Glikolisis: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
k bot kosmetik perubahan |
Menambah fitur hide untuk gambar di bagian pencernaan, mengubah "trehalese" menjadi "trehalase" |
||
| (44 revisi perantara oleh 22 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
[[Berkas:GlycolysiscompleteLabelled.png|jmpl|Glikolisis lengkap ]]
'''Glikolisis''' merupakan lintasan [[metabolisme]] [[karbohidrat]] yang berperan untuk mengubah [[glukosa]] (C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>) menjadi [[asam piruvat]]. Glikolisis, dari kata ''glykys'' 'manis, gula' dan ''lysis'' 'pemecahan', terdiri dari serangkaian [[reaksi kimia|reaksi]] [[biokimia]] untuk menghasilkan [[Energi bebas Gibbs|energi]] bagi makhluk hidup. Energi tersebut kemudian disimpan dalam molekul berenergi tinggi, seperti [[Adenosina trifosfat|adenosin trifosfat]] (ATP) dan [[Nikotinamida adenina dinukleotida|nikotinamida adenin dinukleotida]] (NADH).
Glikolisis merupakan salah satu lintasan metabolisme yang paling universal di berbagai jenis [[sel]] dalam hampir semua [[organisme]]. Secara keseluruhan, terdapat 10 reaksi yang masing-masing dikatalisis oleh [[enzim]].
Lintasan glikolisis yang paling umum adalah lintasan Embden-Meyerhof-Parnas ({{lang-en|EMP pathway}}), yang pertama kali ditemukan oleh [[Gustav Embden]], [[Otto Meyerhof]] dan [[Jakub Karol Parnas]]. Namun, terdapat lintasan lain yang digunakan makhluk hidup untuk membentuk energinya sendiri, seperti lintasan fosfoketolase dan lintasan Entner–Doudoroff yang ditemukan oleh [[Michael Doudoroff]] dan [[Nathan Entner]].<ref>{{Cite journal|last=Flamholz|first=Avi|last2=Noor|first2=Elad|last3=Bar-Even|first3=Arren|last4=Liebermeister|first4=Wolfram|last5=Milo|first5=Ron|date=2013-06-11|title=Glycolytic strategy as a tradeoff between energy yield and protein cost|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1215283110|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=110|issue=24|pages=10039–10044|doi=10.1073/pnas.1215283110|issn=0027-8424|pmc=PMC3683749|pmid=23630264}}</ref>
Dalam lintasan EMP tersebut, reaksi bersih yang terjadi adalah sebagai berikut:<ref name=":0">{{Cite book|last=Nelson|first=David L.|last2=Cox|first2=Michael M.|last3=Lehninger|first3=Albert L.|date=2013|title=Lehninger principles of biochemistry|location=New York, NY|publisher=Freeman|isbn=978-1-4641-0962-1|edition=6. ed., [international ed.]}}</ref><blockquote>C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 2 NAD<sup>+</sup> + 2 ADP + 2 P<sub>i</sub> → 2 C<sub>3</sub>H<sub>3</sub>O<sub>3</sub><sup>-</sup> + 2 H<sup>+</sup> + 2 NADH + 2 ATP + 2 H<sub>2</sub>O </blockquote>Dengan menggabungkan hasil glikolisis, dekarboksilasi menjadi [[asetil-KoA]], [[siklus asam sitrat]], dan [[fosforilasi oksidatif]], reaksi metabolisme glukosa menjadi energi adalah sebagai berikut:<ref>{{en}} {{cite web
| url = http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/610citricac.html
| title = Overview of Citric Acid Cycle
| accessdate = 2010-07-17
| work = Elmhurst College; Charles E. Ophardt
| archive-date = 2015-03-29
| archive-url = https://web.archive.org/web/20150329012831/http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/610citricac.html
| dead-url = no
}}</ref><blockquote>C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 6 O<sub>2</sub> → 6 CO<sub>2</sub> + 6 H<sub>2</sub>O + energi </blockquote>
== Pencernaan karbohidrat ==
