Evolusi: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
membetulkan salah kaprah |
Add 1 book for Wikipedia:Pemastian (20240809)) #IABot (v2.0.9.5) (GreenC bot |
||
| (430 revisi antara oleh lebih dari 100 100 pengguna tak ditampilkan) | |||
Baris 1:
{{lindungidarianon2|small=yes}}
{{dab|Artikel ini membahas evolusi dari kajian [[biologi]], untuk arti istilah evolusi lainnya lihat [[evolusi (istilah)]]}}
{{dab|Untuk artikel yang bersifat non-teknis dan lebih mudah dimengerti, silakan lihat [[Pengantar evolusi]]}}
{{dab|"Teori evolusi" beralih ke sini. Untuk informasi lebih lanjut bagaimana evolusi didefinisikan, silakan lihat [[Evolusi sebagai teori dan fakta]]}}
{{Evolusi3}}
{{Paleontologi}}
'''Evolusi''' (dalam kajian [[biologi]]) atau '''ubah angsur''' berarti perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu [[populasi]] [[organisme]] dari satu generasi ke generasi berikutnya. Perubahan-perubahan ini disebabkan oleh kombinasi tiga proses utama: variasi, [[reproduksi]], dan seleksi. Sifat-sifat yang menjadi dasar evolusi ini dibawa oleh [[gen]] yang diwariskan kepada keturunan suatu makhluk hidup dan menjadi bervariasi dalam suatu populasi. Ketika organisme bereproduksi, keturunannya akan mempunyai sifat-sifat yang baru. Sifat baru dapat diperoleh dari perubahan gen akibat [[mutasi]] ataupun transfer gen antar populasi dan antar spesies. Pada spesies yang [[reproduksi seksual|bereproduksi secara seksual]], kombinasi gen yang baru juga dihasilkan oleh [[rekombinasi genetika]], yang dapat meningkatkan variasi antara organisme. Evolusi terjadi ketika perbedaan-perbedaan terwariskan ini menjadi lebih umum atau langka dalam suatu populasi.
Evolusi didorong oleh dua mekanisme utama, yaitu [[seleksi alam]] dan [[hanyutan genetik]]. Seleksi alam merupakan sebuah proses yang menyebabkan sifat terwaris yang berguna untuk keberlangsungan hidup dan reproduksi organisme menjadi lebih umum dalam suatu populasi - dan sebaliknya, sifat yang merugikan menjadi lebih berkurang. Hal ini terjadi karena individu dengan sifat-sifat yang menguntungkan lebih berpeluang besar bereproduksi, sehingga lebih banyak individu pada generasi selanjutnya yang mewarisi sifat-sifat yang menguntungkan ini.<ref name=Futuyma/><ref name=Lande>{{cite journal |author=Lande R, Arnold SJ |year=1983 |title=The measurement of selection on correlated characters |journal=Evolution |volume=37 |pages=1210–26 |doi=10.2307/2408842}}</ref> Setelah beberapa generasi, [[adaptasi]] terjadi melalui kombinasi perubahan kecil sifat yang terjadi secara terus menerus dan acak ini dengan seleksi alam.<ref name="Ayala">{{cite journal |author=Ayala FJ |title=Darwin's greatest discovery: design without designer |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 Suppl 1 |issue= |pages=8567–73 |year=2007 |pmid=17494753 |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/104/suppl_1/8567 |doi=10.1073/pnas.0701072104 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2008-04-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080408151633/http://www.pnas.org/cgi/content/full/104/suppl_1/8567 |dead-url=yes }}</ref> Sementara itu, hanyutan genetik (Bahasa Inggris: ''Genetic Drift'') merupakan sebuah proses bebas yang menghasilkan perubahan acak pada frekuensi sifat suatu populasi. Hanyutan genetik dihasilkan oleh probabilitas apakah suatu sifat akan diwariskan ketika suatu individu bertahan hidup dan bereproduksi.
Walaupun perubahan yang dihasilkan oleh hanyutan dan seleksi alam kecil, perubahan ini akan berakumulasi dan menyebabkan perubahan yang substansial pada organisme. Proses ini mencapai puncaknya dengan [[spesiasi|menghasilkan spesies yang baru]].<ref>{{wikiref |id=Gould-2002 |text=Gould 2002}}</ref> Dan sebenarnya, kemiripan antara organisme yang satu dengan organisme yang lain mensugestikan bahwa semua spesies yang kita kenal berasal dari nenek moyang yang sama melalui proses divergen yang terjadi secara perlahan ini.<ref name=Futuyma>{{cite book|last=Futuyma|first=Douglas J.|authorlink=Douglas J. Futuyma|year=2005|title=Evolution|url=https://archive.org/details/evolution0000futu|publisher=Sinauer Associates, Inc|location=Sunderland, Massachusetts|isbn=0-87893-187-2}}</ref>
Dokumentasi fakta-fakta terjadinya evolusi dilakukan oleh cabang biologi yang dinamakan [[biologi evolusioner]]. Cabang ini juga mengembangkan dan menguji [[teori]]-teori yang menjelaskan penyebab evolusi. Kajian [[fosil|catatan fosil]] dan [[keanekaragaman hayati]] organisme-organisme hidup telah meyakinkan para ilmuwan pada pertengahan abad ke-19 bahwa spesies berubah dari waktu ke waktu.<ref name=EarlyModernGeology>{{cite web |url=http://www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect2.htm |title=History of Science: Early Modern Geology |accessdate=2008-01-15 |author=Ian C. Johnston |year=1999 |work= |publisher=[[Malaspina University-College]] |archive-date=2008-04-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080412091143/http://www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect2.htm |dead-url=yes }}</ref><ref>{{cite book|last=Bowler|first=Peter J.|authorlink=Peter J. Bowler|title=Evolution:The History of an Idea|url=https://archive.org/details/evolutionhistory0000bowl_n7y8|publisher=University of California Press|year=2003|isbn=0-52023693-9}}</ref> Namun, mekanisme yang mendorong perubahan ini tetap tidaklah jelas sampai pada publikasi tahun 1859 oleh [[Charles Darwin]], ''[[On the Origin of Species]]'' yang menjelaskan dengan detail [[teori]] evolusi melalui seleksi alam.<ref name=Darwin>{{cite book|last=Darwin|first=Charles|authorlink=Charles Darwin|year=1859|title=On the Origin of Species|place=London|publisher=John Murray|edition=1st|pages=1|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=16|access-date=2008-12-27|archive-date=2007-07-13|archive-url=https://web.archive.org/web/20070713123034/http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=16|dead-url=no}}. Related earlier ideas were acknowledged in {{cite book|last=Darwin|first=Charles|authorlink=Charles Darwin|year=1861|title=On the Origin of Species|place=London|publisher=John Murray|edition=3rd|pages=xiii|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F381&viewtype=text&pageseq=20|nopp=true|access-date=2008-12-27|archive-date=2010-12-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20101214201507/http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F381&viewtype=text&pageseq=20|dead-url=no}}</ref> Karya Darwin dengan segera diikuti oleh penerimaan teori evolusi dalam komunitas ilmiah.<ref name="AAAS1922Resolution">{{cite web | url=http://archives.aaas.org/docs/resolutions.php?doc_id=450 | title=AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution | date=December 26, 1922 | author=AAAS Council | publisher=American Association for the Advancement of Science | access-date=2008-12-27 | archive-date=2011-08-20 | archive-url=https://www.webcitation.org/6158Nl6QD?url=http://archives.aaas.org/docs/resolutions.php?doc_id=450 | dead-url=yes }}</ref><ref name="IAP2006Statement">{{cite web | url=http://www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution%20statement.pdf | format=PDF | title=IAP Statement on the Teaching of Evolution | year=2006 | publisher=The Interacademy Panel on International Issues | accessdate=2007-04-25 | archive-date=2007-09-27 | archive-url=https://web.archive.org/web/20070927094546/http://www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution%20statement.pdf | dead-url=yes }} Joint statement issued by the national science academies of 67 countries, including the [[United Kingdom|United Kingdom's]] [[Royal Society]]</ref><ref name="AAAS2006Statement">{{cite web | url=http://www.aaas.org/news/releases/2006/pdf/0219boardstatement.pdf | format=PDF | title=Statement on the Teaching of Evolution | date=2006-02-16 | author=Board of Directors, American Association for the Advancement of Science | publisher=American Association for the Advancement of Science | access-date=2008-12-27 | archive-date=2011-08-06 | archive-url=https://web.archive.org/web/20110806071729/http://www.aaas.org/news/releases/2006/pdf/0219boardstatement.pdf | dead-url=no }} from the world's largest general scientific society</ref><ref name="NCSEStatementsFromScientificOrgs">{{cite web | url=http://www.ncseweb.org/resources/articles/8408_statements_from_scientific_and_12_19_2002.asp | title=Statements from Scientific and Scholarly Organizations | publisher=National Center for Science Education | access-date=2008-12-27 | archive-date=2008-03-28 | archive-url=https://web.archive.org/web/20080328150011/http://www.ncseweb.org/resources/articles/8408_statements_from_scientific_and_12_19_2002.asp | dead-url=yes }}</ref> Pada tahun 1930, teori seleksi alam Darwin digabungkan dengan teori [[pewarisan Mendel|pewarisan]] [[Gregor Mendel|Mendel]], membentuk [[sintesis evolusi modern]],<ref name=Kutschera>{{cite journal |author=Kutschera U, Niklas K |title=The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis |journal=Naturwissenschaften |volume=91 |issue=6 |pages=255–76 |year=2004 |pmid=15241603 |doi=10.1007/s00114-004-0515-y }}</ref> yang menghubungkan ''satuan'' evolusi (gen) dengan ''mekanisme'' evolusi (seleksi alam). Kekuatan penjelasan dan prediksi teori ini mendorong riset yang secara terus menerus menimbulkan pertanyaan baru, di mana hal ini telah menjadi prinsip pusat biologi modern yang memberikan penjelasan secara lebih menyeluruh tentang [[spesiasi|keanekaragaman hayati]] di bumi.<ref name="IAP2006Statement" /><ref name="AAAS2006Statement" /><ref name="NewScientistJan2008SpecialReport">{{cite web | url=http://www.newscientist.com/channel/life/evolution | title=Special report on evolution | publisher=New Scientist | date=2008-01-19 | access-date=2008-12-27 | archive-date=2005-11-18 | archive-url=https://web.archive.org/web/20051118000837/http://www.newscientist.com/channel/life/evolution | dead-url=no }}</ref>
Meskipun teori evolusi selalu diasosiasikan dengan [[Charles Darwin]], namun sebenarnya [[biologi evolusioner]] telah berakar sejak zaman [[Aristoteles]]. Namun, Darwin adalah [[ilmuwan]] pertama yang mencetuskan [[teori]] evolusi yang telah banyak terbukti mapan menghadapi pengujian ilmiah. Sampai saat ini, teori Darwin mengenai evolusi yang terjadi karena [[seleksi alam]] dianggap oleh mayoritas komunitas sains sebagai teori terbaik dalam menjelaskan peristiwa evolusi.<ref>White, Michael & Gribbin, John: "Darwin: A Life in Science", Simon & Schuster, London, 1995.</ref>
== Sejarah pemikiran evolusi ==
{{Main|Sejarah pemikiran evolusi}}
[[Berkas:ARWallace.jpg|jmpl|150px|[[Alfred Wallace]], dikenal sebagai Bapak Biogeografi Evolusi]]
[[Berkas:Charles Darwin aged 51 crop.jpg|jmpl|150px|[[Charles Darwin]] pada usia 51, beberapa waktu setelah memublikasikan buku ''[[On the Origin of Species]]''.]]
Pemikiran-pemikiran evolusi seperti [[nenek moyang bersama]] dan [[transmutasi spesies]] telah ada paling tidak sejak abad ke-6 SM ketika hal ini dijelaskan secara rinci oleh seorang filsuf Yunani, [[Anaximander]].<ref>{{cite book|author=Wright, S|year=1984|title=Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations|publisher=The University of Chicago Press|isbn=0-226-91038-5}}</ref> Beberapa orang dengan pemikiran yang sama meliputi [[Empedokles]], [[Lucretius]], biologiawan Arab [[Al Jahiz]],<ref>{{cite journal |author=Zirkle C |title=Natural Selection before the "Origin of Species" |journal=Proceedings of the American Philosophical Society |volume=84 |issue=1 |pages=71–123 |year=1941}}</ref> filsuf Persia [[Ibnu Miskawaih]], [[Ikhwan As-Shafa]],<ref>[[Muhammad Hamidullah]] and Afzal Iqbal (1993), ''The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity'', p. 143-144. Islamic Research Institute, Islamabad.</ref> dan filsuf Cina [[Zhuangzi]].<ref>"A Source Book In Chinese Philosophy", Chan, Wing-Tsit, p. 204, 1962.</ref> Seiring dengan berkembangnya pengetahuan biologi pada abad ke-18, pemikiran evolusi mulai ditelusuri oleh beberapa filsuf seperti [[Pierre Louis Maupertuis|Pierre Maupertuis]] pada tahun 1745 dan [[Erasmus Darwin]] pada tahun 1796.<ref>{{cite book|author=Terrall, M|year=2002|title=The Man Who Flattened the Earth: Maupertuis and the Sciences in the Enlightenment|url=https://archive.org/details/manwhoflattenede00mary|publisher=The University of Chicago Press|isbn=978-0226793610}}</ref> Pemikiran biologiawan [[Jean-Baptiste Lamarck]] tentang [[transmutasi spesies]] memiliki pengaruh yang luas. [[Charles Darwin]] merumuskan pemikiran [[seleksi alam]]nya pada tahun 1838 dan masih mengembangkan teorinya pada tahun 1858 ketika [[Alfred Russel Wallace]] mengirimkannya teori yang mirip dalam suratnya "[[Surat dari Ternate]]". Keduanya diajukan ke [[Linnean Society of London]] sebagai dua karya yang terpisah.<ref>{{cite journal|author=Wallace, A|coauthors=Darwin, C|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1|title=On the Tendency of Species to form Varieties, and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection|journal=Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology|volume=3|year=1858|pages=53–62|accessdate=2007-05-13|doi=10.1098/rsnr.2006.0171|archive-date=2007-07-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20070714042318/http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1|dead-url=no}}</ref> Pada akhir tahun 1859, publikasi Darwin, ''[[On the Origin of Species]]'', menjelaskan seleksi alam secara mendetail dan memberikan bukti yang mendorong penerimaan luas evolusi dalam komunitas ilmiah.
Perdebatan mengenai mekanisme evolusi terus berlanjut, dan Darwin tidak dapat menjelaskan sumber variasi terwariskan yang diseleksi oleh seleksi alam. Seperti Lamarck, ia beranggapan bahwa orang tua mewariskan adaptasi yang diperolehnya selama hidupnya,<ref>{{cite web |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=136 |title=Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection |accessdate=2007-12-28 |author=Darwin, Charles |authorlink=Charles Darwin |year=1872 |work=[[On the Origin of Species|The Origin of Species]]. 6th edition, p. 108 |publisher=John Murray |archive-date=2016-06-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160612043542/http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=136 |dead-url=no }}</ref> teori yang kemudian disebut sebagai [[Lamarckisme]].<ref>{{cite book|author=Leakey, Richard E.; Darwin, Charles|title=The illustrated origin of species|url=https://archive.org/details/theoriginofspeci00darw|publisher=Faber|location=London|year=1979|pages=|isbn=0-571-14586-8|oclc=|doi=}} p. 17-18 <!--superseded source {{cite journal |author=Stafleu F |title=Lamarck: The birth of biology |journal=Taxon |volume=20 |issue= |pages=397–442 |year=1971 |pmid=11636092 |doi=10.2307/1218244 }}--></ref> Pada tahun 1880-an, eksperimen [[August Weismann]] mengindikasikan bahwa perubahan ini tidak diwariskan, dan Lamarkisme berangsur-angsur ditinggalkan.<ref name= ImaginaryLamarck>Ghiselin, Michael T. (September/Oktober 1994), "[http://www.textbookleague.org/54marck.htm Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20001012042617/http://www.textbookleague.org/54marck.htm |date=2000-10-12 }}", ''[http://www.textbookleague.org/ The Textbook Letter] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180806160725/http://www.textbookleague.org/54marck.htm |date=2018-08-06 }}'', The Textbook League (dipublikasi September/Oktober 1994), diakses pada 23 Januari 2008</ref><ref>{{cite book|author=Magner, LN|year=2002|title=A History of the Life Sciences, Third Edition, Revised and Expanded|url=https://archive.org/details/historyoflifesci0000magn_n3c5|publisher=CRC|isbn=978-0824708245}}</ref> Selain itu, Darwin tidak dapat menjelaskan bagaimana sifat-sifat diwariskan dari satu generasi ke generasi yang lain. Pada tahun 1865, [[Gregor Mendel]] menemukan bahwa [[pewarisan Mendel|pewarisan]] sifat-sifat dapat diprediksi.<ref name=Weiling>{{cite journal |author=Weiling F |title=Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884 |journal=Am. J. Med. Genet. |volume=40 |issue=1 |pages=1–25; discussion 26 |year=1991 |pmid=1887835 |doi=10.1002/ajmg.1320400103 }}</ref> Ketika karya Mendel ditemukan kembali pada tahun 1900-an, ketidakcocokan atas laju evolusi yang diprediksi oleh genetikawan dan [[biostatistika|biometrikawan]] meretakkan hubungan model evolusi Mendel dan Darwin.
