced Biology"/> Oksigen, misalnya, memiliki koefisien difusi 17,6 &nbsp;mm²/s di udara, tetapi hanya 0,0021 &nbsp;mm²/s di dalam air,<ref name="Cussler">{{cite book |first=E. L. |last=Cussler |title=Diffusion: Mass Transfer in Fluid Systems |url=https://archive.org/details/diffusionmasstra0000cuss_c2h9 |edition=2nd |publisher=Cambridge University Press |location=New York |year=1997 |isbn=0-521-45078-0 }}</ref><ref name="Welty">{{cite book |first=James R. |last=Welty |first2=Charles E. |last2=Wicks |first3=Robert E. |last3=Wilson |first4=Gregory |last4=Rorrer |title=Fundamentals of Momentum, Heat, and Mass Transfer |publisher=Wiley |year=2001 |isbn=978-0-470-12868-8 }}</ref><ref name=crc>[{{Cite web |url=http://www.crcpress.com/product/isbn/9781439820773 |title=CRC Press Online: CRC Handbook of Chemistry and Physics, Section 6, 91st Edition] |access-date=2020-05-07 |archive-date=2011-07-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110716073635/http://www.crcpress.com/product/isbn/9781439820773 |dead-url=yes }}</ref><ref name=caltech>[{{Cite web |url=http://www.cco.caltech.edu/~brokawc/Bi145/Diffusion.html |title=Diffusion<!-- Bot generated title -->] |access-date=2020-05-07 |archive-date=2020-01-28 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200128210708/http://www.cco.caltech.edu/~brokawc/Bi145/Diffusion.html |dead-url=no }}</ref> sedangkan nilai koefisien difusi untuk karbon dioksida adalah 16 &nbsp;mm²/s di udara dan 0,0016 &nbsp;mm²/s di dalam air.<ref name=crc /><ref name=caltech /> Artinya, ketika oksigen diambil dari air untuk bersentuhan dengan penukar gas, mereka diganti secara lebih lambat oleh oksigen dari daerah kaya oksigen yang berjarak dekat dari penukar tersebut dibandingkan dengan yang seharusnya terjadi di udara. Ikan telah mengembangkan [[insang]] untuk mengatasi masalah ini. Insang adalah organ khusus yang mengandung [[filamen insang|filamen]], yang selanjutnya membelah menjadi [[lamela (anatomi)|lamela]]. Lamela mengandung [[pembuluh darah kapiler|jejaring kapiler]] berdinding tipis yang memaparkan secara luas area pertukaran gas dengan volume air yang sangat besar yang melewatinya.<ref name="Newstead1967">{{Cite journal| author=Newstead James D | title=Fine structure of the respiratory lamellae of teleostean gills| journal=[[Cell and Tissue Research]]| volume=79| issue=3| year=1967| pages=396–428| doi=10.1007/bf00335484| pmid=5598734}}</ref>

Insang menggunakan sistem pertukaran arus balik yang meningkatkan efisiensi pengambilan oksigen dari air.<ref name=campbell3>{{cite book|last1=Campbell|first1=Neil A.|title= Biology|url=https://archive.org/details/biolog00camp|edition= Second|publisher= Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc|location= Redwood City, California|date= 1990|pages=836–838[https://archive.org/details/biolog00camp/page/836 836]–838|isbn=0-8053-1800-3}}</ref><ref name="Hughes1972">{{Cite journal| author=Hughes GM| title=Morphometrics of fish gills| journal=Respiration Physiology| volume=14| issue=1–2| year=1972| pages=1–25| doi=10.1016/0034-5687(72)90014-x| pmid=5042155}}</ref><ref name=storer>{{cite book|last1=Storer|first1=Tracy I.|last2=Usinger|first2=R. L.|last3=Stebbins|first3=Robert C.|last4=Nybakken|first4=James W.|title=General Zoology|edition=sixth|publisher=McGraw-Hill|location=New York|date=1997|pages=[https://archive.org/details/generalzoolog00stor/page/668 668–670]|isbn=0-07-061780-5|url=https://archive.org/details/generalzoolog00stor/page/668}}</ref> Air beroksigen segar yang masuk melalui mulut tanpa terputus "dipompa" melalui insang dalam satu arah, sementara darah di lamela mengalir ke arah yang berlawanan, sehingga tercipta aliran darah dan air yang berlawanan (Gambar 22), yang merupakan mekanisme yang menjaga kelangsungan hidup ikan.<ref name=storer />

