Arkea: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
19Adelheid (bicara | kontrib) Tidak ada ringkasan suntingan |
Add 1 book for Wikipedia:Pemastian (20231209)) #IABot (v2.0.9.5) (GreenC bot |
||
| (221 revisi perantara oleh 43 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
{{Redirect|Arkaea|eon geologis|Arkean|famili laba-laba|Archaeidae}}
{{Taxobox
|color = {{Taxobox/colour|[[Archaea]]}}
|name = Arkea
|fossil_range = {{long fossil range|3400|0|[[Paleoarkean]] atau mungkin [[Eoarkean]]–Saat ini|earliest=3800}}
|image = Halobacteria.jpg
|image_width = 200px
|image_caption = ''[[Halobacteria]]'' sp. strain NRC-1, setiap sel memiliki panjang sekitar 5 [[mikrometer|μm]]
|domain = '''Archaea'''
|domain_authority = [[Carl Woese|Woese]], [[Otto Kandler|Kandler]] & [[Mark Wheelis|Wheelis]], 1990<ref name="Woese"/>
|subdivision_ranks = Kerajaan<ref>{{cite journal |author=Petitjean, C., Deschamps, P., López-García, P., and Moreira, D. |title=Rooting the Domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom proteoarchaeota|url=|journal= Genome Biol. Evol. |volume=7 |issue= 1|pages=191–204 |year=2014 |pmid= 25527841|pmc=4316627|doi=10.1093/gbe/evu274|last2= }}</ref> dan filum<ref name="NCBI taxonomy page on Archaea">{{cite journal |author= |title=NCBI taxonomy page on Archaea |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Undef&id=2157&lvl=5&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock |journal= |volume= |issue= |pages= |year= |pmid= |doi= |last2= |last3= |access-date=2015-08-27 |archive-date=2020-12-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201201004224/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Undef&id=2157&lvl=5&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock |dead-url=no }}</ref>
|subdivision =
* "[[Euryarchaeota]]" <small>Woese et al. 1990</small>
** "[[Methanopyri]]" <small>Garrity & Holt 2002</small>
** "[[Methanococci]]" <small>Boone 2002</small>
** "[[Eurythermea]]" <small>Cavalier-Smith 2002</small><ref name="CS2002">{{cite web|url=http://www.bacterio.net/-aboveclass.html|title=Taxa above the rank of class|work=[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]]|access-date=8 August 2017|archive-date=2017-08-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20170808155041/http://www.bacterio.net/-aboveclass.html|dead-url=no}}</ref>
** "[[Neobacteria]]" <small>Cavalier-Smith 2002</small><ref name="CS2002" />
* "[[DPANN]]"
** "[[ARMAN]]"
*** <small>"[[Micrarchaeota]]" Baker et al. 2010</small>
*** <small>"Parvarchaeota" Rinke et al. 2013</small>
** "Aenigmarchaeota" <small>Rinke et al. 2013</small>
** "Diapherotrites" <small>Rinke et al. 2013</small>
** "[[Nanoarchaeota]]" <small>Huber et al. 2002</small>
** "Nanohaloarchaeota" <small>Rinke et al. 2013</small>
** "[[Pacearchaeota]]" <small>Castelle et al. 2015</small>
** "[[Woesearchaeota]]" <small>Castelle et al. 2015</small>
* "[[Proteoarchaeota]]" <small>Petitjean et al. 2015</small>
** (TACK)"[[Filarchaeota]]" <small>Cavalier-Smith, T. 2014</small><ref>{{ cite journal | vauthors = Cavalier-Smith T | date = 2014 | title = The neomuran revolution and phagotrophic origin of eukaryotes and cilia in the light of intracellular coevolution and a revised tree of life | journal = Cold Spring Harb. Perspect. Biol. | volume = 6 | issue = 9 | pages = a016006| pmid = 25183828 | pmc = 4142966 | doi = 10.1101/cshperspect.a016006 }}</ref>
*** <small>"[[Aigarchaeota]]" Nunoura et al. 2011</small>
*** <small>"Bathyarchaeota" Meng et al. 2014</small>
*** <small>[[Crenarchaeota]] Garrity & Holt 2002</small>
*** <small>"Geoarchaeota" Kozubal et al. 2013</small>
*** <small>"[[Korarchaeota]]" Barns et al. 1996</small>
*** <small>[[Thaumarchaeota]] Brochier-Armanet et al. 2008</small>
** "[[Asgard (arkea)|Asgardarchaeota]]" <small>Violette Da Cunha ''et al.'', 2017</small>
*** <small>"[[Lokiarchaeota]]" Spang et al. 2015</small>
*** <small>"[[Thorarchaeota]]" Seitz et al. 2016</small>
*** <small>"[[Odinarchaeota]]" Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017</small>
*** <small>"[[Heimdallarchaeota]]" Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017</small>
| synonyms =
* Archaebacteria <small>Woese & Fox, 1977</small>
* Mendosicutes <small>Gibbons & Murray, 1978</small>
* Metabacteria <small>Hori and Osawa 1979</small>
}}
'''Arkea''' atau '''Archaea''' adalah [[domain (biologi)|domain]] [[mikroorganisme]] [[Organisme uniseluler|bersel satu]]. Arkea tergolong [[prokariota]], kelompok mikrob yang tidak memiliki [[inti sel]] dan [[organel]] yang dibatasi [[Membran biologis|membran]]. Awalnya, arkea diklasifikasikan sebagai [[bakteri]] dan diberi nama '''archaebacteria''' (di [[Kerajaan (biologi)|kerajaan]] Archaebacteria), tetapi klasifikasi ini tak lagi digunakan.
Sel arkea memiliki sifat unik yang memisahkan arkea dari dua domain kehidupan yang lain, yaitu [[Bacteria]] dan [[Eukaryota]]. Arkea dibagi lagi menjadi beberapa [[filum]]. Klasifikasinya sulit dilakukan karena mayoritas arkea belum diisolasi di laboratorium dan hanya dideteksi urutan [[gen]]nya dari sampel yang diambil dari lingkungan.
Arkea dan bakteri umumnya memiliki ukuran dan bentuk yang serupa, meskipun beberapa arkea memiliki bentuk yang sangat aneh, misalnya sel-sel datar dan berbentuk persegi seperti ''[[Haloquadratum|Haloquadratum walsbyi]]''. Meskipun terdapat kesamaan [[Morfologi (biologi)|morfologi]] antara arkea dengan bakteri, arkea memiliki gen-gen dan beberapa [[jalur metabolik]] yang lebih serupa dengan eukariota, terutama [[enzim]] yang terlibat dalam [[transkripsi (genetik)|transkripsi]] dan [[translasi (biologi)|translasi]]. Salah satu aspek biokimia arkea yang unik adalah ketergantungan arkea pada [[lipid eter]] di [[membran sel]] mereka. Arkea menggunakan lebih banyak sumber energi dibandingkan eukariota, yang berkisar dari [[senyawa organik]] seperti gula, [[amonia]], [[ion]] logam, atau bahkan gas [[hidrogen]]. Arkea yang toleran terhadap garam ([[Haloarchaea]]) menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi, sementara spesies arkea lain [[fiksasi karbon|memfiksasi karbon]]; namun, tidak seperti tumbuhan dan [[sianobakteri]], tidak ada arkea yang melakukan kedua cara tersebut. Arkea [[Reproduksi aseksual|bereproduksi secara aseksual]] dengan [[pembelahan biner]], [[Fragmentasi (reproduksi)|fragmentasi]], atau [[Tunas (reproduksi)|tunas]]. Tidak seperti bakteri dan eukariota, tidak ada spesies arkea yang diketahui membentuk [[endospora]]. Arkea pertama yang diamati merupakan [[ekstremofil]] yang hidup di lingkungan ekstrem, seperti [[mata air panas]] dan [[danau garam]] tanpa organisme lain. Meningkatnya kemampuan alat deteksi molekuler memungkinkan penemuan arkea di hampir semua habitat, termasuk tanah, lautan, dan [[rawa]]. Jumlah mereka sangat banyak di lautan, dan arkea dalam bentuk [[plankton]] mungkin merupakan salah satu kelompok organisme yang paling melimpah di planet ini.
Arkea berperan besar dalam kehidupan di Bumi. Mereka merupakan bagian dari [[mikrobiota]] bagi semua organisme. Sebagai [[mikrobiota manusia]], arkea berperan penting di [[usus besar]], rongga mulut, dan kulit. Keragaman morfologis, metabolik, dan geografis memungkinkan mereka memiliki peran ekologis yang luas, misalnya pada fiksasi karbon dalam [[siklus karbon]], peran dalam [[siklus nitrogen]], perputaran senyawa organik, dan memelihara komunitas simbiosis dan [[sintrofi]] mikrob. Belum ditemukan contoh yang jelas untuk arkea yang bersifat [[patogen]]ik atau [[parasit]]ik. Sebaliknya, arkea sering kali bersifat [[Mutualisme|mutualis]] atau [[Komensalisme|komensal]], misalnya [[metanogen]] yang hidup di [[Sistem pencernaan|saluran pencernaan]] manusia dan [[ruminansia]], tempat mereka hidup dalam jumlah besar dan membantu [[pencernaan]]. Metanogen digunakan dalam produksi [[biogas]] dan [[pengolahan limbah]]. Sementara itu, enzim dari arkea ekstremofil yang dapat bertahan pada suhu tinggi dan [[pelarut organik]] dimanfaatkan dalam [[bioteknologi]].
== Klasifikasi ==
=== Konsep awal ===
[[Berkas:Aerial image of Grand Prismatic Spring (view from the south).jpg|jmpl|kiri|Arkea pertama kali ditemukan di lingkungan yang ekstrem, seperti [[mata air panas]] gunung berapi. Gambar ini adalah [[Grand Prismatic Spring]] di [[Taman Nasional Yellowstone]].]]
Pada hampir sepanjang abad ke-20, prokariota dianggap sebagai satu kelompok organisme dan diklasifikasikan berdasarkan sifat [[biokimia]], [[morfologi (biologi)|morfologi]], dan [[metabolisme]] mereka. Para ahli mikrobiologi mencoba mengklasifikasikan mikroorganisme berdasarkan struktur [[dinding sel]], bentuk, dan zat-zat yang mereka konsumsi.<ref>{{
cite journal |author=Staley JT |title=The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=361 |issue=1475 |pages=1899–909 |year=2006 |pmid=17062409 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914 |doi=10.1098/rstb.2006.1914 |pmc=1857736}}</ref> Pada tahun 1965, [[Linus Carl Pauling|Linus Pauling]] dan [[Emile Zuckerkandl]]<ref>{{cite journal |author=Zuckerkandl E, Pauling L |title=Molecules as documents of evolutionary history |journal=J. Theor. Biol. |volume=8 |issue=2 |pages=357–66 |year=1965 |pmid=5876245 |doi=10.1016/0022-5193(65)90083-4|last2=Pauling }}</ref> mengusulkan untuk menggunakan urutan [[gen]] dalam berbagai prokariota untuk mengetahui hubungan mereka satu sama lain. Pendekatan ini, yang dikenal sebagai [[filogenetik]], adalah metode utama yang digunakan saat ini.<ref name="pmid30148503">{{cite journal |vauthors=Parks DH, Chuvochina M, Waite DW, Rinke C, Skarshewski A, Chaumeil PA, Hugenholtz P |title=A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life |journal=Nature Biotechnology |volume=36 |issue=10 |pages=996–1004 |date=November 2018 |pmid=30148503 |doi=10.1038/nbt.4229 |s2cid=52093100 }}</ref>
Arkea (saat itu hanya [[metanogen]] yang diketahui) pertama kali diklasifikasikan sebagai kelompok yang terpisah dari bakteri pada [[pohon filogenetik]] berdasarkan urutan gen [[RNA ribosomal]] (rRNA) mereka oleh [[Carl Woese]] dan [[George E. Fox]] pada tahun 1977.<ref name=":0">{{Cite journal|last=Woese|first=C. R.|last2=Fox|first2=G. E.|date=1 November 1977|title=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.74.11.5088|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=74|issue=11|pages=5088–5090|doi=10.1073/pnas.74.11.5088|issn=0027-8424|pmc=PMC432104|pmid=270744|access-date=2022-03-31|archive-date=2020-06-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20200609233450/https://dx.doi.org/cgi/doi/10.1073/pnas.74.11.5088|dead-url=yes}}</ref> Awalnya, kedua kelompok tersebut masing-masing diberi nama Archaebacteria dan Eubacteria, dan diperlakukan sebagai [[Kerajaan (biologi)|kerajaan]] atau subkerajaan, yang oleh Woese dan Fox disebut ''Urkingdoms''. Namun, klasifikasi ini tak lagi digunakan.<ref>{{cite journal|author=Pace NR|date=Mei 2006|title=Time for a change|journal=Nature|volume=441|issue=7091|page=289|bibcode=2006Natur.441..289P|doi=10.1038/441289a|pmid=16710401}}</ref> Woese dan Fox berpendapat bahwa Archaebacteria secara fundamental berbeda dari kehidupan yang lain: (1) ketiadaan [[peptidoglikan]] pada dinding sel mereka; (2) adanya dua koenzim yang tidak biasa; dan (3) hasil pengurutan gen RNA ribosomal 16S. Untuk menekankan perbedaan-perbedaan ini, Woese, [[Otto Kandler]], dan [[Mark Wheelis]] kemudian mengusulkan sistem pengelompokan organisme yang baru dengan tiga domain terpisah: [[Eukarya]], [[Bacteria]], dan Archaea,<ref name="Woese">{{cite journal |vauthors=Woese CR, Kandler O, Wheelis ML |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=87 |issue=12 |pages=4576–9 |year=1990 |pmid=2112744 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576 |pmc=54159 |bibcode=1990PNAS...87.4576W |access-date=2015-08-13 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200230/https://www.pnas.org/content/87/12/4576.long |dead-url=no }}</ref> yang sekarang dikenal sebagai "Revolusi Woesian".<ref>{{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=d7zOviXnbSYC&q=Jan+Sapp|title=The new foundations of evolution: on the tree of life|last=Sapp|first=Jan|name-list-format=vanc|publisher=Oxford University Press|year=2009|isbn=978-0-19-973438-2|location=New York|access-date=2020-11-03|archive-date=2023-03-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20230327090157/https://books.google.com/books?id=d7zOviXnbSYC&q=Jan+Sapp|dead-url=no}}</ref>
Kata arkea berasal dari [[bahasa Yunani Kuno]] {{lang|grc|[[wikt:ἀρχαῖος|ἀρχαῖα]]}}, yang berarti "hal-hal kuno",<ref>archaea. (2008). In ''Merriam-Webster Online Dictionary''. Retrieved {{Nowrap|July 1}}, 2008, from http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150912013204/http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea |date=2015-09-12 }}</ref> karena wakil pertama dari domain Archaea adalah [[metanogen]] dan diasumsikan bahwa metabolisme mereka mencerminkan suasana primitif Bumi dan mereka merupakan organisme kuno. Untuk waktu yang lama, arkea terlihat sebagai ekstremofil yang hanya ada di habitat ekstrem seperti [[mata air panas]] dan [[danau garam]]. Namun, seiring bertambahnya habitat baru yang dipelajari, semakin banyak arkea yang ditemukan. Mikrob-mikrob [[halofil]]ik ekstrem<ref name=Magrum>{{cite journal |author=Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR |title=Are extreme halophiles actually "bacteria"? |journal=J Mol Evol. |volume=11|issue=1|pages=1–10 |year=1978|pmid=660662 |doi=10.1007/bf01768019|last2=Luehrsen |last3=Woese }}</ref> dan hipertermofilik<ref name=Stetter>{{cite journal |author=Stetter KO. |title=Hyperthermophiles in the history of life. |journal=Ciba Found Symp. |volume=202|pages=1–10 |year=1996|pmid=9243007}}</ref> juga termasuk dalam Archaea. Pada akhir abad ke-20, arkea juga telah diidentifikasi di lingkungan nonekstrem. Saat ini, mereka dikenal sebagai kelompok organisme yang besar dan beragam yang tersebar luas di alam.<ref name=DeLong>{{ cite journal |author=DeLong EF |title=Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles' |journal=Current Opinion in Genetics & Development |volume=8 |issue=6 |pages=649–54 |year=1998 |pmid=9914204 |doi=10.1016/S0959-437X(98)80032-4}}</ref> Arkea mendapatkan apresiasi baru mengenai peranan dan keberadaan mereka sejak [[reaksi berantai polimerase]] (PCR) digunakan untuk mendeteksi prokariota dari sampel lingkungan (seperti air atau tanah) dengan melipatgandakan gen ribosom mereka. Hal ini memungkinkan deteksi dan identifikasi organisme yang belum dibudidayakan di laboratorium.<ref>{{
cite journal |author=Theron J, Cloete TE |title=Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments |journal=Crit. Rev. Microbiol. |volume=26 |issue=1 |pages=37–57 |year=2000 |pmid=10782339 |doi=10.1080/10408410091154174|last2=Cloete }}</ref><ref>{{cite journal |author=Schmidt TM |title=The maturing of microbial ecology |journal=Int. Microbiol. |volume=9 |issue=3 |pages=217–23 |year=2006 |pmid=17061212 |url=http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf |format=PDF |access-date=2015-08-13 |archive-date=2008-09-11 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080911074811/http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf |dead-url=yes }}</ref>
=== Klasifikasi ===
{{Further2|[[Klasifikasi biologis]] dan [[Sistematika]]}}
[[Berkas:Rio tinto river CarolStoker NASA Ames Research Center.jpg|jmpl|200px|kiri|[[Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms|ARMAN]] adalah kelompok arkea yang ditemukan di drainase pertambangan yang asam.]]