Walaupun demikian, adalah penemuan kembali karya Gregor Mendel mengenai genetika (yang tidak diketahui oleh Darwin dan Wallace) oleh [[Hugo de Vries]] dan lainnya pada awal 1900-an yang memberikan dorongan terhadap pemahaman bagaimana variasi terjadi pada sifat tumbuhan dan hewan. Seleksi alam menggunakan variasi tersebut untuk membentuk keanekaragaman sifat-sifat adaptasi yang terpantau pada organisme hidup. Walaupun [[Hugo de Vries]] dan genetikawan pada awalnya sangat kritis terhadap teori evolusi, penemuan kembali genetika dan riset selanjutnya pada akhirnya memberikan dasar yang kuat terhadap evolusi, bahkan lebih meyakinkan daripada ketika teori ini pertama kali diajukan.<ref>Quammen, D. (2006). [http://www.nytimes.com/2006/08/27/books/review/Desmond.t.html?n=Top/Reference/Times%20Topics/People/D/Darwin,%20Charles%20Robert ''The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution.''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090417091717/http://www.nytimes.com/2006/08/27/books/review/Desmond.t.html?n=Top/Reference/Times%20Topics/People/D/Darwin,%20Charles%20Robert |date=2009-04-17 }} New York, NY: W.W. Norton & Company.</ref>
Kontradiksi antara teori evolusi Darwin melalui seleksi alam dengan karya Mendel disatukan pada tahun 1920-an dan 1930-an oleh biologiawan evolusi seperti [[J.B.S. Haldane]], [[Sewall Wright]], dan terutama [[Ronald Fisher]], yang menyusun dasar-dasar [[genetika populasi]]. Hasilnya adalah kombinasi evolusi melalui seleksi alam dengan pewarisan Mendel menjadi [[sintesis evolusi modern]].<ref>{{cite book|last = Bowler|first = Peter J.|authorlink = Peter J. Bowler|year = 1989|title = The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society|url = https://archive.org/details/mendelianrevolut0000bowl|publisher = Johns Hopkins University Press|location = Baltimore|isbn=978-0801838880}}</ref> Pada tahun 1940-an, identifikasi [[DNA]] sebagai bahan genetika oleh [[Oswald Avery]] dkk. beserta publikasi struktur DNA oleh [[James D. Watson|James Watson]] dan [[Francis Crick]] pada tahun 1953, memberikan dasar fisik pewarisan ini. Sejak saat itu, [[genetika]] dan [[biologi molekuler]] menjadi inti [[biologi evolusioner]] dan telah merevolusi [[filogenetika]].<ref name="Kutschera"/>
Pada awal sejarahnya, biologiawan evolusioner utamanya berasal dari ilmuwan yang berorientasi pada bidang taksonomi. Seiring dengan berkembangnya sintesis evolusi modern, biologi evolusioner menarik lebih banyak ilmuwan dari bidang sains biologi lainnya.<ref name=Kutschera/> Kajian biologi evolusioner masa kini melibatkan ilmuwan yang berkutat di bidang [[biokimia]], [[ekologi]], [[genetika]], dan [[fisiologi]]. Konsep evolusi juga digunakan lebih lanjut pada bidang seperti [[psikologi]], [[pengobatan]], [[filosofi]], dan [[ilmu komputer]].
== Dasar genetik evolusi ==
{{main|Pengenalan evolusi|Genetika|Hereditas|Kromosom}}
[[Berkas:ADN static.png|jmpl|ka|200px|Struktur DNA. [[Basa nukleotida]] berada di tengah, dikelilingi oleh rantai fosfat-gula dalam bentuk [[heliks ganda]].]]
Evolusi organisme terjadi melalui perubahan pada sifat-sifat yang terwariskan. [[Warna]] [[mata]] pada manusia, sebagai contohnya, merupakan sifat-sifat yang terwariskan ini.<ref>{{cite journal |author=Sturm RA, Frudakis TN |title=Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry |journal=Trends Genet. |volume=20 |issue=8 |pages=327–32 |year=2004 |pmid=15262401 |doi=10.1016/j.tig.2004.06.010}}</ref> Sifat terwariskan dikontrol oleh [[gen]] dan keseluruhan gen dalam suatu [[genom]] organisme disebut sebagai [[genotipe]].<ref name=Pearson_2006>{{cite journal |author=Pearson H |title=Genetics: what is a gene? |journal=Nature |volume=441 |issue=7092 |pages=398–401 |year=2006 |pmid=16724031 |doi=10.1038/441398a}}</ref>
Keseluruhan sifat-sifat yang terpantau pada perilaku dan struktur organisme disebut sebagai [[fenotipe]]. Sifat-sifat ini berasal dari interaksi genotipe dengan lingkungan.<ref>{{cite journal |author=Peaston AE, Whitelaw E |title=Epigenetics and phenotypic variation in mammals |journal=Mamm. Genome |volume=17 |issue=5 |pages=365–74 |year=2006 |pmid=16688527 |doi=10.1007/s00335-005-0180-2}}</ref> Oleh karena itu, tidak setiap aspek fenotipe organisme diwariskan. Kulit berwarna gelap yang dihasilkan dari penjemuran matahari berasal dari interaksi antara genotipe seseorang dengan cahaya matahari; sehingga warna kulit gelap ini tidak akan diwarisi ke keturunan orang tersebut. Walaupun begitu, manusia memiliki respon yang berbeda terhadap cahaya matahari, dan ini diakibatkan oleh perbedaan pada genotipenya. Contohnya adalah individu dengan sifat [[albino]] yang kulitnya tidak akan menggelap dan sangat sensitif terhadap sengatan matahari.<ref>{{cite journal |author=Oetting WS, Brilliant MH, King RA |title=The clinical spectrum of albinism in humans |journal=Molecular medicine today |volume=2 |issue=8 |pages=330–35 |year=1996 |pmid=8796918 |doi=10.1016/1357-4310(96)81798-9}}</ref>
Sifat-sifat terwariskan diwariskan antar generasi via [[DNA]], sebuah [[molekul]] yang dapat menyimpan informasi genetika.<ref name=Pearson_2006/> DNA merupakan sebuah [[polimer]] yang terdiri dari empat jenis [[basa nukleotida]]. Urutan basa pada molekul DNA tertentu menentukan informasi genetika. Bagian molekul DNA yang menentukan sebuah satuan fungsional disebut [[gen]]; gen yang berbeda mempunyai urutan basa yang berbeda. Dalam [[sel]], unting DNA yang panjang berasosiasi dengan protein, membentuk struktur padat yang disebut [[kromosom]]. Lokasi spesifik pada sebuah kromosom dikenal sebagai [[lokus]]. Jika urutan DNA pada sebuah lokus bervariasi antar individu, bentuk berbeda pada urutan ini disebut sebagai [[alel]]. Urutan DNA dapat berubah melalui [[mutasi]], menghasilkan alel yang baru. Jika mutasi terjadi pada gen, alel yang baru dapat memengaruhi sifat individu yang dikontrol oleh gen, menyebabkan perubahan fenotipe organisme. Walaupun demikian, manakala contoh ini menunjukkan bagaimana alel dan sifat bekerja pada beberapa kasus, kebanyakan sifat lebih kompleks dan dikontrol oleh [[lokus sifat kuantitatif|interaksi banyak gen]].<ref>{{cite journal |author=Mayeux R |title=Mapping the new frontier: complex genetic disorders |journal=J. Clin. Invest. |volume=115 |issue=6 |pages=1404–07 |year=2005 |pmid=15931374 |doi=10.1172/JCI25421}}</ref><ref name=Lin>{{cite journal |author=Wu R, Lin M |title=Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=7 |issue=3 |pages=229–37 |year=2006 |pmid=16485021 |doi=10.1038/nrg1804}}</ref>
== Variasi ==
{{Main|Keanekaragaman genetik|Genetika populasi}}
[[Fenotipe]] suatu individu organisme dihasilkan dari [[genotipe]] dan pengaruh lingkungan organisme tersebut. Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah populasi diakibatkan oleh perbedaan genotipenya.<ref name=Lin/> [[Sintesis evolusioner modern]] mendefinisikan evolusi sebagai perubahan dari waktu ke waktu pada variasi genetika ini. Frekuensi alel tertentu akan berfluktuasi, menjadi lebih umum atau kurang umum relatif terhadap bentuk lain gen itu. Gaya dorong evolusioner bekerja dengan mendorong perubahan pada frekuensi alel ini ke satu arah atau lainnya. Variasi menghilang ketika sebuah alel mencapai titik [[fiksasi (genetika populasi)|fiksasi]], yakni ketika ia menghilang dari suatu populasi ataupun ia telah menggantikan keseluruhan alel leluhur.<ref name=Amos>{{cite journal |author=Harwood AJ |title=Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=353 |issue=1366 |pages=177–86 |year=1998 |pmid=9533122 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9533122 |doi=10.1098/rstb.1998.0200}}</ref>
Variasi berasal dari [[mutasi]] [[bahan genetika]], migrasi antar populasi ([[aliran gen]]), dan perubahan susunan gen melalui [[reproduksi seksual]]. Variasi juga datang dari tukar ganti gen antara spesies yang berbeda; contohnya melalui [[transfer gen horizontal]] pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman.<ref>{{cite journal |author=Draghi J, Turner P |title=DNA secretion and gene-level selection in bacteria |journal=Microbiology (Reading, Engl.) |volume=152 |issue=Pt 9 |pages=2683–8 |year=2006 |pmid=16946263}}{{br}}*{{cite journal |author=Mallet J |title=Hybrid speciation |journal=Nature |volume=446 |issue=7133 |pages=279–83 |year=2007 |pmid=17361174 |doi=10.1038/nature05706}}</ref> Walaupun terdapat variasi yang terjadi secara terus menerus melalui proses-proses ini, kebanyakan [[genom]] spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut.<ref>{{cite journal | author=Butlin RK, Tregenza T |title=Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=353 |issue=1366 |pages=187–98 |year=1998 |pmid=9533123 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9533123 |doi=10.1098/rstb.1998.0201}}</ref> Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe dapat mengakibatkan perubahan yang dramatis pada fenotipenya. Misalnya simpanse dan manusia hanya berbeda pada 5% genomnya.<ref>{{cite journal |author=Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF |title=Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution |journal= J. Mol. Evol. |volume=63 |issue=5 |pages=682–90 |year=2006 |pmid=17075697 |doi=10.1007/s00239-006-0045-7}}</ref>
=== Mutasi ===
{{Main|Mutasi|Evolusi molekuler}}
[[Berkas:Gene-duplication.svg|jmpl|100px|kiri|Penggandaan pada [[kromosom]]]]
Variasi genetika berasal dari mutasi acak yang terjadi pada genom organisme. Mutasi merupakan perubahan pada urutan DNA sel genom dan diakibatkan oleh [[radiasi]], [[virus]], [[transposon]], [[mutagen|bahan kimia mutagenik]], serta kesalahan selama proses [[meiosis]] ataupun [[replikasi DNA]].<ref name=Bertram>{{cite journal |author=Bertram J |title=The molecular biology of cancer |journal=Mol. Aspects Med. |volume=21 |issue=6 |pages=167–223 |year=2000 |pmid=11173079 |doi=10.1016/S0098-2997(00)00007-8}}</ref><ref name="Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA 2005 764–67">{{cite journal |author=Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA |title=Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila |journal=Science |volume=309 |issue=5735 |pages=764–67 |year=2005 |pmid=16051794 |doi=10.1126/science.1112699}}</ref><ref name=Burrus>{{cite journal |author=Burrus V, Waldor M |title=Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements |journal=Res. Microbiol. |volume=155 |issue=5 |pages=376–86 |year=2004 |pmid=15207870 |doi=10.1016/j.resmic.2004.01.012}}</ref> Mutagen-mutagen ini menghasilkan beberapa jenis perubahan pada urutan DNA. Hal ini dapat mengakibatkan perubahan [[produk gen]], mencegah gen berfungsi, atupun tidak menghasilkan efek sama sekali. Kajian pada lalat ''[[Drosophila melanogaster]]'' menunjukkan bahwa jika sebuah mutasi mengubah protein yang dihasilkan oleh sebuah gen, 70% mutasi ini memiliki efek yang merugikan dan sisanya netral ataupun sedikit menguntungkan.<ref>{{cite journal |author=Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL |title=Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=16 |pages=6504–10 |year=2007 |pmid=17409186 |doi=10.1073/pnas.0701572104}}</ref> Oleh karena efek-efek merugikan mutasi terhadap sel, organisme memiliki mekanisme [[reparasi DNA]] untuk menghilangkan mutasi.<ref name=Bertram/> Oleh karena itu, laju mutasi yang optimal untuk sebuah spesies merupakan kompromi bayaran laju mutasi tinggi yang merugikan, dengan bayaran [[metabolisme|metabolik]] sistem mengurangi laju mutasi, seperti enzim reparasi DNA.<ref name=Sniegowski>{{cite journal |author=Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A |title=The evolution of mutation rates: separating causes from consequences |journal=Bioessays |volume=22 |issue=12 |pages=1057–66 |year=2000 |pmid=11084621 |doi=10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W}}</ref> Beberapa spesies seperti [[retrovirus]] memiliki laju mutasi yang tinggi, sedemikian rupanya keturunannya akan memiliki gen yang bermutasi.<ref>{{cite journal |author=Drake JW, Charlesworth B, Charlesworth D, Crow JF |title=Rates of spontaneous mutation |journal=Genetics |volume=148 |issue=4 |pages=1667–86 |year=1998 |pmid=9560386 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9560386}}</ref> Mutasi cepat seperti ini dipilih agar virus ini dapat secara konstan dan cepat berevolusi, sehingga dapat menghindari respon [[sistem immun]] manusia.<ref>{{cite journal |author=Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S |title=Rapid evolution of RNA genomes |journal=Science |volume=215 |issue=4540 |pages=1577–85 |year=1982 |pmid=7041255 |doi=10.1126/science.7041255}}</ref>
Mutasi dapat melibatkan [[duplikasi gen|duplikasi fragmen DNA yang besar]], yang merupakan sumber utama bahan baku untuk gen baru yang berevolusi, dengan puluhan sampai ratusan gen terduplikasi pada genom hewan setiap satu juta tahun.<ref>{{cite book|last=Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD|title=From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition|url=https://archive.org/details/fromdnatodiversi0000carr|publisher=Blackwell Publishing|year=2005|location=Oxford|isbn=1-4051-1950-0}}</ref> Kebanyakan gen merupakan bagian dari [[famili gen]] [[homologi(biologi)|leluhur yang sama]] yang lebih besar.<ref>{{cite journal |author=Harrison P, Gerstein M |title=Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution |journal=J Mol Biol |volume=318 |issue=5 |pages=1155–74 |year=2002 |pmid=12083509 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00109-2}}</ref>
Gen dihasilkan oleh beberapa metode, umumnya melalui duplikasi dan mutasi gen leluhur ataupun dengan merekombinasi bagian gen yang berbeda, membentuk kombinasi baru dengan fungsi yang baru.<ref>{{cite journal |author=Orengo CA, Thornton JM |title=Protein families and their evolution-a structural perspective |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=74 |issue= |pages=867–900 |year=2005 |pmid=15954844 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029}}</ref><ref>{{cite journal |author=Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W |title=The origin of new genes: glimpses from the young and old |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=4 |issue=11 |pages=865–75 |year=2003 |month=November |pmid=14634634 |doi=10.1038/nrg1204}}</ref> Sebagai contoh, mata manusia menggunakan empat gen untuk menghasilkan struktur yang dapat merasakan cahaya: tiga untuk [[sel kerucut]], dan satu untuk [[sel batang (penglihatan)|sel batang]]; keseluruhannya berasal dari satu gen leluhur tunggal.<ref>{{cite journal |author=Bowmaker JK |title=Evolution of colour vision in vertebrates |journal=Eye (London, England) |volume=12 (Pt 3b) |pages=541–47 |year=1998 |pmid=9775215}}</ref> Keuntungan duplikasi gen (atau bahkan keseluruhan genom) adalah bahwa tumpang tindih atau fungsi berlebih pada gen ganda mengizinkan alel-alel dipertahankan (jika tidak akan membahayakan), sehingga meningkatkan keanekaragaman genetika.<ref>{{cite journal |author=Gregory TR, Hebert PD |title=The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences |url=http://www.genome.org/cgi/content/full/9/4/317 |journal=Genome Res. |volume=9 |issue=4 |pages=317–24 |year=1999 |pmid=10207154 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2008-02-28 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080228073406/http://www.genome.org/cgi/content/full/9/4/317 |dead-url=no }}</ref>
Perubahan pada bilangan kromosom dapat melibatkan mutasi yang bahkan lebih besar, dengan segmen DNA dalam kromosom terputus kemudian tersusun kembali. Sebagai contoh, dua kromosom pada [[genus]] ''[[Homo (genus)|Homo]]'' bersatu membentuk [[kromosom 2 (manusia)|kromosom 2]] manusia; pernyatuan ini tidak terjadi pada [[garis keturunan]] kera lainnya, dan tetap dipertahankan sebagai dua kromosom terpisah.<ref>{{cite journal |author=Zhang J, Wang X, Podlaha O |title=Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees |doi= 10.1101/gr.1891104 |journal=Genome Res. |volume=14 |issue=5 |pages=845–51 |year=2004 |pmid=15123584}}</ref> Peran paling penting penataan ulang kromosom ini pada evolusi kemungkinan adalah untuk mempercepat divergensi populasi menjadi spesies baru dengan membuat populasi tidak saling berkembang biak, sehingga mempertahankan perbedaan genetika antara populasi ini.<ref>{{cite journal |author=Ayala FJ, Coluzzi M |title=Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/suppl_1/6535 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 Supplement 1 |issue= |pages=6535–42 |year=2005 |pmid=15851677 |doi=10.1073/pnas.0501847102 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2005-05-07 |archive-url=https://web.archive.org/web/20050507201054/http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/suppl_1/6535 |dead-url=no }}</ref>
