Metabolisme: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
k ←Suntingan 114.79.56.84 (bicara) dikembalikan ke versi terakhir oleh Luckas-bot |
|||
| (255 revisi perantara oleh 58 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
[[Berkas:Metabolism-en.svg|jmpl|Tampilan metabolisme seluler yang disederhanakan.]]
[[Berkas:ATP-3D-vdW.png|jmpl|ka|Struktur [[adenosin trifosfat]] (ATP), zat antara utama dalam metabolisme energi.]]
'''Metabolisme''' ({{lang-el|μεταβολισμος}}, ''metabolismos'', 'perubahan') adalah seluruh [[Reaksi kimia|reaksi]] [[biokimia]] yang bertujuan untuk mempertahankan [[kehidupan]] pada suatu [[organisme]]. Proses ini memungkinkan organisme untuk tumbuh, bereproduksi, mempertahankan struktur, dan merespons lingkungannya. Metabolisme juga dapat diartikan sebagai semua reaksi kimia yang terjadi pada organisme hidup, di antaranya [[pencernaan]] dan perpindahan zat di dalam sel dan di antara sel yang berbeda. Di dalam sel, reaksi kimia terjadi secara berantai sehingga produk yang dihasilkan oleh suatu reaksi akan memasuki reaksi lain. Reaksi-reaksi yang saling terhubung ini disebut metabolisme perantara atau metabolisme intermediat dan setiap reaksinya [[Katalisis|dikatalisis]] oleh [[enzim]].
Secara umum, metabolisme memiliki dua arah lintasan reaksi [[kimia organik]], yaitu [[katabolisme]] (reaksi untuk menghasilkan energi dengan cara mengurai [[senyawa organik]]), seperti pemecahan [[glukosa]] menjadi [[asam piruvat]] oleh proses [[respirasi seluler]] dan [[anabolisme]] (reaksi yang memerlukan energi untuk menyusun [<nowiki/>[[Sintesis kimia|sintesis]]] senyawa organik seperti [[protein]], [[karbohidrat]], [[lipid]], dan [[asam nukleat]] dari molekul-molekul yang diperlukan).<ref name=":0">{{en}} {{cite web|title=Overview of Metabolism|url=http://chemistry.elmhurst.edu/vchembook/5900verviewmet.html|work=ElmHurst College|archive-url=|archive-date=|dead-url=no|accessdate=12 Juni 2023}}</ref> Tiga tujuan utama metabolisme yaitu mengonversi makanan menjadi [[energi]] untuk menjalankan proses pada tingkat seluler, mengonversi makanan menjadi bahan baku penyusun protein, lipid, asam nukleat, dan beberapa jenis karbohidrat, serta mengeliminasi [[zat sisa metabolisme]].
Reaksi kimia pada proses metabolisme terbagi atas beberapa [[Lintasan metabolisme|lintasan metabolik]] yang mengubah suatu senyawa menjadi senyawa yang berbeda melalui beberapa tahapan. Tiap tahapan dalam lintasan difasilitasi dengan [[enzim]] yang bersifat spesifik. Fungsi enzim sangat penting pada metabolisme karena membantu organisme menjalankan reaksi yang dinginkan karena reaksi ini membutuhkan energi dan tidak terjadi secara otomatis. Enzim memasangkan reaksi yang difasilitasinya dengan [[Proses spontan|reaksi spontan]] yang menghasilkan energi sehingga enzim berfungsi sebagai katalis yang mempercepat terjadinya reaksi sekaligus mengatur laju reaksi metabolik. Reaksi kimia dalam metabolisme muncul sebagai respons atas perubahan lingkungan sel atau sinyal dari sel lain.
Pada setiap proses dalam metabolisme, reaksi kimia juga melibatkan sejumlah [[substrat]] yang bereaksi dengan enzim sebagai [[katalis]] pada jenjang-jenjang reaksi guna menghasilkan [[senyawa intermediat]], yang menjadi [[Substrat (kimia)|substrat]] pada jenjang reaksi berikutnya. Keseluruhan [[pereaksi kimia]] yang terlibat pada suatu jenjang reaksi disebut [[metabolom]]. Semua ini dipelajari pada suatu cabang ilmu [[biologi]] yang disebut [[metabolomika]]. [[Laju metabolisme basal]] suatu organisme adalah ukuran jumlah energi yang dikonsumsi oleh semua reaksi kimia yang terjadi.