Klasifikasi arkea, dan prokariota pada umumnya, adalah bidang yang bergerak cepat dan diperdebatkan. Sistem klasifikasi saat ini bertujuan untuk mengatur arkea ke dalam kelompok organisme yang memiliki karakteristik struktural dan nenek moyang yang sama.<ref name=Gevers>{{cite journal |author=Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P |title=Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=361 |issue=1475 |pages=1911–6 |year=2006 |pmid=17062410 |doi=10.1098/rstb.2006.1915 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098%2Frstb.2006.1915 |pmc=1764938 |author2=and others |displayauthors=1 |access-date=2015-08-14 |archive-date=2012-12-20 |archive-url=https://archive.today/20121220231213/http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1915 |dead-url=no }}</ref> Klasifikasi ini sangat bergantung pada pengurutan gen [[RNA ribosomal]] untuk mengungkapkan hubungan di antara berbagai organisme, yang dikenal sebagai filogenetik molekuler.<ref name=Robertson>{{
cite journal |author=Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR |title=Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea |journal=Current Opinion in Microbiology |volume=8 |issue=6 |pages=638–42 |year=2005 |pmid=16236543 |doi=10.1016/j.mib.2005.10.003|last2=Harris |last3=Spear |last4=Pace }}</ref> Sebagian besar spesies arkea yang dapat dikultur dan diteliti dengan baik adalah anggota dari dua filum utama, [[Euryarchaeota]] dan [[Crenarchaeota]]. Kelompok-kelompok lain dibuat secara tentatif. Misalnya, spesies aneh ''[[Nanoarchaeum equitans]]'', yang ditemukan pada tahun 2003 dan telah diberikan filum sendiri, [[Nanoarchaeota]].<ref>{{
cite journal |author=Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. |title=A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont |journal=Nature |volume=417 |issue=6884 |pages=27–8 |year=2002 |pmid=11986665 |doi=10.1038/417063a|bibcode = 2002Natur.417...63H |last2=Hohn |last3=Rachel |last4=Fuchs |last5=Wimmer |last6=Stetter }}</ref> [[Korarchaeota]] juga telah diusulkan sebagai filum baru yang berisi sekelompok kecil spesies termofilik yang berbagi karakteristik dengan kedua filum utama, tetapi lebih berkerabat dekat dengan Crenarchaeota.<ref>{{cite journal |author=Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR |title=Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=93 |issue=17 |pages=9188–93 |year=1996 |pmid=8799176 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8799176 |doi=10.1073/pnas.93.17.9188 |pmc=38617 |bibcode=1996PNAS...93.9188B |last2=Delwiche |last3=Palmer |last4=Pace |access-date=2015-08-14 |archive-date=2020-05-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200508230421/https://www.pnas.org/content/93/17/9188.long |dead-url=no }}</ref><ref>{{cite journal |author=Elkins JG, Podar M, Graham DE |title=A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=105 |issue=23 |pages=8102–7 |date=June 2008 |pmid=18535141 |doi=10.1073/pnas.0801980105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18535141 |last12=Goltsman |first12=E |last13=Barry |first13=K |last14=Koonin |first14=EV |last15=Hugenholtz |first15=P |last16=Kyrpides |first16=N |last17=Wanner |first17=G |last18=Richardson |first18=P |last19=Keller |first19=M |last20=Stetter |first20=KO |pmc=2430366 |bibcode=2008PNAS..105.8102E |author2=and others |displayauthors=1 |last3=Graham |last4=Makarova |last5=Wolf |last6=Randau |last7=Hedlund |last8=Brochier-Armanet |last9=Kunin |last10=Anderson |last11=Lapidus |access-date=2015-08-14 |archive-date=2020-05-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200527120925/https://www.pnas.org/content/105/23/8102.long |dead-url=yes }}</ref> Spesies arkea lain ternyata berkerabat jauh dengan salah satu dari kelompok ini, seperti ''[[Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms]]'' (ARMAN) yang ditemukan pada tahun 2006<ref>{{cite journal |author=Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. |title=Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science |journal=Science |volume=314 |issue=6884 |pages=1933–1935 |year=2006 |doi=10.1126/science.1132690 |pmid=17185602|bibcode = 2006Sci...314.1933B }}</ref> dan merupakan salah satu organisme terkecil yang diketahui.<ref>{{cite journal |author=Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ |title=Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=107 |issue=19 |pages=8806–11 |date=May 2010 |pmid=20421484 |doi=10.1073/pnas.0914470107 |pmc=2889320|bibcode = 2010PNAS..107.8806B |author2=and others |displayauthors=1 |last3=Dick |last4=Hauser |last5=Hyatt |last6=Dill |last7=Land |last8=Verberkmoes |last9=Hettich |last10=Banfield }}</ref>
Sebuah superfilum, yang disebut TACK, yang mencakup [[Thaumarchaeota]], [[Aigarchaeota]], [[Crenarchaeota]], dan [[Korarchaeota]], diusulkan pada 2011 dan mungkin terkait dengan organisme yang menjadi moyang eukariota.<ref name=Guy2011>{{cite journal |last1=Guy |first1=L |last2=Ettema |first2=TJ |title=The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes. |date=19 December 2011 |journal=[[Trends Microbiol.]] |volume=19 |pages=580–587 |doi=10.1016/j.tim.2011.09.002 |pmid=22018741 |issue=12}}</ref> Pada tahun 2017, superfilum [[Asgard (arkea)|Asgard]] telah diajukan sebagai kelompok yang lebih dekat dengan eukariota dan merupakan kelompok saudari dari TACK.<ref name="ZN_Asgard2017">{{cite journal|last1=Zaremba-Niedzwiedzka|first1=K et al|title=Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity|journal=Nature|date=2017|volume=541|pages=353–358|doi=10.1038/nature21031}}</ref>
{{clr}}
=== Kladogram ===
Berikut ini adalah [[kladogram]] arkea berdasarkan Tom A. Williams dkk. (2017)<ref name=WT2017>{{cite journal | vauthors = Williams TA, Szöllősi GJ, Spang A, Foster PG, Heaps SE, Boussau B, Ettema TJ, Embley TM | display-authors = 6 | title = Integrative modeling of gene and genome evolution roots the archaeal tree of life | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 114 | issue = 23 | pages = E4602–E4611 | date = June 2017 | pmid = 28533395 | doi = 10.1073/pnas.1618463114 | pmc = 5468678 }}</ref> serta Castelle dan Banfield (2018)<ref name=CCBJ2018>{{cite journal | vauthors = Castelle CJ, Banfield JF | year = 2018| title = Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life | journal = Cell | volume = 172| issue = 6| pages = 1181–1197| doi = 10.1016/j.cell.2018.02.016 | pmid = 29522741 | doi-access = free }}</ref> (DPANN):
{| class="wikitable"
|-
! colspan=1 | Tom A. Williams dkk. (2017)<ref name="WT2017" /> dan Castelle & Banfield (2018)<ref name="CCBJ2018" />
! colspan=1 | Terbitan Annotree<ref>{{cite journal|last1=Mendler|first1=K|last2=Chen|first2=H|last3=Parks|first3=DH|last4=Hug|first4=LA|last5=Doxey|first5=AC|date=2019|title=AnnoTree: visualization and exploration of a functionally annotated microbial tree of life|journal=Nucleic Acids Research|volume=47|issue=9|pages=4442–4448|url=http://annotree.uwaterloo.ca/app/|doi=10.1093/nar/gkz246|pmid=31081040|doi-access=free|access-date=2021-05-19|archive-date=2021-04-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20210423133902/http://annotree.uwaterloo.ca/app/|dead-url=no}}</ref> dan GTDB 05-RS95 (17 Juli 2020)<ref>{{cite website |title=GTDB release 05-RS95 |url=https://gtdb.ecogenomic.org/about#4%7C |website=[[Genome Taxonomy Database]] |access-date=2021-05-19 |archive-date=2022-10-26 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221026200758/https://gtdb.ecogenomic.org/about#4%7C |dead-url=no }}</ref>
|-
| style="vertical-align:top|
{{Clade|style=font-size:80%; line-height:80%
|label1='''Archaea'''
|1={{Clade
|label1=[[DPANN]]
|1={{Clade
|1={{Clade
|1=[[Altiarchaeales]]
|2={{Clade
|1=[[Diapherotrites]]
|2=[[Micrarchaeota]]
}}
}}
|2={{Clade
|1=[[Aenigmarchaeota]]
|2={{Clade
|1=[[Nanohaloarchaeota]]
|2={{Clade
|1={{Clade
|1=[[Nanoarchaeota]]
|2=[[Pavarchaeota]]
}}
|2={{Clade
|1=[[Mamarchaeota]]
|2={{Clade
|1=[[Woesarchaeota]]
|2=[[Pacearchaeota]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|2={{Clade
|label1=[[Euryarchaeota]]
|1={{Clade
|1={{Clade
|1=[[Thermococci]]
|2=[[Pyrococcus|Pyrococci]]
}}
|2={{Clade
|1={{Clade
|1=[[Methanococci]]
|2={{Clade
|1=[[Methanobacteria]]
|2=[[Methanopyri]]
}}
}}
|2={{Clade
|1={{Clade
|1=[[Archaeoglobi]]
|2={{Clade
|1={{Clade
|1=[[Methanocellales]]
|2=[[Methanosarcinales]]
}}
|2={{Clade
|1=[[Methanomicrobiales]]
|2=[[Halobacteria]]
}}
}}
}}
|2={{Clade
|1=[[Thermoplasmatales]]
|2={{Clade
|1=[[Methanomassiliicoccales]]
|2={{Clade
|1=''[[Aciduliprofundum boonei]]''
|2=''[[Thermoplasma]] volcanium''
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|label2=[[Proteoarchaeota]]
|2={{Clade
|label1=[[TACK]]
|1={{Clade
|1=[[Korarchaeota]]
|2={{Clade
|1=[[Crenarchaeota]]
|2={{Clade
|1={{Clade
|1=[[Aigarchaeota]]
|2=[[Geoarchaeota]]
}}
|2={{Clade
|1=[[Thaumarchaeota]]
|2=[[Bathyarchaeota]]
}}
}}
}}
}}
|label2=[[Eukaryomorpha]]
|2={{Clade
|label1=[[Asgard (archaea)|Asgard]]
|1={{Clade
|1={{Clade
|1=[[Odinarchaeota]]
|2=[[Thorarchaeota]]
}}
|2={{Clade
|1=[[Lokiarchaeota]]
|2=[[Helarchaeota]]<ref name=SK2018>{{cite journal | vauthors = Seitz KW, Dombrowski N, Eme L, Spang A, Lombard J, Sieber JR, Teske AP, Ettema TJ, Baker BJ | display-authors = 6 | title = Asgard archaea capable of anaerobic hydrocarbon cycling | journal = Nature Communications | volume = 10 | issue = 1 | pages = 1822 | date = April 2019 | pmid = 31015394 | doi = 10.1038/s41467-019-09364-x | pmc = 6478937 | bibcode = 2019NatCo..10.1822S }}</ref>
}}
}}
|2={{Clade
|1=[[Heimdallarchaeota]]
|label2=(<small>+[[Alphaproteobacteria|α─Proteobacteria]]</small>)
|2=[[Eukaryota]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|
{{Clade|style=font-size:80%; line-height:80%
|label1='''Archaea'''
|1={{clade
|label1="[[DPANN]]"
|1={{Clade
|label1=[[Altiarchaeota]]
|1="[[Altiarchaeia]]"
|2={{Clade
|label1="[[Diapherotrites]]"
|1={{Clade
|label1=[[Iainarchaeaota]]
|1="[[Iainarchaeia]]"
|label2=[[Micrarchaeota]]
|2="[[Micrarchaeia]]"
}}
|2={{Clade
|label1=[[Undinarchaeota]]
|1="[[Undinarchaeia]]"
|2={{Clade
|1={{Clade
|label1=[[Aenigmarchaeota]]
|1="[[Aenigmarchaeia]]"
|2={{Clade
|label1=[[Huberarchaeaota]]
|1="[[Huberarchaea]]"
|label2=[[Nanohaloarchaeota]]
|2="[[Nanosalinia]]"
}}
}}
|label2=[[Nanoarchaeota]]
|2="[[Nanoarchaeia]]"
}}
}}
}}
}}
|2={{Clade
|label1="[[Euryarchaeota|Euryarchaeida]]"
|1={{Clade
|1={{Clade
|label1=[[Hydrothermarchaeota]]
|1="[[Hydrothermarchaeia]]"
|2={{Clade
|label1=[[Hadarchaeota]]
|1="[[Hadarchaeia]]"
|label2="[[Methanobacteriota]]"
|2={{Clade
|1=[[Thermococci]]
|2={{Clade
|1=[[Methanopyri]]
|2={{Clade
|1=[[Methanococci]]
|2=[[Methanobacteria]]
}}
}}
}}
}}
}}
|2={{Clade
|label1="[[Thermoplasmatota]]"
|1=[[Thermoplasmata]]
|label2="[[Halobacteriota]]"
|2={{Clade
|1=[[Methanonatronarchaeia]]
|2={{Clade
|1=[[Archaeoglobi]]
|2={{Clade
|1="[[Methanoliparia]]"
|2={{Clade
|1="[[Syntropharchaeia]]"
|2={{Clade
|1={{Clade
|1="[[Methanocellia]]"
|2="[[Methanosarcinia]]"
}}
|2={{Clade
|1=[[Methanomicrobia]]
|2=[[Halobacteria]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|label2=[[Proteoarchaeota]]
|2={{Clade
|label1="[[Filarchaeota]]"
|1={{Clade
|label1="[[Thermoproteota]]"
|1={{Clade
|1="[[Korarchaeia]]"
|2={{Clade
|1={{Clade
|1="[[Bathyarchaeia]]"
|2=[[Nitrososphaeria]]
}}
|2={{Clade
|1="[[Methanomethylicia]]"
|2="[[Thermoprotei]]a"
}}
}}
}}
}}
|2={{Clade
|label1=[[Asgard (archaea)|Asgardaeota]]
|1={{Clade
|2="[[Heimdallarchaeia]]"
|1={{Clade
|1="[[Lokiarchaeia]]"
|2="[[Thorarchaeia]]"
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|}
==== Konsep spesies ====
Klasifikasi spesies-spesies arkea juga kontroversial. Biologi mendefinisikan [[spesies]] sebagai sekelompok organisme yang saling terkait. Kriteria perkembangbiakan eksklusif yang diketahui secara umum (organisme dalam satu spesies dapat berkembang biak dengan satu sama lain tetapi [[Isolasi reproduktif|tidak dengan yang lain]]) tidak membantu karena arkea bereproduksi secara aseksual.<ref>{{cite journal |author=de Queiroz K |title=Ernst Mayr and the modern concept of species |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=102 |issue=Suppl 1 |pages=6600–7 |year=2005 |pmid=15851674 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15851674 |doi=10.1073/pnas.0502030102 |pmc=1131873 |bibcode=2005PNAS..102.6600D |access-date=2015-08-15 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200218/https://www.pnas.org/content/102/suppl_1/6600.long |dead-url=no }}</ref>
Arkea menunjukkan tingkat [[transfer gen horizontal]] yang tinggi di antara garis keturunan mereka. Beberapa peneliti menyarankan agar sejumlah individu dikelompokkan ke dalam populasi-populasi yang menyerupai spesies, yang genom-genomnya sangat mirip dan jarang mentransfer gen atau menerima transfer gen dari sel lain yang genomnya kurang terkait, seperti dalam genus ''[[Ferroplasma]].''<ref>{{cite journal |author=Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF |title=Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma |journal=Genetics |volume=177 |issue=1 |pages=407–16 |year=2007 |pmid=17603112 |url=http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17603112 |doi=10.1534/genetics.107.072892 |pmc=2013692 |last2=Tyson |last3=Getz |last4=Banfield |access-date=2015-08-15 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200224/https://www.genetics.org/content/177/1/407.long |dead-url=no }}</ref> Di sisi lain, studi terhadap ''[[Halorubrum]]'' menemukan adanya transfer genetik yang signifikan ke/dari populasi yang kurang terkait, sehingga penerapan kriteria ini terbatas.<ref>{{cite journal |author=Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF |title=Searching for species in haloarchaea |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=104 |issue=35 |pages=14092–7 |year=2007 |pmid=17715057 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17715057 |doi=10.1073/pnas.0706358104 |pmc=1955782 |bibcode=2007PNAS..10414092P |last2=Zhaxybayeva |last3=Feil |last4=Sommerfeld |last5=Muise |last6=Doolittle |access-date=2015-08-15 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200226/https://www.pnas.org/content/104/35/14092.long |dead-url=no }}</ref> Kekhawatiran kedua adalah sejauh mana sebutan spesies memiliki arti praktis.<ref>{{cite journal |author=Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA |title=The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network |journal=Genome Res. |volume=15 |issue=7 |pages=954–9 |year=2005 |pmid=15965028 |url=http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15965028 |doi=10.1101/gr.3666505 |pmc=1172039 |last2=Goldovsky |last3=Darzentas |last4=Ouzounis |access-date=2015-08-15 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200219/https://genome.cshlp.org/content/15/7/954.long |dead-url=no }}</ref>
Pengetahuan terkini tentang keanekaragaman genetik masih tidak lengkap dan jumlah spesies arkea tidak dapat diperkirakan dengan akurat.<ref name=Robertson /> Perkiraan jumlah filum berkisar antara 18–23, tetapi hanya delapan filum yang memiliki perwakilan yang telah dikultur di laboratorium dan dipelajari secara langsung. Banyak kelompok-kelompok arkea dihipotesiskan hanya dari urutan rRNA tunggal, yang menunjukkan bahwa perbedaan di antara organisme ini tetap tidak jelas.<ref>{{cite journal |author=Hugenholtz P |title=Exploring prokaryotic diversity in the genomic era |journal=Genome Biol. |volume=3 |issue=2 |pages=REVIEWS0003 |year=2002 |pmid=11864374 |url=http://genomebiology.com/1465-6906/3/REVIEWS0003 |doi=10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 |pmc=139013 |access-date=2015-08-15 |archive-date=2020-03-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200315111159/http://genomebiology.com/1465-6906/3/REVIEWS0003 |dead-url=yes }}</ref> Bakteri juga mengandung banyak mikrob yang belum dikultur sehingga karakterisasi mereka juga serupa dengan arkea.<ref>{{
cite journal |author=Rappé MS, Giovannoni SJ |title=The uncultured microbial majority |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2003_57/page/369 |journal=Annu. Rev. Microbiol. |volume=57 |pages=369–94 |year=2003 |pmid=14527284 |doi=10.1146/annurev.micro.57.030502.090759|last2=Giovannoni }}</ref>
== Asal-usul dan evolusi ==
[[Usia Bumi|Umur Bumi]] diperkirakan sekitar 4,54 miliar tahun.<ref name="USGS1997">{{cite web
| date=1997 | title=Age of the Earth
| url=http://pubs.usgs.gov/gip/geotime/age.html
| publisher=U.S. Geological Survey
| accessdate=2006-01-10
| archiveurl= https://web.archive.org/web/20051223072700/http://pubs.usgs.gov/gip/geotime/age.html| archivedate= 23 December 2005 <!--DASHBot-->| deadurl= no}}</ref><ref>{{cite journal
| last=Dalrymple | first=G. Brent
| title=The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved | journal=Special Publications, Geological Society of London
| date=2001 | volume=190
| issue=1 | pages=205–221
| doi=10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14 |bibcode = 2001GSLSP.190..205D }}
</ref><ref>{{cite journal
| author= Manhesa, Gérard| author2= Allègre, Claude J.| author3= Dupréa, Bernard| author4= Hamelin, Bruno
| last-author-amp= yes | title=Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics
| url= https://archive.org/details/sim_earth-and-planetary-science-letters_1980-05_47_3/page/370| journal=[[Earth and Planetary Science Letters]]
| date=1980 | volume=47
| issue= 3 | pages=370–382
| doi=10.1016/0012-821X(80)90024-2
| bibcode=1980E&PSL..47..370M
}}</ref> Bukti ilmiah menunjukkan bahwa kehidupan di Bumi dimulai setidaknya 3,5 miliar tahun yang lalu.<ref name='AmSci'>{{cite journal |last=de Duve |first=Christian |authorlink=Christian de Duve |title=The Beginnings of Life on Earth |url=http://www.americanscientist.org/issues/pub/the-beginnings-of-life-on-earth/1 |journal=[[American Scientist]] |date=October 1995 |accessdate=15 January 2014 |archive-date=2017-06-06 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170606074801/http://www.americanscientist.org/issues/pub/the-beginnings-of-life-on-earth/1 |dead-url=yes }}</ref><ref name="AT-20120904">{{cite web |last=Timmer |first=John |title=3.5 billion year old organic deposits show signs of life |url=http://arstechnica.com/science/2012/09/3-5-billion-year-old-organic-deposts-show-signs-of-life/ |date=4 September 2012 |work=[[Ars Technica]] |accessdate=15 January 2014 |archive-date=2013-12-30 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131230162551/http://arstechnica.com/science/2012/09/3-5-billion-year-old-organic-deposts-show-signs-of-life/ |dead-url=no }}</ref> Bukti-bukti awal [[kehidupan di Bumi]] adalah grafit yang bersifat [[Zat biogenik|biogenik]] pada batuan metasedimentari berumur 3,7 miliar tahun yang ditemukan di [[Greenland]] Barat<ref name="NG-20131208">{{cite web|url =http://www.nature.com/ngeo/journal/vaop/ncurrent/full/ngeo2025.html|authors =Yoko Ohtomo, Takeshi Kakegawa, Akizumi Ishida, Toshiro Nagase, Minik T. Rosing|title =Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks|publisher =''[[Nature Geoscience]]''|doi =10.1038/ngeo2025|date =8 December 2013|accessdate =9 Dec 2013|archive-date =2019-12-11|archive-url =https://web.archive.org/web/20191211102024/http://www.nature.com/ngeo/journal/vaop/ncurrent/full/ngeo2025.html|dead-url =no}}</ref> dan [[fosil]] [[tikar mikrob]] yang ditemukan di [[batu pasir]] setua 3,48 miliar tahun di [[Australia Barat]].<ref name="AP-20131113">{{cite news|last=Borenstein|first=Seth|title=Oldest fossil found: Meet your microbial mom|url=http://apnews.excite.com/article/20131113/DAA1VSC01.html|date=13 November 2013|work=[[AP News]]|accessdate=15 November 2013|archive-date=2015-06-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20150629230719/http://apnews.excite.com/article/20131113/DAA1VSC01.html|dead-url=no}}</ref><ref name="AST-20131108">{{cite journal |last1=Noffke |first1=Nora |last2=Christian |first2=Daniel |last3=Wacey |first3=David |last4=Hazen |first4=Robert M. |title=Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia |url=http://online.liebertpub.com/doi/abs/10.1089/ast.2013.1030 |date=8 November 2013 |journal=[[Astrobiology (journal)]] |doi=10.1089/ast.2013.1030 |accessdate=15 November 2013 |bibcode=2013AsBio..13.1103N |pmid=24205812 |pmc=3870916 |volume=13 |issue=12 |pages=1103–24 |archive-date=2017-03-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170312110018/http://online.liebertpub.com/doi/abs/10.1089/ast.2013.1030 |dead-url=no }}</ref> Pada tahun 2015, kemungkinan "sisa-sisa [[Material biotik|kehidupan biotik]]" ditemukan di batuan berumur 4,1 miliar tahun di Australia Barat.<ref name="AP-20151019">{{cite news |last=Borenstein |first=Seth |title=Hints of life on what was thought to be desolate early Earth |url=http://apnews.excite.com/article/20151019/us-sci--earliest_life-a400435d0d.html |date=19 October 2015 |work=[[Excite]] |location=Yonkers, NY |publisher=[[Mindspark Interactive Network]] |agency=[[Associated Press]] |accessdate=2015-10-20 |archive-date=2018-10-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20181001171406/http://apnews.excite.com/article/20151019/us-sci--earliest_life-a400435d0d.html |dead-url=no }}</ref><ref name="PNAS-20151014-pdf">{{cite journal |last1=Bell |first1=Elizabeth A. |last2=Boehnike |first2=Patrick |last3=Harrison |first3=T. Mark |last4=Mao |first4=Wendy L. |display-authors=3 |date=19 October 2015 |title=Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon |url=http://www.pnas.org/content/early/2015/10/14/1517557112.full.pdf |format=PDF |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |doi=10.1073/pnas.1517557112 |issn=1091-6490 |accessdate=2015-10-20 |pmid=26483481 |pmc=4664351 |volume=112 |issue=47 |pages=14518–21 |archive-date=2015-11-06 |archive-url=https://web.archive.org/web/20151106021508/http://www.pnas.org/content/early/2015/10/14/1517557112.full.pdf |dead-url=yes }} Early edition, published online before print.</ref>
Meskipun [[fosil]] sel prokariota kemungkinan berasal dari hampir 3,5 miliar tahun yang lalu, sebagian besar prokariota tidak memiliki morfologi yang dapat dibedakan, dan bentuk fosil tidak dapat digunakan untuk mengidentifikasi mereka sebagai arkea.<ref>{{cite journal |author=Schopf J |title=Fossil evidence of Archaean life |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/g38537726r273422/fulltext.pdf |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=361 |issue=1470 |pages=869–85 |year=2006 |pmid=16754604 |doi=10.1098/rstb.2006.1834 |format=PDF |pmc=1578735 }}{{Pranala mati|date=Januari 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Sebaliknya, fosil kimia [[lipid]] yang unik menjadi lebih informatif karena senyawa tersebut tidak ada pada organisme lain.<ref>{{