Urutan DNA yang dapat berpindah pada genom, seperti [[transposon]], merupakan bagian utama pada bahan genetika tanaman dan hewan, dan dapat memiliki peran penting pada evolusi genom.<ref>{{cite journal |author=Hurst GD, Werren JH |title=The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=2 |issue=8 |pages=597–606 |year=2001 |pmid=11483984 |doi=10.1038/35084545}}</ref> Sebagai contoh, lebih dari satu juta kopi [[urutan Alu]] terdapat pada [[genom manusia]], dan urutan-urutan ini telah digunakan untuk menjalankan fungsi seperti regulasi [[ekspresi gen]].<ref>{{cite journal |author=Häsler J, Strub K |title=Alu elements as regulators of gene expression |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue=19 |pages=5491–97 |year=2006 |pmid=17020921 |doi=10.1093/nar/gkl706}}</ref> Efek lain dari urutan DNA yang bergerak ini adalah ketika ia berpindah dalam suatu genom, ia dapat memutasikan atau mendelesi gen yang telah ada, sehingga menghasilkan keanekaragaman genetika.<ref name="Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA 2005 764–67"/>
=== Jenis kelamin dan rekombinasi ===
{{main|Rekombinasi genetika|Reproduksi seksual}}
Pada organisme aseksual, gen diwariskan bersama, atau ''ditautkan'', karena ia tidak dapat bercampur dengan gen organisme lain selama reproduksi. Keturunan organisme seksual mengandung campuran acak kromosom leluhur yang dihasilkan melalui [[pemilahan bebas]]. Pada proses [[rekombinasi genetika]] terkait, organisme seksual juga dapat bertukarganti DNA antara dua kromosom yang berpadanan.<ref>{{cite journal |author=Radding C |title=Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=16 |pages=405–37 |year=1982 |pmid=6297377 |doi=10.1146/annurev.ge.16.120182.002201}}</ref> Rekombinasi dan pemilahan ulang tidak mengubahan frekuensi alel, namun mengubah alel mana yang diasosiasikan satu sama lainnya, menghasilkan keturunan dengan kombinasi alel yang baru.<ref name=Agrawal>{{cite journal |author=Agrawal AF |title=Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes? |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=17 |pages=R696 |year=2006 |pmid=16950096 |doi=10.1016/j.cub.2006.07.063}}</ref> Manakala proses ini meningkatkan variasi pada keturunan individu apapun, pencampuran genetika dapat diprediksi untuk tidak menghasilkan efek, meningkatkan, ataupun mengurangi [[keanekaragaman genetika|variasi genetika]] pada populasi, bergantung pada bagaimana ragam alel pada populasi tersebut terdistribusi. Sebagai contoh, jika dua alel secara acak terdistribusi pada sebuah populasi, maka jenis kelamin tidak akan memberikan efek pada variasi. Namun, jika dua alel cenderung ditemukan sebagai satu pasang, maka pencampuran genetika akan menyeimbangkan distribusi tak-acak ini, dan dari waktu ke waktu membuat organisme pada populasi menjadi lebih mirip satu sama lainnya.<ref name=Agrawal/> Efek keseluruhan jenis kelamin pada variasi alami tidaklah jelas, namun riset baru-baru ini menunjukkan bahwa jenis kelamin biasanya meningkatkan variasi genetika dan dapat meningkatkan laju evolusi.<ref>{{cite journal |author=Peters AD, Otto SP |title=Liberating genetic variance through sex |journal=Bioessays |volume=25 |issue=6 |pages=533–7 |year=2003 |pmid=12766942 |doi=10.1002/bies.10291}}</ref><ref>{{cite journal |author=Goddard MR, Godfray HC, Burt A |title=Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations |journal=Nature |volume=434 |issue=7033 |pages=636–40 |year=2005 |pmid=15800622 |doi=10.1038/nature03405}}</ref>
Rekombinasi mengizinkan alel sama yang berdekatan satu sama lainnya pada unting DNA diwariskan secara bebas. Namun laju rekombinasi adalah rendah, karena pada manusia dengan potongan satu juta [[pasangan basa]] DNA, terdapat satu di antara seratus peluang kejadian rekombinasi terjadi per generasi. Akibatnya, gen-gen yang berdekatan pada kromosom tidak selalu disusun ulang menjauhi satu sama lainnya, sehingga cenderung diwariskan bersama.<ref>{{cite journal |author=Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N |title=Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10677316 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=66 |issue=2 |pages=557–66 |year=2000 |pmid=10677316 |doi=10.1086/302754}}</ref> Kecenderungan ini diukur dengan menemukan bagaimana sering dua alel gen yang berbeda ditemukan bersamaan, yang disebut sebagai [[ketakseimbangan pertautan]] (''linkage disequilibrium''). Satu set alel yang biasanya diwariskan bersama sebagai satu kelompok disebut sebagai [[haplotipe]].
Reproduksi seksual membantu menghilangkan mutasi yang merugikan dan mempertahankan mutasi yang menguntungkan.<ref name=Otto>{{cite journal |author=Otto S |title=The advantages of segregation and the evolution of sex |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12871918 |journal=Genetics |volume=164 |issue=3 |pages=1099–118 |year=2003 |pmid=12871918}}</ref> Sebagai akibatnya, ketika alel tidak dapat dipisahkan dengan rekombinasi (misalnya [[kromosom Y]] mamalia yang diwariskan dari ayah ke anak laki-laki), mutasi yang merugikan berakumulasi.<ref>{{cite journal |author=Muller H |title=The relation of recombination to mutational advance |journal=Mutat. Res. |volume=106 |issue= |pages=2–9 |year=1964 |pmid=14195748}}</ref><ref>{{cite journal |author=Charlesworth B, Charlesworth D |title=The degeneration of Y chromosomes |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11127901 |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=355 |issue=1403 |pages=1563–72 |year=2000 |pmid=11127901 |doi=10.1098/rstb.2000.0717}}</ref> Selain itu, rekombinasi dan pemilahan ulang dapat menghasilkan individu dengan kombinasi gen yang baru dan menguntungkan. Efek positif ini diseimbangkan oleh fakta bahwa proses ini dapat menyebabkan mutasi dan pemisahan kombinasi gen yang menguntungkan.<ref name=Otto/>
=== Genetika populasi ===
[[Berkas:Biston.betularia.7200.jpg|jmpl|200px|''[[Biston betularia]]'' putih]]
[[Berkas:Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg|jmpl|200px|''Biston betularia'' hitam]]
Dari sudut pandang genetika, evolusi ialah ''perubahan pada frekuensi alel dalam populasi yang saling berbagi lungkang gen (gene pool) dari generasi yang satu ke generasi yang lain''.<ref>{{cite journal |author=Stoltzfus A |title=Mutationism and the dual causation of evolutionary change |journal=Evol. Dev. |volume=8 |issue=3 |pages=304–17 |year=2006 |pmid=16686641 |doi=10.1111/j.1525-142X.2006.00101.x}}</ref> Sebuah [[populasi]] merupakan kelompok individu terlokalisasi yang merupakan spesies yang sama. Sebagai contoh, semua ngengat dengan spesies yang sama yang hidup di sebuah hutan yang terisolasi mewakili sebuah populasi. Sebuah gen tunggal pada populasi ini dapat mempunyai bentuk-bentuk alternatif yang bertanggung jawab terhadap variasi antar fenotipe organisme. Contohnya adalah gen yang bertanggung jawab terhadap warna ngengat mempunyai dua alel: hitam dan putih. [[Lungkang gen]] merupakan keseluruhan set alel pada sebuah populasi tunggal, sehingga tiap alel muncul pada lungkang gen beberapa kali. Fraksi gen dalam lungkang gen yang merupakan alel tertentu disebut sebagai [[frekuensi alel]]. Evolusi terjadi ketika terdapat perubahan pada frekuensi alel dalam sebuah populasi organisme yang saling berkembangbiak; sebagai contoh alel untuk warna hitam pada populasi ngengat menjadi lebih umum.
Untuk memahami mekanisme yang menyebabkan sebuah populasi berevolusi, adalah sangat berguna untuk memperhatikan kondisi-kondisi apa saja yang diperlukan oleh suatu populasi untuk tidak berevolusi. ''[[Asas Hardy-Weinberg]]'' menyatakan bahwa frekuensi alel (variasi pada sebuah gen) pada sebuah populasi yang cukup besar akan tetap konstan jika gaya dorong yang terdapat pada populasi tersebut hanyalah penataan ulang alel secara acak selama pembentukan sperma atau sel telur dan kombinasi acak alel sel kelamin ini selama [[pembuahan]].<ref name=oneil>{{cite web |url=http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm |title=Hardy-Weinberg Equilibrium Model |accessdate=2008-01-06 |last=O'Neil |first=Dennis |year=2008 |work=The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories |publisher=Behavioral Sciences Department, Palomar College |archive-date=2008-02-19 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080219124859/http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm |dead-url=yes }}</ref> Populasi seperti ini dikatakan sebagai dalam ''kesetimbangan Hardy-Weinberg'' dan tidak berevolusi.<ref name= Teach2>{{cite web |url=http://www.evoled.org/lessons/speciation.htm |title=Causes of evolution |accessdate=2007-12-30 |last=Bright |first=Kerry |year=2006 |work=Teach Evolution and Make It Relevant |publisher=National Science Foundation |archive-date=2008-02-07 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080207095811/http://www.evoled.org/lessons/speciation.htm |dead-url=yes }}</ref>
=== Aliran gen ===
{{Main|Aliran gen|Hibrida|transfer gen horizontal}}
[[Berkas:Lion waiting in Namibia.jpg|250px|jmpl|kiri|[[Singa]] jantan meninggalkan kelompok tempat ia lahir, dan menuju ke kelompok yang baru untuk berkawin. Hal ini menyebabkan aliran gen antar kelompok singa.]]
[[Aliran gen]] merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama.<ref>{{cite journal |author=Morjan C, Rieseberg L |title=How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles |journal=Mol. Ecol. |volume=13 |issue=6 |pages=1341–56 |year=2004 |pmid=15140081 |doi=10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x}}</ref> Contoh aliran gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran [[serbuk sari]]. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme [[hibrid (biologi)|hibrid]] dan [[transfer gen horizontal]].
Migrasi ke dalam atau ke luar populasi dapat mengubah frekuensi alel, serta menambah variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi dapat menambah bahan genetika baru ke [[lungkang gen]] yang telah ada pada suatu populasi. Sebaliknya, emigrasi dapat menghilangkan bahan genetika. Karena [[isolasi reprodusi|pemisahan reproduksi]] antara dua populasi yang berdivergen diperlukan agar terjadi [[spesiasi]], aliran gen dapat memperlambat proses ini dengan menyebarkan genetika yang berbeda antar populasi. Aliran gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera, dan padang pasir. Bahkan bangunan manusia seperti [[Tembok Raksasa Cina]] dapat menghalangi aliran gen tanaman.<ref>{{cite journal |author=Su H, Qu L, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H |title=The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow? |journal=Heredity |volume=90 |issue=3 |pages=212–19 |year=2003 |pmid=12634804 |doi=10.1038/sj.hdy.6800237}}</ref>
Bergantung dari sejauh mana dua spesies telah berdivergen sejak leluhur bersama terbaru mereka, adalah mungkin kedua spesies tersebut menghasilkan keturunan, seperti pada [[kuda]] dan [[keledai]] yang hasil perkawinan campurannya menghasilkan [[bagal]].<ref>{{cite journal |author=Short RV |title=The contribution of the mule to scientific thought |journal=J. Reprod. Fertil. Suppl. |issue=23 |pages=359–64 |year=1975 |pmid=1107543}}</ref> [[Hibrid (biologi)|Hibrid]] tersebut biasanya [[mandul]], oleh karena dua set kromosom yang berbeda tidak dapat berpasangan selama meiosis. Pada kasus ini, spesies yang berhubungan dekat dapat secara reguler saling kawin, namun hibrid yang dihasilkan akan terseleksi keluar, dan kedua spesies ini tetap berbeda. Namun, hibrid yang berkemampuan berkembang biak kadang-kadang terbentuk, dan spesies baru ini dapat memiliki sifat-sifat antara kedua spesies leluhur ataupun fenotipe yang secara keseluruhan baru.<ref>{{cite journal |author=Gross B, Rieseberg L |title=The ecological genetics of homoploid hybrid speciation |doi= 10.1093/jhered/esi026 |journal=J. Hered. |volume=96 |issue=3 |pages=241–52 |year=2005 |pmid=15618301}}</ref> Pentingnya hibridisasi dalam pembentukan spesies baru hewan tidaklah jelas, walaupun beberapa kasus telah ditemukan pada banyak jenis hewan,<ref>{{cite journal |author=Burke JM, Arnold ML |title=Genetics and the fitness of hybrids |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=35 |issue= |pages=31–52 |year=2001 |pmid=11700276 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.085719 }}</ref> ''[[Hyla versicolor]]'' merupakan contoh hewan yang telah dikaji dengan baik.<ref>{{cite journal |author=Vrijenhoek RC |title=Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=7 | pages = R245 |year=2006 |pmid=16581499 |doi=10.1016/j.cub.2006.03.005 }}</ref>
Hibridisasi merupakan cara spesiasi yang penting pada tanaman, karena [[poliploidi]] (memiliki lebih dari dua kopi pada setiap kromosom) dapat lebih ditoleransi pada tanaman dibandingkan hewan.<ref name=Wendel>{{cite journal |author=Wendel J |title=Genome evolution in polyploids |journal=Plant Mol. Biol. |volume=42 |issue=1 |pages=225–49 |year=2000 |pmid=10688139 |doi=10.1023/A:1006392424384 }}</ref><ref name=Semon>{{cite journal |author=Sémon M, Wolfe KH |title=Consequences of genome duplication |journal=Curr Opin Genet Dev |volume=17 |issue=6 |pages=505–12 |year=2007 |pmid=18006297 |doi=10.1016/j.gde.2007.09.007 }}</ref> Poliploidi sangat penting pada hibdrid karena ia mengizinkan reproduksi, dengan dua set kromosom yang berbeda, tiap-tiap kromosom dapat berpasangan dengan pasangan yang identik selama meiosis.<ref>{{cite journal |author=Comai L |title=The advantages and disadvantages of being polyploid |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=6 |issue=11 |pages=836–46 |year=2005 |pmid=16304599 |doi=10.1038/nrg1711 }}</ref> Poliploid juga memiliki keanekaragaman genetika yeng lebih, yang mengizinkannya menghindari [[depresi penangkaran sanak]] (''inbreeding depression'') pada populasi yang kecil.<ref>{{cite journal |author=Soltis P, Soltis D |title=The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10860970 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue=13 |pages=7051–57 |year=2000 |pmid=10860970 |doi=10.1073/pnas.97.13.7051 }}</ref>
[[Transfer gen horizontal]] merupakan transfer bahan genetika dari satu organisme ke organisme lainnya yang bukan keturunannya. Hal ini paling umum terjadi pada [[bakteri]].<ref>{{cite journal |author=Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF |title=Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups |doi=10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 |journal=Annu Rev Genet |volume=37 |pages=283–328 |year=2003 |pmid=14616063}}</ref> Pada bidang pengobatan, hal ini berkontribusi terhadap [[resistansi antibiotik]]. Ketika satu bakteri mendapatkan gen resistansi, ia akan dengan cepat mentransfernya ke spesies lainnya.<ref>{{cite journal |author=Walsh T |title=Combinatorial genetic evolution of multiresistance |journal=Curr. Opin. Microbiol. |volume=9 |issue=5 |pages=476–82 |year=2006 |pmid=16942901 |doi=10.1016/j.mib.2006.08.009 }}</ref> Transfer gen horizontal dari bakteri ke eukariota seperti khamir ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' dan kumbang ''Callosobruchus chinensis'' juga dapat terjadi.<ref>{{cite journal |author=Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T |title=Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue=22 |pages=14280–85 |year=2002 |pmid=12386340 |doi=10.1073/pnas.222228199 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Sprague G |title=Genetic exchange between kingdoms |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=1 |issue=4 |pages=530–33 |year=1991 |pmid=1822285 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80203-5}}</ref> Contoh transfer dalam skala besar adalah pada eukariota [[Bdelloidea|bdelloid rotifers]], yang tampaknya telah menerima gen dari bakteri, fungi, dan tanaman.<ref>{{cite journal |author=Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR |title=Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers |journal=Science (journal) |volume=320 |issue=5880 |pages=1210–3 |year=2008 |month=May |pmid=18511688 |doi=10.1126/science.1156407}}</ref> [[Virus]] juga dapat membawa DNA antar organisme, mengizinkan transfer gen antar [[domain (biologi)|domain]].<ref>{{cite journal |author=Baldo A, McClure M |title=Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10438861 |journal=J. Virol. |volume=73 |issue=9 |pages=7710–21 |year=1999 |pmid=10438861}}</ref> Transfer gen berskala besar juga telah terjadi antara leluhur sel [[eukariota]] dengan [[prokariota]] selama akuisisi [[kloroplas]] dan [[mitokondria]].<ref name = "rgruqh">{{cite journal |author=Poole A, Penny D |title=Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes |journal=Bioessays |volume=29 |issue=1 |pages=74–84 |year=2007 |pmid=17187354 |doi=10.1002/bies.20516 }}</ref>