Sistem metabolisme suatu organisme menentukan senyawa mana yang merupakan [[nutrisi]] dan senyawa mana yang [[Racun|beracun]] bagi tubuh. Sebagai contoh, beberapa jenis [[prokariot]]a memakai [[hidrogen sulfida]] sebagai nutrien walaupun [[gas]] ini bersifat racun bagi hewan. Namun, terdapat ciri khusus dari metabolisme yang umumnya ditemukan pada hampir seluruh spesies yang berbeda, seperti gugus [[Asam alkanoat|asam karboksilat]] yang diketahui merupakan sebagai zat antara pada [[siklus asam sitrat]] pada semua organisme yang diketahui manusia. Senyawa ini juga ditemukan pada spesies yang sangat berbeda struktur biologisnya, seperti bakteri uniseluler [[Escherichia coli|''Eschirichia coli'']] dan organisme [[multiseluler]] berukuran besar seperti [[gajah]]. Kesamaan yang terdapat pada lintasan metabolisme ini mungkin terjadi akibat keberadaan senyawa-senyawa tersebut pada awal [[Sejarah kehidupan|sejarah evolusi]] dan retensi kemunculan mereka yang tinggi pada beragam jenis hewan karena [[efikasi]] yang ditimbulkan. Metabolisme sel kanker sangat berbeda dengan sel normal dan perbedaanya ini dapat digunakan sebagai intervensi terapeutik pada penyakit [[kanker]].
=== Etimologi ===
Terminologi metabolisme diturunkan dari [[bahasa Prancis]] "''métabolisme''" atau [[bahasa Yunani Kuno]] ''μεταβολή'' – "''Metabole''" yang dialihbahasakan menjadi "sebuah perubahan" yang diturunkan dari kata ''μεταβάλλ'' – "''Metaballein''" yang dialihbahasakan menjadi "untuk mengubah".<ref>{{Cite web|title=metabolism (n.)|url=https://www.etymonline.com/word/metabolism|website=Online Etymology Dictionary|language=en|archive-url=|archive-date=|dead-url=no|access-date=12 Juni 2023}}</ref>
===
[[File:Aristotle's_metabolism.png|pra=https://en.wiki-indonesia.club/wiki/File:Aristotle's_metabolism.png|al=|jmpl|Diagram alir terbuka metabolisme oleh [[Aristoteles]].]]
Buku karya dari [[Aristoteles]] berjudul [[De Partibus Animalium|''De Partibus Animalium'']] menjelaskan cukup detail tentang [[Biologi Aristoteles|pandangannya terhadap metabolisme]] yang digambarkan dengan sebuah model diagram alir terbuka. Dia mempercayai bahwa pada setiap langkah di dalam proses saat materi dari makanan ditransformasikan, panas keluar sebagai [[elemen klasik]] dari api dan materi residu dieksresikan sebagai [[urine]], [[empedu]], atau [[tinja]].<ref>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/883341616|title=The lagoon : how Aristotle invented science|last=Leroi, Armand Marie.|first=|date=2014|publisher=Bloomsbury|isbn=978-0-698-17039-1|location=New York|pages=400-401|oclc=883341616|url-status=live|access-date=2020-07-24|archive-date=2020-07-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20200706152812/https://www.worldcat.org/oclc/883341616|dead-url=no}}</ref>
=== Ilmu kedokteran oleh ilmuwan Islam ===