cite journal |author=Chappe B, Albrecht P, Michaelis W |title=Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums |journal=Science |volume=217 |issue=4554 |pages=65–66 |date=July 1982 |pmid=17739984 |doi=10.1126/science.217.4554.65|bibcode = 1982Sci...217...65C |last2=Albrecht |last3=Michaelis }}</ref> Beberapa publikasi menyatakan bahwa sisa-sisa lipid arkea atau eukariota yang hadir dalam [[batu serpih]] berasal dari 2,7 miliar tahun yang lalu;<ref>{{
cite journal |author=Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE |title=Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes |journal=Science |volume=285 |issue=5430 |pages=1033–6 |year=1999 |pmid=10446042 |doi=10.1126/science.285.5430.1033|last2=Logan |last3=Buick |last4=Summons }}</ref> meskipun data tersebut dipertanyakan.<ref>{{
cite journal |author=Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR |title=Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria |journal=Nature |volume=455 |issue=7216 |pages=1101–4 |date=October 2008 |pmid=18948954 |doi=10.1038/nature07381|bibcode = 2008Natur.455.1101R |last2=Fletcher |last3=Brocks |last4=Kilburn }}</ref> Lipid tersebut juga terdeteksi di batuan yang bahkan lebih tua dari batuan di [[Greenland]] Barat. Jejak tertua berasal dari [[Sabuk Greenstone Isua|distrik Isua]], Greenland, yang termasuk sedimen tertua yang dikenal di Bumi yang terbentuk 3,8 miliar tahun yang lalu.<ref>{{
cite journal |last=Hahn |first=Jürgen |author2=Pat Haug |year=1986 |title=Traces of Archaebacteria in ancient sediments |journal=System Applied Microbiology |volume=7 |issue=Archaebacteria '85 Proceedings |pages=178–83 |doi=10.1016/S0723-2020(86)80002-9}}</ref> Silsilah arkea mungkin menjadi garis keturunan yang paling kuno yang ada di Bumi.<ref name=Wang>{{
cite journal |author=Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G |title=Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world |journal=Genome Res. |volume=17 |issue=11 |pages=1572–85 |year=2007 |pmid=17908824 |doi=10.1101/gr.6454307 |pmc=2045140|last2=Yafremava |last3=Caetano-Anollés |last4=Mittenthal |last5=Caetano-Anollés }}</ref>
Woese berpendapat bahwa bakteri, arkea, dan eukariota mewakili garis keturunan yang terpisah yang bercabang sejak awal dari koloni leluhur semua organisme.<ref>{{
cite journal |author=Woese CR, Gupta R |title=Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'? |journal=Nature |volume=289 |issue=5793 |pages=95–6 |year=1981 |pmid=6161309 |doi=10.1038/289095a0|bibcode = 1981Natur.289...95W |last2=Gupta }}</ref><ref name="Woese1">>{{cite journal |author=Woese C |title=The universal ancestor |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=95 |issue=12 |pages=6854–9 |year=1998 |pmid=9618502 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502 |doi=10.1073/pnas.95.12.6854 |pmc=22660 |bibcode=1998PNAS...95.6854W |access-date=2015-08-15 |archive-date=2019-09-18 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190918190016/https://www.pnas.org/content/95/12/6854.long |dead-url=no }}</ref> Salah satu kemungkinannya<ref name= Woese1 /><ref name= Kandler>Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J, Adams WW, editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.</ref> adalah bahwa percabangan ini terjadi sebelum [[evolusi sel]], saat tidak adanya membran sel memungkinkan [[transfer gen lateral]] yang tak terbatas, dan bahwa nenek moyang dari tiga domain tersebut muncul dari fiksasi subset-subset gen yang spesifik.<ref name= Woese1 /><ref name= Kandler/> Ada kemungkinan bahwa nenek moyang terakhir dari bakteri dan arkea adalah [[Organisme termofil|termofil]], sehingga suhu yang lebih rendah mungkin saja merupakan "lingkungan yang ekstrem" bagi arkea, dan organisme-organisme yang hidup di lingkungan dingin baru muncul belakangan.<ref>{{cite journal |author=Gribaldo S, Brochier-Armanet C |title=The origin and evolution of Archaea: a state of the art |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=361 |issue=1470 |pages=1007–22 |year=2006 |pmid=16754611 |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/ |doi=10.1098/rstb.2006.1841 |pmc=1578729 |last2=Brochier-Armanet |access-date=2015-08-15 |archive-date=2012-06-04 |archive-url=https://archive.today/20120604090104/http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/ |dead-url=yes }}</ref> Karena kekerabatan Archaea dan Bacteria lebih berjauhan satu sama lain dibandingkan antara mereka dengan eukariota, istilah ''prokariota'' mungkin menunjukkan kesamaan yang salah antara arkea dan bakteri.<ref name=PMID8177167>{{cite journal |author=Woese CR |title=There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself |journal=Microbiol. Rev. |volume=58 |issue=1 |pages=1–9 |date=1 March 1994 |pmid=8177167 |pmc=372949 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8177167 |access-date=2015-08-15 |archive-date=2019-09-18 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190918190016/https://mmbr.asm.org/content/58/1/1.long |dead-url=no }}</ref>
=== Perbandingan dengan domain lain ===
Tabel berikut membandingkan beberapa karakteristik utama dari tiga domain, untuk menggambarkan persamaan dan perbedaan mereka.<ref>Information is from Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. ''Microbiology'' 7th ed. (2008), Ch. 19 pp. 474–475, except where noted.</ref>
{| class="wikitable"
|-
! Karakteristik
! Archaea
! Bacteria
! Eukarya
|-
| [[Membran sel]]
| Lipid dengan ikatan [[eter]]
| Lipid dengan ikatan [[ester]]
| Lipid dengan ikatan ester
|-
|[[Dinding sel]]
|[[Pseudopeptidoglikan]], [[glikoprotein]], atau [[lapisan-S]]
|[[Peptidoglikan]], lapisan-S, atau tanpa dinding sel
|Strukturnya beragam
|-
| Struktur gen
| Kromosom melingkar, translasi dan transkripsi hampir sama dengan Eukarya
| Kromosom melingkar, translasi and transkripsi unik
| Kromosom linear yang jumlahnya lebih dari satu, translasi dan transkripsi hampir sama dengan Archaea
|-
| Struktur internal sel
|Organel (?<ref>{{Cite journal|last=Heimerl|first=Thomas|last2=Flechsler|first2=Jennifer|last3=Pickl|first3=Carolin|last4=Heinz|first4=Veronika|last5=Salecker|first5=Benjamin|last6=Zweck|first6=Josef|last7=Wanner|first7=Gerhard|last8=Geimer|first8=Stefan|last9=Samson|first9=Rachel Y.|date=2017-06-13|title=A Complex Endomembrane System in the Archaeon Ignicoccus hospitalis Tapped by Nanoarchaeum equitans|url=http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fmicb.2017.01072/full|journal=Frontiers in Microbiology|volume=8|pages=1072|doi=10.3389/fmicb.2017.01072|issn=1664-302X|pmc=PMC5468417|pmid=28659892|access-date=2020-11-04|archive-date=2017-08-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20170825002416/http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fmicb.2017.01072/full|dead-url=no}}</ref>) atau nukleus tidak dibatasi membran
| Organel atau nukleus tidak dibatasi membran
| Organel dan nukleus dibatasi membran
|-
| [[Metabolisme]]<ref>{{cite book|last1=Jurtshuk|first1=Peter|title=Medical Microbiology|date=1996|publisher=University of Texas Medical Branch at Galveston|location=Galveston (TX)|edition=4|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK7919/|accessdate=5 November 2014|ref=Medical Microbiology|archive-date=2019-09-03|archive-url=https://web.archive.org/web/20190903151233/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK7919/|dead-url=no}}</ref>
| Bermacam-macam, termasuk diazotropi ([[pengikatan nitrogen]]), dengan [[metanogenesis]] unik untuk Archaea
| Bermacam-macam, termasuk fotosintesis, respirasi aerobik dan anaerobik, fermentasi, diazotrofi, dan autotrofi
| Fotosintesis, respirasi seluler, fermentasi; tidak ada diazotrofi
|-
| [[Reproduksi]]
| Reproduksi aseksual, transfer gen horizontal
| Reproduksi aseksual, transfer gen horizontal
| Reproduksi seksual dan aseksual
|-
|Inisiasi sintesis protein
|[[Metionina]]
|[[Formilmetionina]]
|Metionin
|-
|[[RNA polimerase]]
|Banyak
|Satu
|Banyak
|-
|Toksin (EF-2/EF-G)
|Sensitif terhadap [[toksin difteri]]
|Resistan terhadap toksin difteri
|Sensitif terhadap toksin difteri
|}
Archaea dipisahkan sebagai domain ketiga karena memiliki perbedaan besar dalam struktur [[RNA ribosomal]] mereka. Molekul RNA tertentu yang dikenal sebagai [[RNA ribosomal 16S]] (biasanya disingkat menjadi 16s rRNA) adalah kunci penting dalam produksi protein di semua organisme. Karena fungsi ini sangat penting dalam kehidupan, organisme yang mengalami mutasi 16s rRNA tidak mungkin bertahan hidup sehingga struktur nukleotida ini menjadi sangat stabil (tetapi tidak absolut) selama beberapa generasi. Ukuran 16s rRNA juga cukup besar untuk menyimpan informasi spesifik pada organisme tertentu, tetapi cukup kecil untuk diurutkan dan dibandingkan dalam waktu singkat. Pada tahun 1977, Carl Woese, seorang ahli mikrobiologi yang mempelajari urutan genetik organisme, mengembangkan metode perbandingan baru yang melibatkan pemecahan RNA menjadi fragmen-fragmen yang bisa diurutkan dan dibandingkan dengan fragmen lain dari organisme lain.<ref name=":0" /> Semakin mirip pola fragmen tersebut di antara spesies-spesies, hubungan kekerabatannya menjadi lebih dekat.<ref>{{ cite book |last=Howland |first=John L. |year=2000 |title=The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life |url=https://archive.org/details/surprisingarchae0000howl |pages=[https://archive.org/details/surprisingarchae0000howl/page/25 25]–30 |location=Oxford |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-511183-4 }}</ref>
Woese menggunakan metode perbandingan rRNA barunya untuk mengelompokkan dan memisahkan organisme yang berbeda. Ia mengurutkan berbagai spesies dan menemukan bahwa sekelompok metanogen dengan rRNA ternyata sangat berbeda dibandingkan prokariota atau eukariota yang telah dikenal.<ref name=":0" /> Metanogen ini jauh lebih mirip satu sama lain dibandingkan dengan organisme lain yang pernah diurutkan, sehingga Woese mengusulkan domain baru, yaitu Archaea.<ref name=":0" /> Eksperimen Woese menunjukkan bahwa arkea lebih mirip dengan eukariota alih-alih prokariota, meskipun struktur mereka lebih mirip dengan prokariota.<ref name="nature.com">{{cite journal|last1=Cavicchioli|first1=Ricardo|title=Archaea- timeline of the third domain|journal=Nature Reviews Microbiology|date=January 2011|volume=9|issue=1|pages=51–61|url=http://www.nature.com/nrmicro/journal/v9/n1/full/nrmicro2482.html|accessdate=5 November 2014|pmid=21132019|doi=10.1038/nrmicro2482}}</ref> Hal ini menyimpulkan bahwa Archaea dan Eukarya memiliki nenek moyang bersama yang lebih baru dibandingkan dengan Eukarya dan Bacteria.<ref name="nature.com"/> Perkembangan inti sel terjadi setelah percabangan antara bakteri dan nenek moyang bersama ini.<ref name="nature.com"/>
Salah satu sifat arkea yang unik adalah penggunaan lipid dengan ikatan eter secara berlimpah di membran sel mereka. Secara kimiawi, ikatan eter lebih stabil dari ikatan ester yang ditemukan dalam Bacteria dan Eukarya, yang mungkin menjadi faktor yang berkontribusi terhadap kemampuan banyak arkea untuk bertahan di lingkungan ekstrem, yang memberikan stres berat pada membran sel, seperti panas ekstrem dan salinitas. Analisis komparatif genom arkea juga telah mengidentifikasi beberapa [[indel khusus yang terkonservasi]] secara molekuler dan protein tertentu yang secara unik ditemukan baik di semua arkea maupun ditemukan di beberapa kelompok-kelompok utama dalam arkea .<ref>{{Cite journal|last=Gupta|first=Radhey S.|last2=Shami|first2=Ali|date=2011-02|title=Molecular signatures for the Crenarchaeota and the Thaumarchaeota|url=http://link.springer.com/10.1007/s10482-010-9488-3|journal=Antonie van Leeuwenhoek|language=en|volume=99|issue=2|pages=133–157|doi=10.1007/s10482-010-9488-3|issn=0003-6072|access-date=2020-11-04|archive-date=2023-03-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20230327090207/https://link.springer.com/article/10.1007/s10482-010-9488-3|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Gao|first=Beile|last2=Gupta|first2=Radhey S|date=2007|title=Phylogenomic analysis of proteins that are distinctive of Archaea and its main subgroups and the origin of methanogenesis|url=http://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2164-8-86|journal=BMC Genomics|volume=8|issue=1|pages=86|doi=10.1186/1471-2164-8-86|pmc=PMC1852104|pmid=17394648|access-date=2020-11-04|archive-date=2020-11-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20201125000105/https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2164-8-86|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Gupta|first=Radhey S.|last2=Naushad|first2=Sohail|last3=Baker|first3=Sheridan|date=2015-03-01|title=Phylogenomic analyses and molecular signatures for the class Halobacteria and its two major clades: a proposal for division of the class Halobacteria into an emended order Halobacteriales and two new orders, Haloferacales ord. nov. and Natrialbales ord. nov., containing the novel families Haloferacaceae fam. nov. and Natrialbaceae fam. nov.|url=https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijs.0.070136-0|journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|language=en|volume=65|issue=Pt_3|pages=1050–1069|doi=10.1099/ijs.0.070136-0|issn=1466-5026|access-date=2020-11-04|archive-date=2020-09-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20200929200150/https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijs.0.070136-0|dead-url=no}}</ref> Sifat lain yang unik dari arkea adalah bahwa tidak ada organisme lain yang dikenal mampu melakukan [[metanogenesis]] (produksi metana melalui metabolisme). Arkea metanogen memainkan peran penting dalam ekosistem bersama dengan organisme yang memperoleh energi dari oksidasi metana (kebanyakan dari mereka adalah bakteri) karena mereka sering menjadi sumber utama metana di lingkungan tersebut dan dapat berperan sebagai produsen primer. [[Metanogen]] juga memainkan peran penting dalam siklus karbon, memecah karbon organik menjadi metana, yang juga merupakan gas rumah kaca utama.<ref>{{cite journal|last1=Deppenmeier|first1=U.|title=The unique biochemistry of methanogenesis|journal=PubMed|date=2002|volume=71|pages=223–283|pmid=12102556|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12102556|accessdate=5 November 2014|doi=10.1016/s0079-6603(02)71045-3|archive-date=2015-08-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20150801145629/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12102556|dead-url=no}}</ref>
=== Hubungan dengan bakteri ===
{{PhylomapA|size=350px||caption=[[Pohon filogenetik]] yang menunjukkan hubungan antara Archaea dan domain lain dari kehidupan. [[Eukariota]] berwarna merah, arkea hijau dan [[bakteri]] biru. Diadaptasi dari Ciccarelli et al. (2006)<ref name=Cicc06>{{cite journal|author=Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P |title=Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life |journal=Science |volume=311 |issue=5765 |pages=1283–7 |year=2006 |pmid=16513982 |doi=10.1126/science.1123061 |bibcode=2006Sci...311.1283C|last2=Doerks |last3=von Mering |last4=Creevey |last5=Snel |last6=Bork }}</ref>}}
Hubungan di antara [[Sistem tiga domain|tiga domain]] sangat penting untuk memahami asal-usul kehidupan. Sebagian besar [[lintasan metabolisme]] (yang merupakan objek dari sebagian besar gen suatu organisme) sama-sama dimiliki Archaea dan Bacteria, sementara sebagian besar gen yang terlibat dalam [[ekspresi gen]]om sama-sama dimiliki Archaea dan Eukarya.<ref>{{cite journal | author = Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR | year = 1997 | title = Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea | url = | journal = Mol Microbiol | volume = 25 | issue = 4| pages = 619–637 | doi = 10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x | pmid = 9379893 | last2 = Mushegian | last3 = Galperin | last4 = Walker }}</ref> Di antara prokariota, struktur sel arkea paling mirip dengan bakteri [[Gram-positif]], terutama karena keduanya memiliki [[lipida dwilapis]] tunggal<ref name="Gupta-1">{{cite journal | author = Gupta R. S. | year = 1998 | title = Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes | url = | journal = Microbiol. Mol. Biol. Rev | volume = 62 | issue = 4| pages = 1435–1491 | pmid = 9841678 | pmc = 98952 }}</ref> dan biasanya mengandung sakulus tebal ([[eksoskeleton]]) dari berbagai komposisi kimia.<ref>{{cite journal | author = Koch AL | year = 2003 | title = Were Gram-positive rods the first bacteria? | url =https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2003-04_11_4/page/166| journal = Trends Microbiol | volume = 11 | issue = 4| pages = 166–170 | doi = 10.1016/S0966-842X(03)00063-5 | pmid = 12706994 }}</ref> Pada beberapa pohon filogenetik yang didasarkan pada urutan gen-gen (protein-protein) dari homolog prokariota, homolog arkea lebih berhubungan dekat dengan homolog bakteri Gram-positif.<ref name= Gupta-1 /> Arkea dan bakteri Gram-positif juga berbagi [[indel]] yang dilestarikan dalam sejumlah protein penting, seperti [[Hsp70]] dan [[glutamin sintetase]] I;<ref name= Gupta-1 /><ref name="Gupta-2">{{cite journal | author = Gupta R.S. | year = 1998 | title = What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms | url = | journal = Mol. Microbiol | volume = 29 | issue = 3| pages = 695–708 | doi = 10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x | pmid=9723910}}</ref> namun, ilmuwan menafsirkan filogeni dari gen-gen ini sebagai sarana untuk mentransfer gen interdomain,<ref>{{cite journal|last1=Gogarten|first1=Johann Peter|title=Which is the Most Conserved Group of Proteins? Homology - Orthology, Paralogy, Xenology and the Fusion of Independent Lineages.|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1994-11_39_5/page/541|journal=Journal of Molecular Evolution|date=1994|volume=39|pages=541–543|pmid=7807544|doi=10.1007/bf00173425|issue=5}}</ref><ref>{{cite journal | author = Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF | year = 1994 | title = Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1994-06_38_6/page/n23| journal = J Mol Evol | volume = 38 | issue = 6| pages = 566–576 | doi = 10.1007/BF00175876 | pmid = 7916055 | last2 = Masuchi | last3 = Robb | last4 = Doolittle }}</ref> dan mungkin tidak mencerminkan hubungan kekerabatan organisme.<ref>{{Cite journal|last=Katz|first=Laura A.|date=2015-09-26|title=Recent events dominate interdomain lateral gene transfers between prokaryotes and eukaryotes and, with the exception of endosymbiotic gene transfers, few ancient transfer events persist|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2014.0324|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|language=en|volume=370|issue=1678|pages=20140324|doi=10.1098/rstb.2014.0324|issn=0962-8436|pmc=PMC4571564|pmid=26323756|access-date=2020-11-04|archive-date=2020-07-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20200728090420/https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2014.0324|dead-url=no}}</ref>
Ada pendapat bahwa arkea berevolusi dari bakteri Gram-positif sebagai respons terhadap [[Tekanan evolusi|tekanan seleksi]] antibiotik.<ref name= Gupta-1 /><ref name= Gupta-2 /><ref name="Gupta-3">{{cite journal | author = Gupta R.S. | year = 2000 | title = The natural evolutionary relationships among prokaryotes | url = | journal = Crit. Rev. Microbiol | volume = 26 | issue = 2| pages = 111–131 | doi = 10.1080/10408410091154219 | pmid = 10890353 }}</ref> Pandangan ini diajukan berdasarkan pengamatan bahwa arkea tahan terhadap berbagai antibiotik yang terutama dibuat untuk bakteri Gram-positif,<ref name= Gupta-1 /><ref name= Gupta-2 /> dan bahwa antibiotik-antibiotik ini terutama bekerja pada gen yang membedakan arkea dari bakteri. Pendapat ini menyatakan bahwa tekanan selektif terhadap resistansi yang dihasilkan oleh antibiotik Gram-positif akhirnya cukup untuk menyebabkan perubahan yang luas pada banyak gen target antibiotik, dan bahwa galur ini mewakili nenek moyang arkea masa kini.<ref name= Gupta-3 /> Evolusi arkea dalam menanggapi pemilihan antibiotik, atau tekanan selektif kompetitif lain, juga bisa menjelaskan adaptasi mereka terhadap lingkungan yang ekstrem (seperti suhu tinggi atau keasaman) sebagai hasil dari pencarian [[Relung (ekologi)|relung]] kosong untuk melarikan diri dari organisme yang memproduksi antibiotik;<ref name= Gupta-3 /><ref>Gupta RS. Molecular Sequences and the Early History of Life. In: Sapp J, editor. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press, 2005: 160-183.</ref> [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]] juga membuat usulan yang sama.<ref>{{cite journal | author = Cavalier-Smith T | year = 2002 | title = The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification | url = | journal = Int J Syst Evol Microbiol | volume = 52 | issue = 1| pages = 7–76 | pmid = 11837318 }}</ref> Pendapat ini juga didukung oleh studi lainnya yang menyelidiki hubungan protein struktural<ref>{{cite journal | author = Valas RE, Bourne PE | year = 2011 | title = The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon | url = | journal = Biol Direct | volume = 6 | issue = | page = 16 | doi = 10.1186/1745-6150-6-16 | pmid=21356104 | pmc=3056875| last2 = Bourne }}</ref> dan studi yang menunjukkan bahwa bakteri Gram-positif mungkin merupakan awal garis keturunan yang bercabang paling awal dalam prokariota.<ref>{{cite journal | author = Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA | year = 2006 | title = Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea | url =https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_2006-09_23_9/page/1648| journal = Mol Biol Evol | volume = 23 | issue = 9| pages = 1648–1651 | doi = 10.1093/molbev/msl046 | pmid = 16801395 | last2 = Herbold | last3 = Rivera | last4 = Servin | last5 = Lake }}</ref>
===
Hubungan evolusi antara arkea dan eukariota masih belum jelas. Selain dari kesamaan dalam struktur dan fungsi sel yang dibahas di bawah, banyak pohon genetik menyatukan keduanya dalam satu kelompok.<ref>{{Cite journal|last=Eme|first=Laura|last2=Spang|first2=Anja|last3=Lombard|first3=Jonathan|last4=Stairs|first4=Courtney W.|last5=Ettema|first5=Thijs J. G.|date=2017-12|title=Archaea and the origin of eukaryotes|url=http://www.nature.com/articles/nrmicro.2017.133|journal=Nature Reviews Microbiology|language=en|volume=15|issue=12|pages=711–723|doi=10.1038/nrmicro.2017.133|issn=1740-1526|access-date=2020-11-04|archive-date=2021-05-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20210525222511/https://www.nature.com/articles/nrmicro.2017.133|dead-url=no}}</ref>