=== Epigenetik ===
Beberapa perubahan yang dapat diwariskan tidak dapat dikaitkan dengan perubahan urutan [[nukleotida]] DNA. Fenomena ini termasuk dalam kategori sistem pewarisan [[Epigenetika|epigenetik]].<ref>{{Cite journal|last=Jablonka|first=Eva|last2=Raz|first2=Gal|date=2009-06|title=Transgenerational Epigenetic Inheritance: Prevalence, Mechanisms, and Implications for the Study of Heredity and Evolution|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/598822|journal=The Quarterly Review of Biology|language=en|volume=84|issue=2|pages=131–176|doi=10.1086/598822|issn=0033-5770}}</ref> Sistem ini mencakup proses seperti [[metilasi DNA]], yang menandai kromatin, putaran metabolisme mandiri, penekanan gen melalui gangguan RNA, dan struktur tiga dimensi protein (seperti [[prion]]). Sistem pewarisan epigenetik telah diidentifikasi pada tingkat organisme. Ahli biologi perkembangan mengusulkan bahwa interaksi yang rumit dalam jaringan genetik dan komunikasi sel dapat menimbulkan variasi yang dapat diwariskan yang mungkin mendasari beberapa mekanisme yang terlibat dalam plastisitas dan kanalisasi perkembangan.<ref>{{Cite journal|last=Jablonka|first=Eva|last2=Lamb|first2=Marion J.|date=2002-12|title=The Changing Concept of Epigenetics|url=https://nyaspubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x|journal=Annals of the New York Academy of Sciences|language=en|volume=981|issue=1|pages=82–96|doi=10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x|issn=0077-8923}}</ref> Heritabilitas juga dapat terjadi pada skala yang lebih besar. Misalnya, pewarisan ekologi, yang didorong oleh aktivitas organisme yang teratur dan berulang-ulang di lingkungannya, membentuk warisan efek yang memodifikasi dan berkontribusi pada proses seleksi pada generasi berikutnya.<ref>{{Cite journal|last=Laland|first=Kevin N.|last2=Sterelny|first2=Kim|date=2006-09|title=PERSPECTIVE: SEVEN REASONS (NOT) TO NEGLECT NICHE CONSTRUCTION|url=https://academic.oup.com/evolut/article/60/9/1751/6756542|journal=Evolution|language=en|volume=60|issue=9|pages=1751–1762|doi=10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x|issn=0014-3820}}</ref> Contoh lain dari heritabilitas dalam evolusi, yang tidak secara langsung dikendalikan oleh gen, meliputi pewarisan sifat-sifat budaya dan [[simbiogenesis]].<ref>{{Cite journal|last=Chapman|first=M. J.|last2=Margulis|first2=L.|date=1998-12|title=Morphogenesis by symbiogenesis|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10943381|journal=International Microbiology: The Official Journal of the Spanish Society for Microbiology|volume=1|issue=4|pages=319–326|issn=1139-6709|pmid=10943381}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Wilson|first=David Sloan|last2=Wilson|first2=Edward O.|date=2007-12|title=Rethinking the theoretical foundation of sociobiology|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18217526|journal=The Quarterly Review of Biology|volume=82|issue=4|pages=327–348|doi=10.1086/522809|issn=0033-5770|pmid=18217526}}</ref>
== Mekanisme ==
Mekanisme utama untuk menghasilkan perubahan evolusioner adalah [[seleksi alam]] dan [[hanyutan genetika]]. Seleksi alam memfavoritkan gen yang meningkatkan kapasitas keberlangsungan dan reproduksi. Hanyutan genetika merupakan perubahan acak pada frekuensi alel, disebabkan oleh percontohan acak (''random sampling'') gen generasi selama reproduksi. Aliran gen merupakan transfer gen dalam dan antar populasi. Kepentingan relatif seleksi alam dan hanyutan genetika dalam sebuah populasi bervariasi, tergantung pada kuatnya seleksi dan [[ukuran populasi efektif]], yang merupakan jumlah individu yang berkemampuan untuk berkembang biak.<ref name=Whitlock>{{cite journal |author=Whitlock M |title=Fixation probability and time in subdivided populations |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12807795 |journal=Genetics |volume=164 |issue=2 |pages=767–79 |year=2003 |pmid=12807795}}</ref> Seleksi alam biasanya mendominasi pada populasi yang besar, sedangkan hanyutan genetika mendominasi pada populasi yang kecil. Dominansi hanyutan genetika pada populasi yang kecil bahkan dapat menyebabkan fiksasi mutasi yang sedikit merugikan.<ref name=Ohta>{{cite journal |author=Ohta T |title=Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation |url=http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/252626899v1 |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] |volume=99 |issue=25 |pages=16134–37 |year=2002 |doi=10.1073/pnas.252626899 |pmid=12461171 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2008-06-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080608031421/http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/252626899v1 |dead-url=yes }}</ref> Karenanya, dengan mengubah ukuran populasi dapat secara dramatis memengaruhi arah evolusi. [[Leher botol populasi]], di mana populasi mengecil untuk sementara waktu dan kehilangan variasi genetika, menyebabkan populasi yang lebih seragam.<ref name=Amos/> Leher botol disebabkan oleh perubahan pada aliran gen, seperti migrasi yang menurun, [[efek pendiri|ekspansi ke habitat yang baru]], ataupun subdivisi populasi.<ref name=Whitlock/>
=== Seleksi alam ===
{{main|Seleksi alam|Kebugaran (biologi)}}
[[Berkas:Mutation and selection diagram-id.svg|jmpl|kiri|350px|[[Seleksi alam]] populasi berwarna kulit gelap.]]
[[Seleksi alam]] adalah proses di mana mutasi genetika yang meningkatkan keberlangsungan dan reproduksi suatu organisme menjadi (dan tetap) lebih umum dari generasi yang satu ke genarasi yang lain pada sebuah populasi. Ia sering disebut sebagai mekanisme yang "terbukti sendiri" karena:
* Variasi terwariskan terdapat dalam populasi organisme.
* Organisme menghasilkan keturunan lebih dari yang dapat bertahan hidup
* Keturunan-keturunan ini bervariasi dalam kemampuannya bertahan hidup dan bereproduksi.
Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh sebab itu, organisme dengan sifat-sifat yang lebih menguntungkan akan lebih berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak akan diwariskan ke generasi selanjutnya.
Konsep pusat seleksi alam adalah [[kebugaran (biologi)|kebugaran evolusi]] organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan jumlah total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme.<ref name=Haldane>{{cite journal |author=Haldane J |title=The theory of natural selection today |journal=Nature |volume=183 |issue=4663 |pages=710–13 |year=1959 |pmid=13644170 | doi=10.1038/183710a0}}</ref> Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran lebih daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi, alel tersebut menjadi lebih umum dalam populasi. Contoh-contoh sifat yang dapat meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan hidup dan [[fekunditas]]. Sebaliknya, kebugaran yang lebih rendah yang disebabkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi lebih langka.<ref name=Lande/> Adalah penting untuk diperhatikan bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika lingkungan berubah, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan bisa menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan bisa menjadi merugikan.<ref name="Futuyma"/>
Seleksi alam dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, dapat dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah [[seleksi berarah]] (''directional selection''), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang waktu tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi lebih tinggi.<ref>{{cite journal |author=Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J |title=Strength and tempo of directional selection in the wild |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11470913 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=16 |pages=9157–60 |year=2001 |pmid=11470913 |doi=10.1073/pnas.161281098}}</ref> Kedua, [[seleksi pemutus]] (''disruptive selection''), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan [[distribusi bimodal|dua nilai yang berbeda]] menjadi lebih umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila baik organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi menengah tidak. Ketiga, [[seleksi pemantap]] (''stabilizing selection''), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata.<ref>{{cite journal |author=Felsenstein |title=Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=17248980 |journal=Genetics |volume=93 |issue=3 |pages=773–95 |year=1979 |pmid=17248980}}</ref> Hal ini dapat menyebabkan organisme secara pelahan memiliki tinggi badan yang sama.
Kasus khusus seleksi alam adalah [[seleksi seksual]], yang merupakan seleksi untuk sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik suatu organisme.<ref>{{cite journal |author=Andersson M, Simmons L |title=Sexual selection and mate choice |journal=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volume=21 |issue=6 |pages=296–302 |year=2006 |pmid=16769428 |doi=10.1016/j.tree.2006.03.015}}</ref> Sifat-sifat yang berevolusi melalui seleksi seksual utamanya terdapat pada pejantan beberapa spesies hewan. Walaupun sifat ini dapat menurunkan keberlangsungan hidup individu jantan tersebut (misalnya pada tanduk rusa yang besar dan warna yang cerah dapat menarik predator),<ref>{{cite journal |author=Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A |title=The sexual selection continuum |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1691039&blobtype=pdf |journal=Proc. Biol. Sci. |volume=269 |issue=1498 |pages=1331–40 |year=2002 |pmid=12079655 |doi=10.1098/rspb.2002.2020}}</ref> Ketidakuntungan keberlangsungan hidup ini diseimbangkan oleh keberhasilan reproduksi yang lebih tinggi pada penjantan.<ref>{{cite journal |author=Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L |title=High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young |journal=Nature |volume=432 |issue=7020 |pages=1024–27 |year=2004 |pmid=15616562 | doi=10.1038/nature03084}}</ref>
Bidang riset yang aktif dalam bidang biologi evolusi pada saat ini adalah [[satuan seleksi]], dengan seleksi alam diajukan bekerja pada tingkat gen, sel, organisme individu, kelompok organisme, dan bahkan spesies.<ref name=Gould>{{cite journal |author=Gould SJ |title=Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9533127 |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=353 |issue=1366 |pages=307–14 |year=1998 |pmid=9533127 |doi=10.1098/rstb.1998.0211}}</ref><ref>{{cite journal |author=Mayr E |title=The objects of selection |doi= 10.1073/pnas.94.6.2091 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=94 |issue=6 |pages=2091–94 |year=1997 |pmid=9122151}}</ref> Dari model-model ini, tiada yang eksklusif, dan seleksi dapat bekerja pada beberapa tingkatan secara serentak.<ref>{{cite journal |author=Maynard Smith J |title=The units of selection |journal=Novartis Found. Symp. |volume=213 |pages=203–11; discussion 211–17 |year=1998 |pmid=9653725}}</ref> Di bawah tingkat individu, gen yang disebut transposon berusaha menkopi dirinya di seluruh [[genom]].<ref>{{cite journal |author=Hickey DA |title=Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes |journal=Genetica |volume=86 |issue=1–3 |pages=269–74 |year=1992 |pmid=1334911 | doi=10.1007/BF00133725}}</ref> Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti [[seleksi kelompok]], dapat mengizinkan evolusi ko-operasi.<ref>{{cite journal |author=Gould SJ, Lloyd EA |title=Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism? |doi= 10.1073/pnas.96.21.11904 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=96 |issue=21 |pages=11904–09 |year=1999 |pmid=10518549}}</ref>
=== Hanyutan genetika ===
{{main|Hanyutan genetika|Ukuran populasi efektif}}
[[Berkas:Allele-frequency.png|jmpl|ka|250px| Simulasi [[hanyutan genetika]] 20 alel yang tidak bertaut pada jumlah populasi 10 (atas) dan 100 (bawah). Hanyutan mencapai fiksasi lebih cepat pada populasi yang lebih kecil.]]
Hanyutan genetika atau ingsut genetik merupakan perubahan frekuensi alel dari satu generasi ke generasi selanjutnya yang terjadi karena alel pada suatu keturunan merupakan sampel acak dari orang tuanya; selain itu ia juga terjadi karena peranan probabilitas dalam penentuan apakah suatu individu akan bertahan hidup dan bereproduksi atau tidak.<ref name=Amos/> Dalam istilah matematika, alel berpotensi mengalami [[galat percontohan]] (''sampling error''). Karenanya, ketika gaya dorong selektif tidak ada ataupun secara relatif lemah, frekuensi-frekuensi alel cenderung "menghanyut" ke atas atau ke bawah secara acak ([[langkah acak]]). Hanyutan ini berhenti ketika sebuah alel pada akhirnya menjadi tetap, baik karena menghilang dari populasi, ataupun menggantikan keseluruhan alel lainnya. Hanyutan genetika oleh karena itu dapat mengeliminasi beberapa alel dari sebuah populasi hanya karena kebetulan saja. Bahkan pada ketidadaan gaya selektif, hanyutan genetika dapat menyebabkan dua populasi yang terpisah dengan struktur genetik yang sama menghanyut menjadi dua populasi divergen dengan set alel yang berbeda.<ref>{{cite journal |author=Lande R |title=Fisherian and Wrightian theories of speciation |journal=Genome |volume=31 |issue=1 |pages=221–27 |year=1989 |pmid=2687093}}</ref>
Waktu untuk sebuah alel menjadi tetap oleh hanyutan genetika bergantung pada ukuran populasi, dengan fiksasi terjadi lebih cepat dalam populasi yang lebih kecil.<ref>{{cite journal |author=Otto S, Whitlock M |title=The probability of fixation in populations of changing size |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9178020 |journal=Genetics |volume=146 |issue=2 |pages=723–33 |year=1997 |pmid=9178020}}</ref> Pengukuran populasi yang tepat adalah [[ukuran populasi efektif]], yakni didefinisikan oleh [[Sewall Wright]] sebagai bilangan teoretis yang mewakili jumlah individu berkembangbiak yang akan menunjukkan derajat perkembangbiakan terpantau yang sama.
Walaupun seleksi alam bertanggung jawab terhadap adaptasi, kepentingan relatif seleksi alam dan hanyutan genetika dalam mendorong perubahan evolusioner secara umum merupakan bidang riset pada biologi evolusioner.<ref>{{cite journal |author=Nei M |title=Selectionism and neutralism in molecular evolution |doi= 10.1093/molbev/msi242 |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=22 |issue=12 |pages=2318–42 |year=2005 |pmid=16120807}}</ref> Investigasi ini disarankan oleh [[teori evolusi molekuler netral]], yang mengajukan bahwa kebanyakan perubahan evolusioner merupakan akibat dari fiksasi [[mutasi netral]] yang tidak memiliki efek seketika pada kebugaran suatu organisme.<ref>{{cite journal |author=Kimura M |title=The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article |journal=Jpn. J. Genet. |volume=66 |issue=4 |pages=367–86 |year=1991 |pmid=1954033 |doi=10.1266/jjg.66.367 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2008-12-11 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081211132302/http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article |dead-url=yes }}</ref> Sehingga, pada model ini, kebanyakan perubahan genetika pada sebuat populasi merupakan akibat dari tekanan mutasi konstan dan hanyutan genetika.<ref>{{cite journal |author=Kimura M |title=The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists |journal=Genome |volume=31 |issue=1 |pages=24–31 |year=1989 |pmid=2687096}}</ref>
== Akibat evolusi ==
Evolusi memengaruhi setiap aspek dari bentuk dan perilaku organisme. Yang paling terlihat adalah adaptasi perilaku dan fisik yang diakibatkan oleh seleksi alam. Adaptasi-adaptasi ini meningkatkan kebugaran dengan membantu aktivitas seperti menemukan makanan, menghindari predator, dan menarik lawan jenis. Organisme juga dapat merespon terhadap seleksi dengan berkooperasi satu sama lainnya, biasanya dengan saling membantu dalam [[simbiosis]]. Dalam jangka waktu yang lama, evolusi menghasilkan spesies yang baru melalui pemisahan populasi leluhur organisme menjadi kelompok baru yang tidak akan bercampur kawin.