Glikolisis merupakan awal dari metabolisme karbohidrat yang terjadi di dalam sel. Namun, karbohidrat yang dikonsumsi masih berada dalam bentuk monosakarida selain glukosa (galaktosa, manosa, atau fruktosa) atau senyawa kompleks, seperti disakarida (maltosa, laktosa, dan sukrosa) serta polisakarida [[pati]] (amilosa dan amilopektin) dan sejenisnya.<ref>{{en}} {{cite book|author=Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter|year=2002|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=mboc4&part=A287&rendertype=figure&id=A292|title=Molecular Biology of the Cell - Fig. 2-71. An outline of glycolysis|publisher=Garland Science|isbn=0-8153-3218-1|edition=4|page=|accessdate=2010-07-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20230806155729/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26882/figure/&id/|archive-date=2023-08-06|dead-url=no}}</ref><ref>{{en}} {{cite book|author=Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter|year=2002|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=mboc4&part=A287&rendertype=box&id=A293|title=Molecular Biology of the Cell - Panel 2-8 Details of the 10 Steps of Glycolysis|publisher=Garland Science|isbn=0-8153-3218-1|edition=4|page=|accessdate=2010-07-17}}</ref>
Pencernaan karbohidrat dimulai di mulut melalui aktivitas mekanik dari gigi dan aktivitas biokimiawi dari air liur dan enzim [[Alfa-amilase|α-amilase]] mulut (ptialin). Air liur memberikan pH yang optimal untuk enzim ini bekerja menghidrolisis pati menjadi gula yang lebih sederhana, seperti [[dekstrin]] dan [[maltosa]].<ref>{{Cite web |url=http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/003464.htm |title=Salinan arsip |access-date=2010-04-08 |archive-date=2016-07-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160705115838/https://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/003464.htm |dead-url=no }}</ref> Polisakarida yang belum sempurna dicerna lalu dihidrolisis dicerna lebih lanjut di usus halus dengan bantuan enzim α-amilase pankreas. Enzim-enzim lain juga turut membantu memecah gula, seperti [[maltase]], [[sukrase]], [[laktase]], dan [[trehalase]].<ref>{{Cite web |url=http://www.annecollins.com/digestion-of-carbohydrate.htm |title=Salinan arsip |access-date=2010-04-08 |archive-date=2010-03-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100329213957/http://www.annecollins.com/digestion-of-carbohydrate.htm |dead-url=yes }}</ref>
Produk dari keseluruhan reaksi ini adalah molekul gula tunggal (monosakarida), seperti glukosa, galaktosa, manosa, dan fruktosa. Senyawa-senyawa tersebut kemudian diedarkan ke seluruh tubuh dan masuk ke jalur glikolisis untuk memenuhi beragam kebutuhan seluler.<ref>{{Cite web|title=Salinan arsip|url=http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/part2/glycolysis.htm|archive-url=https://web.archive.org/web/20060716180730/http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/part2/glycolysis.htm|archive-date=2006-07-16|dead-url=yes|access-date=2010-04-08}}</ref>
{{show
|head-align = center
|content-align = right
|1 = Metabolisme gula sederhana (monosakarida) dalam metabolisme karbohidrat
|2 = [[Berkas:Metabolism of common monosaccharides, and related reactions.png|nirbing|1092x1092px]]
}}
== Urutan reaksi ==
Lintasan glikolisis dapat dibagi menjadi dua tahap besar:
# Tahap persiapan (''preparatory phase''), tahap ketika ATP dikonsumsi dan terjadi pada tahap 1-5
# Tahap imbalan (''payoff phase''), tahap ketika ATP diproduksi kembali dan terjadi pada tahap 6-10
Tahap persiapan juga dikenal sebagai tahap investasi karena 1 molekul glukosa membutuhkan 2 molekul ATP (membutuhkan energi) untuk mengubahnya menjadi dua molekul gliseraldehida 3-fosfat. Setelah itu, tahap selanjutnya dikenal dengan tahap imbalan karena mengembalikan energi tersebut dalam bentuk ATP dan NADH.<ref name=":1">{{Cite journal|last=Chandel|first=Navdeep S.|date=2021-05-01|title=Glycolysis|url=https://cshperspectives.cshlp.org/content/13/5/a040535|journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|language=en|volume=13|issue=5|pages=a040535|doi=10.1101/cshperspect.a040535|issn=1943-0264|pmc=PMC8091952|pmid=33941515}}</ref>
{| class="wikitable"
!