Faktor-faktor yang memperrumit hubungan mereka termasuk klaim bahwa hubungan antara eukariota dan filum arkea [[Crenarchaeota]] lebih dekat daripada hubungan antara filum Crenarchaeota dan [[Euryarchaeota]],<ref name=":1">{{cite journal |author=Lake JA |title=Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences |journal=Nature |volume=331 |issue=6152 |pages=184–6 |date=January 1988 |pmid=3340165 |doi=10.1038/331184a0|bibcode = 1988Natur.331..184L }}</ref> dan adanya gen-seperti-arkea pada bakteri tertentu, seperti pada ''[[Thermotogae|Thermotoga maritima]]'', dari [[transfer gen horizontal]].<ref>{{
cite journal |author=Nelson KE, Clayton RA, Gill SR |title=Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima |journal=Nature |volume=399 |issue=6734 |pages=323–9 |year=1999 |pmid=10360571 |doi=10.1038/20601 |last12=Utterback |first12=TR |last13=Malek |first13=JA |last14=Linher |first14=KD |last15=Garrett |first15=MM |last16=Stewart |first16=AM |last17=Cotton |first17=MD |last18=Pratt |first18=MS |last19=Phillips |first19=CA |last20=Richardson |first20=D |last21=Heidelberg |first21=J |last22=Sutton |first22=GG |last23=Fleischmann |first23=RD |last24=Eisen |first24=JA |last25=White |first25=O |last26=Salzberg |first26=SL |last27=Smith |first27=HO |last28=Venter |first28=JC |last29=Fraser |first29=CM |bibcode=1999Natur.399..323N|author2=and others |displayauthors=1 |last3=Gill |last4=Gwinn |last5=Dodson |last6=Haft |last7=Hickey |last8=Peterson |last9=Nelson |last10=Ketchum |last11=McDonald }}</ref> Hipotesis standar menyatakan bahwa nenek moyang eukariota berpisah dari Archaea sejak awal,<ref>{{
cite journal |author=Gouy M, Li WH |title=Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree |journal=Nature |volume=339 |issue=6220 |pages=145–7 |date=May 1989 |pmid=2497353 |doi=10.1038/339145a0|bibcode = 1989Natur.339..145G |last2=Li }}</ref><ref>{{cite journal |author=Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV |title=The deep archaeal roots of eukaryotes |journal=Mol. Biol. Evol. |date=May 2008 |pmid=18463089 |doi=10.1093/molbev/msn108 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/msn108v1 |volume=25 |pages=1619–30 |issue=8 |pmc=2464739 |last2=Makarova |last3=Mekhedov |last4=Wolf |last5=Koonin |access-date=2015-08-19 |archive-date=2009-05-03 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090503135125/http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/msn108v1 |dead-url=no }}</ref> dan bahwa eukariota muncul melalui fusi antara arkea dan bakteri, yang menjadi inti sel dan [[sitoplasma]]; hal ini menjelaskan berbagai kesamaan genetik tetapi kesulitan dalam menjelaskan struktur sel.<ref name=":1" /> Sebuah hipotesis alternatif, [[hipotesis eosit]], berpendapat bahwa [[Eukaryota]] muncul relatif terlambat dari Archaea.<ref name=2domains>{{cite journal |first1=Tom A. |last1=Williams |first2=Peter G. |last2=Foster |first3=Cymon J. |last3=Cox |first4=T. Martin |last4=Embley |title=An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life |journal=Nature |volume=504 |issue=7479 |pages=231–236 |date=December 2013 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v504/n7479/full/nature12779.html |doi=10.1038/nature12779 |pmid=24336283 |bibcode=2013Natur.504..231W |access-date=2015-08-19 |archive-date=2019-09-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190915091546/https://www.nature.com/articles/nature12779 |dead-url=no }}</ref>
Sebuah garis keturunan arkea yang ditemukan pada 2015, ''[[Lokiarchaeum]]'' (dari filum baru [[Lokiarchaeota]]), yang dinamai berdasarkan sebuah [[ventilasi hidrotermal]] yang disebut [[Kastel Loki]] di Samudra Arktik, ternyata merupakan kelompok yang paling berkerabat dekat dengan eukariota. Organisme ini disebut sebagai organisme peralihan antara prokariota dan eukariota.<ref name="NYT-20150506">{{cite news|last=Zimmer|first=Carl|authorlink=Carl Zimmer|title=Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells|url=http://www.nytimes.com/2015/05/07/science/under-the-sea-a-missing-link-in-the-evolution-of-complex-cells.html|date=May 6, 2015|work=[[New York Times]]|accessdate=May 6, 2015|archive-date=2015-05-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20150509033826/http://www.nytimes.com/2015/05/07/science/under-the-sea-a-missing-link-in-the-evolution-of-complex-cells.html|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|title = Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes|url = http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nature14447|journal = Nature|pmc = 4444528|pmid = 25945739|pages = 173–179|volume = 521|issue = 7551|doi = 10.1038/nature14447|first = Anja|last = Spang|first2 = Jimmy H.|last2 = Saw|first3 = Steffen L.|last3 = Jørgensen|first4 = Katarzyna|last4 = Zaremba-Niedzwiedzka|first5 = Joran|last5 = Martijn|first6 = Anders E.|last6 = Lind|first7 = Roel van|last7 = Eijk|first8 = Christa|last8 = Schleper|first9 = Lionel|last9 = Guy|date = 2015|bibcode = 2015Natur.521..173S}}</ref>
Beberapa filum saudara dari "Lokiarchaeota" telah ditemukan ("[[Thorarchaeota]]", "[[Odinarchaeota]]", "[[Heimdallarchaeota]]"), yang semuanya membentuk sebuah supergrup Asgard yang baru diajukan, yang mungkin merupakan takson saudara dari [[Proteoarchaeota]].<ref name="NCBI taxonomy page on Archaea" /><ref name="ZN_Asgard2017"/><ref>{{cite journal |last1=Seitz|first1=Kiley W.|last2=Lazar|first2=Cassandre S.|last3=Hinrichs|first3=Kai-Uwe|last4=Teske|first4=Andreas P.|last5=Baker|first5=Brett J.|title=Genomic reconstruction of a novel, deeply branched sediment archaeal phylum with pathways for acetogenesis and sulfur reduction |journal=ISME Journal |date=2016 |volume=10 |issue=7 |pages=1696–1705 |doi=10.1038/ismej.2015.233 |pmid=26824177}}</ref> Rincian dari hubungan anggota Asgard dan eukariota masih dalam pertimbangan,<ref>{{Cite journal|last=MacLeod|first=Fraser|last2=Kindler|first2=Gareth S.|last3=Wong|first3=Hon Lun|last4=Chen|first4=Ray|last5=Burns|first5=Brendan P.|date=2019|title=Asgard archaea: Diversity, function, and evolutionary implications in a range of microbiomes|url=https://www.aimspress.com/article/10.3934/microbiol.2019.1.48|journal=AIMS Microbiology|language=en|volume=5|issue=1|pages=48|doi=10.3934/microbiol.2019.1.48|pmc=PMC6646929|pmid=31384702|access-date=2020-11-04|archive-date=2020-11-30|archive-url=https://web.archive.org/web/20201130231714/http://www.aimspress.com/article/10.3934/microbiol.2019.1.48|dead-url=no}}</ref> meskipun, pada Januari 2020, para ilmuwan melaporkan bahwa ''[[Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum]]'', sejenis arkea Asgard, mungkin merupakan penghubung antara mikroorganisme prokariota yang sederhana dan mikroorganisme eukariota yang kompleks sekitar dua miliar tahun yang lalu.<ref>{{Cite news|last=Zimmer|first=Carl|date=2020-01-15|title=This Strange Microbe May Mark One of Life’s Great Leaps|url=https://www.nytimes.com/2020/01/15/science/cells-eukaryotes-archaea.html|newspaper=The New York Times|language=en-US|issn=0362-4331|access-date=2020-11-04|archive-date=2020-01-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20200116011824/https://www.nytimes.com/2020/01/15/science/cells-eukaryotes-archaea.html|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Imachi|first=Hiroyuki|last2=Nobu|first2=Masaru K.|last3=Nakahara|first3=Nozomi|last4=Morono|first4=Yuki|last5=Ogawara|first5=Miyuki|last6=Takaki|first6=Yoshihiro|last7=Takano|first7=Yoshinori|last8=Uematsu|first8=Katsuyuki|last9=Ikuta|first9=Tetsuro|date=2020-01-23|title=Isolation of an archaeon at the prokaryote–eukaryote interface|url=http://www.nature.com/articles/s41586-019-1916-6|journal=Nature|language=en|volume=577|issue=7791|pages=519–525|doi=10.1038/s41586-019-1916-6|issn=0028-0836|pmc=PMC7015854|pmid=31942073|access-date=2020-11-04|archive-date=2021-03-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20210304203345/https://www.nature.com/articles/s41586-019-1916-6|dead-url=no}}</ref>
== Morfologi ==
Satu individu arkea memiliki diameter yang berkisar dari 0,1 [[mikrometer]] (μm) sampai lebih dari 15 μm, yang hadir dalam berbagai bentuk, umumnya sebagai bola, batang, spiral, atau piring.<ref name=Bergey>{{
cite book |title=Bergey's Manual of Systematic Bacteriology |url=https://archive.org/details/bergeysmanualsys00garr_790 |last=Krieg |first=Noel |year=2005 |publisher=Springer |location=US |isbn=978-0-387-24143-2 |pages=[https://archive.org/details/bergeysmanualsys00garr_790/page/21 21]–6}}</ref> Morfologi lain ditemukan pada filum [[Crenarchaeota]], termasuk sel berlobus yang bentuknya tidak teratur pada genus ''[[Sulfolobus]]'', filamen seperti-jarum yang diameternya kurang dari setengah mikrometer pada genus ''[[Thermofilum]]'', serta batang yang bentuknya hampir persegi panjang sempurna pada ''[[Thermoproteus]]'' dan ''[[Pyrobaculum]]''.<ref>Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997) [http://tolweb.org/Crenarchaeota/9 Crenarchaeota] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120502154306/http://tolweb.org/Crenarchaeota/9 |date=2012-05-02 }}. Version 1 January 1997. in ''The Tree of Life Web Project''</ref> ''[[Haloquadratum|Haloquadratum walsbyi]]'' adalah arkea dengan sel berbentuk persegi yang datar, yang hidup di kolam hipersalin.<ref>{{cite journal|author=Stoeckenius W|date=1 October 1981|title=Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote|url=http://jb.asm.org/content/148/1/352.long|journal=J. Bacteriol.|volume=148|issue=1|pages=352–60|pmc=216199|pmid=7287626|access-date=2015-08-11|archive-date=2016-01-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20160125045247/http://jb.asm.org/content/148/1/352.long|dead-url=no}}</ref><ref name=Walsby1980>{{
cite journal |author=Walsby, A.E. |year=1980 |title=A square bacterium |journal=Nature |volume=283 |issue=5742 |pages=69–71 |doi=10.1038/283069a0|bibcode = 1980Natur.283...69W }}</ref> Bentuk yang tidak biasa ini mungkin dipertahankan dengan baik oleh dinding sel dan [[sitoskeleton prokariotik]] mereka. Protein yang terkait dengan komponen sitoskeleton organisme lain ditemukan di arkea,<ref>{{cite journal |author=Hara F, Yamashiro K, Nemoto N |title=An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin |journal=J. Bacteriol. |volume=189 |issue=5 |pages=2039–45 |year=2007 |pmid=17189356 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17189356 |doi=10.1128/JB.01454-06 |pmc=1855749 |author2=and others |displayauthors=1 |access-date=2015-08-20 |archive-date=2020-05-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200527121230/https://jb.asm.org/content/189/5/2039.long |dead-url=yes }}</ref> dan filamen-filamen terbentuk dalam sel mereka,<ref>{{cite journal |author=Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ |title=Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton? |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=94 |issue=10 |pages=5383–8 |year=1997 |pmid=9144246 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9144246 |doi=10.1073/pnas.94.10.5383 |pmc=24687 |bibcode=1997PNAS...94.5383T |last2=Kagawa |last3=Yaoi |last4=Olle |last5=Zaluzec |access-date=2015-08-20 |archive-date=2020-05-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200527120926/https://www.pnas.org/content/94/10/5383.long |dead-url=yes }}</ref> tetapi berbeda dengan organisme lain, struktur seluler ini kurang dipahami.<ref>{{
cite journal |author=Hixon WG, Searcy DG |title=Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts |journal=BioSystems |volume=29 |issue=2–3 |pages=151–60 |year=1993 |pmid=8374067 |doi=10.1016/0303-2647(93)90091-P|last2=Searcy }}</ref> Dalam ''[[Thermoplasma]]'' dan ''[[Ferroplasma]],'' ketiadaan [[dinding sel]] berarti bahwa sel memiliki bentuk yang tidak teratur, dan dapat menyerupai [[ameba]].<ref name=Golyshina>{{cite journal |author=Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI |title=Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea |journal=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |volume=50 |pages=997–1006 |date=1 May 2000 |pmid=10843038 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10843038 |issue=3 |doi=10.1099/00207713-50-3-997 |author2=and others |displayauthors=1 }}{{Pranala mati|date=Januari 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>
Beberapa spesies arkea membentuk agregat atau filamen sel yang panjangnya hingga 200 μm.<ref name=Bergey/> Organisme-organisme ini bisa membentuk tonjolan dalam [[biofilm]].<ref>{{
cite journal |author=Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P |title=Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=2 |issue=2 |pages=95–108 |year=2004 |pmid=15040259 |doi=10.1038/nrmicro821|last2=Costerton |last3=Stoodley }}</ref> Khususnya, agregat sel-sel ''[[Thermococcus]] coalescens'' menyatu bersama dalam kultur sehingga membentuk sel-sel raksasa tunggal.<ref>{{cite journal |author=Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y |title=Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount |journal=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |volume=55 |issue=Pt 6 |pages=2507–14 |date=November 2005 |pmid=16280518 |doi=10.1099/ijs.0.63432-0 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16280518 |last12=Kamekura |first12=M |author2=and others |displayauthors=1 }}{{Pranala mati|date=Januari 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Genus ''[[Pyrodictium]]'' menghasilkan koloni multisel rumit yang melibatkan tabung berongga panjang dan tipis yang disebut ''kanula'' yang menonjol dari permukaan sel dan menghubungkan mereka ke dalam aglomerasi padat seperti-semak.<ref>{{cite journal |author=Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R |title=Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography |journal=J. Struct. Biol. |volume=141 |issue=1 |pages=34–42 |year=2003 |pmid=12576018 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1047847702005816 |doi=10.1016/S1047-8477(02)00581-6 |last2=Hegerl |last3=Baumeister |last4=Rachel |access-date=2015-08-20 |archive-date=2018-06-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180627055236/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1047847702005816 |dead-url=no }}</ref> Fungsi dari kanula ini tidak disepakati, tetapi mereka dapat memungkinkan komunikasi atau pertukaran nutrisi dengan tetangganya.<ref>{{cite journal |author=Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H |title=In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope |journal=J. Bacteriol. |volume=181 |issue=16 |pages=5114–8 |date=15 August 1999 |pmid=10438790 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10438790 |pmc=94007 |last2=Paulmann |last3=Kerlen |last4=Junker |last5=Huber |access-date=2015-08-20 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200241/https://jb.asm.org/content/181/16/5114.long |dead-url=no }}</ref> Koloni multispesies juga ditemukan, seperti komunitas "untaian mutiara" yang ditemukan pada tahun 2001 di sebuah rawa di Jerman. Koloni bulat keputihan dari spesies baru Euryarchaeota terletak di sepanjang filamen tipis yang panjangnya dapat mencapai 15 sentimeter (5,9 inci); filamen ini terbuat dari spesies bakteri tertentu.<ref>{{
cite journal |author=Rudolph C, Wanner G, Huber R |title=Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology |journal=Appl. Environ. Microbiol. |volume=67 |issue=5 |pages=2336–44 |date=May 2001 |pmid=11319120 |pmc=92875 |doi=10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001 |last2=Wanner |last3=Huber }}</ref>
== Struktur, perkembangan komposisi, dan operasi ==
Arkea dan bakteri memiliki struktur [[Sel (biologi)|sel]] yang umumnya sama, tetapi komposisi dan organisasi sel membedakan arkea dengan bakteri. Seperti bakteri, arkea tidak memiliki membran interior dan [[organel]].<ref name=PMID8177167/> [[Membran sel]] arkea, juga seperti bakteri, biasanya dibatasi oleh dinding sel dan mereka "berenang" menggunakan satu [[flagela]] atau lebih.<ref name=Thomas>{{
cite journal |author=Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF |title=The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure |journal=FEMS Microbiol. Rev. |volume=25 |issue=2 |pages=147–74 |year=2001 |pmid=11250034 |doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x|last2=Bardy |last3=Jarrell }}</ref> Secara struktural, arkea paling mirip dengan bakteri [[Gram-positif]]. Kebanyakan arkea memiliki membran plasma dan dinding sel tunggal, tanpa ruang [[periplasmik]]; pengecualian untuk aturan umum ini adalah ''[[Ignicoccus]]'', yang memiliki sebuah periplasma sangat besar yang berisi [[vesikel]] bermembran dan tertutup oleh membran luar.<ref>{{cite journal |author=Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H |title=The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon |journal=Archaea |volume=1 |issue=1 |pages=9–18 |date=March 2002 |pmid=15803654 |url=http://archaea.ws/archive/freetext/1-9.pdf |format=PDF |doi=10.1155/2002/307480 |pmc=2685547 |last2=Wyschkony |last3=Riehl |last4=Huber |access-date=2015-08-24 |archive-date=2009-02-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090224225629/http://archaea.ws/archive/freetext/1-9.pdf |dead-url=yes }}</ref>
=== Dinding sel dan flagela ===
{{further2|[[Dinding sel]]}}
Kebanyakan arkea (kecuali ''[[Thermoplasma]]'' dan ''[[Ferroplasma]]'') memiliki dinding sel.<ref name=Golyshina/> Mayoritas dinding sel arkea dirakit dari protein lapisan permukaan, yang membentuk [[lapisan-S]].<ref>{{cite journal |author=Sára M, Sleytr UB |title=S-Layer proteins |journal=J. Bacteriol. |volume=182 |issue=4 |pages=859–68 |year=2000 |pmid=10648507 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10648507 |doi=10.1128/JB.182.4.859-868.2000 |pmc=94357 |last2=Sleytr |access-date=2015-09-02 |archive-date=2020-05-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200527120932/https://jb.asm.org/content/182/4/859.long |dead-url=no }}</ref> Lapisan-S adalah susunan molekul protein yang kaku yang menutupi bagian luar sel (seperti [[zirah rantai]]).<ref>{{
cite journal |author=Engelhardt H, Peters J |title=Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions |journal=J Struct Biol |volume=124 |issue=2–3 |pages=276–302 |year=1998|pmid = 10049812 |doi=10.1006/jsbi.1998.4070|last2=Peters }}</ref> Lapisan ini memberi perlindungan kimia dan fisik, serta dapat mencegah [[makromolekul]] mengalami kontak dengan membran sel.<ref name=Kandler1998>{{cite journal |year=1998 |title=Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria) |journal=Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) |volume=54 |issue=4 |pages=305–308 |doi=10.1007/s000180050156 |url=http://www.springerlink.com/index/PXMTKQ8WH8X650ED.pdf |format=PDF |author1=Kandler, O |author2=König, H }}{{Pranala mati|date=Januari 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Tidak seperti bakteri, arkea tidak memiliki [[peptidoglikan]] di dinding sel mereka.<ref name="Howland">{{
cite book |last=Howland |first=John L. |year=2000 |title=The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life |url=https://archive.org/details/surprisingarchae0000howl |page=[https://archive.org/details/surprisingarchae0000howl/page/32 32] |location=Oxford |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-511183-4 }}</ref> [[Methanobacteriales]] memiliki dinding sel yang mengandung [[pseudopeptidoglikan]], yang menyerupai peptidoglikan eubacteria dalam morfologi, fungsi, dan struktur fisik, tetapi pseudopeptidoglikan berbeda dalam struktur kimia; tidak memiliki [[asam amino|asam amino-D]] dan [[asam N-asetilmuramat]].<ref name="Kandler1998"/>
[[Flagela]] arkea beroperasi seperti flagela bakteri—tangkai panjangnya digerakkan oleh motor yang berputar di pangkalnya. Motor ini didukung oleh [[gradien elektrokimia|gradien proton]] yang melintasi membran. Namun, flagela arkea berbeda, terutama dalam komposisi dan pengembangan.<ref name=Thomas/> Kedua jenis flagela (milik bakteri dan arkea) berevolusi dari nenek moyang yang berbeda. Flagela bakteri memiliki satu nenek moyang dengan [[sistem sekresi tipe III]],<ref>{{cite journal |author=Gophna U, Ron EZ, Graur D |title=Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events |journal=Gene |volume=312 |issue= |pages=151–63 |date=July 2003 |pmid=12909351 |doi=10.1016/S0378-1119(03)00612-7 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378111903006127 |last2=Ron |last3=Graur |access-date=2015-09-02 |archive-date=2017-11-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171122011447/http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378111903006127 |dead-url=no }}</ref><ref>{{
cite journal |author=Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH |title=Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems |journal=J. Mol. Microbiol. Biotechnol. |volume=2 |issue=2 |pages=125–44 |date=April 2000 |pmid=10939240|last2=Paulsen |last3=Tchieu |last4=Hueck |last5=Saier Jr }}</ref> sementara flagela arkea tampaknya berevolusi dari [[Pilus|pili]] bakteri tipe IV.<ref>{{
cite journal |author=Ng SY, Chaban B, Jarrell KF |title=Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications |journal=J. Mol. Microbiol. Biotechnol. |volume=11 |issue=3–5 |pages=167–91 |year=2006 |pmid=16983194 |doi=10.1159/000094053|last2=Chaban |last3=Jarrell }}</ref> Berbeda dengan flagela bakteri yang berongga dan dirakit oleh subunit yang bergerak naik dari pori tengah ke ujung flagela, flagela arkea disintesis dengan menambahkan subunit di pangkalnya.<ref>{{
cite journal |author=Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF |title=Prokaryotic motility structures |journal=Microbiology (Reading, Engl.) |volume=149 |issue=Pt 2 |pages=295–304 |date=February 2003 |pmid=12624192 |url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12624192 |doi=10.1099/mic.0.25948-0|last2=Ng |last3=Jarrell }}</ref>
=== Membran ===
[[Berkas:Archaea membrane.svg|jmpl|ka|300px|Struktur membran. Atas, sebuah fosfolipid arkea: 1, rantai isoprena; 2, ikatan eter; 3, gugus L-gliserol; 4, gugus fosfat. Tengah, fosfolipid bakteri atau eukariota: 5, rantai asam lemak; 6, hubungan ester; 7, bagian D-gliserol; 8, gugus fosfat. Bawah: 9, lipid dua lapis bakteri dan eukariota; 10, lipid satu lapis dari beberapa arkea.]]