Akibat evolusi kadang-kadang dibagi menjadi [[makroevolusi]] dan [[mikroevolusi]]. Makroevolusi adalah evolusi yang terjadi pada tingkat di atas spesies, seperti [[kepunahan]] dan [[spesiasi]]. Sedangkan [[mikroevolusi]] adalah perubahan evolusioner yang kecil, seperti [[adaptasi]] yang terjadi dalam spesies atau populasi. Secara umum, makroevolusi dianggap sebagai akibat jangka panjang dari mikroevolusi.<ref>{{cite journal |author=Hendry AP, Kinnison MT |title=An introduction to microevolution: rate, pattern, process |journal=Genetica |volume=112–113 |issue= |pages=1–8 |year=2001 |pmid=11838760 |doi=10.1023/A:1013368628607}}</ref> Sehingga perbedaan antara mikroevolusi dengan makroevolusi tidaklah begitu banyak terkecuali pada waktu yang terlibat dalam proses tersebut.<ref>{{cite journal |author=Leroi AM |title=The scale independence of evolution |journal=Evol. Dev. |volume=2 |issue=2 |pages=67–77 |year=2000 |pmid=11258392 |doi=10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x }}</ref> Namun, pada makroevolusi, sifat-sifat keseluruhan spesies adalah penting. Misalnya, variasi dalam jumlah besar di antara individu mengizinkan suatu spesies secara cepat beradaptasi terhadap habitat yang baru, mengurangi kemungkinan terjadinya kepunahan. Sedangkan kisaran geografi yang luas meningkatkan kemungkinan spesiasi dengan membuat sebagian populasi menjadi terisolasi. Dalam pengertian ini, mikroevolusi dan makroevolusi dapat melibatkan seleksi pada tingkat-tingkat yang berbeda, dengan mikroevolusi bekerja pada gen dan organisme, versus makroevolusi yang bekerja pada keseluruhan spesies dan memengaruhi laju spesiasi dan kepunahan.<ref>{{wikiref |id=Gould-2002 |text=Gould 2002, pp. 657–658}}</ref><ref>{{cite journal |author=Gould SJ |title=Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue=15 |pages=6764–71 |year=1994 |month=July |pmid=8041695 |pmc=44281 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8041695}}</ref><ref name=Jablonski2000>{{cite journal | author = Jablonski, D. | year = 2000 | title = Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology | journal = Paleobiology | volume = 26 | issue = sp4 | pages = 15–52 | doi = 10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2 | url = http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract | access-date = 2008-12-27 | archive-date = 2016-02-24 | archive-url = https://web.archive.org/web/20160224040149/http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract | dead-url = no }}</ref>
Terdapat sebuah miskonsepsi bahwa evolusi bersifat "progresif", namun seleksi alam tidaklah memiliki tujuan jangka panjang dan tidak perlulah menghasilkan kompleksitas yang lebih besar.<ref>[http://www.sciam.com/askexpert_question.cfm?articleID=00071863-683B-1C72-9EB7809EC588F2D7 Scientific American; Biology: Is the human race evolving or devolving?] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071007142141/http://www.sciam.com/askexpert_question.cfm?articleID=00071863-683B-1C72-9EB7809EC588F2D7|date=2007-10-07}}, see also [[Devolution (biological fallacy)|biological devolution]].</ref> Walaupun [[evolusi kompleksitas|spesies kompleks]] berkembang dari evolusi, hal ini terjadi sebagai efek samping dari jumlah organisme yang meningkat, dan bentuk kehidupan yang sederhana tetap lebih umum.<ref name=Carroll>{{cite journal |author=Carroll SB |title=Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity |journal=Nature |volume=409 |issue=6823 |pages=1102–09 |year=2001 |pmid=11234024 |doi=10.1038/35059227 }}</ref> Sebagai contoh, mayoritas besar spesies adalah [[prokariota]] mikroskopis yang membentuk setengah [[biomassa]] dunia walaupun bentuknya yang kecil,<ref>{{cite journal |author=Whitman W, Coleman D, Wiebe W |title=Prokaryotes: the unseen majority |doi= 10.1073/pnas.95.12.6578 |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=95 |issue=12 |pages=6578–83 |year=1998|pmid=9618454}}</ref> serta merupakan mayoritas pada biodiversitas bumi.<ref name=Schloss>{{cite journal |author=Schloss P, Handelsman J |title=Status of the microbial census |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15590780#r6 |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=68 |issue=4 |pages=686–91 |year=2004 |pmid=15590780 |doi=10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2020-04-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200408214550/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC539005/?tool=pubmed#r6 |dead-url=no }}</ref> Organisme sederhana oleh karenanya merupakan bentuk kehidupan yang dominan di bumi dalam sejarahnya sampai sekarang. Kehidupan kompleks tampaknya lebih beranekaragam karena ia lebih mudah diamati.<ref>{{cite journal |author=Nealson K |title=Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |journal=Orig Life Evol Biosph |volume=29 |issue=1 |pages=73–93 |year=1999 |pmid=11536899 |doi=10.1023/A:1006515817767 }}</ref>
=== Adaptasi ===
{{details|Adaptasi}}
Adaptasi merupakan struktur atau perilaku yang meningkatkan fungsi organ tertentu, menyebabkan organisme menjadi lebih baik dalam bertahan hidup dan bereproduksi.<ref name=Darwin/> Ia diakibatkan oleh kombinasi perubahan acak dalam skala kecil pada sifat organisme secara terus menerus yang diikuti oleh seleksi alam varian yang paling cocok terhadap lingkungannya.<ref>{{cite journal |author=Orr H |title=The genetic theory of adaptation: a brief history |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=6 |issue=2 |pages=119–27 |year=2005 |pmid=15716908 |doi=10.1038/nrg1523 }}</ref> Proses ini dapat menyebabkan penambahan ciri-ciri baru ataupun kehilangan ciri-ciri leluhur. Contohnya adalah adaptasi bakteri terhadap seleksi [[antibiotik]] melalui perubahan genetika yang menyebabkan [[resistansi antibiotik]]. Hal ini dapat dicapai dengan mengubah target obat ataupun meningkatkan aktivitas transporter yang memompa obat keluar dari sel.<ref>{{cite journal |author=Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T |title=High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/mandi/46/6/46_391/_article/-char/en |journal=Microbiol. Immunol. |volume=46 |issue=6 |pages=391–95 |year=2002 |pmid=12153116 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2009-01-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090113044226/http://www.jstage.jst.go.jp/article/mandi/46/6/46_391/_article/-char/en |dead-url=yes }}</ref> Contoh lainnya adalah bakteri ''[[Escherichia coli]]'' yang berevolusi menjadi berkemampuan menggunakan [[asam sitrat]] sebagai nutrien pada sebuah [[Eksperimen evolusi jangka panjang E. coli|eksperimen laboratorium jangka panjang]],<ref>{{cite journal |author=Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE |title=Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=23 |pages=7899–7906 |year=2008 |month=June |pmid=18524956 |doi=10.1073/pnas.0803151105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18524956 }}{{Pranala mati|date=Juli 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> ataupun ''[[Flavobacterium]]'' yang berhasil menghasilkan enzim yang mengizinkan bakteri-bakteri ini tumbuh di limbah produksi [[nilon]].<ref>{{cite journal |author=Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S |title=Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers |journal=Nature |volume=306 |issue=5939 |pages=203–6 |year=1983 |pmid=6646204 |doi=10.1038/306203a0}}</ref><ref>{{cite journal |author=Ohno S |title=Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=81 |issue=8 |pages=2421–5 |year=1984 |month=April |pmid=6585807 |pmc=345072 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=6585807 |doi=10.1073/pnas.81.8.2421}}</ref>
Namun, banyak sifat-sifat yang tampaknya merupakan adapatasi sederhana sebenarnya merupakan [[eksaptasi]], yakni struktur yang awalnya beradaptasi untuk fungsi tertentu namun secara kebetulan memiliki fungsi-fungsi lainnya dalam proses evolusi.<ref name=GouldStructP1235>{{wikiref |id=Gould-2002 |text=Gould 2002, pp. 1235–1236}}</ref> Contohnya adalah cecak Afrika ''Holaspis guentheri'' yang mengembangkan bentuk kepala yang sangat pipih untuk dapat bersembunyi di celah-celah retakan, seperti yang dapat dilihat pada kerabat dekat spesies ini. Namun, pada spesies ini, kepalanya menjadi sangat pipih, sehingga hal ini membantu spesies tersebut meluncur dari pohon ke pohon.<ref name=GouldStructP1235/> Contoh lainnya adalah penggunaan enzim dari [[glikolisis]] dan [[metabolisme xenobiotik]] sebagai protein struktural yang dinamakan [[kristalin]] (''crystallin'') dalam [[lensa mata]] organisme.<ref>{{cite journal |author=Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI |title=Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins |journal=EXS |volume=71 |issue= |pages=241–50 |year=1994 |pmid=8032155}}</ref><ref>{{cite journal |author=Wistow G |title=Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism |journal=Trends Biochem. Sci. |volume=18 |issue=8 |pages=301–6 |year=1993 |month=August |pmid=8236445 |doi=10.1016/0968-0004(93)90041-K}}</ref>
[[Berkas:Whale skeleton.png|350px|jmpl|ka|Kerangka [[paus balin]], label ''a'' dan ''b'' merupakan tulang kaki sirip yang merupakan adaptasi dari tulang kaki depan; sedangkan ''c'' mengindikasikan tulang kaki [[vestigial]].<ref name="Bejder L, Hall BK 2002 445–58">{{cite journal |author=Bejder L, Hall BK |title=Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss |journal=Evol. Dev. |volume=4 |issue=6 |pages=445–58 |year=2002 |pmid=12492145 |doi=10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x }}</ref>]]
Ketika adaptasi terjadi melalui modifikasi perlahan pada struktur yang telah ada, struktur dengan organisasi internal dapat memiliki fungsi yang sangat berbeda pada organisme terkait. Ini merupakan akibat dari [[homologi (biologi)|struktur leluhur]] yang diadaptasikan untuk berfungsi dengan cara yang berbeda. Tulang pada sayap kelelawar sebagai contohnya, secara struktural sama dengan tangan manusia dan sirip anjing laut oleh karena struktur leluhur yang sama yang mempunyai lima jari. Ciri-ciri anatomi idiosinkratik lainnya adalah [[tulang sesamoid|tulang pada pergelangan]] [[panda raksasa|panda]] yang terbentuk menjadi "ibu jari" palsu, mengindikasikan bahwa garis keturunan evolusi suatu organisme dapat membatasi adaptasi apa yang memungkinkan.<ref>{{cite journal |author=Salesa MJ, Antón M, Peigné S, Morales J |title=Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/103/2/379 |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=103 |issue=2 |pages=379–82 |year=2006 |pmid=16387860 |doi=10.1073/pnas.0504899102 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2007-10-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071001023234/http://www.pnas.org/cgi/content/full/103/2/379 |dead-url=no }}</ref>
Selama adaptasi, beberapa struktur dapat kehilangan fungsi awalnya dan menjadi [[struktur vestigial]].<ref name=Fong>{{cite journal |author=Fong D, Kane T, Culver D |title=Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters |url=http://links.jstor.org/sici?sici=0066-4162%281995%2926%3C249%3AVALONC%3E2.0.CO%3B2-2 |journal=Ann. Rev. Ecol. Syst. |volume=26 |pages=249–68 |year=1995 |doi=10.1146/annurev.es.26.110195.001341}}</ref> Struktur tersebut dapat memiliki fungsi yang kecil atau sama sekali tidak berfungsi pada spesies sekarang, namun memiliki fungsi yang jelas pada spesies leluhur atau spesies lainnya yang berkerabat dekat. Contohnya meliputi [[pseudogen]],<ref>{{cite journal |author=Zhang Z, Gerstein M |title=Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=14 |issue=4 |pages=328–35 |year=2004 |month=August |pmid=15261647 |doi=10.1016/j.gde.2004.06.003}}</ref> sisa mata yang tidak berfungsi pada ikan gua yang buta,<ref>{{cite journal |author=Jeffery WR |title=Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish |doi= 10.1093/jhered/esi028 |journal=J. Hered. |volume=96 |issue=3 |pages=185–96 |year=2005 |pmid=15653557}}</ref> sayap pada burung yang tidak dapat terbang,<ref>{{cite journal |author=Maxwell EE, Larsson HC |title=Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures |journal=J. Morphol. |volume=268 |issue=5 |pages=423–41 |year=2007 |pmid=17390336 |doi=10.1002/jmor.10527 }}</ref> dan keberadaan tulang pinggul pada ikan paus dan ular.<ref name="Bejder L, Hall BK 2002 445–58"/> Contoh stuktur vestigial pada manusia meliputi [[geraham bungsu]],<ref>{{cite journal |author=Silvestri AR, Singh I |title=The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it? |url=http://jada.ada.org/cgi/content/full/134/4/450 |journal=Journal of the American Dental Association (1939) |volume=134 |issue=4 |pages=450–55 |year=2003 |pmid=12733778 |doi=10.1146/annurev.es.26.110195.001341 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2014-08-23 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140823063158/http://jada.ada.org/content/134/4/450.full |dead-url=yes }}</ref> [[tulang ekor]],<ref name=Fong/> dan [[umbai cacing]] (''apendiks vermiformis'').<ref name=Fong/>
Bidang investigasi masa kini pada [[biologi perkembangan evolusioner]] adalah perkembangan yang berdasarkan adaptasi dan eksaptasi.<ref>{{cite journal |author=Johnson NA, Porter AH |title=Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology |journal=Genetica |volume=112–113 |issue= |pages=45–58 |year=2001 |pmid=11838782 |doi=10.1023/A:1013371201773}}</ref> Riset ini mengalamatkan asal muasal dan evolusi [[embriogenesis|perkembangan embrio]], dan bagaimana modifikasi perkembangan dan proses perkembangan ini menghasilkan ciri-ciri yang baru.<ref>{{cite journal |author=Baguñà J, Garcia-Fernàndez J |title=Evo-Devo: the long and winding road |url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346 |journal=Int. J. Dev. Biol. |volume=47 |issue=7–8 |pages=705–13 |year=2003 |pmid=14756346 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2014-11-28 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141128011936/http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346 |dead-url=no }}{{br}}*{{cite journal |author=Gilbert SF |title=The morphogenesis of evolutionary developmental biology |journal=Int. J. Dev. Biol. |volume=47 |issue=7–8 |pages=467–77 |year=2003 |pmid=14756322}}</ref> Kajian pada bidang ini menunjukkan bahwa evolusi dapat mengubah perkembangan dan menghasilkan struktur yang baru, seperti stuktur tulang embrio yang berkembang menjadi rahang pada beberapa hewan daripada menjadi telinga tengah pada mamalia.<ref>{{cite journal |author=Allin EF |title=Evolution of the mammalian middle ear |journal=J. Morphol. |volume=147 |issue=4 |pages=403–37 |year=1975 |pmid=1202224 |doi=10.1002/jmor.1051470404 }}</ref> Adalah mungkin untuk struktur yang telah hilang selama proses evolusi muncul kembali karena perubahan pada perkembangan gen, seperti mutasi pada [[ayam]] yang menyebabkan pertumbuhan gigi yang mirip dengan gigi [[buaya]].<ref>{{cite journal |author=Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF |title=The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=4 |pages=371–77 |year=2006 |pmid=16488870 |doi=10.1016/j.cub.2005.12.047 }}</ref> Adalah semakin jelas bahwa kebanyakan perubahan pada bentuk organisme diakibatkan oleh perubahan pada tingkat dan waktu ekspresi sebuah set kecil gen yang terpelihara.<ref>{{cite journal |author=Carroll SB |title=Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution |journal=Cell |volume=134 |issue=1 |pages=25–36 |year=2008 |month=July |pmid=18614008 |doi=10.1016/j.cell.2008.06.030}}</ref>
=== Koevolusi ===
{{Main|Koevolusi}}
Interaksi antar organisme dapat menghasilkan baik konflik maupuan koopreasi. Ketika interaksi antar pasangan spesies, seperti [[patogen]] dengan [[inang]] atau [[predator]] dengan mangsanya, spesies-spesies ini mengembangkan set adaptasi yang bersepadan. Dalam hal ini, evolusi satu spesies menyebabkan adaptasi spesies ke-dua. Perubahan pada spesies ke-dua kemudian menyebabkan kembali adaptasi spesies pertama. Siklus seleksi dan respon ini dikenal sebagai [[koevolusi]].<ref>{{cite journal |author=Wade MJ |title=The co-evolutionary genetics of ecological communities |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=8 |issue=3 |pages=185–95 |year=2007 |pmid=17279094 |doi=10.1038/nrg2031 }}</ref> Contohnya adalah produksi [[tetrodotoksin]] pada kadal air ''[[Taricha granulosa]]'' dan evolusi resistansi tetrodotoksin pada predatornya, ular ''[[Thamnophis sirtalis]]''. Pada pasangan predator-mangsa ini, persaingan senjata evolusioner ini mengakibatkan kadar racun yang tinggi pada mangsa dan resistansi racun yang tinggi pada predatornya.<ref>{{cite journal |author=Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED |title=Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels |journal=Science |volume=297 |issue=5585 |pages=1336–9 |year=2002 |pmid=12193784 |doi=10.1126/science.1074310 }}{{br}}*{{cite journal |author=Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED |title=The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts |journal=Evolution |volume=56 |issue=10 |pages=2067–82 |year=2002 |pmid=12449493}}</ref>
=== Kooperasi ===
{{main|Kooperasi (evolusi)}}
Namun, tidak semua interaksi antar spesies melibatkan konflik.<ref>{{cite journal |author=Sachs J |title=Cooperation within and among species |journal=J. Evol. Biol. |volume=19 |issue=5 |pages=1415–8; discussion 1426–36 |year=2006 |pmid=16910971 |doi=10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x }}{{br}}*{{cite journal |author=Nowak M |title=Five rules for the evolution of cooperation |journal=Science |volume=314 |issue=5805 |pages=1560–63 |year=2006 |pmid=17158317 |doi=10.1126/science.1133755 }}</ref> Pada kebanyakan kasus, interaksi yang saling menguntungkan berkembang. Sebagai contoh, kooperasi ekstrem yang terdapat antara tanaman dengan [[Mycorrhiza|fungi mycorrhizal]] yang tumbuh di akar tanaman dan membantu tanaman menyerap nutrien dari tanah.<ref>{{cite journal |author=Paszkowski U |title=Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses |journal=Curr. Opin. Plant Biol. |volume=9 |issue=4 |pages=364–70 |year=2006 |pmid=16713732 |doi=10.1016/j.pbi.2006.05.008 }}</ref> Ini merupakan hubungan timbal balik, dengan tanaman menyediakan gula dari fotosintesis ke fungi. Pada kasus ini, fungi sebenarnya tumbuh di dalam sel tanaman, mengizinkannya bertukar nutrien dengan inang manakala mengirim [[transduksi sinyal|sinyal]] yang menekan [[sistem immun]] tanaman.<ref>{{cite journal |author=Hause B, Fester T |title=Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis |journal=Planta |volume=221 |issue=2 |pages=184–96 |year=2005 |pmid=15871030 |doi=10.1007/s00425-004-1436-x }}</ref>
Koalisi antara organisme spesies yang sama juga berkembang. Kasus ekstrem ini adalah [[eusosialitas]] yang ditemukan pada [[eusosialitas|serangga sosial]], seperti [[lebah]], [[rayap]], dan [[semut]], di mana serangga mandul memberi makan dan menjaga sejumlah organisme dalam koloni yang dapat berkembang biak. Pada skala yang lebih kecil [[sel somatik]] yang menyusun tubuh seekor hewan membatasi reproduksinya agar dapat menjaga organisme yang stabil, sehingga kemudian dapat mendukung sejumlah kecil [[sel nutfah]] hewan untuk menghasilkan keturunan. Dalam kasus ini, sel somatik merespon terhadap signal tertentu yang menginstruksikannya untuk tumbuh maupun [[apostosis|mati]]. Jika sel mengabaikan signal ini dan kemudian menggandakan diri, pertumbuhan yang tidak terkontrol ini akan menyebabkan [[kanker]].<ref name=Bertram/>
Kooperasi dalam spesies diperkirakan berkembang melalui proses [[seleksi sanak]] (''kin selection''), di mana satu organisme berperan memelihara keturunan sanak saudaranya.<ref>{{cite journal |author=Reeve HK, Hölldobler B |title=The emergence of a superorganism through intergroup competition |doi= 10.1073/pnas.0703466104 |journal=Proc Natl Acad Sci U S A. |volume=104 |issue=23 |pages=9736–40 |year=2007 |pmid=17517608}}</ref> Aktivitas ini terseleksi karena apabila individu yang ''"membantu"'' mengandung alel yang mempromosikan aktivitas bantuan, adalah mungkin bahwa sanaknya ''"juga"'' mengandung alel ini, sehingga alel-alel tersebut akan diwariskan.<ref>{{cite journal |author=Axelrod R, Hamilton W |title=The evolution of cooperation |journal=Science |volume=211 |issue=4489 |pages=1390–96 | year = 2005 |pmid=7466396 |doi=10.1126/science.7466396 }}</ref> Proses lainnya yang mempromosikan kooperasi meliputi [[seleksi kelompok]], di mana kooperasi memberikan keuntungan terhadap kelompok organisme tersebut.<ref>{{cite journal |author=Wilson EO, Hölldobler B |title=Eusociality: origin and consequences |doi= 10.1073/pnas.0505858102 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 |issue=38 |pages=13367–71 |year=2005 |pmid=16157878}}</ref>
=== Pembentukan spesies baru (spesiasi) ===
{{main|Spesiasi}}
[[Berkas:Speciation modes edit-id.svg|kiri|jmpl|350px|Empat mekanisme spesiasi.]]