Air diambil melalui mulut dengan menutup operkulum (penutup insang) dan memperbesar rongga mulut (Gambar 23). Secara bersamaan, ruang insang membesar dan menghasilkan tekanan yang lebih rendah dibandingkan mulut sehingga air mengalir melalui insang.<ref name=storer /> Rongga mulut kemudian berkontraksi menginduksi penutupan katup mulut secara pasif untuk mencegah air mengalir balik dari mulut (Gambar 23).<ref name=storer /><ref name=VB>{{cite book |author=Romer, Alfred Sherwood|author2=Parsons, Thomas S.|year=1977|title=The Vertebrate Body |url=https://archive.org/details/vertebratebody0000rome_a5a9|publisher=Holt-Saunders International|location= Philadelphia, PA|pages= 316–327[https://archive.org/details/vertebratebody0000rome_a5a9/page/316 316]–327|isbn= 0-03-910284-X|author-link=Alfred Romer}}</ref> Sebaliknya, air di mulut dipaksa melewati insang, sementara ruang insang berkontraksi untuk mengosongkan air yang dikandungnya melalui bukaan operkulum (Gambar 23). Aliran balik ke ruang insang selama fase inhalasi dicegah oleh membran di sepanjang batas ventroposterior operkulum (diagram di sebelah kiri pada Gambar 23). Dengan demikian, rongga mulut dan ruang insang bekerja bergantian sebagai pompa isap dan pompa tekanan untuk mempertahankan aliran air yang stabil ke insang dalam satu arah. [53] Karena darah pada kapiler lamela mengalir berlawanan arah dengan air, aliran yang berlawanan ini mempertahankan gradien konsentrasi yang curam bagi oksigen dan karbon dioksida di sepanjang masing-masing kapiler (diagram yang lebih rendah pada Gambar 22). Oleh karenanya, oksigen dapat terus-menerus berdifusi ke dalam darah, sementara karbon dioksida ke dalam air.<ref name="Hughes1972"/> Meskipun sistem pertukaran arus balik secara teoretis memungkinkan pemindahan gas pernapasan yang hampir komplit dari satu sisi penukar ke sisi lainnya, tetapi pada ikan, umumnya kurang dari 80% oksigen dalam air yang mengalir melalui insang, ditransfer ke darah.<ref name=campbell3 />

Pada hiu [[zona pelagik|pelagik]] aktif tertentu, air melewati mulut dan insang saat mereka bergerak dalam proses yang dikenal sebagai "ventilasi ram".<ref name="Gilbertson">{{cite book| last = Gilbertson| first = Lance|title = Zoology Laboratory Manual| publisher = McGraw-Hill | year = 1999| location = New York|isbn= 0-07-237716-X}}</ref> Saat beristirahat, sebagian besar hiu memompa air melewati insang mereka, seperti yang dilakukan kebanyakan ikan bertulang, untuk memastikan bahwa air beroksigen terus mengalir melalui insang mereka. Namun, sejumlah kecil spesies telah kehilangan kemampuan untuk memompa air melalui insang mereka dan harus berenang tanpa istirahat. Spesies-spesies ini merupakan ventilator ram obligat dan mungkin akan [[asfiksia|sesak napas]] jika tidak dapat bergerak. Ventilasi ram obligat juga berlaku untuk beberapa spesies ikan bertulang pelagik.<ref>{{cite web | url = http://www.textbookleague.org/73shark.htm | title = Deep Breathing | author = William J. Bennetta | year = 1996 | accessdate = 2007-08-28 | archive-date = 2007-08-14 | archive-url = https://web.archive.org/web/20070814075030/http://www.textbookleague.org/73shark.htm | dead-url = yes }}</ref>

Sebagian besar [[serangga]] bernapas secara pasif melalui [[spirakel]]nya (lubang khusus pada [[eksoskeleton]]) dan udara mencapai setiap bagian tubuh melalui serangkaian tabung yang mengecil yang disebut 'trakaea’ ketika diameternya relatif besar, dan 'trakeola' ketika diameternya sangat kecil. Trakeola melakukan kontak dengan sel-sel individual di seluruh tubuh.<ref name=campbell /> Sebagian trakeola terisi cairan, yang dapat ditarik dari setiap trakeola ketika ada jaringan (misalnya otot) yang bergerak aktif dan memiliki kebutuhan oksigen yang tinggi, sehingga udara dibawa lebih dekat ke sel-sel aktif.<ref name=campbell /> Hal ini mungkin disebabkan oleh penumpukan asam laktat pada otot aktif yang menyebabkan gradien osmotik, memindahkan air dari trakeola ke sel-sel aktif. Difusi gas terjadi secara efektif pada jarak pendek tetapi tidak pada jarak yang lebih besar. Ini adalah salah satu alasan mengapa semua serangga berukuran relatif kecil. Serangga yang tidak memiliki spirakel dan trakaea, seperti beberapa [[Collembola]], bernapas langsung melalui kulit mereka, yang juga terjadi melalui difusi gas.<ref>[http://www.earthlife.net/insects/anatomy.html The Earth Life Web, Insect Morphology and Anatomy] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081103053511/http://www.earthlife.net/insects/anatomy.html |date=2008-11-03 }}. Earthlife.net. Retrieved on 2013-04-21.</ref>