Membran arkea terbuat dari molekul yang sangat berbeda dari molekul di organisme lain, yang menunjukkan bahwa arkea berkerabat jauh dari bakteri dan eukariota.<ref name=Koga>{{cite journal |author=Koga Y, Morii H |title=Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=71 |issue=1 |pages=97–120 |year=2007 |pmid=17347520 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17347520 |doi=10.1128/MMBR.00033-06 |pmc=1847378 |last2=Morii |access-date=2015-08-25 |archive-date=2020-05-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200527120955/https://mmbr.asm.org/content/71/1/97.long |dead-url=no }}</ref> Pada semua organisme, [[membran sel]] terbuat dari molekul yang dikenal sebagai [[fosfolipid]]. Molekul-molekul ini memiliki bagian kutub yang larut dalam air ("kepala" fosfat) dan bagian nonpolar "berminyak" yang tidak larut dalam air (ekor lipid). Bagian yang berbeda ini dihubungkan oleh gugus [[gliserol]]. Dalam air, fosfolipid mengelompok, dengan kepala menghadap air dan ekor menjauhi air. Struktur utama dalam membran sel adalah lapisan ganda fosfolipid ini, yang disebut [[lipida dwilapis]].<ref>{{Cite journal|last=Youssefian|first=Sina|last2=Rahbar|first2=Nima|last3=Van Dessel|first3=Steven|date=2018-05-07|title=Thermal conductivity and rectification in asymmetric archaeal lipid membranes|url=http://aip.scitation.org/doi/10.1063/1.5018589|journal=The Journal of Chemical Physics|language=en|volume=148|issue=17|pages=174901|doi=10.1063/1.5018589|issn=0021-9606|access-date=2020-11-04|archive-date=2020-07-31|archive-url=https://web.archive.org/web/20200731112046/https://aip.scitation.org/doi/10.1063/1.5018589|dead-url=no}}</ref>
Fosfolipid yang dimiliki arkea tidak biasa dalam empat hal:
* Bakteri dan eukariota memiliki membran yang terutama tersusun atas gliserol-[[lipid]] [[ester]], sedangkan arkea memiliki membran yang tersusun atas gliserol-lipid [[eter]].<ref>{{cite web|date=March 2018|title=Archaea Basic Biology|url=https://basicbiology.net/micro/microorganisms/archaea|website=Basic Biology|accessdate=3 November 2020|archive-date=2021-04-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20210428221114/https://basicbiology.net/micro/microorganisms/archaea|dead-url=no}}</ref><ref>{{cite journal |author=De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A |title=Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids |journal=Microbiol. Rev. |volume=50 |issue=1 |pages=70–80 |date=1 March 1986 |pmid=3083222 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3083222 |pmc=373054 |last2=Gambacorta |last3=Gliozzi |access-date=2015-08-29 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200244/https://mmbr.asm.org/content/50/1/70.long |dead-url=no }}</ref> Perbedaannya adalah jenis ikatan yang menggabungkan lipid ke bagian gliserol; dua jenis ikatan ditunjukkan dengan warna kuning pada gambar di sebelah kanan. Pada lipid ester, ikatan ini merupakan [[ester|ikatan ester]], sedangkan pada lipid eter ikatan ini merupakan [[eter|ikatan eter]]. Ikatan eter secara kimiawi lebih tahan dari ikatan ester. Stabilitas ini mungkin membantu arkea bertahan pada suhu ekstrem dan lingkungan yang sangat [[asam]] atau [[basa]].<ref>{{cite journal |author=Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN |title=Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress |journal=Front. Biosci. |volume=5 |issue= |pages=D813–20 |date=September 2000 |pmid=10966867 |url=http://www.bioscience.org/2000/v5/d/albers/list.htm |doi=10.2741/albers |last2=Van De Vossenberg |last3=Driessen |last4=Konings |access-date=2015-08-29 |archive-date=2012-10-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121027151728/http://www.bioscience.org/2000/v5/d/albers/list.htm |dead-url=no }}</ref>
* [[Stereokimia]] dari bagian gliserol arkea berkebalikan dari yang ditemukan pada organisme lain. Bagian gliserol dapat terjadi dalam dua bentuk yang merupakan bayangan cermin satu sama lain, yang disebut bentuk tangan kanan dan tangan kiri; dalam kimia hal ini disebut ''[[enantiomer]]''. Seperti tangan kanan yang tidak cocok dan sulit masuk ke dalam sarung tangan kiri, fosfolipid tangan kanan umumnya tidak dapat digunakan atau dibuat oleh [[enzim]] yang disesuaikan untuk bentuk kiri. Hal ini menunjukkan bahwa arkea menggunakan enzim yang sama sekali berbeda untuk sintesis fosfolipid dibandingkan bakteri dan eukariota. Enzim-enzim seperti ini dikembangkan sangat awal dalam sejarah kehidupan, yang menunjukkan percabangan awal dari dua domain lainnya.<ref name=Koga/>
* Ekor lipid arkea secara kimiawi berbeda dari organisme lain. Lipid arkea didasarkan pada rantai [[isoprena|isoprenoid]] panjang dengan banyak cabang samping, dan terkadang dengan cincin [[siklopropana]] atau [[sikloheksana]].<ref>{{cite journal |author=Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA |title=Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota |journal=J. Lipid Res. |volume=43 |issue=10 |pages=1641–51 |date=October 2002 |pmid=12364548 |url=http://www.jlr.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12364548 |doi=10.1194/jlr.M200148-JLR200 |last2=Schouten |last3=Hopmans |last4=Van Duin |last5=Geenevasen |access-date=2015-09-01 |archive-date=2020-05-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200527120925/https://www.jlr.org/content/43/10/1641.long |dead-url=no }}</ref> Hal ini kontras dengan [[asam lemak]] yang ditemukan dalam membran organisme lain, yang memiliki rantai lurus tanpa cabang atau cincin. Meskipun isoprenoid memainkan peran penting dalam biokimia banyak organisme, hanya arkea yang menggunakannya untuk membuat fosfolipid. Rantai ini bercabang dapat membantu mencegah kebocoran membran arkea pada suhu tinggi.<ref>{{cite journal |author=Koga Y, Morii H |title=Recent advances in structural research on ether lipids from arkea including comparative and physiological aspects |journal=Biosci. Biotechnol. Biochem. |volume=69 |issue=11 |pages=2019–34 |date=November 2005 |pmid=16306681 |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/bbb/69/11/2019/_pdf |doi=10.1271/bbb.69.2019 |last2=Morii |access-date=2015-09-01 |archive-date=2008-12-31 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081231032123/http://www.jstage.jst.go.jp/article/bbb/69/11/2019/_pdf |dead-url=yes }}</ref>
* Pada beberapa arkea, lapisan ganda lipid digantikan oleh sebuah lapisan tunggal. Akibatnya, arkea menyatukan dua ekor molekul fosfolipid independen menjadi molekul tunggal dengan dua kepala polar ([[bolaampifil]]); fusi ini dapat membuat membran mereka lebih kaku dan lebih mampu menahan lingkungan yang keras.<ref>{{
cite journal |author=Hanford MJ, Peeples TL |title=Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications |journal=Appl. Biochem. Biotechnol. |volume=97 |issue=1 |pages=45–62 |date=January 2002 |pmid=11900115 |doi=10.1385/ABAB:97:1:45|last2=Peeples }}</ref> Sebagai contoh, lipid dalam ''[[Ferroplasma]]'' memiliki jenis lapisan ini, yang diduga untuk membantu kelangsungan hidup organisme ini di habitatnya yang sangat asam.<ref>{{
cite journal |author=Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF |title=Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid |journal=Extremophiles |volume=8 |issue=5 |pages=411–9 |date=October 2004 |pmid=15258835 |doi=10.1007/s00792-004-0404-5|last2=Vestling |last3=Baumler |last4=Boekelheide |last5=Kaspar |last6=Banfield }}</ref>
== Metabolisme ==
{{further2|[[Metabolisme mikrobial]]}}
Arkea menunjukkan berbagai macam reaksi kimia dalam [[metabolisme]] mereka dan menggunakan banyak sumber energi. Reaksi-reaksi ini diklasifikasikan ke dalam kelompok nutrisional, tergantung pada sumber-sumber energi dan karbon. Beberapa arkea memperoleh energi dari [[senyawa anorganik]] seperti [[belerang]] atau [[amoniak]] (mereka disebut [[litotrof]]). Arkea jenis ini termasuk [[Bakteri nitrifikasi|penitrifkasi]], [[metanogen]], dan [[oksidator]] [[metana]] [[anaerob]].<ref name=valentine>{{
cite journal |author=Valentine DL |title=Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=5 |issue=4 |pages=316–23 |year=2007 |pmid=17334387 |doi=10.1038/nrmicro1619}}</ref> Dalam reaksi ini, satu senyawa memberikan elektron kepada senyawa yang lain (dalam reaksi [[redoks]]), melepaskan energi untuk bahan bakar aktivitas sel. Satu senyawa bertindak sebagai [[donor elektron]] dan satu sebagai [[akseptor elektron]]. Energi yang dilepaskan menghasilkan [[adenosina trifosfat]] (ATP) melalui [[kemiosmosis]], dalam proses dasar yang sama yang terjadi di [[mitokondria]] sel eukariotik.<ref name=Schafer>{{cite journal |author=Schäfer G, Engelhard M, Müller V |title=Bioenergetics of the Archaea |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=63 |issue=3 |pages=570–620 |date=1 September 1999 |pmid=10477309 |pmc=103747 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10477309 |last2=Engelhard |last3=Müller |access-date=2015-09-06 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200311/https://mmbr.asm.org/content/63/3/570.long |dead-url=no }}</ref>
Kelompok arkea lain menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi (mereka disebut [[fototrof]]). Namun, [[fotosintesis]] yang menghasilkan oksigen tidak terjadi dalam organisme-organisme ini.<ref name=Schafer/> Banyak [[jalur metabolik]] dasar dimiliki bersama oleh semua bentuk kehidupan; misalnya, arkea menggunakan bentuk modifikasi dari [[glikolisis]] ([[jalur Entner–Doudoroff]]) serta salah satu dari [[siklus asam sitrat]] lengkap atau parsial.<ref name=Zillig>{{
cite journal |author=Zillig W |title=Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria |journal=Current Opinion in Genetics & Development |volume=1 |issue=4 |pages=544–51 |date=December 1991 |pmid=1822288 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80206-0}}</ref> Kesamaan dengan organisme lain ini mungkin mencerminkan bahwa jalur-jalur metabolik dasar tersebut memiliki asal-usul pada awal sejarah kehidupan dan tingkat efisiensi yang tinggi.<ref>{{
cite journal |author=Romano A, Conway T |title=Evolution of carbohydrate metabolic pathways |journal=Res Microbiol |volume=147 |issue=6–7 |pages=448–55 |year=1996 |pmid=9084754 |doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2|last2=Conway }}</ref>
{|class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
|+ Tipe nutrisional dalam metabolisme arkea
|-
!Tipe nutrisional
!Sumber energi
!Sumber karbon
!Contoh
|-
| [[Fototrof]]
|align="center" | Cahaya matahari
|align="center" | Senyawa organik
| ''[[Halobacterium]]''
|-
| [[Litotrof]]
|align="center" | Senyawa anorganik
|align="center" | Senyawa organik atau [[fiksasi karbon]]
| ''[[Ferroglobus]]'', ''[[Methanobacteria]],'' atau ''[[Pyrolobus]]''
|-
| [[Organotrof]]
|align="center" | Senyawa organik
|align="center" | Senyawa organik atau [[fiksasi karbon]]
| ''[[Pyrococcus]]'', ''[[Sulfolobus]],'' atau ''[[Methanosarcinales]]''
|}
Beberapa Euryarchaeota adalah [[metanogen]] yang hidup di [[lingkungan anaerobik]], seperti rawa-rawa. Bentuk metabolisme ini berevolusi sejak awal, dan bahkan mungkin saja organisme yang pertama hidup bebas adalah metanogen.<ref>{{
cite journal |author=Koch A |title=How did bacteria come to be? |journal=Adv Microb Physiol |volume=40 |pages=353–99 |year=1998 |pmid=9889982 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60135-6|series=Advances in Microbial Physiology |isbn=9780120277407 }}</ref> Umumnya, reaksi melibatkan penggunaan [[karbon dioksida]] sebagai akseptor elektron untuk mengoksidasi [[hidrogen]]. Metanogenesis melibatkan berbagai [[koenzim]] yang unik untuk arkea ini, seperti [[koenzim M]] dan [[metanofuran]].<ref>{{
cite journal |author=DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS |title=Unusual coenzymes of methanogenesis |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1990_59/page/355 |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=59 |pages=355–94 |year=1990 |pmid=2115763 |doi=10.1146/annurev.bi.59.070190.002035|last2=Bobik |last3=Wolfe }}</ref> Senyawa-senyawa organik lain seperti [[alkohol]], [[asam asetat]], atau [[asam format]] digunakan sebagai alternatif [[akseptor elektron]] oleh metanogen. Reaksi-reaksi ini sering terjadi pada arkea yang tinggal di usus. [[Asam asetat]] juga dipecah menjadi metana dan karbon dioksida secara langsung oleh arkea ''asetotrofik''. Asetotrof adalah arkea dalam ordo [[Methanosarcinales]] dan merupakan bagian utama dari komunitas mikroorganisme yang menghasilkan [[biogas]].<ref>{{
cite journal |author=Klocke M, Nettmann E, Bergmann I |title=Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass |journal=Syst. Appl. Microbiol. |date=May 2008 |pmid=18501543 |doi=10.1016/j.syapm.2008.02.003 |volume=31 |pages=190–205 |issue=3|author2=and others |displayauthors=1 }}</ref>
[[Berkas:Bacteriorhodopsin.png|jmpl|ka|Bakteriorodopsin dari ''[[Halobacterium salinarum]]''. [[Kofaktor (biokimia)|Kofaktor]] retinol dan residu yang berkontribusi dalam transfer proton diperlihatkan dalam bentuk [[model bola-dan-tongkat]].<ref>Based on [http://www.rcsb.org/pdb/explore.do?structureId=1FBB PDB 1FBB] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160303185125/http://www.rcsb.org/pdb/explore.do?structureId=1FBB |date=2016-03-03 }}. Data published in {{cite journal |author=Subramaniam S, Henderson R |title=Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin |journal=Nature |volume=406 |issue=6796 |pages=653–7 |date=August 2000 |pmid=10949309 |doi=10.1038/35020614|last2=Henderson }}</ref>]]
Arkea lainnya menggunakan {{chem|CO|2}} di [[atmosfer]] sebagai sumber karbon dalam proses yang disebut [[fiksasi karbon]] (mereka disebut [[autotrof]]). Proses ini melibatkan bentuk yang sangat termodifikasi dari [[siklus Calvin]]<ref>{{
cite journal |author=Mueller-Cajar O, Badger MR |title=New roads lead to Rubisco in archaebacteria |journal=BioEssays |volume=29 |issue=8 |pages=722–4 |date=August 2007 |pmid=17621634 |doi=10.1002/bies.20616|last2=Badger }}</ref> atau jalur metabolik yang baru ditemukan disebut siklus 3-hidroksipropionat/4-hidroksibutirat.<ref>{{
cite journal |author=Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G |title=A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea |journal=Science |volume=318 |issue=5857 |pages=1782–6 |date=December 2007 |pmid=18079405 |doi=10.1126/science.1149976|bibcode = 2007Sci...318.1782B |last2=Kockelkorn |last3=Buckel |last4=Fuchs }}</ref> Crenarchaeota juga menggunakan [[siklus Krebs terbalik]], sementara Euryarchaeota juga menggunakan [[jalur reduktif asetil-KoA]].<ref>{{
cite journal |author=Thauer RK |title=Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation |journal=Science |volume=318 |issue=5857 |pages=1732–3 |date=December 2007 |pmid=18079388 |doi=10.1126/science.1152209}}</ref> Fiksasi karbon ini didukung oleh sumber energi anorganik. Tidak ada arkea yang diketahui melakukan [[fotosintesis]].<ref name=Bryant>{{
cite journal |author=Bryant DA, Frigaard NU |title=Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated |journal=Trends Microbiol. |volume=14 |issue=11 |pages=488–96 |date=November 2006 |pmid=16997562 |doi=10.1016/j.tim.2006.09.001|last2=Frigaard }}</ref> Sumber energi arkea sangat beragam dan berkisar dari oksidasi [[amonia]] oleh [[Nitrosopumilales]]<ref name=":4">{{cite journal |author=Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA |title=Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon |journal=Nature |volume=437 |issue=7058 |pages=543–6 |date=September 2005 |pmid=16177789 |doi=10.1038/nature03911|bibcode = 2005Natur.437..543K |last2=Bernhard |last3=de la Torre |last4=Walker |last5=Waterbury |last6=Stahl }}</ref><ref name=":5">{{cite journal |author=Francis CA, Beman JM, Kuypers MM |title=New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation |journal=ISME J |volume=1 |issue=1 |pages=19–27 |date=May 2007 |pmid=18043610 |doi=10.1038/ismej.2007.8|last2=Beman |last3=Kuypers }}</ref> sampai oksidasi [[hidrogen sulfida]] atau unsur [[belerang]] oleh spesies ''[[Sulfolobus]]'', yang menggunakan oksigen atau ion logam sebagai akseptor elektron.<ref name=Schafer/>
Arkea [[fototrof]]ik menggunakan cahaya untuk menghasilkan energi kimia dalam bentuk ATP. Pada [[Halobacteria]], pompa ion yang diaktifkan oleh cahaya, seperti [[bakteriorodopsin]] dan [[halorodopsin]], menghasilkan gradien ion dengan cara memompa ion keluar dari sel melintasi [[membran plasma]]. Energi yang tersimpan dalam [[gradien elektrokimia]] kemudian diubah menjadi ATP oleh [[ATP sintase]].<ref name=Bergey/> Proses ini merupakan bentuk [[fotofosforilasi]]. Kemampuan pompa untuk menggerakkan ion melintasi membran bergantung pada perubahan yang diberdayai cahaya dalam struktur [[Kofaktor (biokimia)|kofaktor]] [[retinol]] yang ada di tengah protein.<ref>{{
cite journal |author=Lanyi JK |title=Bacteriorhodopsin |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-physiology_2004_66/page/665 |journal=Annu. Rev. Physiol. |volume=66 |pages=665–88 |year=2004 |pmid=14977418 |doi=10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049}}</ref>
== Genetika ==
{{further2|[[Plasmid]], [[Genom]]}}
Arkea biasanya memiliki [[kromosom]] melingkar tunggal,<ref name=Allers/> dengan ukuran hingga 5.751.492 [[pasangan basa]] pada ''[[Methanosarcina acetivorans]]'',<ref>{{
cite journal |author=Galagan JE, Nusbaum C, Roy A |title=The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity |journal=Genome Res. |volume=12 |issue=4 |pages=532–42 |date=April 2002 |pmid=11932238 |pmc=187521 |doi=10.1101/gr.223902 |last12=Allen |first12=N |last13=Naylor |first13=J |last14=Stange-Thomann |first14=N |last15=Dearellano |first15=K |last16=Johnson |first16=R |last17=Linton |first17=L |last18=Mcewan |first18=P |last19=Mckernan |first19=K |last20=Talamas |first20=J |last21=Tirrell |first21=A |last22=Ye |first22=W |last23=Zimmer |first23=A |last24=Barber |first24=RD |last25=Cann |first25=I |last26=Graham |first26=DE |last27=Grahame |first27=DA |last28=Guss |first28=AM |last29=Hedderich |first29=R |last30=Ingram-Smith |first30=C |last31=Kuettner |first31=HC |last32=Krzycki |first32=JA |last33=Leigh |first33=JA |last34=Li |first34=W |last35=Liu |first35=J |last36=Mukhopadhyay |first36=B |last37=Reeve |first37=JN |last38=Smith |first38=K |last39=Springer |first39=TA |last40=Umayam |first40=LA |last41=White |first41=O |last42=White |first42=RH |last43=Conway De Macario |first43=E |last44=Ferry |first44=JG |last45=Jarrell |first45=KF |last46=Jing |first46=H |last47=Macario |first47=AJ |last48=Paulsen |first48=I |last49=Pritchett |first49=M |last50=Sowers |first50=KR |last51=Swanson |first51=RV |last52=Zinder |first52=SH |last53=Lander |first53=E |last54=Metcalf |first54=WW |last55=Birren |first55=B |author2=and others |displayauthors=1 }}</ref> genom arkea terbesar yang diketahui. Sepersepuluh dari ukuran ini adalah genom kecil berupa 490.885 pasangan basa pada ''[[Nanoarchaeum equitans]]'', genom arkea terkecil yang dikenal; genom ini diperkirakan hanya berisi 537 gen penyandi-protein.<ref name=":6">{{cite journal |author=Waters E |title=The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=100 |issue=22 |pages=12984–8 |year=2003 |pmid=14566062 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14566062 |doi=10.1073/pnas.1735403100 |last12=Lin |first12=X |last13=Mathur |first13=E |last14=Ni |first14=J |last15=Podar |first15=M |last16=Richardson |first16=T |last17=Sutton |first17=GG |last18=Simon |first18=M |last19=Soll |first19=D |last20=Stetter |first20=KO |last21=Short |first21=JM |last22=Noordewier |first22=M |pmc=240731 |bibcode=2003PNAS..10012984W |author2=and others |displayauthors=1 |last3=Ahel |last4=Graham |last5=Adams |last6=Barnstead |last7=Beeson |last8=Bibbs |last9=Bolanos |last10=Keller |last11=Kretz |access-date=2015-09-11 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200312/https://www.pnas.org/content/100/22/12984.long |dead-url=no }}</ref> Potongan independen kecil dari DNA, yang disebut ''[[plasmid]]'', juga ditemukan dalam arkea. Plasmid dapat ditransfer antarsel dengan kontak fisik, dalam proses yang mungkin mirip dengan [[konjugasi bakteri]].<ref>{{cite journal |author=Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W |title=A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating |journal=J. Bacteriol. |volume=177 |issue=15 |pages=4417–26 |date=1 August 1995 |pmid=7635827 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7635827 |pmc=177192 |last2=Holz |last3=Janekovic |last4=Murphy |last5=Zillig |access-date=2015-09-11 |archive-date=2012-05-29 |archive-url=https://archive.today/20120529013258/http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7635827 |dead-url=yes }}</ref><ref name=SotaTop>{{cite book|chapterurl=http://www.horizonpress.com/pla|author=Sota M; Top EM|year=2008|chapter=Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids|title=Plasmids: Current Research and Future Trends|publisher=Caister Academic Press|id=[http://www.horizonpress.com/pla isbn=978-1-904455-35-6|access-date=2015-09-11|archive-date=2008-04-11|archive-url=https://web.archive.org/web/20080411053922/http://www.horizonpress.com/pla|dead-url=no}}]</ref>
[[Berkas:RT8-4.jpg|jmpl|200px|kiri|''[[Sulfolobus]]'' terinfeksi dengan virus DNA STSV1.<ref>{{cite journal |author=Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L |title=Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features |journal=J. Virol. |volume=79 |issue=14 |pages=8677–86 |year=2005 |pmid=15994761 |url=http://jvi.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15994761 |doi=10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005 |pmc=1168784 |last2=Chen |last3=Huang |last4=Luo |last5=She |last6=Huang |access-date=2015-09-11 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200316/https://jvi.asm.org/content/79/14/8677.long |dead-url=yes }}</ref> Bar adalah 1 [[mikrometer]].]]