[[Spesiasi]] adalah proses suatu spesies berdivergen menjadi dua atau lebih spesies.<ref name=Gavrilets>{{cite journal |author=Gavrilets S |title=Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? |journal=Evolution |volume=57 |issue=10 |pages=2197–215 |year=2003 |pmid=14628909 |doi=10.1554/02-727}}</ref> Ia telah terpantau berkali-kali pada kondisi laboratorium yang terkontrol maupun di alam bebas.<ref>{{cite journal | author = Rice, W.R. | coauthors = Hostert, E.E. | year = 1993 | title = Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years | journal = Evolution | volume = 47 | issue = 6 | pages = 1637–1653 | url = http://links.jstor.org/sici?sici=0014-3820(199312)47%3A6%3C1637%3ALEOSWH%3E2.0.CO%3B2-T | accessdate = 2008-05-19 | doi = 10.2307/2410209 }}{{br}}*{{cite journal |author=Jiggins CD, Bridle JR |title=Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages? |journal=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volume=19 |issue=3 |pages=111–4 |year=2004 |pmid=16701238 |doi=10.1016/j.tree.2003.12.008}}{{br}}*{{cite web|author=Boxhorn, J|year=1995|url=http://www.toarchive.org/faqs/faq-speciation.html|title=Observed Instances of Speciation|publisher=[[TalkOrigins Archive]]|accessdate=2008-12-26}}{{Pranala mati|date=Februari 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}{{br}}*{{cite journal |author=Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D |title=Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory |journal=Evolution |volume=46 |issue=4 |pages=1214–20 |year=1992 |doi=10.2307/2409766}}</ref> Pada organisme yang berkembang biak secara seksual, spesiasi dihasilkan oleh isolasi reproduksi yang diikuti dengan divergensi genealogis. Terdapat empat mekanisme spesiasi. Yang paling umum terjadi pada hewan adalah [[spesiasi alopatrik]], yang terjadi pada populasi yang awalnya terisolasi secara geografis, misalnya melalui [[fragmentasi habitat]] atau migrasi. Seleksi di bawah kondisi demikian dapat menghasilkan perubahan yang sangat cepat pada penampilan dan perilaku organisme.<ref>{{cite journal |year=2008 |title=Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=105 |issue=12 |pages=4792–5 |pmid=18344323 |doi=10.1073/pnas.0711998105 | author= Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J.}}</ref><ref name=Losos1997>{{cite journal |year=1997 |title=Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards| journal=Nature |volume=387 |issue=6628 |pages=70–73 |doi=10.1038/387070a0 |author=Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W.}}</ref> Karena seleksi dan hanyutan bekerja secara bebas pada populasi yang terisolasi, pemisahan pada akhirnya akan menghasilkan organisme yang tidak akan dapat berkawin campur.<ref>{{cite journal|author=Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C |year=2005 |title=Reinforcement drives rapid allopatric speciation |journal=Nature |volume=437 |pages =1353–356|doi=10.1038/nature04004}}</ref>
Mekanisme kedua spesiasi adalah [[spesiasi peripatrik]], yang terjadi ketika sebagian kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah lingkungan yang baru. Ini berbeda dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang lebih kecil dari populasi tetua. Dalam hal ini, [[efek pendiri]] menyebabkan spesiasi cepat melalui hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil.<ref>{{cite journal |author=Templeton AR |title=The theory of speciation via the founder principle |url=http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011 |journal=Genetics |volume=94 |issue=4 |pages=1011–38 |year=1980 |pmid=6777243 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2009-06-04 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090604204506/http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011 |dead-url=no }}</ref>
Mekanisme ketiga spesiasi adalah [[spesiasi parapatrik]]. Ia mirip dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil yang masuk ke habitat yang baru, namun berbeda dalam hal tidak adanya pemisahan secara fisik antara dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi aliran genetika antara dua populasi.<ref name=Gavrilets/> Secara umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan drastis pada lingkungan habitat tetua spesies. Salah satu contohnya adalah rumput ''[[Anthoxanthum|Anthoxanthum odoratum]]'', yang dapat mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi yang berasal dari pertambangan.<ref>{{cite journal |author=Antonovics J |title=Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary |journal=Heredity |volume=97 |issue=1 |pages=33–37 |year=2006 |pmid=16639420 |url=http://www.nature.com/hdy/journal/v97/n1/full/6800835a.html |doi=10.1038/sj.hdy.6800835 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2017-02-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170205231931/http://www.nature.com/hdy/journal/v97/n1/full/6800835a.html |dead-url=no }}</ref> Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap kawin campur dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada waktu pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid antar dua populasi dapat menyebabkan "penguatan", yang merupakan evolusi sifat yang mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta [[peralihan karakter]], yang terjadi ketika dua spesies menjadi lebih berbeda pada penampilannya.<ref>{{cite journal |author=Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G |title=Natural selection and divergence in mate preference during speciation |journal=Genetica |volume=129 |issue=3 |pages=309–27 |year=2007 |pmid=16900317 |doi=10.1007/s10709-006-0013-6 }}</ref>
[[Berkas:Darwin's finches.jpeg|bingkai|ka|[[Isolasi geografis]] burung ''Finch'' di [[Kepulauan Galapagos]] menghasilkan lebih dari satu lusin spesies baru.]]
Mekanisme keempat spesiasi adalah [[spesiasi simpatrik]], di mana spesies berdivergen tanpa isolasi geografis atau perubahan pada habitat. Mekanisme ini cukup langka karena hanya dengan [[aliran gen]] yang sedikit akan menghilangkan perbedaan genetika antara satu bagian populasi dengan bagian populasi lainnya.<ref>{{cite journal|author=Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr |year=2006 |title=Sympatric speciation in palms on an oceanic island |journal=Nature |volume=441 |pages=210–13 | pmid=16467788 |doi=10.1038/nature04566}}{{br}}*{{cite journal| author=Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A |year=2006 |title=Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish |journal=Nature |volume=439 |pages=719–723 |pmid=16467837 |doi=10.1038/nature04325}}</ref> Secara umum, spesiasi simpatrik pada hewan memerlukan evolusi [[polimorfisme (biologi)|perbedaan genetika]] dan [[perkawinan asortatif|perkawinan tak-acak]], mengizinkan isolasi reproduksi berkembang.<ref>{{cite journal |author=Gavrilets S |title=The Maynard Smith model of sympatric speciation |journal=J. Theor. Biol. |volume=239 |issue=2 |pages=172–82 |year=2006 |pmid=16242727 |doi=10.1016/j.jtbi.2005.08.041 }}</ref>
Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum terjadi pada hewan karena hewan hibrid bisanya mandul. Sebaliknya, perkawinan silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan jumlah kromosomnya, membentuk [[poliploidi|poliploid]]. Ini mengizinkan kromosom dari tiap spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis.<ref>{{cite journal |author=Hegarty Mf, Hiscock SJ |title=Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants |journal=Current Biology |volume=18 |issue=10 |pages=435–44 |year=2008 |doi=10.1016/j.cub.2008.03.043}}</ref> Salah satu contoh kejadian spesiasi ini adalah ketika tanaman ''[[Arabidopsis thaliana]]'' dan ''Arabidopsis arenosa'' berkawin silang, menghasilkan spesies baru ''Arabidopsis suecica''.<ref>{{cite journal |author=Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S, ''et al'' |title=A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=23 |issue=6 |pages=1217–31 |year=2006 |pmid=16549398 |doi=10.1093/molbev/msk006 }}</ref> Hal ini terjadi sekitar 20.000 tahun yang lalu,<ref>{{cite journal |author=Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C |title=Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica |journal=J. Evol. Biol. |volume=16 |issue=5 |pages=1019–29 |year=2003 |pmid=14635917 |doi=10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x }}</ref> dan proses spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengizinkan kajian mekanisme genetika yang terlibat dalam proses ini.<ref>{{cite journal |author=Bomblies K, Weigel D |title=Arabidopsis-a model genus for speciation |journal=Curr Opin Genet Dev |volume=17 |issue=6 |pages=500–504 |year=2007 |pmid=18006296 |doi=10.1016/j.gde.2007.09.006 }}</ref> Sebenarnya, penggandaan kromosom dalam spesies merupakan sebab utama isolasi reproduksi, karena setengah dari kromosom yang berganda akan tidak sepadan ketika berkawin dengan organisme yang kromosomnya tidak berganda.<ref name=Semon/>
=== Kepunahan ===
{{main|Kepunahan}}
[[Berkas:Tarbosaurus museum Muenster.jpg|jmpl|kiri|225px|Fosil ''[[tarbosaurus]]''. [[Dinosaurus]] non-[[aves]] yang mati pada [[peristiwa kepunahan Kapur-Tersier]] pada akhir periode [[Kapur (periode)|Kapur]].]]
[[Kepunahan]] merupakan kejadian hilangnya keseluruhan spesies. Kepunahan bukanlah peristiwa yang tidak umum, karena spesies secara reguler muncul melalui spesiasi dan menghilang melalui kepunahan.<ref>{{cite journal |author=Benton MJ |title=Diversification and extinction in the history of life |journal=Science |volume=268 |issue=5207 |pages=52–58 |year=1995 |pmid=7701342 |doi=10.1126/science.7701342 }}</ref>
Sebenarnya, hampir seluruh spesies hewan dan tanaman yang pernah hidup di bumi telah punah,<ref>{{cite journal |author=Raup DM |title=Biological extinction in earth history |journal=Science |volume=231 |issue= |pages=1528–33 |year=1986 |pmid=11542058 |doi=10.1126/science.11542058 }}</ref> dan kepunahan tampaknya merupakan nasib akhir semua spesies.<ref>{{cite journal |author=Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. |title=In the light of evolution II: Biodiversity and extinction |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=S1 |pages=11453–11457 |year=2008 |pmid=18695213 |doi=10.1073/pnas.0802504105 |url=http://www.pnas.org/content/105/suppl.1/11453.full }}{{Pranala mati|date=Agustus 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Kepunahan telah terjadi secara terus menerus sepanjang sejarah kehidupan, walaupun kadang-kadang laju kepunahan meningkat tajam pada [[peristiwa kepunahan]] massal.<ref name=Raup>{{cite journal |author=Raup DM |title=The role of extinction in evolution |url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/91/15/6758.pdf |format=PDF |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue=15 |pages=6758–63 |year=1994 |pmid=8041694 |doi=10.1073/pnas.91.15.6758 |access-date=2008-12-28 |archive-date=2008-02-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080227040812/http://www.pnas.org/cgi/reprint/91/15/6758.pdf |dead-url=no }}</ref> [[Peristiwa kepunahan Kapur-Tersier]] adalah salah satu contoh kepunahan massal yang terkenal, di mana dinosaurus menjadi punah. Namun peristiwa yang lebih awal, [[Peristiwa kepunahan Perm-Trias]] lebih buruk, dengan sekitar 96 persen spesies punah.<ref name=Raup/>
[[Peristiwa kepunahan Holosen]] merupakan kepunahan massal yang diasosiasikan dengan ekspansi manusia ke seluruh bumi selama beberapa ribu tahun. Laju kepunahan masa kini 100-1000 kali lebih besar dari laju latar, dan sampai dengan 30 persen spesies dapat menjadi punah pada pertengahan abad ke-21.<ref>{{cite journal |author=Novacek MJ, Cleland EE |title=The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery |doi= 10.1073/pnas.091093698 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=10 |pages=5466–70 |year=2001 |pmid=11344295}}</ref> Aktivitas manusia sekarang menjadi penyebab utama peristiwa kepunahan yang sedang berlangsung ini.<ref>{{cite journal |author=Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR |title=Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions |doi= 10.1073/pnas.0604181103 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=103 |issue=29 |pages=10941–6 |year=2006 |pmid=16829570}}{{br}}*{{cite journal |author=Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB |title=Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents |journal=Science |volume=306 |issue=5693 |pages=70–05 |year=2004 |pmid=15459379 |doi=10.1126/science.1101476 }}</ref> Selain itu, [[pemanasan global]] dapat mempercepat laju kepunahan lebih lanjut.<ref>{{cite journal |author=Lewis OT |title=Climate change, species-area curves and the extinction crisis |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/711761513317h856/fulltext.pdf |format=PDF |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=361 |issue=1465 |pages=163–71 |year=2006 |pmid=16553315 |doi=10.1098/rstb.2005.1712 }}{{Pranala mati|date=Januari 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>
Peranan kepunahan pada evolusi tergantung pada jenis kepunahan tersebut. Penyebab peristiwa kepunahan "tingkat rendah" secara terus menerus (yang merupakan mayoritas kasus kepunahan) tidaklah jelas dan kemungkinan merupakan akibat kompetisi antar spesies terhadap sumber daya yang terbatas ([[prinsip hindar-saing]]).<ref name=Kutschera/> Jika kompetisi dari spesies lain mengubah probabilitas suatu spesies menjadi punah, hal ini dapat menghasilkan seleksi spesies sebagai salah satu tingkat seleksi alam.<ref name=Gould/> Peristiwa kepunahan massal jugalah penting, namun daripada berperan sebagai gaya selektif, ia secara drastis mengurangi keanekaragaman dan mendorong evolusi cepat secara tiba-tiba serta spesiasi pada makhluk yang selamat dari kepunahan.<ref name=Raup/>
== Sejarah evolusi kehidupan ==
{{Main|Sejarah evolusi kehidupan}}
=== Asal usul kehidupan ===
{{main|Abiogenesis|hipotesis dunia RNA}}
Asal usul [[kehidupan]] merupakan prekursor evolusi biologis, namun pemahaman terhadap evolusi yang terjadi seketika organisme muncul dan investigasi bagaimana ini terjadi tidak tergantung pada pemahaman bagaimana kehidupan dimulai.<ref>{{Cite web |last=Isaak |first=Mark |year=2005 |title=Claim CB090: Evolution without abiogenesis |publisher=[[TalkOrigins Archive]] |url=http://www.toarchive.org/indexcc/CB/CB090.html |accessdate=2008-12-26 }}{{Pranala mati|date=Maret 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Konsensus ilmiah saat ini adalah bahwa senyawa [[biokimia]] yang kompleks, yang menyusun kehidupan, berasal dari reaksi kimia yang lebih sederhana. Namun belumlah jelas bagaimana hal itu terjadi.<ref>{{cite journal |author=Peretó J |title=Controversies on the origin of life |url=http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |format=PDF |journal=Int. Microbiol. |volume=8 |issue=1 |pages=23–31 |year=2005 |pmid=15906258 |access-date=2008-12-28 |archive-date=2015-08-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150824074726/http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |dead-url=yes }}</ref> Tidak begitu pasti bagaimana perkembangan kehidupan yang paling awal, struktur kehidupan pertama, ataupun identitas dan ciri-ciri dari [[leluhur universal terakhir]] dan lungkang gen leluhur.<ref>{{cite journal |author=Luisi PL, Ferri F, Stano P |title=Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review |journal=Naturwissenschaften |volume=93 |issue=1 |pages=1–13 |year=2006 |pmid=16292523 |doi=10.1007/s00114-005-0056-z }}</ref><ref>{{cite journal |author=Trevors JT, Abel DL |title=Chance and necessity do not explain the origin of life |journal=Cell Biol. Int. |volume=28 |issue=11 |pages=729–39 |year=2004 |pmid=15563395 |doi=10.1016/j.cellbi.2004.06.006 }}{{cite journal |author=Forterre P, Benachenhou-Lahfa N, Confalonieri F, Duguet M, Elie C, Labedan B |title=The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions |journal=BioSystems |volume=28 |issue=1–3 |pages=15–32 |year=1992 |pmid=1337989 |doi=10.1016/0303-2647(92)90004-I }}</ref> Oleh karena itu, tidak terdapat konsensus ilmiah yang pasti bagaimana kehidupan dimulai, namun terdapat beberapa proposal yang melibatkan molekul swa-replikasi (misalnya [[RNA]])<ref>{{cite journal |author=Joyce GF |title=The antiquity of RNA-based evolution |journal=Nature |volume=418 |issue=6894 |pages=214–21 |year=2002 |pmid=12110897 |doi=10.1038/418214a }}</ref> dan perakitan sel sederhana.<ref>{{cite journal |author=Trevors JT, Psenner R |title=From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells |journal=FEMS Microbiol. Rev. |volume=25 |issue=5 |pages=573–82 |year=2001 |pmid=11742692 |doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x }}</ref>
=== Nenek moyang bersama ===
{{main|Bukti nenek moyang bersama|Nenek moyang bersama|Homologi (biologi)}}
[[Berkas:Ape skeletons.png|ka|320px|jmpl|[[Kera|Hominoid]] merupakan keturunan dari [[nenek moyang bersama|nenek moyang yang sama]].]]
