Fotosintesis: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
kTidak ada ringkasan suntingan |
k v2.05b - Perbaikan untuk PW:CW (Referensi sebelum tanda baca) |
||
| (546 revisi antara oleh lebih dari 100 100 pengguna tak ditampilkan) | |||
Baris 1:
[[
[[File:Photosynthesis equation-id.svg|400 px|thumb|Reaksi yang terjadi selama fotosintesis tumbuhan.]]
[[File:Seawifs global biosphere.jpg|400 px|thumb|right|Gambar komposit yang menunjukkan distribusi global fotosintesis, termasuk [[fitoplankton]] samudra dan [[vegetasi]] terestrial. Warna merah tua dan biru-hijau masing-masing menunjukkan daerah aktivitas fotosintesis tinggi di laut dan di darat.]]
'''Fotosintesis''' adalah suatu proses [[biokimia]] pembentukan [[karbohidrat]] dari bahan anorganik yang dilakukan oleh [[tumbuhan]], terutama tumbuhan yang mengandung zat hijau daun, yaitu [[klorofil]]. Selain yang mengandung zat hijau daun, ada juga makhluk hidup yang berfotosintesis yaitu [[alga]], dan beberapa jenis [[bakteri]] dengan menggunakan zat hara, [[karbon dioksida]], dan [[air]] serta dibutuhkan bantuan energi cahaya [[matahari]].<ref name=salis> Salisbury FB, Ross CW. 1992. ''Fisiologi Tumbuhan''. Jilid 2. Bandung: Institut Teknologi Bandung. Hal. 19-38.</ref>
== Sejarah penemuan ==
Meskipun masih ada langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami, persamaan umum fotosintesis telah diketahui sejak tahun 1800-an.<ref name=lac>{{en}}Tyler Lacoma, eHow Contributor. 2010. Discovery of Photosynthesis. [terhubung berkala] http://www.ehow.com/about_5410325_discovery-photosynthesis.html {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100115230524/http://www.ehow.com/about_5410325_discovery-photosynthesis.html |date=2010-01-15 }} [14 Mei 2010].</ref> Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan ahli kimia, [[Jan van Helmont]], seorang [[Flandria]] (sekarang bagian dari [[Belgia]]), melakukan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang menyebabkan massa tumbuhan bertambah dari waktu ke waktu.<ref name=lac/> Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa tumbuhan bertambah hanya karena pemberian air.<ref name=lac/> Namun, pada tahun [[1727]], ahli botani [[Inggris]], [[Stephen Hales]] berhipotesis bahwa pasti ada faktor lain selain air yang berperan. Ia mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan cahaya yang terlibat dalam proses tertentu.<ref name=lac/> Pada saat itu belum diketahui bahwa udara mengandung unsur gas yang berlainan.<ref name=salis/>
Pada tahun 1771, [[Joseph Priestley]], seorang ahli kimia sekaligus pendeta berkebangsaan Inggris, menemukan bahwa ketika ia menutupi sebuah [[lilin]] menyala dengan sebuah [[toples]] terbalik, nyalanya akan mati sebelum lilinnya habis terbakar.<ref name=foy>{{en}} Foyer, Christine H. 1989. Photosynthesis. New York:Chapman and Hall. Hal. 4-9.</ref> Ia kemudian menemukan bila ia meletakkan [[tikus]] dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari kedua percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" [[udara]] dalam toples itu dan menyebabkan matinya tikus.<ref name=foy/> Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah “dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan.<ref name=foy/> Ia juga menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.<ref name=foy/>
Pada tahun [[1778]], [[Jan Ingenhousz]], dokter kerajaan [[Austria]], mengulangi eksperimen Priestley.<ref name=hop/> Ia memperlihatkan bahwa cahaya Matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang "rusak".<ref name=ges>{{en}} Gest H. 2000. Bicentenary homage to Dr Jan Ingen-Housz,MD (1730–1799), pioneer of photosynthesis research. ''Photosynthesis Research'' 63: 183–190.</ref> Ia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada keadaan gelap sehingga ia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah kemungkinan meracuni penghuninya.<ref name=ges/>
Akhirnya pada tahun [[1782]], [[Jean Senebier]], seorang [[pastor]] [[Prancis]], menunjukkan bahwa udara yang "dipulihkan" dan "merusak" itu adalah karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam fotosintesis.<ref name=salis/> Tidak lama kemudian, [[Theodore de Saussure]] berhasil menunjukkan hubungan antara hipotesis [[Stephen Hale]] dengan percobaan-percobaan "pemulihan" udara.<ref name=salis/> Ia menemukan bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena penyerapan karbon dioksida, tetapi juga oleh pemberian air.<ref name=salis/> Melalui serangkaian eksperimen inilah akhirnya para ahli berhasil menggambarkan persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan (seperti glukosa).