[[Ibnu al-Nafis]] menjelaskan metabolisme pada abad ke-13 dengan menyatakan, "Baik [[tubuh]] dan bagian-bagiannya berada dalam kondisi penguraian dan pemberian [[nutrisi]] secara berkesinambungan sehingga mereka mengalami perubahan permanen yang tidak dapat dihindari."<ref>{{Cite journal|last=Fernie|first=Alisdair R.|last2=Pichersky|first2=Eran|date=2015|title=Focus Issue on Metabolism: Metabolites, Metabolites Everywhere|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26531677|journal=Plant Physiology|volume=169|issue=3|pages=1421–1423|doi=10.1104/pp.15.01499|issn=1532-2548|pmc=4634105|pmid=26531677}}</ref>
===
[[Berkas:SantoriosMeal.jpg|jmpl|ka|250px|Santorio Santorio (1561–1636) diyakini pertama kali melakukan eksperimen atas metabolisme dengan menggunakan timbangan besar.]]Eksperimen terkontrol terhadap metabolisme pada manusia pertama kali diterbitkan oleh [[Santorio Santorio]] pada tahun 1614 di dalam bukunya, ''Ars de statica medecina'' yang membuatnya terkenal di [[Eropa]]. Dia mendeskripsikan rangkaian percobaan yang dilakukannya, yang melibatkan penimbangan dirinya sendiri pada sebuah kursi yang digantung pada sebuah timbangan besar (lihat gambar) sebelum dan sesudah [[makan]], [[tidur]], bekerja, [[Persetubuhan|berhubungan seksual]], ber[[puasa]] makan atau [[minum]], dan [[buang air besar]]. Dia menemukan bahwa bagian terbesar makanan yang dimakannya hilang dari tubuh melalui ''perspiratio insensibilis'' (mungkin dapat diterjemahkan sebagai "[[keringatan yang tidak tampak]]").<ref>{{Cite journal|last=Eknoyan|first=Garabed|date=1999|title=Santorio Sanctorius (1561–1636) – Founding Father of Metabolic Balance Studies|url=https://www.karger.com/Article/FullText/13455|journal=American Journal of Nephrology|language=english|volume=19|issue=2|pages=226–233|doi=10.1159/000013455|issn=0250-8095|pmid=10213823}}</ref>
Pada studi awal, mekanisme proses metabolisme tidak dapat diidentifikasi dan dipercaya bahwa [[Vitalisme|energi vital]] menggerakkan kehidupan.<ref>{{Cite book|url=https://archive.org/details/historyofscience04willuoft/page/n7/mode/2up|title=Modern Development of the Chemical and Biological Sciences|last=William HA|first=|date=1904|publisher=Harper and Brothers|isbn=|series=A History of Science: in Five Volumes|volume=IV|location=New York|pages=184-185|url-status=live}}</ref> Pada abad ke-19, [[Louis Pasteur]] mengambil kesimpulan bahwa [[fermentasi]] mengkatalisis senyawa di dalam sel [[khamir]] yang dia sebut "fermen" ketika dia mempelajari proses fermentasi gula menjadi alkohol oleh khamir. Dia menulis bahwa "fermentasi alkohol merupakan suatu kondisi yang berkorelasi dengan kehidupan dan pengaturan oleh sel khamir, bukan kematian atau pembusukan sel tersebut".<ref>{{Cite journal|last=Manchester|first=Keith L.|date=Desemer 1995|title=Louis Pasteur (1822–1895) — chance and the prepared mind|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0167779900890149|journal=Trends in Biotechnology|language=en|volume=13|issue=12|pages=511–515|doi=10.1016/S0167-7799(00)89014-9|issn=0167-7799|access-date=2020-07-28|archive-date=2018-11-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20181107071555/https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0167779900890149|dead-url=no}}</ref> Penemuan ini selaras dengan publikasi [[Friedrich Wöhler]] pada tahun 1828 dalam karya tulisnya tentang sintesis kimiawi [[urea]], yang dikenal sebagai senyawa organik pertama yang dipersiapkan dari prekursor anorganik lengkap. Penelitian ini membuktikan bahwa senyawa organik dan reaksi kimia yang ditemukan di dalam sel tidak berbeda secara prinsip dengan reaksi kimiawi yang berlangsung di tempat lain.