Semua [[organisme]] di [[bumi]] merupakan keturunan dari leluhur atau lungkang gen leluhur yang sama.<ref>{{cite journal |author=Penny D, Poole A |title=The nature of the last universal common ancestor |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=9 |issue=6 |pages=672–77 |year=1999 |pmid=10607605 |doi=10.1016/S0959-437X(99)00020-9}}</ref> Spesies masa kini yang juga berada dalam proses evolusi dengan keanekaragamannya merupakan hasil dari rentetan peristiwa spesiasi dan kepunahan.<ref>{{cite journal |author=Bapteste E, Walsh DA |title=Does the 'Ring of Life' ring true? |journal=Trends Microbiol. |volume=13 |issue=6 |pages=256–61 |year=2005 |pmid=15936656 |doi=10.1016/j.tim.2005.03.012 }}</ref> [[Nenek moyang bersama]] organisme pertama kali dideduksi dari empat fakta sederhana mengenai organisme. Pertama, bahwa organisme-organisme memiliki distribusi geografi yang tidak dapat dijelaskan dengan adaptasi lokal. Kedua, bentuk keanekaragaman hayati tidaklah berupa organisme yang berbeda sama sekali satu sama lainnya, melainkan berupa organisme yang memiliki kemiripan morfologis satu sama lainnya. Ketiga, sifat-sifat vestigial dengan fungsi yang tidak jelas memiliki kemiripan dengan sifat leluhur yang berfungsi jelas. Terakhir, organisme-organisme dapat diklasifikasikan berdasarkan kemiripan ini ke dalam kelompok-kelompok hierarkis.<ref name=Darwin/>
Spesies-spesies lampau juga meninggalkan catatan sejarah evolusi mereka. [[Fosil]], bersama dengan anatomi yang dapat dibandingkan dengan organisme sekarang, merupakan catatan morfologi dan anatomi.<ref name=Jablonski>{{cite journal |author=Jablonski D |title=The future of the fossil record |journal=Science |volume=284 |issue=5423 |pages=2114–16 |year=1999 |pmid=10381868 |doi=10.1126/science.284.5423.2114 }}</ref> Dengan membandingkan anatomi spesies yang sudah punah dengan spesies modern, ahli paleontologi dapat menarik garis keturunan spesies tersebut. Namun pendekatan ini hanya berhasil pada organisme-organisme yang mempunyai bagian tubuh yang keras, seperti cangkang, kerangka, atau gigi. Lebih lanjut lagi, karena prokariota seperti [[bakteri]] dan [[arkaea]] hanya memiliki kemiripan morfologi bersama yang terbatas, fosil-fosil prokariota tidak memberikan informasi mengenai leluhurnya.
Baru-baru ini, bukti nenek moyang bersama datang dari kajian kemiripan [[biokimia]] antar spesies. Sebagai contoh, semua sel hidup di dunia ini mempunyai set dasar [[nukleotida]] dan [[asam amino]] yang sama.<ref>{{cite journal |author=Mason SF |title=Origins of biomolecular handedness |journal=Nature |volume=311 |issue=5981 |pages=19–23 |year=1984 |pmid=6472461 |doi=10.1038/311019a0 }}</ref> Perkembangan [[genetika molekuler]] telah menyingkap catatan evolusi yang tertinggal pada [[genom]] organisme, sehingga dapat diketahui kapan spesies berdivergen melalui [[jam molekul]] yang dihasilkan oleh mutasi.<ref>{{cite journal |author=Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV |title=Genome trees and the tree of life |journal=Trends Genet. |volume=18 |issue=9 |pages=472–79 |year=2002 |pmid=12175808 |doi=10.1016/S0168-9525(02)02744-0}}</ref> Sebagai contoh, perbandingan urutan DNA ini telah menyingkap kekerabatan genetika antara manusia dengan simpanse dan kapan nenek moyang bersama kedua spesies ini pernah ada.<ref>{{cite journal |author=Varki A, Altheide TK |title=Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack |journal=Genome Res. |volume=15 |issue=12 |pages=1746–58 |year=2005 |pmid=16339373 |doi=10.1101/gr.3737405 }}</ref>
=== Evolusi kehidupan ===
{{main|Garis waktu evolusi}}
[[Berkas:Collapsed tree labels simplified.png|jmpl|400px|kiri|[[Pohon filogenetika|Pohon evolusi]] yang menunjukkan divergensi spesies-spesies modern dari nenek moyang bersama yang berada di tengah<ref name=Ciccarelli>{{cite journal |author=Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P |title=Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life |journal=Science |volume=311 |issue=5765 |pages=1283–87 |year=2006 |pmid=16513982 |doi=10.1126/science.1123061 }}</ref> Tiga [[domain (biologi)|domain]] diwarnai berbeda, dengan warna biru adalah [[bakteri]], hijau adalah [[arkaea]], dan merah adalah [[eukariota]].]]
Walaupun terdapat ketidakpastian bagaimana kehidupan bermula, adalah umumnya diterima bahwa [[prokariota]] hidup di bumi sekitar 3–4 miliar tahun yang lalu.<ref name=Cavalier-Smith>{{cite journal |author=Cavalier-Smith T |title=Cell evolution and Earth history: stasis and revolution |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/0164755512w92302/fulltext.pdf |format=PDF |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=361 |issue=1470 |pages=969–1006 |year=2006 |pmid=16754610 |doi=10.1098/rstb.2006.1842 }}{{Pranala mati|date=Januari 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref>{{cite journal |author=Schopf J |title=Fossil evidence of Archaean life |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=361 |issue=1470 |pages=869–85 |year=2006 |pmid=16754604 |doi=10.1098/rstb.2006.1834}}{{br}}*{{cite journal |author=Altermann W, Kazmierczak J |title=Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth |journal=Res Microbiol |volume=154 |issue=9 |pages=611–17 |year=2003 |pmid=14596897 |doi=10.1016/j.resmic.2003.08.006 }}</ref> Tidak terdapat perubahan yang banyak pada [[morfologi]] atau organisasi sel yang terjadi pada organisme ini selama beberapa miliar tahun ke depan.<ref>{{cite journal |author=Schopf J |title=Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic |doi= 10.1073/pnas.91.15.6735 |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=91 |issue=15 |pages=6735–42 |year=1994 |pmid=8041691}}</ref>
[[Eukariota]] merupakan perkembangan besar pada evolusi sel. Ia berasal dari bakteri purba yang ditelan oleh leluhur sel prokariotik dalam asosiasi kooperatif yang disebut [[endosimbion|endosimbiosis]].<ref name = "rgruqh"/><ref name=Dyall>{{cite journal |author=Dyall S, Brown M, Johnson P |title= Ancient invasions: from endosymbionts to organelles |journal=Science |volume=304 |issue=5668 |pages=253–57 |year=2004 |pmid=15073369 |doi=10.1126/science.1094884 }}</ref> Bakteri yang ditelan dan sel inang kemudian menjalani koevolusi, dengan bakteri berevolusi menjadi [[mitokondria]] ataupun [[hidrogenosom]].<ref>{{cite journal |author=Martin W |title=The missing link between hydrogenosomes and mitochondria |journal=Trends Microbiol. |volume=13 |issue=10 |pages=457–59 |year=2005 |pmid=16109488 |doi=10.1016/j.tim.2005.08.005 }}</ref> Penelanan kedua secara terpisah pada organisme yang mirip dengan [[sianobakteri]] mengakibatkan pembentukan [[kloroplas]] pada ganggang dan tumbuhan.<ref>{{cite journal |author=Lang B, Gray M, Burger G |title=Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes |journal=Annu Rev Genet |volume=33 |pages=351–97 |year=1999 |pmid=10690412 |doi=10.1146/annurev.genet.33.1.351 }}{{br}}*{{cite journal |author=McFadden G |title=Endosymbiosis and evolution of the plant cell |journal=Curr Opin Plant Biol |volume=2 |issue=6 |pages= 513–19 |year=1999 |pmid=10607659 |doi=10.1016/S1369-5266(99)00025-4}}</ref> Tidaklah diketahui kapan sel pertama eukariotik muncul, walaupun sel-sel ini muncul sekitar 1,6 - 2,7 miliar tahun yang lalu.
Sejarah kehidupan masih berupa eukariota, prokariota, dan arkaea bersel tunggal sampai sekitar 610 miliar tahun yang lalu, ketika organisme multisel mulai muncul di samudra pada periode [[Ediakara]].<ref name=Cavalier-Smith/><ref>{{cite journal |author=DeLong E, Pace N |title=Environmental diversity of bacteria and archaea |journal=Syst Biol |volume=50 |issue=4 |pages=470–8 |year=2001|pmid=12116647 |doi=10.1080/106351501750435040}}</ref> [[Evolusi multiselularitas]] terjadi pada banyak peristiwa yang terpisah, terjadi pada organisme yang beranekaragam seperti [[bunga karang]], [[ganggang coklat]], [[sianobakteri]], [[jamur lendir]], dan [[miksobakteri]].<ref>{{cite journal |author=Kaiser D |title=Building a multicellular organism |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=35 |pages=103–23 |year=2001 |pmid=11700279 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.090145 }}</ref>
Segera sesudah kemunculan organisme multisel, sejumlah besar keanekaragaman biologis muncul dalam jangka waktu lebih dari sekitar 10 juta tahun pada perstiwa yang dikenal sebagai [[ledakan Kambria]]. Pada masa ini, mayoritas [[filum|jenis]] hewan modern muncul pada catatan fosil, demikian pula garis silsilah hewan yang telah punah.<ref name=Valentine>{{cite journal |author=Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH |title=Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion |url=https://journals.biologists.com/dev/article/126/5/851/40578/Fossils-molecules-and-embryos-new-perspectives-on |journal=Development |volume=126 |issue=5 |pages=851–9 |year=1999 |pmid=9927587 |access-date=2023-06-05 |archive-date=2023-03-21 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230321010837/https://journals.biologists.com/dev/article/126/5/851/40578/Fossils-molecules-and-embryos-new-perspectives-on |dead-url=no }}</ref> Beberapa faktor pendorong ledakan Kambria telah diajukan, meliputi akumulasi [[oksigen]] pada [[atmosfer]] dari [[fotosintesis]].<ref>{{cite journal |author=Ohno S |title=The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution |journal=J. Mol. Evol. |volume=44 Suppl 1 |issue= |pages=S23–7 |year=1997 |pmid=9071008 |doi=10.1007/PL00000055}}{{br}}*{{cite journal |author=Valentine J, Jablonski D |title=Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective |url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756327 |journal=Int. J. Dev. Biol. |volume=47 |issue=7–8 |pages=517–22 |year=2003 |pmid=14756327 |access-date=2008-12-28 |archive-date=2019-12-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191215051618/http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756327 |dead-url=no }}</ref> Sekitar 500 juta tahun yang lalu, [[tumbuhan]] dan [[fungi]] mengkolonisasi daratan, dan dengan segera diikuti oleh [[arthropoda]] dan hewan lainnya.<ref>{{cite journal |author=Waters ER |title=Molecular adaptation and the origin of land plants |journal=Mol. Phylogenet. Evol. |volume=29 |issue=3 |pages=456–63 |year=2003 |pmid=14615186 |doi=10.1016/j.ympev.2003.07.018 }}</ref> Hewan [[amfibi]] pertama kali muncul sekitar 300 juta tahun yang lalu, diikuti [[amniota]], kemudian [[mamalia]] sekitar 200 juta tahun yang lalu, dan [[aves]] sekitar 100 juta tahun yang lalu. Namun, walaupun terdapat evolusi hewan besar, organisme-organisme yang mirip dengan organisme awal proses evolusi tetap mendominasi bumi, dengan mayoritas [[biomassa]] dan spesies bumi berupa prokariota.<ref name=Schloss/>
<!--
== Tokoh Evolusi ==
[[Berkas:Darwin-Wallace medal.jpg|thumb|[[Medali]] Darwin-Wallace diterbitkan oleh [[Linnean society]] pada peringatan 50 tahun penerbitan karya Darwin dan Wallace tentang [[seleksi alam]] pada tahun 1908]]
[[Carolus Linnaeus]], penggagas sistem penggolongan biologi modern, menunjukkan bahwa seluruh dunia kehidupan dapat diatur dalam tingkatan yang, apabila digambarkan dalam bentuk diagram, menyerupai silsilah. Setelah Linnaeus, para naturalis sering menanggap bahwa makhluk hidup saling 'berkerabat' namun mereka belum tahu apa penyebabnya.
[[Jean Baptiste de Lamarck]], seorang naturalis dari [[Prancis]], adalah ilmuwan pertama yang mengajukan ide terjadinya perubahan terhadap makhluk hidup seiring dengan waktu sebagai akibat dari pengaruh lingkungan.
[[Gregor Mendel]] adalah seorang pendeta dan ilmuwan dari [[Austria-Hungaria]], yang mempelajari ilmu keturunan. Dengan mengobservasi [[kacang polong]] selama bertahun-tahun, Mendel mengambil kesimpulan bahwa ada suatu pola dalam keturunan. Hasil penyelidikan Mendel menjadi dasar ilmu [[genetika]].
[[Charles Darwin]] adalah seorang naturalis [[Inggris]] yang mengikuti ekplorasi kapal ''HMS Beagle'' untuk membuat peta pelabuhan dunia pada tahun 1831. Di sepanjang perjalanan inilah Darwin meneliti berbagai hewan dan tumbuhan yang dijumpainya. Darwin berada di [[Kepulauan Galapagos]] selama kurang lebih 2 bulan dan melakukan berbagai pengamatan terhadap bermacam hewan yang ada di kepulauan terpencil itu. Melalui pengamatan inilah, bersama dengan berbagai pengamatan lanjutan yang dilakukan selama puluhan tahun atas koleksi hewan dan tumbuhan yang diperolehnya dalam perjalanan, Darwin membentuk embrio teori evolusi. Pada 1859, Darwin menerbitkan ''"On the Origin of Species by means of Natural Selection"'', yang menyajikan bukti-bukti yang menunjukkan bahwa kehidupan telah berevolusi sepanjang sejarahnya dan bahwa mekanisme yang menyebabkan terjadinya evolusi adalah [[seleksi alam]].