== Perangkat fotosintesis ==
[[Image:Chloroplast.svg|jmpl|275px|ka|Struktur kloroplas:<br /> 1. membran luar<br /> 2. ruang antar membran<br />
3. membran dalam (1+2+3: bagian amplop) <br />
4. stroma <br />
5. lumen tilakoid (inside of thylakoid) <br />
6. membran tilakoid <br />
7. granum (kumpulan tilakoid) <br />
8. tilakoid (''lamella'') <br />
9. pati <br />
10. ribosom <br />
11. DNA plastida <br />
12. plastoglobula
]]
=== Pigmen ===
[[Proses]] fotosintesis tidak dapat berlangsung pada setiap [[sel]], tetapi hanya pada sel yang mengandung [[pigmen]] fotosintetik.<ref name=woo>{{en}} Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, Closs GL, Dutler H, Hannah J, Hauck FP, Itô S, Langemann A, Le Goff E, Leimgruber W, Lwowski W, Sauer J, Valenta Z, Volz H. 1960. The total synthesis of chlorophyll. ''Journal of the American Chemical Society'' 82: 3800–3802.</ref> Sel yang tidak mempunyai pigmen fotosintetik ini tidak mampu melakukan proses fotosintesis.<ref name=woo/> Pada percobaan [[Jan Ingenhousz]], dapat diketahui bahwa [[intensitas]] [[cahaya]] memengaruhi [[laju]] fotosintesis pada [[tumbuhan]].<ref name=ges/> Hal ini dapat terjadi karena perbedaan [[energi]] yang dihasilkan oleh setiap [[spektrum]] [[cahaya]].<ref name=ges/> Di samping adanya perbedaan energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda adalah kemampuan [[daun]] dalam menyerap berbagai spektrum cahaya yang berbeda tersebut.<ref name=ges/> Perbedaan kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan adanya perbedaan [[jenis]] pigmen yang terkandung pada [[jaringan]] daun.<ref name=ges/>
Di dalam daun terdapat [[mesofil]] yang terdiri atas [[jaringan]] bunga karang dan jaringan pagar.<ref name=pra> Prawirohartono S. 2005. Sains Biologi. Jakarta: Bumi Aksara. Hal. 64-71.</ref> Pada kedua jaringan ini, terdapat [[kloroplas]] yang mengandung pigmen hijau klorofil.<ref name=pra/> Pigmen ini merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang berperan penting dalam [[menyerap]] energi [[matahari]].<ref name=pra/>
Dari semua [[radiasi]] matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu [[panjang gelombang]] yang berada pada kisaran cahaya tampak (380 - 700 nm).<ref name=tai/> Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm), dan violet (< 400 nm).<ref name=ipb>Institut Pertanian Bogor. 2008. Laju Fotosintesis Pada Berbagai Panjang Gelombang Cahaya. [terhubung berkala] http://web.ipb.ac.id/~tpb/tpb/files/materi/prak_biologi/LAJU%20FOTOSINTESIS%20PADA%20BERBAGAI%20PANJANG%20GELOMBANG%20CAHAYA.pdf{{Pranala mati|date=Maret 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} [ 30 Mei 2008].</ref> Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis.<ref name=ipb/> Hal ini terkait pada sifat [[pigmen]] penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis.<ref name=ipb/> Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu.<ref name=ipb/> Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda.<ref name=ipb/> [[Kloroplas]] mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah, sementara klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung berperan dalam reaksi terang.<ref name=ipb/> Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron.<ref name=sal/> Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.