<ref>{{Cite journal|last=Kinne-Saffran|first=E.|last2=Kinne|first2=R. K. H.|date=1999|title=Vitalism and Synthesis of Urea|url=https://www.karger.com/Article/FullText/13463|journal=American Journal of Nephrology|language=english|volume=19|issue=2|pages=290–294|doi=10.1159/000013463|issn=0250-8095|pmid=10213830}}</ref>
Penemuan enzim pada awal abad ke-20 oleh [[Eduard Buchner]] yang memisahkan studi reaksi kimiawi metabolisme dari studi sel biologis lain menjadi awal mula dari [[biokimia]].<ref>{{Cite journal|last=Barnett|first=James A.|last2=Lichtenthaler|first2=Frieder W.|date=2001|title=A history of research on yeasts 3: Emil Fischer, Eduard Buchner and their contemporaries, 1880–1900|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/1097-0061%2820010315%2918%3A4%3C363%3A%3AAID-YEA677%3E3.0.CO%3B2-R|journal=Yeast|language=en|volume=18|issue=4|pages=363–388|doi=10.1002/1097-0061(20010315)18:43.0.CO;2-R|issn=1097-0061|access-date=2020-07-28|archive-date=2021-02-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20210206212246/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/1097-0061%2820010315%2918%3A4%3C363%3A%3AAID-YEA677%3E3.0.CO%3B2-R|dead-url=no}}</ref> Pengetahuan biokimia berkembang pesat selama awal abad ke-20. Salah satu ahli biokimia modern yang paling terkemuka ialah [[Hans Adolf Krebs|Hans Krebs]] yang memberikan kontibusi besar kepada studi metabolisme. Dia menemukan siklus urea dan kemudian bekerja sama dengan [[Hans Kornberg]] menemukan [[siklus asam sitrat]] dan [[siklus glioksilat]].<ref>{{Cite book|url=https://books.google.co.id/books?id=nfbsDwAAQBAJ&pg=PA4&lpg=PA4&dq=One+of+the+most+prolific+of+these+modern+biochemists+was+Hans+Krebs+who+made+huge+contributions+to+the+study+of+metabolism&source=bl&ots=aDKWmN-Lkd&sig=ACfU3U3yMRrdBTbUasVGpPbWCpVr_8_Fxw&hl=en&sa=X&ved=2ahUKEwiGwPCG7-_qAhWaV30KHfX4Cc0Q6AEwAHoECAoQAQ#v=onepage&q=One%20of%20the%20most%20prolific%20of%20these%20modern%20biochemists%20was%20Hans%20Krebs%20who%20made%20huge%20contributions%20to%20the%20study%20of%20metabolism&f=false|title=Textbook of Medical Biochemistry|last=Chawla R|first=|date=2017|publisher=Wolters Kluwer India|isbn=9789351298250|edition=2|location=New Delhi|pages=4|url-status=live}}</ref> Penelitian biokimia modern telah berkembang dengan pesat setelah penemuan [[kromatografi]] pada tahun 1904,<ref>{{Cite web|last=Stone|first=David|date=4 Juli 2020|title=Chromatography Resources Technique, Theory, and Instrumentation|url=https://sites.chem.utoronto.ca/chemistry/coursenotes/analsci/chrom/index.html|website=Analytical Science Resources Instrumentation, Theory, Tutorials, and Virtual Tours|access-date=12 Juni 2023}}</ref> [[Kristalografi sinar-X|difraksi sinar-X]], [[Resonansi magnet inti|spektroskopi resonansi magnet inti]], [[pelabelan isotop]], [[mikroskop elektron]], dan [[Dinamika molekuler|simulasi dinamika molekular.]]