[[Alfred Russel Wallace]] adalah seoring naturalis Inggris yang hidup semasa dengan Darwin. Wallace secara terpisah juga memikirkan teori evolusi identik dengan Darwin. Darwin dan Wallace cukup lama berkorespondensi secara ilmiah. Wallace malah banyak mengirim spesies-spesie penemuan baru dari [[Asia]] ke Darwin untuk diteliti. Wallace teori tentang evolusi, menurut dia sendiri, adalah hasil pemikiran yang datang secara spontan. Di lain pihak, teori evolusi Darwin adalah hasil pemikiran secara metodis selama bertahun-tahun. Ironisnya, Darwin menjadi sangat jauh terkenal daripada Wallace sendiri. Namun, Wallace adalah salah satu pembela Darwin dan teorinya dimasa kontroversial setelah buku "[[The Origin of Species]]" diterbitkan.
Walaupun ide evolusi (bahwa makhlup hidup secara berangsur-angsur berubah) telah didiskusikan jauh sebelum abad ke-19, Darwin dan Wallace adalah yang ''pertama'' mencetuskan ''bagaimana'' proses evolusi itu berlangsung.
Menurut [[Ernst Mayr]] (2001), Darwin mengajukan lima teori perihal evolusi:
# Bahwa kehidupan tidak tetap sama sejak awal keberadaannya
# Kesamaan leluhur bagi semua makhluk hidup
# Evolusi bersifat gradual (berangsur-angsur)
# Terjadi pertambahan jumlah spesies dan percabangan garis keturunan
# Seleksi alam merupakan mekanisme evolusi
-->
<!-- == Garis Besar ==
[[Berkas:Darwin's_finches.jpeg|250px|thumb|right|Darwin Finches]]
Evolusi menjelaskan sejarah makhluk hidup, hewan, tumbuhan, fungi, mikroba. Bukti pendukungnya amat banyak dan berasal dari berbagai cabang biologi: hierarki [[taksonomi]] sebagaimana ditemukan Linnaeus dan para penerusnya, fosil-fosil yang menunjukkan bahwa kehidupan di masa lalu berbeda bentuknya dengan kehidupan masa sekarang, hingga bukti genetika yang menunjukkan kesamaan antara berbagai makhluk hidup. Kini evolusi telah menjadi teori sentral dalam biologi modern. Ahli genetika [[Theodosius Dobzhansky]] berkata, ''"Nothing in biology makes sense except in the light of evolution"''.
Paruh burung finch (sejenis burung manyar) menjadi topik pemikiran [[Darwin]] yang mendasari kelahiran teori evolusinya<ref>Bryson, B: "A Short History of Nearly Everything", Transworld, London, 2003.</ref>. Ketika berada di kepulauan [[Galapagos]], sebagai bagian dari ekspedisi [[HMS Beagle]], Darwin melihat bahwa paruh burung finch berbeda-beda, tergantung dari pulau mana asalnya. Ini adalah salah satu contoh bagaimana burung finch menyesuaikan diri dengan kondisi pulau yang berbeda-beda. Contohnya, di pulau yang satu, paruh burung finch kuat dan pendek dan cocok untuk memecahkan kulit kacang yang keras. Di pulau lainnya, paruh burung finch sedikit lebih panjang dan lebih tipis, cocok untuk mengisap jenis makanan yang berada di pulau itu. Hal ini membuat Darwin berpikir akan suatu kemungkinan bahwa burung finch tidak diciptakan begitu saja, melainkan melalui proses adaptasi.
[[Waktu]] adalah faktor penting dalam evolusi. Proses evolusi memerlukan waktu yang sangat lama. Menurut Darwin, ada dua mekanisme yang mendasari evolusi. Pertama, proses evolusi membawa spesies yang ada untuk berinteraksi dengan kondisi ekologinya. Contohnya, karena hasil evolusi, beberapa burung mempunyai paruh yang hanya bisa dipakai untuk menghisap madu bunga. Selama bunga itu masih tersedia, burung ini akan hidup. Tetapi, bila bunga ini, karena sesuatu hal, punah, maka burung itu kemungkinan besar juga akan punah. Mekanisme yang kedua adalah kelahiran spesies baru dari hasil variasi di spesies yang ada. Ini terjadi bila suatu group mahluk hidup menjadi terpisah dan pada akhirnya mempunyai gaya hidup yang sangat berbeda. Contoh klasik adalah burung finch di atas. Asal mulanya, nenek moyang burung dari bermacam pulau di Galapagos adalah berasal dari daratan [[Amerika Selatan]]. Karena bertebaran di bermacam pulau, burung ini akhirnya mengembangkan gaya hidup yang berbeda-beda. Waktu (melalui banyak generasi burung) dan perjuangan untuk hidup (survival) adalah dua hal yang dibutuhkan untuk melahirkan generasi baru burung finch. Waktu yang lebih panjang lagi dan melalui proses yang sama, menurut Darwin akan dapat menjelaskan evolusi dari ''semua'' mahluk hidup di muka bumi yang berasal dari satu "nenek moyang yang sama" (''"common ancestor"''). -->
== Tanggapan sosial dan budaya ==
{{main|Efek sosial teori evolusi}}
[[Berkas:Editorial cartoon depicting Charles Darwin as an ape (1871).jpg|ka|150px|jmpl|Seiring dengan penerimaan "[[Darwinisme]]" yang meluas pada 1870-an, [[karikatur]] [[Charles Darwin]] dengan tubuh [[kera]] atau [[monyet]] menyimbolkan evolusi.<ref name=Browne2003e>{{cite book|author=Browne, Janet|title=Charles Darwin: The Power of Place|url=https://archive.org/details/charlesdarwin0000jane|publisher=Pimlico|location=London|year=2003|pages=[https://archive.org/details/charlesdarwin0000jane/page/376 376]–379|isbn=0-7126-6837-3 }}</ref>]]
Pada abad ke-19, terutama semenjak penerbitan buku Darwin "[[The Origin of Species]]", pemikiran bahwa kehidupan berevolusi mendapat banyak kritik dan menjadi tema yang kontroversial. Namun, kontroversi ini pada umumnya berkisar pada implikasi teori evolusi di bidang [[filsafat]], [[sosial]], dan [[agama]]. Di dalam komunitas [[ilmuwan]], fakta bahwa organisme berevolusi telah diterima secara luas dan tidak mendapat tantangan.<ref name=Kutschera/> Walaupun demikian, evolusi masih menjadi konsep yang diperdebatkan oleh beberapa kelompok agama.<ref>For an overview of the philosophical, religious, and cosmological controversies, see: {{cite book|authorlink=Daniel Dennett|last=Dennett|first=D|title=[[Darwin's Dangerous Idea|Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life]]|publisher=Simon & Schuster|year=1995|isbn=978-0684824710}}{{br}}*For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see: {{cite web | last = Johnston | first = Ian C. | title = History of Science: Origins of Evolutionary Theory | work = And Still We Evolve | publisher = Liberal Studies Department, Malaspina University College | url = http://www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm | accessdate = 2007-05-24 | archive-date = 2007-08-23 | archive-url = https://web.archive.org/web/20070823040125/http://www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm | dead-url = yes }}{{br}}*{{cite book|authorlink=Peter J. Bowler|last=Bowler|first=PJ|title=Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded|url=https://archive.org/details/evolutionhistory0000bowl_n7y8|publisher=University of California Press|isbn=978-0520236936|year=2003}}{{br}}*{{cite journal |author=Zuckerkandl E |title=Intelligent design and biological complexity |journal=Gene |volume=385 |issue= |pages=2–18 |year=2006 |pmid=17011142 |doi=10.1016/j.gene.2006.03.025 }}</ref>
Manakala berbagai kelompok agama berusaha menyambungkan ajaran mereka dengan teori evolusi melalui berbagai konsep [[evolusi teistik]], terdapat banyak pendukung [[ciptaanisme]] yang percaya bahwa evolusi berkontradiksi dengan [[mitos penciptaan]] yang ditemukan pada ajaran agama mereka.<ref name=Ross2005>{{cite journal | author = Ross, M.R. | year = 2005 | title = Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism | journal = Journal of Geoscience Education | volume = 53 | issue = 3 | pages = 319 | url = http://www.nagt.org/files/nagt/jge/abstracts/Ross_v53n3p319.pdf | format = PDF | accessdate = 2008-04-28 | archive-date = 2019-01-22 | archive-url = https://web.archive.org/web/20190122013719/http://www.nagt.org/files/nagt/jge/abstracts/Ross_v53n3p319.pdf | dead-url = no }}</ref> Seperti yang sudah diprediksi oleh Darwin, implikasi yang paling kontroversial adalah [[evolusi manusia|asal usul manusia]]. Di beberapa negara, terutama di Amerika Serikat, pertentangan antara agama dan sains telah mendorong [[kontroversi penciptaan-evolusi]], konflik keagamaan yang berfokus pada [[politik]] dan [[pendidikan]].<ref>{{cite journal | author = Spergel D. N. |title=Science communication. Public acceptance of evolution |journal=Science |volume=313 |issue=5788 |pages=765–66 |year=2006 |pmid=16902112 |doi=10.1126/science.1126746 }}</ref> Manakala bidang-bidang sains lainnya seperti [[kosmologi]]<ref name="wmap">{{cite journal | doi=10.1086/377226 | title = First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters | first = D. N. | last = Spergel | coauthors = et al. | journal = The Astrophysical Journal Supplement Series | volume = 148 | year = 2003 | pages = 175–94}}</ref> dan [[ilmu bumi]]<ref name="zircon">{{cite journal |author=Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM |title=Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago |journal=Nature |volume=409 |issue=6817 |pages=175–78 |year=2001 |pmid=11196637 |doi=10.1038/35051550 }}</ref> juga bertentangan dengan interpretasi literal banyak teks keagamaan, biologi evolusioner mendapatkan oposisi yang lebih signifikan.
Beberapa contoh kontroversi tak beralasan yang diasosiasikan dengan teori evolusi adalah "[[Darwinisme sosial]]", istilah yang diberikan kepada teori [[Malthusianisme]] yang dikembangkan oleh [[Herbert Spencer]] mengenai [[sintasan yang terbugar]] (''survival of the fittest'') dalam masyarakat, dan oleh lainnya mengklaim bahwa kesenjangan sosial, rasisme, dan [[imperialisme]] oleh karena itu dibenarkan.<ref>On the history of eugenics and evolution, see {{cite book|authorlink=Daniel Kevles|first=D|last=Kevles|year=1998|title=In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity|publisher=Harvard University Press|isbn=978-0674445574}}</ref> Namun, pemikiran-pemikiran ini berkontradiksi dengan pandangan Darwin itu sendiri, dan ilmuwan berserta filsuf kontemporer menganggap pemikiran ini bukanlah amanat dari teori evolusi maupun didukung oleh data.<ref>[[Charles Darwin|Darwin]] strongly disagreed with attempts by Herbert Spencer and others to extrapolate evolutionary ideas to all possible subjects; see {{cite book|authorlink=Mary Midgley|first=M|last=Midgley|year=2004|title=The Myths we Live By|publisher=Routledge|pages=62|isbn=978-0415340779}}</ref><ref>{{cite journal |author=Allhoff F |title=Evolutionary ethics from Darwin to Moore |journal=History and philosophy of the life sciences |volume=25 |issue=1 |pages=51–79 |year=2003 |pmid=15293515 |doi=10.1080/03919710312331272945}}</ref>
== Penerapan ==
{{main|Seleksi buatan|komputasi evolusi}}
Penerapan utama evolusi pada bidang teknologi adalah [[seleksi buatan]], yakni seleksi terhadap sifat-sifat tertentu pada sebuah populasi organisme yang disengajakan. Manusia selama beberapa ribu tahun telah menggunakan seleksi buatan pada [[domestikasi]] tumbuhan dan hewan.<ref>{{cite journal |author=Doebley JF, Gaut BS, Smith BD |title=The molecular genetics of crop domestication |journal=Cell |volume=127 |issue=7 |pages=1309–21 |year=2006 |pmid=17190597 |doi=10.1016/j.cell.2006.12.006 }}</ref> Baru-baru ini, seleksi buatan seperti ini telah menjadi bagian penting dalam [[rekayasa genetika]], dengan [[penanda terseleksi]] seperti gen resistansi antibiotik digunakan untuk memanipulasi DNA pada [[biologi molekuler]].
Karena evolusi dapat menghasilkan proses dan jaringan yang sangat optimal, ia memiliki banyak penerapan pada [[ilmu komputer]]. Pada ilmu komputer, simulasi evolusi yang menggunakan [[algoritme evolusi]] dan [[kehidupan buatan]] dimulai oleh Nils Aall Barricelli pada tahun 1960-an, dan kemudian diperluas oleh [[Alex Fraser]] yang memublikasikan berbagai karya ilmiah mengenai simulasi [[seleksi buatan]].<ref>{{cite journal |author=Fraser AS |title=Monte Carlo analyses of genetic models |journal=Nature |volume=181 |issue=4603 |pages=208–9 |year=1958 |pmid=13504138 |doi=10.1038/181208a0 }}</ref> [[Algoritme evolusi|Seleksi buatan]] menjadi metode optimalisasi yang dikenal luas oleh hasil kerja [[Ingo Rechenberg]] pada tahun 1960-an dan awal tahun 1970-an, yang menggunakan [[strategi evolusi]] untuk menyelesaikan masalah teknik yang kompleks.<ref>{{cite book|last=Rechenberg|first=Ingo|year=1973|title=Evolutionsstrategie - Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis)|publisher=Fromman-Holzboog|language = German}}</ref> [[Algoritme genetika]] utamanya, menjadi populer oleh karya tulisan [[John Henry Holland|John Holland]].<ref>{{cite book|last=Holland|first=John H.|year=1975|title=Adaptation in Natural and Artificial Systems|url=https://archive.org/details/adaptationinnatu0000holl|publisher=University of Michigan Press|isbn = 0262581116}}</ref> Seiring dengan meningkatnya ketertarikan akademis, peningkatan kemampuan komputer mengizinkan penerapan yang praktis, meliputi evolusi otomatis program komputer.<ref>{{cite book|last=Koza|first=John R.|year=1992|title=Genetic Programming|url=https://archive.org/details/geneticprogrammi0000koza|subtitle=On the Programming of Computers by Means of Natural Selection|publisher=MIT Press}}</ref> Algoritme evolusi sekarang digunakan untuk menyelesaikan masalah multidimensi. Penyelesaian menggunakan algoritme ini lebih efisien daripada menggunakan perangkat lunak yang diproduksi oleh perancang manusia. Selain itu, ia juga digunakan untuk mengoptimalkan desain sistem.<ref>{{cite journal |author=Jamshidi M |title=Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms |journal=Philosophical transactions. Series A, Mathematical, physical, and engineering sciences |volume=361 |issue=1809 |pages=1781–808 |year=2003 |pmid=12952685 |doi=10.1098/rsta.2003.1225}}</ref>
== Lihat pula ==
* [[Daftar organisme menurut jumlah kromosom]]
* [[Kontroversi penciptaan-evolusi]]
== Referensi ==
{{Reflist|colwidth=30em}}
== Pranala luar ==
'''Informasi umum'''
* {{en}} [http://www.newscientist.com/channel/life/evolution Penjelasan evolusi dari ''New Scientist'']
* {{en}} [http://science.howstuffworks.com/evolution.htm/printable Howstuffworks.com — Bagaimana evolusi bekerja]
* {{en}} [http://nationalacademies.org/evolution/ National Academies Evolution Resources]
* {{en}} [http://anthro.palomar.edu/synthetic/ Synthetic Theory Of Evolution: An Introduction to Modern Evolutionary Concepts and Theories] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090806034821/http://anthro.palomar.edu/synthetic/ |date=2009-08-06 }}
* {{en}} [http://evolution.berkeley.edu/ Memahami Evolusi, dari ''University of California, Berkeley'']
'''Sejarah pemikiran evolusi'''
* {{en}} [http://darwin-online.org.uk Karya lengkap Charles Darwin Daring]
* {{en}} [http://www.rationalrevolution.net/articles/understanding_evolution.htm Understanding Evolution: History, Theory, Evidence, and Implications]
'''Ceramah daring'''
* {{en}} [http://ascb.org/ibioseminars/brenner/brenner1.cfm What Genomes Can Tell Us About the Past] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090130054532/http://ascb.org/ibioseminars/brenner/brenner1.cfm |date=2009-01-30 }} - oleh [[Sydney Brenner]]
* {{en}} [http://ascb.org/ibioseminars/kirschner/kirschner1.cfm The Origin of Vertebrates] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090123064222/http://ascb.org/ibioseminars/Kirschner/kirschner1.cfm |date=2009-01-23 }} - oleh [[Marc Kirschner]]
{{evolusi}}
[[Kategori:Evolusi| ]]
[[Kategori:Biologi evolusioner|*]]
| |||