Arkea secara genetik berbeda dari bakteri dan eukariota; sampai dengan 15% dari protein yang disandi oleh setiap genomnya merupakan protein yang unik untuk domain Archaea, meskipun sebagian besar gen yang unik tidak memiliki fungsi yang diketahui.<ref>{{cite journal |author=Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR |title=An archaeal genomic signature |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=97 |issue=7 |pages=3304–8 |year=2000 |pmid=10716711 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10716711 |doi =10.1073/pnas.050564797 |pmc=16234|bibcode = 2000PNAS...97.3304G |last2=Overbeek |last3=Olsen |last4=Woese }}</ref> Dari sisa protein unik yang fungsinya telah diidentifikasi, sebagian besar dimiliki Euryarchaea dan terlibat dalam metanogenesis. Protein yang sama-sama dimiliki arkea, bakteri, dan eukariota membentuk sari pati fungsi sel, yang terutama berkaitan dengan [[Transkripsi (genetik)|transkripsi]], [[Translasi (biologi)|translasi]], dan [[nukleotida|metabolisme nukleotida]].<ref name="Gaasterland" /> Sifat arkea lain yang khas adalah organisasi gen yang fungsinya berhubungan—seperti enzim yang mengkatalisis langkah dalam jalur metabolik yang sama ke dalam [[operon]] baru, dan perbedaan yang besar dalam gen [[tRNA]] dan [[tRNA sintetase aminoasil]]nya.<ref name="Gaasterland">{{cite journal |author=Gaasterland T |title=Archaeal genomics |journal=Current Opinion in Microbiology |volume=2 |issue=5 |pages=542–7 |year=1999 |pmid=10508726 |doi=10.1016/S1369-5274(99)00014-4}}</ref>
Transkripsi pada arkea lebih menyerupai transkripsi eukariota dibandingkan transkripsi bakteri, dengan [[RNA polimerase]] arkea sangat mirip dengan enzim serupa pada eukariota;<ref name=Allers>{{
cite journal |author=Allers T, Mevarech M |title=Archaeal genetics — the third way |journal=Nature Reviews Genetics |volume=6 |issue=1 |pages=58–73 |year=2005 |pmid=15630422 |doi=10.1038/nrg1504|last2=Mevarech }}</ref> sementara translasi pada arkea menunjukkan tanda-tanda kesamaan, baik pada bakteri maupun eukariota.<ref name=Dennis>{{
cite journal |author=Dennis PP |title=Ancient Ciphers: Translation in Archaea |journal=Cell |volume=89 |issue=7 |pages=1007–10 |year=1997 |pmid=9215623 |doi=10.1016/S0092-8674(00)80288-3 }}</ref> Meskipun arkea hanya memiliki satu jenis RNA polimerase, struktur dan fungsinya dalam transkripsi tampaknya dekat dengan [[RNA polimerase II]] pada eukariota, dengan kumpulan protein yang sama ([[faktor transkripsi umum]]) yang mengarahkan pengikatan RNA polimerase ke [[promotor (biologi)|promotor]] gen.<ref>{{
cite journal |author=Werner F |title=Structure and function of archaeal RNA polymerases |journal=Mol. Microbiol. |volume=65 |issue=6 |pages=1395–404 |date=September 2007 |pmid=17697097 |doi=10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x}}</ref> Namun, [[faktor transkripsi]] arkea lainnya lebih dekat dengan faktor transkripsi yang ditemukan pada bakteri.<ref>{{cite journal |author=Aravind L, Koonin EV |title=DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea |journal=Nucleic Acids Res. |volume=27 |issue=23 |pages=4658–70 |year=1999 |pmid=10556324 |url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10556324 |doi=10.1093/nar/27.23.4658 |pmc=148756 |last2=Koonin |access-date=2015-11-09 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200316/https://academic.oup.com/nar |dead-url=no }}</ref> [[Modifikasi setelah-transkripsi]] arkea lebih sederhana dibandingkan eukariota karena sebagian besar gen arkea tidak memiliki [[intron]], meskipun ada banyak intron pada gen [[RNA transfer]] dan [[RNA ribosomal]] mereka,<ref>{{
cite journal |author=Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA |title=Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution |journal=Trends Biochem. Sci. |volume=22 |issue=9 |pages=326–31 |date=September 1997 |pmid=9301331 |doi=10.1016/S0968-0004(97)01113-4|last2=Aagaard |last3=Semionenkov |last4=Garrett }}</ref> dan intron mungkin ada pada beberapa gen penyandi-protein.<ref>{{
cite journal |author=Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T |title=Introns in protein-coding genes in Archaea |journal=FEBS Lett. |volume=510 |issue=1–2 |pages=27–30 |date=January 2002 |pmid=11755525 |doi=10.1016/S0014-5793(01)03219-7|author2=and others |displayauthors=1 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ |title=Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=346 |issue=3 |pages=1024–32 |date=August 2006 |pmid=16781672 |doi=10.1016/j.bbrc.2006.06.011|author2=and others |displayauthors=1 }}
</ref>
=== Transfer gen dan pertukaran genetik ===
''[[Halobacterium volcanii]]'', sebuah arkea halofilik ekstrem, membentuk jembatan sitoplasma di antara sel-sel yang sepertinya akan digunakan untuk mentransfer DNA dari satu sel ke sel lain dalam dua arah.<ref>{{cite journal | last1 = Rosenshine | first1 = I | last2 = Tchelet | first2 = R | last3 = Mevarech | first3 = M. | year = 1989 | title = The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium | url = | journal = Science | volume = 245 | issue = 4924| pages = 1387–1389 | pmid = 2818746 | doi=10.1126/science.2818746| bibcode = 1989Sci...245.1387R }}</ref> Ketika arkea hipertermofilik ''[[Sulfolobus solfataricus]]''<ref name="Frols2008">{{cite journal | last1 = Fröls | first1 = S | last2 = Ajon | first2 = M | last3 = Wagner | first3 = M | last4 = Teichmann | first4 = D | last5 = Zolghadr | first5 = B | last6 = Folea | first6 = M | last7 = Boekema | first7 = EJ | last8 = Driessen | first8 = AJ | last9 = Schleper | first9 = C et al. | year = 2008 | title = UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation | url = | journal = Mol Microbiol | volume = 70 | issue = 4| pages = 938–52 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x | pmid = 18990182 | author10 = and others | displayauthors = 9 }}</ref> dan ''[[Sulfolobus acidocaldarius]]''<ref name="Ajon">{{cite journal | last1 = Ajon | first1 = M | last2 = Fröls | first2 = S | last3 = van Wolferen | first3 = M | last4 = Stoecker | first4 = K | last5 = Teichmann | first5 = D | last6 = Driessen | first6 = AJ | last7 = Grogan | first7 = DW | last8 = Albers | first8 = SV | last9 = Schleper | first9 = C. et al. | year = 2011 | title = UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili | url = | journal = Mol Microbiol | volume = 82 | issue = 4| pages = 807–17 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x | pmid = 21999488 | author10 = and others | displayauthors = 9 }}</ref> terpapar radiasi sinar [[ultraungu]] (UV) yang merusak DNA atau [[bleomisin]] atau [[mitomisin C]], agregasi seluler yang spesifik pada spesies akan diinduksi. Agregasi pada ''S. solfataricus'' tidak dapat diinduksi oleh stres fisik lainnya, seperti pH atau perubahan suhu,<ref name="Frols2008" /> yang menunjukkan bahwa agregasi diinduksi secara khusus oleh kerusakan DNA. Ajon dkk.<ref name="Ajon" /> menunjukkan bahwa agregasi seluler yang diinduksi sinar UV memediasi pertukaran penanda kromosom dengan frekuensi tinggi pada ''S. acidocaldarius''. Tingkat rekombinasi arkea yang diinduksi melebihi kultur yang tidak diinduksi hingga tiga lipat. Frols dkk.<ref name="Frols2008" /><ref>{{cite journal | last1 = Fröls | first1 = S | last2 = White | first2 = MF | last3 = Schleper | first3 = C. | year = 2009 | title = Reactions to UV damage in the model archaeon Sulfolobus solfataricus | url = | journal = Biochem Soc Trans | volume = 37 | issue = 1| pages = 36–41 | doi = 10.1042/BST0370036 | pmid = 19143598 }}</ref> dan Ajon dkk.<ref name="Ajon" /> berhipotesis bahwa agregasi seluler meningkatkan transfer DNA spesifik-spesies di antara sel-sel ''Sulfolobus'' dalam rangka meningkatkan perbaikan DNA yang rusak dengan cara [[rekombinasi homolog]]. Tanggapan ini mungkin merupakan bentuk primitif dari interaksi seksual yang mirip dengan sistem transformasi bakteri yang dipelajari dengan lebih baik yang juga terkait dengan transfer DNA spesifik-spesies di antara sel-sel yang mengarah pada perbaikan rekombinasi homolog dari kerusakan DNA.<ref>{{cite book|last1=Bernstein|first1=H|last2=Bernstein|first2=C|year=2013|title=Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis|editor-first1=Carol|editor-last1=Bernstein|isbn=978-953-51-1197-9|publisher=InTech|url=http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis|access-date=2015-12-14|archive-date=2014-02-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20140209154831/http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis|dead-url=no}}</ref>
=== Virus arkea ===
Arkea menjadi target dari sejumlah [[virus]] yang berbeda dari virus-virus yang menyerang bakteri dan eukariota. Virus-virus ini telah dikelompokkan dalam 15–18 keluarga berbasis DNA, tetapi beberapa spesies tetap tidak terisolasi dan menunggu klasifikasi.<ref name=":2">{{Cite book|last=Blohs|first=Marcus|last2=Mahnert|first2=Alexander|last3=Spang|first3=Anja|last4=Dombrowski|first4=Nina|last5=Krupovic|first5=Mart|last6=Klingl|first6=Andreas|date=2019|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/B9780128096338208844|title=Reference Module in Life Sciences|publisher=Elsevier|isbn=978-0-12-809633-8|pages=B9780128096338208844|language=en|doi=10.1016/b978-0-12-809633-8.20884-4|access-date=2020-11-04|archive-date=2020-07-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20200728110138/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/B9780128096338208844|dead-url=no}}</ref><ref name=":3">{{Cite journal|last=Krupovic|first=Mart|last2=Cvirkaite-Krupovic|first2=Virginija|last3=Iranzo|first3=Jaime|last4=Prangishvili|first4=David|last5=Koonin|first5=Eugene V.|date=2018-01|title=Viruses of archaea: Structural, functional, environmental and evolutionary genomics|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0168170217305798|journal=Virus Research|language=en|volume=244|pages=181–193|doi=10.1016/j.virusres.2017.11.025|pmc=PMC5801132|pmid=29175107|access-date=2020-11-04|archive-date=2020-08-31|archive-url=https://web.archive.org/web/20200831191101/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0168170217305798|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Pietilä|first=Maija K.|last2=Demina|first2=Tatiana A.|last3=Atanasova|first3=Nina S.|last4=Oksanen|first4=Hanna M.|last5=Bamford|first5=Dennis H.|date=2014-06|title=Archaeal viruses and bacteriophages: comparisons and contrasts|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0966842X14000419|journal=Trends in Microbiology|language=en|volume=22|issue=6|pages=334–344|doi=10.1016/j.tim.2014.02.007|access-date=2020-11-04|archive-date=2020-07-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20200728131706/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0966842X14000419|dead-url=no}}</ref> Keluarga-keluarga ini secara informal dapat dibagi menjadi dua kelompok: virus spesifik arkea dan kosmopolitan. Virus spesifik arkea hanya menargetkan spesies arkea dan saat ini mencakup 12 keluarga virus. Banyak virus berstruktur unik yang sebelumnya tidak teridentifikasi telah ditemukan dalam kelompok ini, termasuk virus berbentuk botol, spindel, gulungan, dan tetesan.<ref name=":3" /> Meskipun siklus reproduksi dan mekanisme genom spesies virus spesifik-arkea mungkin mirip dengan virus lain, mereka memiliki karakteristik unik yang secara khusus dikembangkan karena morfologi sel inang yang mereka infeksi.<ref name=":2" /> Mekanisme pelepasan virus mereka berbeda dari fag lainnya. [[Bakteriofag]] umumnya menjalani jalur [[Siklus litik|litik]], jalur [[Siklus lisogenik|lisogenik]], atau campuran keduanya (meskipun jarang).<ref>{{Cite journal|last=Principi|first=Nicola|last2=Silvestri|first2=Ettore|last3=Esposito|first3=Susanna|date=2019-05-08|title=Advantages and Limitations of Bacteriophages for the Treatment of Bacterial Infections|url=https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fphar.2019.00513/full|journal=Frontiers in Pharmacology|volume=10|pages=513|doi=10.3389/fphar.2019.00513|issn=1663-9812|pmc=PMC6517696|pmid=31139086|access-date=2020-11-04|archive-date=2023-03-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20230327090200/https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fphar.2019.00513/full|dead-url=no}}</ref> Sebagian besar galur virus spesifik-arkea mempertahankan hubungan yang stabil dan agak lisogenik dengan inangnya, yang tampak sebagai infeksi kronis. Hal ini melibatkan produksi dan pelepasan virion secara bertahap dan terus-menerus tanpa membunuh sel inang.<ref>{{Cite book|last=Prangishvili|first=D.|date=2013|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/B9780123749840016272|title=Brenner's Encyclopedia of Genetics|publisher=Elsevier|isbn=978-0-08-096156-9|pages=295–298|language=en|doi=10.1016/b978-0-12-374984-0.01627-2|access-date=2020-11-04|archive-date=2020-07-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20200728101706/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/B9780123749840016272|dead-url=no}}</ref> Prangishyili (2013) mencatat bahwa telah dihipotesiskan bahwa fag arkea berekor berasal dari bakteriofag yang mampu menginfeksi spesies Haloarchaea. Jika hipotesisnya benar, dapat disimpulkan bahwa virus DNA berunting ganda lainnya yang menyusun sisa kelompok spesifik arkea adalah kelompok unik mereka sendiri dalam komunitas virus global. Krupovic dkk. (2018) menyatakan bahwa tingginya tingkat transfer gen horizontal, tingkat mutasi yang cepat pada genom virus, dan kurangnya urutan gen universal telah membuat para peneliti mempersepsikan jalur evolusi virus arkea sebagai jejaring. Kurangnya kesamaan antara [[Penanda genetik|penanda filogenetik]] dalam jejaring ini dan virosfer global, serta hubungan eksternal dengan elemen nonvirus, mungkin menunjukkan bahwa beberapa spesies virus spesifik-arkea berevolusi dari elemen genetik seluler nonvirus (MGE).<ref name=":3" />
Virus-virus ini telah dipelajari secara rinci pada kelompok termofil, khususnya ordo Sulfolobales dan Thermoproteales.<ref>{{cite journal|author=Prangishvili D, Garrett RA|last2=Garrett|year=2004|title=Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses|url=http://www.biochemsoctrans.org/bst/032/0204/bst0320204.htm|journal=Biochem. Soc. Trans.|volume=32|issue=Pt 2|pages=204–8|doi=10.1042/BST0320204|pmid=15046572|access-date=2015-09-11|archive-date=2006-04-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20060418082331/http://www.biochemsoctrans.org/bst/032/0204/bst0320204.htm|dead-url=no}}</ref> Dua kelompok virus DNA unting tunggal yang menginfeksi arkea telah diisolasi. Satu kelompok dicontohkan oleh ''[[Halorubrum pleomorphic virus 1]]'' ("Pleolipoviridae") yang menginfeksi arkea halofilik<ref>{{cite journal|author=Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH|last2=Roine|last3=Paulin|last4=Kalkkinen|last5=Bamford|date=March 2009|title=An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope|journal=Mol. Microbiol.|volume=72|issue=2|pages=307–19|doi=10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x|pmid=19298373}}</ref> dan yang lainnya oleh virus aeropyrum berbentuk spiral ("[[Spiraviridae]]") yang menginfeksi inang hipertermofilik (pertumbuhan optimal pada 90–95 °C).<ref>{{cite journal|author=Mochizuki T, Krupovic M, Pehau-Arnaudet G, Sako Y, Forterre P, Prangishvili D|last2=Krupovic|last3=Pehau-Arnaudet|last4=Sako|last5=Forterre|last6=Prangishvili|year=2012|title=Archaeal virus with exceptional virion architecture and the largest single-stranded DNA genome|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=109|issue=33|pages=13386–13391|bibcode=2012PNAS..10913386M|doi=10.1073/pnas.1203668109|pmc=3421227|pmid=22826255}}</ref> Spiraviridae dilaporkan memiliki genom ssDNA yang terbesar hingga saat ini. Pertahanan terhadap virus ini mungkin melibatkan [[interferensi RNA]] dari urutan [[DNA repetitif]] yang terkait dengan gen dari virus.<ref>{{cite journal|author=Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E|last2=Díez-Villaseñor|last3=García-Martínez|last4=Soria|year=2005|title=Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2005-02_60_2/page/174|journal=J. Mol. Evol.|volume=60|issue=2|pages=174–82|doi=10.1007/s00239-004-0046-3|pmid=15791728}}</ref><ref>{{cite journal|author=Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV|last2=Grishin|last3=Shabalina|last4=Wolf|last5=Koonin|year=2006|title=A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action|journal=Biol. Direct|volume=1|page=7|doi=10.1186/1745-6150-1-7|pmc=1462988|pmid=16545108}}</ref>
== Reproduksi ==
{{Further2|[[Reproduksi aseksual]]}}
Arkea bereproduksi secara aseksual dengan [[Fisi (biologi)|fisi]] biner atau berganda, fragmentasi, atau [[Tunas (reproduksi)|tunas]]; [[mitosis]] dan [[meiosis]] tidak terjadi, jadi jika spesies arkea memiliki lebih dari satu bentuk, semua memiliki materi genetik yang sama.<ref name="Bergey"/> [[Pembelahan sel]] dikendalikan dalam [[siklus sel]]; setelah [[kromosom]] sel direplikasi dan dua kromosom anak terpisah, sel akan membelah.<ref name=Bernander>{{
cite journal |author=Bernander R |title=Archaea and the cell cycle |journal=Mol. Microbiol. |volume=29 |issue=4 |pages=955–61 |year=1998 |pmid=9767564 |doi=10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x}}</ref> Pada genus ''[[Sulfolobus]]'', siklus sel memiliki karakteristik yang mirip dengan sistem bakteri dan eukariota. Kromosom bereplikasi dari beberapa titik-awal ([[origo replikasi]]) menggunakan [[DNA polimerase]] yang menyerupai enzim eukariota yang setara.<ref>{{
cite journal |author=Kelman LM, Kelman Z |title=Multiple origins of replication in archaea |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2004-09_12_9/page/399 |journal=Trends Microbiol. |volume=12 |issue=9 |pages=399–401 |year=2004 |pmid=15337158 |doi=10.1016/j.tim.2004.07.001|last2=Kelman }}</ref>
Pada Euryarchaea, protein pembelahan sel [[FtsZ]], yang membentuk cincin kontraktor di sekitar sel, dan komponen [[septum]] yang dibangun di tengah sel, mirip dengan protein serupa pada bakteri.<ref name=Bernander/> Pada cren-<ref>