Sebagian besar struktur yang menyusun hewan, tumbuhan, dan mikroorganisme tersusun atas empat gugus molekul dasar: asam amino, karbohidrat, asam nukleat, dan [[lipid]]. Karena keempatnya sangat vital bagi kehidupan, reaksi metabolik bertujuan untuk membentuk molekul-molekul tersebut selama proses penyusunan [[sel]] dan jaringan, atau menguraikan dan menggunakan mereka untuk mendapatkan energi melalui proses pencernaan. Senyawa-senyawa biokimia ini dapat digabungkan untuk membentuk [[polimer]] seperti [[Asam deoksiribonukleat|DNA]] dan protein yang merupakan [[makromolekul]] esensial bagi kehidupan.<ref name=":4">{{Cite journal|last=Cooper|first=Geoffrey M.|date=2000|title=The Molecular Composition of Cells|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9879/|journal=The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition|language=en|access-date=2020-06-25|archive-date=2020-08-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20200827120320/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9879/|dead-url=no}}</ref>
{| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
!Jenis molekul
!Nama monomer
!Nama polimer
!Contoh bentuk polimer
|- style="text-align:center;"
|Asam amino
|Asam amino
|Protein (tersusun atas [[polipeptida]])
|[[Protein serat]] dan [[protein globular]]
|- style="text-align:center;"
|Karbohidrat
|[[Monosakarida]]
|[[Polisakarida]]
|[[Amilum]], [[glikogen]], dan [[selulosa]]
|- style="text-align:center;"
|Asam nukleat
|[[Nukleotida]]
|[[Polinukleotida]]
|DNA dan [[RNA (molekul)|RNA]]
|}
=== Asam amino dan protein ===
Protein terdiri dari rangkaian asam amino yang disusun menjadi sebuah rantai yang disatukan oleh [[ikatan peptida]]. Sebagian besar protein berfungsi sebagai enzim yang dapat [[Katalisis|mengkatalisis]] reaksi kimia pada proses metabolisme. Protein-protein lainnya memiliki fungsi struktural atau mekanik seperti sebagai penyusun [[sitoskeleton]], suatu sistem [[perancah]] yang berfungsi untuk mempertahankan bentuk sel.<ref>{{Cite journal|last=Michie|first=Katharine A.|last2=Löwe|first2=Jan|date=2006-06|title=Dynamic Filaments of the Bacterial Cytoskeleton|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452|journal=Annual Review of Biochemistry|language=en|volume=75|issue=1|pages=467–492|doi=10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452|issn=0066-4154|access-date=2020-06-06|archive-date=2020-02-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20200206214722/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452|dead-url=yes}}</ref> Beberapa fungsi protein yang lain di antaranya memproduksi cahaya pada kunang-kunang, membantu transpor oksigen dalam darah, serta menjadi komponen penyusun [[keratin]].{{Sfn|Nelson|Cox|2017|p=187}} Asam amino berkontribusi dalam proses metabolisme energi seluler sebagai penyedia sumber karbon untuk memulai siklus asam sitrat, terutama ketika sumber energi utama seperti [[glukosa]] menipis atau ketika sel mengalami represi katabolit kembali, misalnya akibat stres metabolik.<ref>{{Cite web|url=https://www.hindawi.com/journals/jaa/2013/461901/|title=Metabolic Fate of the Increased Yeast Amino Acid Uptake Subsequent to Catabolite Derepression|last=Hothersall|first=John S.|last2=Ahmed|first2=Aamir|date=2013-02-04|website=Journal of Amino Acids|language=en|doi=10.1155/2013/461901|pmc=PMC3575661|pmid=23431419|access-date=2020-06-06|archive-date=2020-06-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20200606012343/https://www.hindawi.com/journals/jaa/2013/461901/|dead-url=no}}</ref>
===
[[File:Trimyristin-3D-vdW.png|pra=https://en.wiki-indonesia.club/wiki/File:Trimyristin-3D-vdW.png|ka|jmpl|Struktur [[Trigliserida|triasilgliserida]]]]