![[Substrat]]
!Produk
![[Enzim]]
!Reaksi
!Keterangan
|-
|1
|[[Glukosa]] '''(Glc)'''<br />+ [[Adenosina trifosfat|ATP]]
|[[Glukosa-6 fosfat|Glukosa 6-fosfat]] '''(G6P)''' + [[Adenosina difosfat|ADP]] + H<sup>+</sup>
|[[Heksokinase]] (kofaktor Mg<sup>2+</sup>)
|[[Fosforilasi]]
|Gugus alkohol pada atom karbon ke-6 glukosa dikonversi menjadi gugus fosfat dengan menggunakan ATP. Reaksi ini menjaga kadar gula dalam [[sitoplasma]] tetap rendah untuk mempertahankan asupan glukosa ke dalam sitosol melalui [[transporter glukosa|GLUT]] dan mencegah glukosa untuk keluar kembali ke dalam [[periplasma]].
|-
|2
|[[Glukosa-6 fosfat|Glukosa 6-fosfat]] '''(G6P)'''
|[[Fruktosa-6 fosfat|Fruktosa 6-fosfat]] '''(F6P)'''
|[[Fosfoglukosa isomerase]]
|Isomerisasi
|[[Enzim]] [[fosfoglukosa isomerase]] memindahkan [[gugus fungsional|gugus]] [[karbonil]] dari G6P ke atom karbon di sampingnya sehingga membentuk isomernya, [[fruktosa-6 fosfat]] (F6P). Reaksi ini berada dalam kesetimbangan untuk menjaga jumlah G6P dan F6P di dalam sel.
|-
|3
|[[Fruktosa-6 fosfat|Fruktosa 6-fosfat]] '''(F6P)''' + ATP
|[[Fruktosa-1,6 bifosfat|Fruktosa 1,6-bisfosfat]] '''(F1,6BP)'''<br />+ ADP + H<sup>+</sup>
|[[Fosfofruktokinase]](kofaktor Mg<sup>2+</sup>)
|Fosforilasi
|Mirip seperti reaksi ke-1, terjadi fosforilasi pada atom karbon ke-1 membentuk fruktosa 1,6-bisfosfat (F1,6BP). Adanya dua gugus fosfat menyebabkan reaksi ini berjalan hanya satu arah dan menjadi penentu untuk masuknya senyawa ke dalam lintasan glikolisis.
|-
|4
|[[Fruktosa-1,6 bifosfat|Fruktosa 1,6-bisfosfat]] '''(F1,6BP)'''
|[[Dihidroksi aseton fosfat|Dihidroksiaseton fosfat]] '''(DHAP)'''<br />+ [[Gliseraldehid-3 fosfat|Gliseraldehid 3-fosfat]] '''(G3P)'''
|[[Aldolase]]
|Lisis
|
|-
|5
|[[Dihidroksi aseton fosfat|Dihidroksiaseton fosfat]] '''(DHAP)'''
|[[Gliseraldehid-3 fosfat|Gliseraldehid 3-fosfat]] '''(G3P)'''
|[[Trios fosfat isokinase|Triosa fosfat isomerase]]
|Isomerisasi
|
|-
|6
|[[Gliseraldehid-3 fosfat|Gliseraldehid 3-fosfat]] '''(G3P)''' + [[nikotinamida adenina dinukleotida|NAD<sup>+</sup>]] + Pi
|[[1,3-bifosfogliserat]] '''(1,3BPG)''' + [[NADH]] + H<sup>+</sup>
|[[Gliseraldehid-3 fosfat dehidrogenase]]
|[[Oksidasi]]
|Reaksi pertama dalam tahap kedua. G3P mengalami oksidasi oleh NAD<sup>+</sup> dan mendapatkan gugus fosfat baru yang akan dilepas pada reaksi selanjutnya. Energi yang disimpan sejak awal glikolisis mulai diberikan dan disimpan oleh NADH.
|-
|7
|[[1,3-bifosfogliserat|1,3-bisfosfogliserat]]<br />'''(1,3BPG)''' + ADP
|[[3-fosfogliserat]] '''(3PG)''' + ATP
|[[Fosfogliserat kinase]] (kofaktor Mg<sup>2+</sup>)
|Defosforilasi
|Dalam reaksi ini, fosfat yang mengikat dengan gugus asam karboksilat dilepas ke ATP. Reaksi ini juga menandakan
|-
|8
|[[3-fosfogliserat]] '''(3PG)'''
|[[2-fosfogliserat]] '''(2PG)'''
|[[Fosfogliserat mutase]]
|Isomerisasi
|
|-
|9
|[[2-fosfogliserat]] '''(2PG)'''
|[[Fosfoenolpiruvat]] '''(PEP)''' + H<sub>2</sub>O
|[[Enolase]]
|Lisis
|
|-
|10
|[[Fosfoenolpiruvat]] '''(PEP)''' + [[ADP]] + H<sup>+</sup>
|[[Asam piruvat|Piruvat]] '''(Pyr)''' + ATP
|[[Piruvat kinase]]<br />(kofaktor Mg<sup>2+</sup>)
|
|
|}
Ada kalanya ketika sel membutuhkan glukosa pada jumlah tertentu untuk mempertahankan kesetimbangan kimiawinya. Maka dari itu, tubuh memiliki lintasan sendiri untuk memenuhi kebutuhan akan glukosa tersebut, yakni lintasan [[glukoneogenesis]] untuk menyintesis glukosa. Dalam mamalia, lintasan ini terjadi di sel hati, ginjal, dan usus halus.<ref name=":0" /> Dengan adanya mekanisme ini, tubuh dapat mendaur ulang senyawa-senyawa tertentu, seperti asam lakta dari metabolisme di otot ([[siklus Cori]]) dan gliserol hasil metabolisme lemak dan mengubahnya menjadi glukosa.