{{cite journal |author= Lindås AC, Karlsson EA, Lindgren MT, Ettema TJ, Bernander R. |year=2008|title= A unique cell division machinery in the Archaea. |journal=Proc Natl Acad Sci U S A.|volume= 105|issue= 48|pages=18942–6 |pmid=18987308 |doi=10.1073/pnas.0809467105|bibcode = 2008PNAS..10518942L }}</ref><ref>{{cite journal |author= Samson RY, Obita T, Freund SM, Williams RL, Bell SD.|year= 2008|title= A role for the ESCRT system in cell division in archaea.|journal= Science|volume= 12|issue= 322|pages=5908|pmid=19008417|doi=10.1126/science.1165322|bibcode = 2008Sci...322.1710S }}</ref> dan thaumarchaea,<ref>{{cite journal|author= Pelve EA, Lindås AC, Martens-Habbena W, de la Torre JR, Stahl DA, Bernander R.|year= 2011|title= Cdv-based cell division and cell cycle organization in the thaumarchaeon Nitrosopumilus maritimus.|url= http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21923770|journal= Mol Microbiol.|volume= 82|issue= 3|pages= 555–566|doi= 10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x|pmid= 21923770|access-date= 2015-12-16|archive-date= 2015-12-25|archive-url= https://web.archive.org/web/20151225010120/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21923770|dead-url= no}}</ref> mesin pembelahan sel CDV memiliki peran serupa. Mesin ini terkait dengan mesin eukariotik [[ESCRT|ESCRT-III]] (yang sementara paling dikenal untuk perannya dalam pemilahan sel) yang juga terlihat memenuhi peran dalam pemisahan pada sel yang membelah, yang menunjukkan peran leluhur dalam pembelahan sel.<ref>{{Cite journal|last=Caspi|first=Yaron|last2=Dekker|first2=Cees|date=2018-03-02|title=Dividing the Archaeal Way: The Ancient Cdv Cell-Division Machinery|url=http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fmicb.2018.00174/full|journal=Frontiers in Microbiology|volume=9|pages=174|doi=10.3389/fmicb.2018.00174|issn=1664-302X|pmc=PMC5840170|pmid=29551994|access-date=2020-11-04|archive-date=2023-03-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20230327090441/https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2018.00174/full|dead-url=no}}</ref>
Baik bakteri dan eukariota, tetapi tidak arkea, membentuk [[spora]].<ref>{{
cite journal |author=Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J |title=Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch (Firmicutes) |journal=Arch. Microbiol. |volume=182 |issue=2–3 |pages=182–92 |year=2004 |pmid=15340788 |doi=10.1007/s00203-004-0696-y|last2=Brill |last3=Farahi |last4=Wiegel }}</ref> Beberapa spesies [[Haloarchaea]] menjalani [[peralihan fenotipik]] dan tumbuh sebagai beberapa jenis sel yang berbeda, termasuk struktur berdinding tebal yang tahan terhadap [[guncangan osmotik]] dan memungkinkan arkea untuk bertahan hidup dalam air pada konsentrasi garam rendah, tetapi ini bukanlah struktur reproduksi dan dapat membantu mereka mencapai habitat baru.<ref>{{
cite journal |author=Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI. |title=Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria |url=https://archive.org/details/sim_archives-of-microbiology_1991-10_156_5/page/344 |journal=Arch. Microbiol. |volume=156 |issue=5 |pages=344–49 |year=1991 |doi=10.1007/BF00248708|last2=Zvyagintseva |last3=Duda }}</ref>
== Ekologi ==
=== Habitat ===
[[Berkas:Morning-Glory Hotspring.jpg|jmpl|kanan|Arkea yang tumbuh di air panas di Morning Glory [[Mata air panas|Hot Spring]] di [[Taman Nasional Yellowstone]] menjadikannya berwarna terang]]
Arkea hidup di berbagai habitat dan kini diakui sebagai bagian besar dalam ekosistem global,<ref name=DeLong/> yang dapat berkontribusi hingga 20% dari [[Biomassa (ekologi)|biomassa]] bumi.<ref>{{
cite journal |author=DeLong EF, Pace NR |title=Environmental diversity of bacteria and archaea |journal=Syst. Biol. |volume=50 |issue=4 |pages=470–8 |year=2001 |pmid=12116647 |doi=10.1080/106351501750435040|last2=Pace }}</ref> Arkea yang pertama ditemukan adalah [[ekstremofil]].<ref name=valentine/> Beberapa arkea mampu bertahan pada suhu tinggi, sering kali di atas {{convert|100|C|F}}, seperti yang ditemukan di [[geyser]], [[ventilasi hidrotermal]] laut-dalam, dan sumur minyak. Habitat umum lainnya termasuk habitat yang sangat dingin dan air yang sangat asin, [[asam]], atau [[alkali]]. Selain itu, arkea juga mencakup [[mesofil]] yang tumbuh dalam kondisi ringan, seperti di tanah [[rawa]], [[air limbah]], [[samudra]], saluran usus hewan, dan [[tanah]].<ref name=DeLong/>
Arkea-arkea ekstremofil merupakan anggota dari empat kelompok [[fisiologi]]s utama, yaitu [[halofili]], [[Organisme termofil|termofili]], [[alkalifili]], dan [[Asidofili (organisme)|asidofili]].<ref name=Pikuta/> Kelompok-kelompok ini tidak komprehensif atau spesifik terhadap filum, mereka juga tidak saling eksklusif karena beberapa arkea digolongkan dalam beberapa kelompok. Meskipun demikian, pengelompokan ini menjadi titik awal yang berguna untuk klasifikasi.<ref>{{Cite journal|last=Adam|first=Panagiotis S|last2=Borrel|first2=Guillaume|last3=Brochier-Armanet|first3=Céline|last4=Gribaldo|first4=Simonetta|date=2017-11|title=The growing tree of Archaea: new perspectives on their diversity, evolution and ecology|url=http://www.nature.com/articles/ismej2017122|journal=The ISME Journal|language=en|volume=11|issue=11|pages=2407–2425|doi=10.1038/ismej.2017.122|issn=1751-7362|pmc=PMC5649171|pmid=28777382|access-date=2020-11-04|archive-date=2020-09-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20200904015952/https://www.nature.com/articles/ismej2017122|dead-url=no}}</ref>
Halofili, termasuk genus ''[[Halobacterium]]'', hidup di lingkungan yang sangat asin seperti [[danau garam]] dan jumlahnya melebihi bakteri di lingkungan dengan salinitas yang lebih besar dari 20–25%.<ref name=valentine/> Termofil tumbuh paling baik pada suhu di atas {{convert|45|C|F}}, di tempat-tempat seperti mata air panas; arkea hipertermofil tumbuh optimal pada suhu yang lebih besar dari {{convert|80|C}}.<ref>{{
cite book |title=Brock Biology of Microorganisms | year=2006| author=Madigan MT, Martino JM | edition=11th |page=136 |publisher=Pearson |isbn=0-13-196893-9}}</ref> Arkea ''[[Methanopyrus kandleri]]'' galur 116 bahkan dapat bereproduksi pada {{convert|122|C}}, suhu tertinggi yang tercatat dari organisme mana pun.<ref>{{
cite journal | author = Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K | title = Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | year = 2008 | volume = 105 | issue = 31| pages = 10949–54 | doi = 10.1073/pnas.0712334105 | pmid = 18664583 | pmc = 2490668|bibcode = 2008PNAS..10510949T | last2 = Nakamura | last3 = Toki | last4 = Tsunogai | last5 = Miyazaki | last6 = Miyazaki | last7 = Hirayama | last8 = Nakagawa | last9 = Nunoura | last10 = Horikoshi }}</ref>
Arkea lain hidup di kondisi yang sangat asam atau basa.<ref name=Pikuta>{{
cite journal |author=Pikuta EV, Hoover RB, Tang J |title=Microbial extremophiles at the limits of life |journal=Crit. Rev. Microbiol. |volume=33 |issue=3 |pages=183–209 |year=2007 |pmid=17653987 |doi=10.1080/10408410701451948|last2=Hoover |last3=Tang }}</ref> Sebagai contoh, salah satu arkea asidofil paling ekstrem adalah ''[[Picrophilus|Picrophilus torridus]]'', yang tumbuh pada pH 0, yang setara dengan berkembang di 1,2 [[molar]] [[asam sulfat]].<ref>{{
cite journal |author=Ciaramella M, Napoli A, Rossi M |title=Another extreme genome: how to live at pH 0 |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2005-02_13_2/page/49 |journal=Trends Microbiol. |volume=13 |issue=2 |pages=49–51 |date=February 2005 |pmid=15680761 |doi=10.1016/j.tim.2004.12.001|last2=Napoli |last3=Rossi }}</ref>
Ketahanan pada lingkungan yang ekstrem ini telah membuat arkea menjadi fokus spekulasi tentang kemungkinan sifat [[kehidupan ekstraterestrial]].<ref>{{
cite journal |author=Javaux EJ |title=Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond |journal=Res. Microbiol. |volume=157 |issue=1 |pages=37–48 |year=2006 |pmid=16376523 |doi=10.1016/j.resmic.2005.07.008}}</ref> Beberapa habitat ekstremofil tidak berbeda dengan [[Mars]],<ref>{{cite journal |author=Nealson KH |title=Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |journal=Origins of Life and Evolution of Biospheres |volume=29 |issue=1 |pages=73–93 |date=January 1999 |pmid=11536899 |url=http://www.kluweronline.com/art.pdf?issn=0169-6149&volume=29&page=73 |doi=10.1023/A:1006515817767 |access-date=2015-12-17 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200314/http://www.kluweronline.com/art.pdf?issn=0169-6149&volume=29&page=73 |dead-url=yes }}</ref> sehingga muncul kemungkinan bahwa mikrob yang sesuai bisa saja ditransfer ke antara planet-planet di [[meteorit]].<ref>{{
cite journal |author=Davies PC |title=The transfer of viable microorganisms between planets |journal=Ciba Found. Symp. |volume=202 |pages=304–14; discussion 314–7 |year=1996 |pmid=9243022}}</ref>
Beberapa penelitian menunjukkan bahwa arkea tidak hanya ada di lingkungan mesofilik dan termofilik tetapi juga hidup, kadang-kadang dalam jumlah yang tinggi, pada suhu rendah. Misalnya, arkea banyak ditemukan di lingkungan lautan dingin seperti laut kutub.<ref>{{
cite journal |author=López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F |title=Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front |journal=FEMS Microbiol. Ecol. |volume=36 |issue=2–3 |pages=193–202 |date=July 2001 |pmid=11451524 |doi=10.1016/s0168-6496(01)00133-7|last2=López-López |last3=Moreira |last4=Rodríguez-Valera }}</ref> Lebih signifikan lagi adalah temuan sejumlah besar arkea di seluruh lautan di dunia pada habitat nonekstrem di antara komunitas [[plankton]] (sebagai bagian dari [[pikoplankton]]).<ref name=Karner>{{
cite journal |author=Karner MB, DeLong EF, Karl DM |title=Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean |journal=Nature |volume=409 |issue=6819 |pages=507–10 |year=2001 |pmid=11206545 |doi=10.1038/35054051|last2=Delong |last3=Karl |bibcode=2001Natur.409..507K }}</ref> Meskipun arkea ini dapat hadir dalam jumlah yang sangat tinggi (hingga 40% dari biomassa mikrob), hampir tidak ada spesies ini yang telah diisolasi dan dipelajari dalam [[kultur murni]].<ref>{{
cite journal |author=Giovannoni SJ, Stingl U. |title=Molecular diversity and ecology of microbial plankton |journal=Nature |volume=427 |issue=7057 |pages=343–8 |year=2005 |pmid=16163344 |doi=10.1038/nature04158 |bibcode = 2005Natur.437..343G |last2=Stingl }}</ref> Akibatnya, pemahaman tentang peran arkea di ekologi laut masih dasar sehingga pengaruh penuh mereka pada siklus [[biogeokimia]] global sebagian besar masih belum diselidiki.<ref>{{
cite journal |author=DeLong EF, Karl DM |title=Genomic perspectives in microbial oceanography |journal=Nature |volume=437 |issue=7057 |pages=336–42 |date=September 2005 |pmid=16163343 |doi=10.1038/nature04157|bibcode = 2005Natur.437..336D |last2=Karl }}</ref> Beberapa Crenarchaeota laut mampu melakukan [[nitrifikasi]], yang menunjukkan bahwa organisme ini dapat memengaruhi [[siklus nitrogen]] samudra,<ref name=":4" /> meskipun Crenarchaeota laut ini juga dapat menggunakan sumber-sumber energi lain.<ref>{{
cite journal |title=Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea in the deep North Atlantic |journal=Nature |volume=456 |issue=7223 |pages=788–791 |year=2008|doi=10.1038/nature07535 |pmid=19037244 |last1=Agogué |first1=H |last2=Brink |first2=M |last3=Dinasquet |first3=J |last4=Herndl |first4=GJ|bibcode = 2008Natur.456..788A }}</ref>
Sejumlah besar arkea juga ditemukan dalam [[sedimen]] yang menutupi [[dasar laut]], dengan organisme ini membentuk sebagian besar sel hidup pada kedalaman lebih dari 1 meter di bawah dasar laut.<ref>{{cite journal |author=Teske A, Sørensen KB |title=Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all? |journal=ISME J |volume=2 |issue=1 |pages=3–18 |date=January 2008 |pmid=18180743 |doi=10.1038/ismej.2007.90|last2=Sørensen }}</ref><ref>{{cite journal |author=Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU |title=Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments |journal=Nature |volume= 454|issue= 7207|pages= 991–4|date=July 2008 |pmid=18641632 |doi=10.1038/nature07174|bibcode = 2008Natur.454..991L |last2=Morono |last3=Inagaki |last4=Hinrichs }}</ref> Telah dibuktikan bahwa di semua sedimen permukaan samudra (dari kedalaman air 1.000 sampai 10.000 m), dampak infeksi virus lebih tinggi pada arkea dibandingkan pada bakteri; sementara itu, lisis arkea yang diinduksi virus menyumbang hingga sepertiga dari total biomassa mikrob yang terbunuh, yang menghasilkan pelepasan ~0,3 hingga 0,5 gigaton karbon per tahun secara global.<ref>{{Cite journal|last=Danovaro|first=Roberto|last2=Dell’Anno|first2=Antonio|last3=Corinaldesi|first3=Cinzia|last4=Rastelli|first4=Eugenio|last5=Cavicchioli|first5=Ricardo|last6=Krupovic|first6=Mart|last7=Noble|first7=Rachel T.|last8=Nunoura|first8=Takuro|last9=Prangishvili|first9=David|date=2016-10|title=Virus-mediated archaeal hecatomb in the deep seafloor|url=https://advances.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/sciadv.1600492|journal=Science Advances|language=en|volume=2|issue=10|pages=e1600492|doi=10.1126/sciadv.1600492|issn=2375-2548|pmc=PMC5061471|pmid=27757416}}</ref>
=== Peran dalam pendauran kimia ===
{{Further2|[[Siklus biogeokimia]]}}
Arkea mendaur ulang unsur-unsur seperti [[karbon]], [[nitrogen]], dan [[belerang]] di berbagai habitat mereka.<ref>{{Cite journal|last=Liu|first=Xiaobo|last2=Pan|first2=Jie|last3=Liu|first3=Yang|last4=Li|first4=Meng|last5=Gu|first5=Ji-Dong|date=2018-10|title=Diversity and distribution of Archaea in global estuarine ecosystems|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0048969718316486|journal=Science of The Total Environment|language=en|volume=637-638|pages=349–358|doi=10.1016/j.scitotenv.2018.05.016|access-date=2020-11-04|archive-date=2020-09-03|archive-url=https://web.archive.org/web/20200903183553/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0048969718316486|dead-url=no}}</ref> Arkea terlibat dalam banyak langkah pada[[siklus nitrogen]], yang meliputi reaksi yang dapat menghapus nitrogen dari ekosistem (seperti respirasi berbasis [[nitrat]] dan [[denitrifikasi]]) serta proses yang mendatangkan nitrogen (seperti asimilasi nitrat dan [[fiksasi nitrogen]]).<ref>{{cite journal |author=Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C |title=Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea |journal=Microbiology (Reading, Engl.) |volume=150 |issue=Pt 11 |pages=3527–46 |date=November 2004 |pmid=15528644 |doi=10.1099/mic.0.27303-0 |url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/150/11/3527?view=long&pmid=15528644 |last2=Roldán |last3=Moreno-Vivián |access-date=2015-12-17 |archive-date=2011-06-07 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110607082720/http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/150/11/3527?view=long&pmid=15528644 |dead-url=no }}</ref><ref>
{{cite journal |author=Mehta MP, Baross JA |title=Nitrogen fixation at 92 degrees C by a hydrothermal vent archaeon |journal=Science |volume=314 |issue=5806 |pages=1783–6 |date=December 2006 |pmid=17170307 |doi=10.1126/science.1134772|bibcode = 2006Sci...314.1783M |last2=Baross }}
</ref> Para peneliti menemukan keterlibatan arkea pada reaksi oksidasi [[amonia]]. Reaksi-reaksi ini sangat penting di lautan.<ref name=":5" /><ref>{{cite journal |author=Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J |title=Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids |journal=Environ. Microbiol. |volume= 9 |issue=4 |pages=1001–16 |date=April 2007 |pmid=17359272 |doi=10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x|author2=and others |displayauthors=1 }}</ref> Arkea juga tampaknya penting untuk oksidasi amonia di tanah. Mereka menghasilkan [[nitrit]], dan mikrob lainnya mengoksidasi ke [[nitrat]]. Tumbuhan dan organisme lain mengonsumsi nitrat.<ref>{{cite journal |author=Leininger S, Urich T, Schloter M |title=Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils |journal=Nature |volume=442 |issue=7104 |pages=806–9 |date=August 2006 |pmid=16915287 |doi=10.1038/nature04983|bibcode = 2006Natur.442..806L |author2=and others |displayauthors=1 |last3=Schloter |last4=Schwark |last5=Qi |last6=Nicol |last7=Prosser |last8=Schuster |last9=Schleper }}</ref>
Pada [[daur belerang]], arkea yang tumbuh dengan mengoksidasi senyawa [[sulfur]] melepaskan elemen ini dari batuan agar tersedia bagi organisme lain. Namun, arkea yang melakukan hal ini, seperti ''Sulfolobus'', menghasilkan [[asam sulfat]] sebagai produk limbah, dan pertumbuhan organisme ini di tambang yang ditinggalkan dapat berkontribusi pada [[air asam tambang]] dan kerusakan lingkungan lainnya.<ref name=Baker2003>{{Cite journal | year = 2003 | title = Microbial communities in acid mine drainage | journal = FEMS Microbiology Ecology | volume = 44 | issue = 2 | pages = 139–152 | doi = 10.1016/S0168-6496(03)00028-X | url = http://doi.org/10.1016/S0168-6496(03)00028-X | author1 = Baker, B. J | author2 = Banfield, J. F | pmid = 19719632 | access-date = 2019-10-24 | archive-date = 2023-03-27 | archive-url = https://web.archive.org/web/20230327090204/https://academic.oup.com/crawlprevention/governor?content=%2ffemsec%2farticle-lookup%2fdoi%2f10.1016%2fS0168-6496(03)00028-X | dead-url = no }}</ref>
Dalam [[siklus karbon]], arkea metanogen mengeliminasi hidrogen dan memainkan peran penting dalam pembusukan bahan organik dengan populasi mikroorganisme yang berperan sebagai [[dekomposer]] dalam ekosistem anaerob, seperti sedimen, rawa-rawa, dan [[pengolahan air limbah]].<ref>{{cite journal |author=Schimel J |title=Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=101 |issue=34 |pages=12400–1 |date=August 2004 |pmid=15314221 |pmc=515073 |doi=10.1073/pnas.0405075101 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15314221 |bibcode=2004PNAS..10112400S |access-date=2015-12-17 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200318/https://www.pnas.org/content/101/34/12400.long |dead-url=no }}</ref>
=== Interaksi dengan organisme lain ===
{{Further2|[[Interaksi biologis]]}}
[[Berkas:Coptotermes formosanus shiraki USGov k8204-7.jpg|jmpl|ka|Arkea metanogen membentuk [[simbiosis]] dengan [[rayap]].]]