Lipid adalah gugus senyawa biokimia yang paling beragam. Fungsi struktural utamanya adalah sebagai bagian dari [[membran biologis]], baik sebagai membran internal (misalnya membran pada [[retikulum endoplasma]]), membran eksternal (seperti [[membran sel]]), atau sebagai sumber energi dan tempat penyimpanan energi.{{Sfn|Nelson|Cox|2017|p=225}} Lipid didefinisikan sebagai molekul biologis yang bersifat [[hidrofobik]] atau [[amfifilik]], tetapi dapat terlarut pada [[Pelarut|pelarut lipid]], seperti [[eter]], [[benzena]], [[aseton]], atau [[kloroform]].<ref>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/65467611|title=Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology|last=Attwood T K, Campbell P N, Parish J H, Smith A D, Stirling J L, Vella F|first=|date=2006|publisher=Oxford University Press|others=Cammack, Richard, Ph. D.|isbn=978-0-19-852917-0|edition=Rev. ed|location=Oxford|pages=388|oclc=65467611|url-status=live}}</ref> Lipid adalah gugus besar senyawa yang mengandung [[asam lemak]] dan [[gliserol]]; gliserol yang melekat pada asam lemak [[Ester (kimia)|ester]] dikenal dengan nama [[Trigliserida|triasilgliserida]]<ref>{{Cite web|url=https://www.qmul.ac.uk/sbcs/iupac/lipid/lip1n2.html#p11|title=Lipid nomenclature Lip-1 & Lip-2|website=www.qmul.ac.uk|access-date=2020-06-06|archive-date=2020-06-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20200606140055/https://www.qmul.ac.uk/sbcs/iupac/lipid/lip1n2.html#p11|dead-url=no}}</ref> Selain itu, terdapat banyak variasi bentuk lipid yang lain, misalnya [[sfingosina]] yang merupakan rantai utama [[sfingomielin]] dan gugus [[hidrofilik]] seperti [[Ortofosfat|fosfat]] yang ada pada [[fosfolipid]]. [[Steroid]] merupakan salah satu kelompok utama dari lipid.<ref>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/913469736|title=Biochemistry|last=Berg JM, Tymoczko, JL, Gatto GJ Jr , Stryer L.|first=|date=8 April 2015|publisher=W. H. Freeman|others=|isbn=978-1-4641-2610-9|edition=8|location=New York|pages=362|oclc=913469736|url-status=live|access-date=2020-06-06|archive-date=2019-09-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20190915195804/https://www.worldcat.org/title/biochemistry/oclc/913469736|dead-url=no}}</ref>
===Karbohidrat ===
[[File:Glucose_Fisher_to_Haworth.gif|pra=https://en.wiki-indonesia.club/wiki/File:Glucose_Fisher_to_Haworth.gif|al=Rantai lurus glukoso terdiri atas empat gugus C- H- O- H dengan baris tertutup pada ujung gugus aldehida C- O- H dan gugus metanol C- H2- O- H. Cincin terbentuk dengan menghubungkan gugus aldehida dengan gugus O-H yang berada disamping karbon terakhir di ujung yang lain sebelum gugus metanol|jmpl|[[Glukosa]] dapat dikenal dalam bentuk rantai lurus ataupun cincin]]
Karbohidrat adalah senyawa [[Alkanal|aldehida]] dan [[keton]] dengan banyak gugus [[hidroksil]] yang menempel dalam bentuk rantai lurus atau cincin. Karbohidrat adalah molekul biologis paling berlimpah dan memiliki banyak fungsi, seperti tempat penyimpanan atau transpor energi (amilum dan [[glikogen]]) dan juga merupakan komponen penyusun dari suatu senyawa pada organisme ([[selulosa]] pada tumbuhan dan [[kitin]] pada hewan).{{Sfn|Nelson|Cox|2017|p=324-336}} Unit paling sederhana dari karbohidrat dikenal dengan nama [[monosakarida]]. Terdapat tiga jenis monosakarida, yaitu [[galaktosa]], [[fruktosa]] dan senyawa yang paling penting bagi organisme, yaitu [[glukosa]]. Monosakarida akan saling terikat dengan monoskarida lain dan membentuk [[polisakarida]] dalam pelbagai bentuk yang tak terhitung jumlahnya.<ref>{{Cite journal|last=Raman|first=Rahul|last2=Raguram|first2=S.|last3=Venkataraman|first3=Ganesh|last4=Paulson|first4=James C.|last5=Sasisekharan|first5=Ram|date=21 Oktober 2005|year=2005|title=Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans|url=https://www.nature.com/articles/nmeth807|journal=Nature Methods|language=en|volume=2|issue=11|pages=817–824|doi=10.1038/nmeth807|issn=1548-7105|access-date=2020-06-06|archive-date=2022-07-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20220718152408/https://www.nature.com/articles/nmeth807|dead-url=no}}</ref>