=== Kloroplas ===
[[Berkas:Chloroplast in leaf of Anemone sp TEM 12000x.png|jmpl|kiri|Hasil mikroskop elektron dari kloroplas]]
[[Kloroplas]] terdapat pada semua bagian [[tumbuhan]] yang berwarna hijau, termasuk [[batang]] dan [[buah]] yang belum matang.<ref name=oke>{{en}} O'Keefe DP. 1988. Structure and function of the chloroplast ''bf'' complex. ''Photosynthesis Research'' 17:189-216.</ref> Di dalam kloroplas terdapat [[pigmen]] [[klorofil]] yang berperan dalam proses fotosintesis.<ref name=kra>{{en}} Krause K. 2008. From chloroplasts to cryptic plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants. ''Curr. Genet''. 54 (3): 111–21.</ref> Kloroplas mempunyai bentuk seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma.<ref name=oke/> Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran.<ref name=oke/> Membran stroma ini disebut [[tilakoid]], yang didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut [[lokuli]].<ref name=oke/> Di dalam [[stroma]] juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk [[grana]] (kumpulan granum).<ref name=oke/> Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di antara membran tilakoid.<ref name=oke/> Bila sebuah granum disayat maka akan dijumpai beberapa [[komponen]] seperti [[protein]], klorofil a, klorofil b, [[karetonoid]], dan [[lipid]].<ref name=chi>{{en}} Chin WS, Woo KC. 1986. Simultaneous measurements of steady state chlorophyll a fluorescence and CO2 assimilation in leaves. ''J Pl Physiol'' 80:877-883. </ref>
Secara keseluruhan, stroma berisi protein, [[enzim]], [[DNA]], [[RNA]], gula fosfat, [[ribosom]], [[vitamin]]-vitamin, dan juga ion-ion [[logam]] seperti mangan (Mn), besi (Fe), maupun tembaga (Cu).<ref name=pra/> Pigmen fotosintetik terdapat pada [[membran]] tilakoid.<ref name=pra/> Sedangkan, pengubahan [[energi]] cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid dengan produk akhir berupa [[glukosa]] yang dibentuk di dalam stroma.<ref name=pra/> Klorofil sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sebagai [[fotosistem]].<ref name=pra/>
=== Fotosistem ===
Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap [[energi]] cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron.<ref name=pra/> Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam [[klorofil]] dan [[pigmen]] lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, [[klorofil]] b berwarna hijau tua, dan [[karoten]] yang berwarna kuning sampai jingga.<ref name=pra/> Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis.<ref name=and>{{en}} Andreasson LE, Vanngard T. 1988. Electron transport in photosystems I and II. ''Ann Rev of Plant Physiol and Plant Molecu Biol'' 39:379-411.</ref>
Klorofil a berada dalam bagian pusat [[reaksi]].<ref name=sal/> Klorofil ini berperan dalam menyalurkan [[elektron]] yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron.<ref name=sal/> Elektron ini selanjutnya masuk ke [[sistem]] [[siklus]] elektron.<ref name=sal/> Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai [[energi]] tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari [[molekul]] perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena.<ref name=and/>
Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II.<ref name=and/> Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang [[sensitif]] terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700.<ref name=rei>{{en}} Reily P, Nelson N. 1988. Photosystem I complex. ''Photosynthesis Research'' 19:73-84.</ref> Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena.<ref name=rei/> Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap [[panjang gelombang]] 680 nm sehingga disebut P680.<ref name=chit>{{en}} Chitnis PR, Thornber JP. 1998. The major light-harvesting complex of photosystem II:Aspect of its molecular and cell biology. ''Photosynthesis Research'' 16:41-63.</ref> P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700.<ref name=chit/> Dengan [[potensial]] redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul [[air]].<ref name=pra/>
== Fotosintesis pada tumbuhan ==
Tumbuhan bersifat [[autotrof]].<ref name=hop>{{en}} Hopkins WG, Hϋner NPA. 2004. Introduction to Plant Physiology. Hoboken: John Wiley & Sons. Hal. 17-29.</ref> Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik.<ref name=hop/> Tumbuhan menggunakan [[karbon dioksida]] dan [[air]] untuk menghasilkan [[gula]] dan [[oksigen]] yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Berikut ini adalah persamaan reaksi fotosintesis yang menghasilkan glukosa:
{{br}}
<center>6H<sub>2</sub>O + 6CO<sub>2</sub> + cahaya → C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> (glukosa) + 6O<sub>2</sub>
</center>{{br}}
Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar.<ref name=hop/> Proses ini berlangsung melalui [[respirasi]] seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan.<ref name=hop/> Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas.<ref name=hop/> Pada [[respirasi]], gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.<ref name=hop/>
Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut [[klorofil]].<ref name=hop/> Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas.<ref name=hop/> Klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis.<ref name=hop/> Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun.<ref name=hop/> Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya.<ref name=hop/> Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis.<ref name=hop/> Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar Matahari ataupun penguapan air yang berlebihan.<ref name=hop/>
== Fotosintesis pada alga dan bakteri ==
[[Alga]] terdiri dari alga [[multiseluler]] seperti ganggang hingga alga [[mikroskopik]] yang hanya terdiri dari satu [[sel]].<ref name=bry>{{en}} Bryant DA, Frigaard NU. 2006. Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. ''Trends Microbiol'' 14(11): 488.</ref> Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan cara yang sama.<ref name=bry/> Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis [[pigmen]] dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang [[cahaya]] yang diserapnya pun lebih bervariasi.<ref name=bry/> Semua alga menghasilkan [[oksigen]] dan kebanyakan bersifat [[autotrof]].<ref name=bry/> Hanya sebagian kecil saja yang bersifat [[heterotrof]] yang berarti bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain.<ref name=bry/>
== Proses ==
[[Berkas:Simple photosynthesis overview id.svg|jmpl|kiri|Fotosintesis terdiri dari dua tahap yang disebut reaksi terang, yang membutuhkan cahaya dan melibatkan pemecahan air serta pelepasan oksigen, dan reaksi gelap atau siklus Calvin, yang mengubah karbon dioksida menjadi gula.]]
Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses vital ini.<ref name=bur>{{en}} Burnie, David. 1989. Plant. Great Britain:Stoddart. Hal. 17-26.</ref> Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang [[ilmu pengetahuan alam]] utama, seperti [[fisika]], [[kimia]], maupun [[biologi]] sendiri.<ref name=bur/>
Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun.<ref name=bur/> Namun secara umum, semua sel yang memiliki [[kloroplas]] berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini.<ref>Staf Lab. Ilmu Tanaman. 2007. Hubungan Cahaya dan Tanaman. [terhubung berkala] http://www.faperta.ugm.ac.id/buper/download/kuliah/fistan/6_hubungan_cahaya_tanaman.ppt {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101011045617/http://www.faperta.ugm.ac.id/buper/download/kuliah/fistan/6_hubungan_cahaya_tanaman.ppt |date=2010-10-11 }} [30 Mei 2008].</ref> Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian [[stroma]].<ref name=bur/> Hasil fotosintesis (disebut ''fotosintat'') biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.<ref name=bur/>
Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: '''reaksi terang''' (karena memerlukan cahaya) dan '''reaksi gelap''' (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida).<ref name=tai>{{en}} Taiz L, Zeiger E. 2002. Plant Physiology Third Edition. Sunderland: Sinauer Associates. Hal. 17-34.</ref> Reaksi terang terjadi pada [[grana]] (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam [[stroma]].<ref name=tai/> Dalam reaksi terang, terjadi konversi [[energi]] cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan [[oksigen]] (O<sub>2</sub>).<ref name=tai/> Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi [[siklik]] yang membentuk gula dari bahan dasar CO<sub>2</sub> dan energi ([[ATP]] dan [[NADPH]]).<ref name=tai/> Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.<ref name=tai/> Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya Matahari. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula.<ref name=tai/>
=== Reaksi terang ===
[[Berkas:Reaksiterang.png|jmpl|450px|ka|Reaksi terang fotosintesis pada membran tilakoid]]
Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan [[ATP]] dan [[reaksi redoks|reduksi]] [[NADP]]H<sub>2</sub>.<ref name=alb>{{en}} Alberts et al. 2002. ''Molecular Biology of The Cell''. 4th Edition. New York: Garland Publishing. Hal. 79-86.</ref> Reaksi ini memerlukan molekul [[air]] dan cahaya Matahari. Proses diawali dengan penangkapan [[foton]] oleh [[pigmen]] sebagai [[antenna (biologi)|antena]].<ref name=alb/>
Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II.<ref name=rav>{{en}} Raven, Peter H, Ray F. Evert, Susan EE. 2005. Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers. Hal. 119-127.</ref> Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.<ref name=rav/>
Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap di mana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil.<ref name=rav/> Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H<sub>2</sub>O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.<ref name=rav/> Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.
Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH<sub>2</sub>.<ref name=rav/> Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H<sup>+</sup> yang disebut sitokrom b<sub>6</sub>-f kompleks.<ref name=alb/> Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah:<ref name=rav/>
{{br}}
<center>2H<sub>2</sub>O + 4 foton + 2PQ + 4H<sup>-</sup> → 4H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> + 2PQH<sub>2</sub>
</center>
{{br}}
Sitokrom b<sub>6</sub>-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH<sub>2</sub> dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).<ref name=rav/> Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H<sup>+</sup> dari stroma ke membran tilakoid.<ref name=rav/> Reaksi yang terjadi pada sitokrom b<sub>6</sub>-f kompleks adalah:<ref name=rav/>
{{br}}
<center>2PQH<sub>2</sub> + 4PC(Cu<sup>2+</sup>) → 2PQ + 4PC(Cu<sup>+</sup>) + 4 H<sup>+</sup> (lumen)
</center>
{{br}}
Elektron dari sitokrom b<sub>6</sub>-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.<ref name=rav/> Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tetapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H<sub>2</sub>O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu.<ref name=rav/> Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.<ref name=rav/> Reaksi keseluruhan pada PS I adalah:<ref name=rav/>
{{br}}
<center>Cahaya + 4PC(Cu<sup>+</sup>) + 4Fd(Fe<sup>3+</sup>) → 4PC(Cu<sup>2+</sup>) + 4Fd(Fe<sup>2+</sup>)
</center>
{{br}}
Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP<sup>+</sup> dan membentuk NADPH.<ref name=rav/> Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP<sup>+</sup> reduktase.<ref name=rav/> Reaksinya adalah:<ref name=rav/>
{{br}}
<center>4Fd (Fe<sup>2+</sup>) + 2NADP<sup>+</sup> + 2H<sup>+</sup> → 4Fd (Fe<sup>3+</sup>) + 2NADPH
</center>
{{br}}
Ion H<sup>+</sup> yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase.<ref name=salis/> ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H<sup>+</sup> melintasi membran tilakoid.<ref name=salis/> Masuknya H<sup>+</sup> pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.<ref name=salis/> Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut:<ref name=salis/>
{{br}}
<center>Sinar + ADP + Pi + NADP<sup>+</sup> + 2H<sub>2</sub>O → ATP + NADPH + 3H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub>
</center>
=== Reaksi gelap ===
[[Reaksi]] gelap pada [[tumbuhan]] dapat terjadi melalui dua [[jalur]], yaitu '''siklus Calvin-Benson''' dan '''siklus Hatch-Slack'''.<ref name=leh/> Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah [[senyawa]] ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat.<ref name=leh/> Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3.<ref name=leh/> Penambatan CO<sub>2</sub> sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim [[rubisco]].<ref name=leh/> Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO<sub>2</sub> adalah [[oksaloasetat]] yang memiliki empat atom karbon. [[Enzim]] yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.<ref name=leh/>
==== Siklus Calvin-Benson ====
[[Berkas:Reaksi gelapedit copy.png|jmpl|ka|400px|Siklus Calvin-Benson]]
[[Mekanisme]] siklus Calvin-Benson dimulai dengan [[fiksasi]] CO<sub>2</sub> oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat.<ref name=leh> Lehninger AL. 1982. Dasar-Dasar Biokimia Jilid 1. Jakarta: Erlangga. Hal. 31-40.</ref> RuBP merupakan [[enzim]] [[alosetrik]] yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan [[kloroplas]]. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan [[pH]].<ref name=leh/> Jika kloroplas diberi [[cahaya]], ion H<sup>+</sup> ditranspor dari [[stroma]] ke dalam [[tilakoid]] menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim [[karboksilase]], terletak di [[permukaan]] luar [[membran]] tilakoid.<ref name=leh/> Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg<sup>2+</sup>, yang memasuki stroma daun sebagai ion H<sup>+</sup>, jika kloroplas diberi cahaya.<ref name=leh/> Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh [[fotosistem]] I selama pemberian cahaya.<ref name=leh/>
[[Fiksasi]] CO<sub>2</sub> ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas.<ref name=sal>{{en}} Salisbury FB, Ross CW. 1992. Plant Physiology Fourth Edition. Belmont: Wadswoth Publishing Company. Hal. 15-31.</ref> Fikasasi [[CO2]] melewati proses [[karboksilasi]], [[reduksi]], dan [[regenerasi]].<ref name=bas>{{en}} Bassham JA. 1965. Photosynthesis: The path of carbon. Plant biochemistry, Second Edition. New York: Academic Press. Hal. 875-902.</ref> Karboksilasi melibatkan penambahan CO<sub>2</sub> dan H<sub>2</sub>O ke RuBP membentuk dua [[molekul]] 3-fosfogliserat(3-PGA).<ref name=bas/> Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).<ref name=bas/>
Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tetapi [[gugus]] karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi [[ester]] jenis [[anhidrida]] [[asam]] pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari [[ATP]].<ref name=bas/> ATP ini timbul dari [[fotofosforilasi]] dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan.<ref name=bas/> Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 [[elektron]].<ref name=bas/> Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.<ref name=bas/>
Pada [[fase]] regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO<sub>2</sub> tambahan yang ber[[difusi]] secara [[konstan]] ke dalam dan melalui [[stomata]].<ref name=haw>{{en}} Hawker JS. 1985. Sucrose. Biochemistry of Storeage Carbohydrates in Green Plants. New York: Academic Press. Hal. 48-51.</ref> Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO<sub>2</sub> yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian [[daur]] dimulai lagi.<ref name=haw/>
Tiga putaran daur akan menambatkan 3 [[molekul]] CO<sub>2</sub> dan [[produk]] akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida.<ref name=sal/> Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk [[pati]], sebagian lainnya dibawa keluar.<ref name=sal/> Sistem ini membuat jumlah [[total]] fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di [[sitosol]].<ref name=sal/> Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk [[sukrosa]].<ref name=sal/><ref name=haw/>
==== Siklus Hatch-Slack ====
[[Berkas:Siklus hatch slackedit copy.png|jmpl|ka|350px|Siklus Hatch-Slack]]
Berdasarkan cara memproduksi [[glukosa]], [[tumbuhan]] dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4.<ref name=bro>{{en}} Brown RH, Hattersley PW. 1989. Leaf anatomy of C3-C4 species as related to evolution of C4 photosynthesis. ''Plant Physiol'' 91:1543-1550.</ref> Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah [[subtropis]].<ref name=bro/> Tumbuhan ini menghasilkan [[glukosa]] dengan pengolahan CO<sub>2</sub> melalui siklus Calvin, yang melibatkan [[enzim]] Rubisco sebagai penambat CO<sub>2</sub>.<ref name=bro/>
Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa.<ref name=bro/> Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.<ref name=lae/> Hal ini dapat terjadi jika ada [[fotorespirasi]], di mana enzim Rubisco tidak menambat CO<sub>2</sub> tetapi menambat O<sub>2</sub>.<ref name=lae/> Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah [[tropis]].<ref name=lae>{{en}} Laetsch WM. 1974. The C-4 syndrome: A structural analysis. ''Ann Rev of Plan Physiol'' 25:27-52.</ref> Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO<sub>2</sub> menjadi glukosa.<ref name=lae/>
Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO<sub>2</sub> dari udara dan kemudian akan menjadi [[oksaloasetat]].<ref name=lae/> Oksaloasetat akan diubah menjadi malat.<ref name=lae/> Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO<sub>2</sub>.<ref name=lae/> Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO<sub>2</sub> akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel ''bundle sheath'' dan melibatkan enzim RuBP.<ref name=lae/> Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel [[mesofil]].<ref name=sla>{{en}} Slack CR, Hatch MD. 1967. Comparative Studies on the Activity of Carboxylases and Other Enzymes in Relation to the New Pathway of Photosynthetic Carbon Dioxide Fixation in Tropical Grasses. ''Biochem. J''. 103:660.</ref> Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.<ref name=sla/>
== Faktor penentu laju fotosintesis ==
Proses fotosintesis dipengaruhi beberapa [[faktor]] yaitu faktor yang dapat memengaruhi secara langsung seperti kondisi lingkungan maupun faktor yang tidak memengaruhi secara langsung seperti terganggunya beberapa fungsi [[organ]] yang penting bagi proses fotosintesis.<ref name=salis/> Proses fotosintesis sebenarnya peka terhadap beberapa kondisi lingkungan meliputi kehadiran cahaya Matahari, [[suhu]] lingkungan, konsentrasi [[karbondioksida]] (CO<sub>2</sub>).<ref name=salis/> Faktor lingkungan tersebut dikenal juga sebagai faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung bagi laju fotosintesis.<ref name=andrews>{{en}} Andrews N R. 2008. The effect and interaction of enhanced nitrogen deposition and reduced light on the growth of woodland ground flora. ''hzn'' 11:148-156.</ref>
Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi [[optimum]] meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah sebabnya faktor-faktor pembatas tersebut sangat memengaruhi laju fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis.<ref name=andrews/> Selain itu, faktor-faktor seperti [[translokasi]] [[karbohidrat]], umur daun, serta ketersediaan [[nutrisi]] memengaruhi fungsi [[organ]] yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut memengaruhi laju fotosintesis.<ref name=tut>{{en}} [TutorVista.com]. 2008. Factors Affecting Photosynthesis. [terhubung berkala]. http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-ii/nutrition/factors-affecting-photosynthesis.php {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100815103604/http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-ii/nutrition/factors-affecting-photosynthesis.php |date=2010-08-15 }} [22 Mei 2008].</ref>
Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis:<ref name=tut/>
# ''Intensitas cahaya''. Laju fotosintesis [[maksimum]] ketika banyak cahaya.
# ''Konsentrasi karbon dioksida''. Semakin banyak karbon dioksida di [[udara]], makin banyak jumlah bahan yang dapat digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.
# ''[[Suhu]]''. [[Enzim]]-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga batas [[toleransi]] enzim.
# ''Kadar air''. Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan [[stomata]] menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.
# ''Kadar fotosintat (hasil fotosintesis)''. Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai [[jenuh]], laju fotosintesis akan berkurang.
# ''Tahap pertumbuhan''. Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak [[energi]] dan [[makanan]] untuk tumbuh.
== Lihat pula ==
* [[Fotosintesis buatan]]
* [[Fotorespirasi]]
* [[Kloroplas]]
== Referensi ==
{{reflist|2}}
== Pranala luar ==
{{commons|Photosynthesis}}
* {{en}}[http://www.life.uiuc.edu/govindjee/linksPSed.htm A collection of photosynthesis pages for all levels from a renowned expert (Govindjee)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080515074949/http://www.life.uiuc.edu/govindjee/linksPSed.htm |date=2008-05-15 }}
* {{en}}[http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html In depth, advanced treatment of photosynthesis, also from Govindjee] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080706072702/http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html |date=2008-07-06 }}
* {{en}}[http://scienceaid.co.uk/biology/biochemistry/photosynthesis.html Science Aid: Photosynthesis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090428090455/http://scienceaid.co.uk/biology/biochemistry/photosynthesis.html |date=2009-04-28 }}
* {{en}}[http://www.ljmu.ac.uk/NewsCentre/63012.htm Liverpool John Moores University, Dr.David Wilkinson] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070914195047/http://www.ljmu.ac.uk/NewsCentre/63012.htm |date=2007-09-14 }}
* {{en}}[http://www.biochemweb.org/metabolism.shtml Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050316052050/http://www.biochemweb.org/metabolism.shtml |date=2005-03-16 }}
* {{en}}[http://www.chemsoc.org/networks/learnnet/cfb/Photosynthesis.htm Overall examination of Photosynthesis at an intermediate level] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060420081033/http://www.chemsoc.org/networks/learnnet/cfb/Photosynthesis.htm |date=2006-04-20 }}
* {{en}}[http://www.life.uiuc.edu/govindjee/photosynBook.html Overall Energetics of Photosynthesis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20051215102232/http://www.life.uiuc.edu/govindjee/photosynBook.html |date=2005-12-15 }}
* {{en}}[http://www.juliantrubin.com/bigten/photosynthesisexperiments.html Photosynthesis Discovery Milestones] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080612102025/http://www.juliantrubin.com/bigten/photosynthesisexperiments.html |date=2008-06-12 }}
* {{en}}[http://bcs.whfreeman.com/thelifewire/content/chp08/0802001.html The source of oxygen produced by photosynthesis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100126064437/http://bcs.whfreeman.com/thelifewire/content/chp08/0802001.html |date=2010-01-26 }}
{{Biologi nav}}
[[Kategori:Fotosintesis| ]]
[[Kategori:Metabolisme]]
[[Kategori:Biokimia]]
| |||