Interaksi yang diketahui dengan baik antara arkea dan organisme lainnya bersifat [[Mutualisme|mutual]] atau [[Komensalisme|komensal]]. Tidak ada contoh yang jelas dan dikenal untuk arkea yang bersifat [[patogen]]ik atau [[parasit]]ik.<ref>{{
cite journal |author=Eckburg P, Lepp P, Relman D |title=Archaea and their potential role in human disease |journal=Infect Immun |volume=71 |issue=2 |pages=591–6 |year=2003 |pmid=12540534 |doi=10.1128/IAI.71.2.591-596.2003 |pmc=145348|last2=Lepp |last3=Relman }}</ref><ref>{{
cite journal |author=Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T |title=Pathogenic archaea: do they exist? |journal=BioEssays |volume=25 |issue=11 |pages=1119–28 |year=2003 |pmid=14579252 |doi=10.1002/bies.10354|last2=Curmi |last3=Saunders |last4=Thomas }}</ref> Namun, beberapa spesies metanogen diperkirakan terlibat dalam [[penyakit periodontal|infeksi di mulut]],<ref>{{
cite journal |author=Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D |title=Methanogenic Archaea and human periodontal disease |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=101 |issue=16 |pages=6176–81 |year=2004 |pmid=15067114 |doi=10.1073/pnas.0308766101 |pmc=395942|bibcode = 2004PNAS..101.6176L |last2=Brinig |last3=Ouverney |last4=Palm |last5=Armitage |last6=Relman }}</ref><ref>{{cite journal |author=Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP |title=Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections |journal=J. Clin. Microbiol. |volume=44 |issue=4 |pages=1274–82 |date=April 2006 |pmid=16597851 |pmc=1448633 |doi=10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006 |url=http://jcm.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16597851 |last2=Conrads |last3=Gomes |last4=Horz |access-date=2015-12-17 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200314/https://jcm.asm.org/content/44/4/1274.long |dead-url=yes }}</ref> dan ''[[Nanoarchaeum equitans]]'' mungkin merupakan parasit bagi spesies arkea lain karena hanya bertahan dan bereproduksi dalam sel-sel Crenarchaeon ''[[Ignicoccus|Ignicoccus hospitalis]]'',<ref name=":6" /> dan tampaknya tidak memberikan manfaat bagi inangnya.<ref>{{cite journal |author=Jahn U, Gallenberger M, Paper W |title=Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea |journal=J. Bacteriol. |volume=190 |issue=5 |pages=1743–50 |date=March 2008 |pmid=18165302 |doi=10.1128/JB.01731-07 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18165302 |pmc=2258681 |author2=and others |displayauthors=1 |access-date=2015-12-17 |archive-date=2020-05-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200527120952/https://jb.asm.org/content/190/5/1743.long |dead-url=yes }}</ref> Metanogen berperan sebagai mitra utama yang mendukung proses fermentasi bakteri yang didasarkan pada [[sintrofi]] yang bekerja dalam kondisi kekurangan energi.<ref>{{cite journal|date=Januari 2018|title=Archaea Are Interactive Components of Complex Microbiomes|journal=Trends in Microbiology|volume=26|issue=1|pages=70–85|doi=10.1016/j.tim.2017.07.004|pmid=28826642|vauthors=Moissl-Eichinger C, Pausan M, Taffner J, Berg G, Bang C, Schmitz RA}}</ref>
==== Mutualisme ====
Salah satu contoh mutualisme yang dipahami dengan baik adalah interaksi antara [[protozoa]] dan arkea [[metanogen]] dalam saluran pencernaan hewan yang mencerna [[selulosa]], seperti [[ruminansia]] dan [[rayap]].<ref name=Chaban>{{
cite journal |author=Chaban B, Ng SY, Jarrell KF |title=Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary |url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-microbiology_2006-02_52_2/page/73 |journal=Can. J. Microbiol. |volume=52 |issue=2 |pages=73–116 |date=February 2006 |pmid=16541146 |doi=10.1139/w05-147|last2=Ng |last3=Jarrell }}</ref> Dalam lingkungan anaerobik ini, protozoa memecah selulosa tanaman untuk memperoleh energi. Proses ini melepaskan hidrogen sebagai produk limbah, tetapi hidrogen dalam tingkat tinggi mengurangi produksi energi. Ketika metanogen mengubah hidrogen menjadi metana, protozoa diuntungkan dengan lebih banyak energi.<ref>{{
cite journal |author=Schink B |title=Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=61 |issue=2 |pages=262–80 |date=June 1997 |pmid=9184013 |pmc=232610 }}</ref>
Dalam protozoa anaerobik, seperti ''Plagiopyla frontata'', arkea berada di dalam protozoa dan mengonsumsi hidrogen yang diproduksi di [[hidrogenosom]] mereka.<ref name=Lange2005>{{cite journal |year=2005 |title=Archaea in protozoa and metazoa |journal=Applied Microbiology and Biotechnology |volume=66 |issue=5 |pages=465–474 |doi=10.1007/s00253-004-1790-4 |pmid=15630514 |last1=Lange |first1=M |last2=Westermann |first2=P |last3=Ahring |first3=BK}}</ref><ref>{{cite journal |author=van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS |title=Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=17 |issue=2 |pages=251–8 |date=1 February 2000 |pmid=10677847 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10677847 |doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a026304 |author2=and others |displayauthors=1 |access-date=2015-12-17 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200320/https://academic.oup.com/mbe |dead-url=no }}</ref> Arkea juga berasosiasi dengan organisme yang lebih besar. Sebagai contoh, arkea laut ''[[Cenarchaeum|Cenarchaeum symbiosum]]'' hidup dalam (merupakan [[endosimbion]] dari) [[Porifera|spons]] ''[[Axinella|Axinella mexicana]]''.<ref name=Preston1996>{{cite journal |year=1996 |title=A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=93 |issue=13 |pages=6241–6 |pmc=39006 |doi =10.1073/pnas.93.13.6241 |pmid =8692799 |author1=Preston, C.M |author2=Wu, K.Y |author3=Molinski, T.F |author4=Delong, E.F|bibcode = 1996PNAS...93.6241P }}</ref>
==== Komensalisme ====
Arkea juga bisa menjadi komensal, yang diuntungkan dari asosiasi tanpa membantu atau merugikan organisme lainnya. Sebagai contoh, metanogen ''[[Methanobrevibacter smithii]]'' adalah arkea paling umum dalam [[flora manusia]], yang menyusun sekitar satu dari sepuluh dari semua prokariota dalam usus manusia.<ref>{{
cite journal |author=Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN |title=Diversity of the human intestinal microbial flora |journal=Science |volume=308 |issue=5728 |pages=1635–8 |date=June 2005 |pmid=15831718 |pmc=1395357 |doi=10.1126/science.1110591 |bibcode = 2005Sci...308.1635E |author2=and others |displayauthors=1 |last3=Bernstein |last4=Purdom |last5=Dethlefsen |last6=Sargent |last7=Gill |last8=Nelson |last9=Relman }}</ref> Pada rayap dan manusia, metanogen ini mungkin sebenarnya mutualis, berinteraksi dengan mikrob lain dalam usus untuk membantu pencernaan.<ref>{{
cite journal |author=Samuel BS, Gordon JI |title=A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=103 |issue=26 |pages=10011–6 |date=June 2006 |pmid=16782812 |pmc=1479766 |doi=10.1073/pnas.0602187103|bibcode = 2006PNAS..10310011S |last2=Gordon }}</ref> Dalam tubuh manusia, arkea ditemukan di usus, rongga mulut, dan kulit.<ref name="Bang2015">{{cite journal|year=2015|title=Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated|url=|journal=FEMS Microbiology Reviews|volume=|issue=|pages=|doi=10.1093/femsre/fuv010|pmid=25907112|vauthors=Bang C, Schmitz RA}}</ref> Komunitas arkea juga berhubungan dengan berbagai organisme lain, seperti di permukaan [[karang]],<ref>{{cite journal |year = 2004 |title = Coral-associated Archaea |journal = Marine Ecology Progress Series |volume = 273 |pages = 89–96 |url = http://www.marine.usf.edu/genomics/PDFs%20of%20papers/wegleyetal2004.pdf |doi = 10.3354/meps273089 |format = PDF |author1 = Wegley, L |author2 = Yu, Y |author3 = Breitbart, M |author4 = Casas, V |author5 = Kline, D.I |author6 = Rohwer, F |access-date = 2015-12-17 |archive-date = 2008-09-11 |archive-url = https://web.archive.org/web/20080911074810/http://www.marine.usf.edu/genomics/PDFs%20of%20papers/wegleyetal2004.pdf |dead-url = yes }}</ref> dan di wilayah tanah yang mengelilingi akar tanaman ([[Rizosfer (ekologi)|rizosfer]]).<ref>{{
cite journal |author=Chelius MK, Triplett EW |title=The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L |url=https://archive.org/details/sim_microbial-ecology_2001-04_41_3/page/252 |journal=Microb. Ecol. |volume=41 |issue=3 |pages=252–63 |date=April 2001 |pmid=11391463 |doi=10.1007/s002480000087 |jstor=4251818}}</ref><ref>{{
cite journal |author=Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM |title=Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots |journal=Environ. Microbiol. |volume=2 |issue=5 |pages=495–505 |date=October 2000 |pmid=11233158 |doi=10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x|last2=Dodsworth |last3=Goodman }}</ref>
==== Parasitisme ====
Meskipun Arkeaa secara tradisional tidak dikaitkan dengan patogenisitas, mereka sering kali memiliki genom yang memiliki kemiripan dengan patogen yang lebih umum seperti ''E. coli''.<ref>{{Cite journal|last=Gophna|first=Uri|last2=Charlebois|first2=Robert L.|last3=Doolittle|first3=W. Ford|date=2004-05|title=Have archaeal genes contributed to bacterial virulence?|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15120140|journal=Trends in Microbiology|volume=12|issue=5|pages=213–219|doi=10.1016/j.tim.2004.03.002|issn=0966-842X|pmid=15120140}}</ref> Hal ini menunjukkan adanya hubungan metabolik dan hubungan evolusioner dengan patogen kontemporer. Deteksi Arkea yang terputus-putus dalam penelitian klinis dapat dikaitkan dengan tidak adanya klasifikasi spesies yang lebih tepat untuk Arkea.<ref>{{Cite journal|last=Shiffman|first=Miriam E.|last2=Charalambous|first2=Bambos M.|date=2012-07|title=The search for archaeal pathogens|url=https://journals.lww.com/00013542-201207000-00002|journal=Reviews in Medical Microbiology|language=en|volume=23|issue=3|pages=45–51|doi=10.1097/MRM.0b013e328353c7c9|issn=0954-139X}}</ref>
== Peran dalam teknologi dan industri ==
{{Further2|[[Bioteknologi]]}}
Arkea [[ekstremofili]], terutama yang tahan terhadap panas atau keasaman dan alkalinitas ekstrem, merupakan sumber [[enzim]] yang berfungsi dalam kondisi yang ekstrem.<ref>{{
cite journal |author=Breithaupt H |title=The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry |journal=EMBO Rep. |volume=2 |issue=11 |pages=968–71 |year=2001 |pmid=11713183 |doi =10.1093/embo-reports/kve238 |pmc=1084137}}</ref><ref name=Egorova>{{
cite journal |author=Egorova K, Antranikian G |title=Industrial relevance of thermophilic Archaea |journal=Current Opinion in Microbiology |volume=8 |issue=6 |pages=649–55 |year=2005 |pmid=16257257 |doi=10.1016/j.mib.2005.10.015|last2=Antranikian }}</ref> Enzim-enzim ini memiliki banyak kegunaan. Misalnya, [[DNA polimerase]] termostabil, seperti [[Pfu DNA polimerase]] dari ''[[Pyrococcus furiosus]]'', merevolusi [[biologi molekuler]] dengan memungkinkan [[reaksi berantai polimerase]] digunakan dalam penelitian sebagai teknik sederhana dan cepat untuk [[kloning]] DNA. Dalam industri, [[amilase]], [[galaktosidase]], dan [[pullulanase]] dari spesies ''[[Pyrococcus]]'' yang lain yang berfungsi pada suhu di atas {{convert|100|C|F}} sehingga memungkinkan [[pengolahan makanan]] pada suhu tinggi, seperti produksi susu rendah [[laktosa]] dan ''[[whey]]''.<ref>{{
cite journal |author=Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A |title=Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing |journal=Crit Rev Food Sci Nutr |volume=46 |issue=3 |pages=197–205 |year=2006 |pmid=16527752 |doi=10.1080/10408690590957296|last2=Grzybowska |last3=Zdziebło }}</ref> Enzim dari arkea termofilik ini juga cenderung sangat stabil dalam pelarut organik, sehingga dapat digunakan dalam proses ramah lingkungan dalam [[kimia hijau]] yang menyintesis senyawa organik.<ref name=Egorova/> Stabilitas ini membuatnya lebih mudah untuk digunakan dalam [[biologi struktural]]. Akibatnya, enzim dari arkea ekstremofil yang ekuivalen dengan enzim bakteri atau eukariotik sering digunakan dalam studi struktural.<ref>{{
cite journal |author=Jenney FE, Adams MW |title=The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa) |journal=Extremophiles |volume=12 |issue=1 |pages=39–50 |date=January 2008 |pmid=17563834 |doi=10.1007/s00792-007-0087-9|last2=Adams }}</ref>
Berbeda dengan berbagai aplikasi enzim arkea, penggunaan organisme-organisme arkea sendiri di bidang bioteknologi kurang dikembangkan. Arkea metanogen adalah bagian penting dari [[pengolahan limbah]] karena mereka adalah bagian dari komunitas mikroorganisme yang melaksanakan [[pencernaan anaerobik]] dan menghasilkan [[biogas]].<ref>{{cite journal |author=Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M |title=Perspectives on biotechnological applications of archaea |journal=Archaea |volume=1 |issue=2 |pages=75–86 |year=2002 |pmid=15803645 |url=http://archaea.ws/archive/pdf/volume1/issue2/1-75.pdf |format=PDF |doi=10.1155/2002/436561 |pmc=2685559 |last2=Giuliano |last3=De Rosa |access-date=2015-12-17 |archive-date=2013-08-26 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130826211816/http://archaea.ws/archive/pdf/volume1/issue2/1-75.pdf |dead-url=yes }}</ref> Dalam [[pengolahan mineral]], arkea asidofilik dipandang menjanjikan untuk ekstraksi logam dari [[bijih]], termasuk [[emas]], [[kobalt]] dan [[tembaga]].<ref>{{
cite journal |author=Norris PR, Burton NP, Foulis NA |title=Acidophiles in bioreactor mineral processing |journal=Extremophiles |volume=4 |issue=2 |pages=71–6 |year=2000 |pmid=10805560 |doi=10.1007/s007920050139|last2=Burton |last3=Foulis }}</ref>
Arkea menghasilkan [[antibiotik]] kelas baru yang berpotensi dapat digunakan. Beberapa antibiotik asal [[arkeosin]] telah dikarakterisasi, tetapi ratusan calon antibiotik lainnya diyakini keberadaannya, terutama dari ''[[Haloarchaea]]'' dan ''[[Sulfolobus]]''. Senyawa-senyawa ini memiliki struktur yang berbeda dari antibiotik asal bakteri sehingga mereka mungkin memiliki cara kerja yang baru. Selain itu, mereka dapat memungkinkan pembuatan [[penanda yang dapat diseleksi]] yang baru untuk digunakan dalam biologi molekuler arkea.<ref>{{
cite book | author = Shand RF; Leyva KJ | chapter = Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country | editor = Blum P (ed.) | title = Archaea: New Models for Prokaryotic Biology | publisher = Caister Academic Press | year = 2008 | isbn = 978-1-904455-27-1}}</ref>
== Lihat pula ==
{{Portal|Biologi}}
* [[Produksi metana aerobik]]
* [[Bentuk kehidupan terawal yang diketahui]]
* [[Daftar genus Arkea]]
* [[Daftar genom arkea yang sudah diurutkan]]
== Referensi ==
{{Reflist|30em}}
== Bacaan lebih lanjut ==
* {{cite book|first=John L.|last=Howland|title=The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life|url={{google books|plainurl=y|id=25LQQRBJI8QC}}|year=2000|publisher=Oxford University|isbn=978-0-19-511183-5}}
* {{cite book|author=Martinko JM, Madigan MT|title=Brock Biology of Microorganisms|edition=11th|publisher=Prentice Hall|location=Englewood Cliffs, N.J|year=2005|isbn=0-13-144329-1}}
* {{cite book|author=Garrett RA, Klenk H|title=Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology|publisher=WileyBlackwell|year=2005|isbn=1-4051-4404-1}}
* {{cite book|author=Cavicchioli R|title=Archaea: Molecular and Cellular Biology|publisher=American Society for Microbiology|year=2007|isbn=1-55581-391-7}}
* {{cite book|author =Blum P (editor)|title =Archaea: New Models for Prokaryotic Biology|publisher=Caister Academic Press|year=2008|isbn=978-1-904455-27-1}}
* {{cite book|author=Lipps G|year=2008|chapter=Archaeal Plasmids|title=Plasmids: Current Research and Future Trends|publisher=Caister Academic Press|isbn=978-1-904455-35-6}}
* {{cite book|author=Sapp, Jan|year=2009|title=The New Foundations of Evolution. On the Tree of Life|location=New York|publisher=Oxford University Press|isbn=0-19-538850-X}}
* {{cite book|author=Schaechter, M|year=2009|title=Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology, 2nd edition|url=https://archive.org/details/deskencyclopedia0000unse_r5n0|location=San Diego and London|publisher=Elsevier Academic Press|isbn=978-0-12-374980-2}}
== Pranala luar ==
{{wikispecies}}
{{Sisterlinks}}
'''Umum'''
* [http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.html Introduction to the Archaea, ecology, systematics and morphology]
* [http://www.microeco.unizh.ch/uni/kurs/mikevol03/scinews/ASM_news_69_2003_503.pdf Oceans of Archaea]{{Pranala mati|date=Januari 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} – E.F. DeLong, ''ASM News'', 2003
'''Klasifikasi'''
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2157&lvl=3&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock NCBI taxonomy page on Archaea]
* [https://web.archive.org/web/20081128023142/http://www.bacterio.cict.fr/archaea.html Genera of the domain Archaea] – list of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature
* [http://berkeley.edu/news/media/releases/2006/12/21_microbes.shtml Shotgun sequencing finds nanoorganisms] – discovery of the ARMAN group of archaea
'''Genomika'''
* [http://archaea.ucsc.edu/ Browse any completed archaeal genome at UCSC]
* [http://img.jgi.doe.gov/cgi-bin/pub/main.cgi?section=TaxonList&page=lineageMicrobes&domain=Archaea Comparative Analysis of Archaeal Genomes] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081014223530/http://img.jgi.doe.gov/cgi-bin/pub/main.cgi?section=TaxonList&page=lineageMicrobes&domain=Archaea |date=2008-10-14 }} (at [[Departemen Energi Amerika Serikat|DOE's]] [[Integrated Microbial Genomes System|IMG system]])
{{Klasifikasi arkea}}
{{Ekstremofil}}
{{Kehidupan di Bumi}}
{{Portal bar|Biologi}}
{{Taxonbar|from=Q10872}}
{{Authority control}}
{{artikel pilihan}}
[[Kategori:Arkea| ]]
Baris 71 ⟶ 704:
[[Kategori:Mikrobiologi]]
[[Kategori:Mikroorganisme]]
[[Kategori:Biologi]]
| |||