Di antara 10 reaksi glikolisis, hanya tujuh yang dapat berlangsung ke arah sebaliknya. Tiga di antaranya yakni reaksi ke-1, 3, dan 10 tidak dapat terjadi karena tidak disukai secara termodinamika.<ref name=":0" />
== Senyawa perantara untuk lintasan lain ==
Glikolisis merupakan lintasan yang berkaitan erat dengan lintasan metabolisme lain.<ref name=":1" /><ref>{{Cite journal|last=Grüning|first=Nana-Maria|last2=Ralser|first2=Markus|date=2021-12-01|title=Glycolysis: How a 300yr long research journey that started with the desire to improve alcoholic beverages kept revolutionizing biochemistry|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S2452310021000743|journal=Current Opinion in Systems Biology|volume=28|pages=100380|doi=10.1016/j.coisb.2021.100380|issn=2452-3100}}</ref> Produk langsung dari glikolisis, piruvat akan terlebih dahulu dioksidasi menjadi asetil-KoA sebelum memasuki siklus asam sitrat. NADH yang terbentuk, bersama dengan NADH dari lintasan metabolisme lain, akan dikonversi menjadi ATP pada tahap terakhir respirasi: fosforilasi oksidatif.
Dalam peristiwa [[fermentasi]], mikroba dapat memanfaatkan NADH yang terbentuk untuk menjalankan reaksi lebih lanjut.
* Fermentasi alkohol, seperti dalam fermentasi [[minuman beralkohol]] dan [[tapai]] serta pembuatan bahan bakar berbasis [[Bahan bakar hayati|bioetanol]], piruvat dikonversi menjadi asetaldehida (dengan enzim piruvat dekarboksilase) atau etanol (dengan enzim etanol dehidrogenase).
* Fermentasi asam laktat, seperti dalam fermentasi [[keju]], [[yoghurt]], dan [[dadih]] oleh bakteri asam laktat, piruvat diubah menjadi asam laktat dengan enzim [[laktat dehidrogenase]].
Walau glikolisis merupakan lintasan [[katabolisme]] dengan tujuan utama memecah glukosa menjadi energi, senyawa perantara di dalam lintasan ini juga berperan sebagai prekursor dalam lintasan [[anabolisme]] (pembentukan) senyawa lain. Oleh karena itu, glikolisis membawa peran penting dalam menjaga konsentrasi senyawa karbon untuk dipecah dan untuk digunakan. Beberapa lintasan yang sangat bergantung dengan glikolisis, antara lain:
* '''Lintasan pentosa fosfat''', dimulai dari oksidasi glukosa 6-fosfat untuk membentuk NADPH dan bermacam-macam gula rantai lima. NADPH berperan dalam sintesis lipid, sedangkan gula rantai lima seperti ribosa 5-fosfat digunakan untuk sintesis asam amino dan nukleotida.
* '''Sintesis glikogen''', yang juga dimulai dari glukosa 6-fosfat
* '''Gliserol''', yang dibuat dari gliseraldehida 3-fosfat
* '''Sintesis asam lemak''' dan '''kolesterol''', yang keduanya dimulai dari asetil-Koa, hasil oksidasi piruvat; dan bahkan
* '''Sintesis terpen''' dan '''terpenoid''' (lintasan MVA dan MEP) juga dimulai dari piruvat.
== Catatan Kaki ==
Baris 17 ⟶ 139:
== Pranala luar ==
* {{en}} [http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/glycolysis.htm Glikolisis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130322063422/http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/glycolysis.htm |date=2013-03-22 }}
[[Kategori:Metabolisme]]
| |||