Pendapat lama menyatakan bahwa serangga mengalami pertukaran gas dengan lingkungan secara terus-menerus dengan [[difusi gas]] sederhana ke dalam sistem trakea. Namun, telah ditemukan variasi besar dalam pola ventilasi serangga dan respirasi serangga tampaknya sangat bervariasi. Beberapa serangga kecil tidak menunjukkan gerakan pernapasan terus-menerus dan mungkin tidak memiliki kendali otot yang menggerakkan spirakel. Namun, serangga lain memanfaatkan [[kontraksi otot]] perut serta kontraksi dan relaksasi spirakel yang terkoordinasi untuk menghasilkan pola pertukaran gas siklikal dan untuk mengurangi hilangnya air ke atmosfer. Bentuk paling ekstrem dari pola-pola ini disebut siklus [[pertukaran gas diskontinyu]].<ref>{{Cite journal|last=Lighton|first=John R. B.|date=1996-01|title=Discontinuous Gas Exchange in Insects|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.en.41.010196.001521|journal=Annual Review of Entomology|language=en|volume=41|issue=1|pages=309–324|doi=10.1146/annurev.en.41.010196.001521|issn=0066-4170}}{{Pranala mati|date=November 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>

Tumbuhan menggunakan gas [[karbon dioksida]] dalam proses [[fotosintesis]], dan menghasilkan gas [[oksigen]] sebagai limbah. Persamaan kimia fotosintesis adalah 6 CO₂ (karbon dioksida) dan 6 H₂O (air), yang di hadapan sinar matahari menghasilkan C₆H₁₂O₆ (glukosa) dan 6 O₂ (oksigen). Fotosintesis menggunakan elektron pada atom karbon sebagai repositori untuk energi yang diperoleh dari sinar matahari.<ref name=stryer>{{cite book |last1= Stryer |first1= Lubert | title=In: Biochemistry. |url= https://archive.org/details/biochemistry0000stry |chapter= Photosynthesis |edition= Fourth |location= New York |publisher= W.H. FreeMan and Company|date= 1995 |pages= 653–680[https://archive.org/details/biochemistry0000stry/page/653 653]–680 |isbn= 0-7167-2009-4 }}</ref> Respirasi atau pernapasan adalah kebalikan dari fotosintesis, yang bertujuan untuk mengembalikan energi untuk menyalakan reaksi kimia dalam sel. Dengan melakukan hal itu, atom karbon dan elektronnya digabungkan dengan oksigen yang membentuk CO₂ yang bisa dengan mudah dihilangkan dari sel dan tumbuhan tersebut. Tumbuhan menggunakan kedua proses ini, fotosintesis untuk menangkap energi dan [[respirasi seluler|metabolisme oksidatif]] untuk menggunakannya.

Respirasi tumbuhan dibatasi oleh proses [[difusi]]. Tumbuhan mengambil karbon dioksida melalui lubang, yang dikenal sebagai [[stomata]], yang dapat membuka dan menutup pada bagian bawah [[daun]] dan kadang-kadang pada bagian lain tumbuhan. Sebagian besar tumbuhanmembutuhkan oksigen untuk proses [[katabolisme|katabolik]] (reaksi pemecahan yang melepaskan energi). Akan tetapi, jumlah O₂ yang digunakan per jam kecil karena mereka dilibatkan dalam kegiatan yang membutuhkan tingkat metabolisme aerob yang tinggi. Namun, kebutuhan mereka akan udara sangat tinggi karena mereka membutuhkan CO₂ untuk fotosintesis, yang hanya merupakan 0,04% dari udara lingkungan. Jadi, untuk membuat 1 gram glukosa diperlukan penghilangan semua CO₂ dari setidaknya 18,7 liter udara di permukaan laut. Inefisiensi dalam proses fotosintesis menyebabkan volume udara yang digunakan jauh lebih besar.<ref name=stryer /><ref>{{cite book|last1=Campbell|first1=Neil A.|title= Biology|url=https://archive.org/details/biolog00camp|edition= Second|publisher= Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc|location= Redwood City, California|date= 1990|pages=206–223[https://archive.org/details/biolog00camp/page/206 206]–223|isbn=0-8053-1800-3}}</ref>