===
Dua jenis asam nukleat, yaitu DNA dan RNA merupakan polimer dari nukleotida. Tiap nukleotida disusun atas fosfat yang menempel pada gugus gula [[ribosa]] atau [[deoksiribosa]] yang menempel pada [[Basa nukleotida|basa nitrogen]]. Asam nukleat memiliki fungsi penting sebagai media penyimpanan dan penggunaan informasi genetik yang akan dinterpretasi melalui proses [[Transkripsi (genetik)|transkripsi]] dan [[Translasi (genetik)|translasi]] dalam proses [[Sintesis protein|biosintesis protein]].{{Sfn|Nelson|Cox|2017|p=717-752}} Informasi genetik yang terkandung di dalam asam nukleat dilindungi oleh mekanisme [[perbaikan DNA]] dan diperbanyak pada proses [[replikasi DNA]]. Banyak [[virus]] memiliki [[Virus RNA|genom RNA]], seperti [[HIV]], yang menggunakan proses [[Transkriptase balik|transkripsi balik]] untuk membuat templat DNA dari genom virus RNA-nya.<ref>{{Cite journal|last=Sierra|first=Saleta|last2=Kupfer|first2=Bernd|last3=Kaiser|first3=Rolf|date=2005-12-01|title=Basics of the virology of HIV-1 and its replication|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1386653205002374|journal=Journal of Clinical Virology|series=Focus on HIV|language=en|volume=34|issue=4|pages=233–244|doi=10.1016/j.jcv.2005.09.004|issn=1386-6532|access-date=2020-06-08|archive-date=2016-02-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20160225040652/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1386653205002374|dead-url=no}}</ref> Molekul RNA yang berada di dalam [[ribozim]], seperti [[spliseosom]] atau ribosom, bekerja mirip dengan enzim yang mampu mengkatalisis reaksi kimia. [[Nukleosida]] adalah penyusun nukleotida yang merupakan [[basa nukleotida]] yang menempel pada gula ribosa. Basa nukleotida memiliki bentuk cincin [[Senyawa heterosiklik|heterosiklik]] yang mengandung nitrogen yang diklasifisikasikan menjadi dua macam, yaitu [[purina]] atau [[pirimidina]]. Nukleotida juga dapat berfungsi sebagai [[Kofaktor (biokimia)|koenzim]] pada reaksi transfer gugus metabolis.<ref name="Wimmer">{{cite journal|year=1978|title=Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions|journal=Annu Rev Biochem|volume=47|issue=|pages=1031–78|doi=10.1146/annurev.bi.47.070178.005123|pmid=354490|vauthors=Wimmer M, Rose I}}</ref>
===Koenzim===
{{main|Koenzim}}[[File:Acetyl-CoA-2D.svg|pra=https://en.wiki-indonesia.club/wiki/File:Acetyl-CoA-2D.svg|al=|jmpl|Struktur koenzim [[Asetil-KoA|asetil-Koa]]. Gugus asetil yang dapat ditransfer terikat dengan atom sulfur yang ada di ujung kiri. ]]Metabolisme melibatkan banyak reaksi kimia, tetapi sebagian besar reaksi tersebut dikategorikan ke dalam jenis reaksi sederhana yang melibatkan perpindahan [[gugus fungsional]] suatu atom serta ikatannya di dalam suatu molekul.<ref>{{Cite journal|last=Mitchell|first=Peter|date=Maret 1979|year=1979|title=Compartmentation and Communication in Living Systems. Ligand Conduction: a General Catalytic Principle in Chemical, Osmotic and Chemiosmotic Reaction Systems|url=https://febs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x|journal=European Journal of Biochemistry|language=en|volume=95|issue=1|pages=1–20|doi=10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x|issn=1432-1033|access-date=2020-06-09|archive-date=2020-10-30|archive-url=https://web.archive.org/web/20201030152546/https://febs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x|dead-url=yes}}</ref> Kimia sederhana ini memungkinkan pengunaaan kelompok senyawa intermediat untuk membawa gugus senyawa [[kimia]] ini berpindah di antara reaksi-reaksi yang berbeda.<ref>{{Cite journal|last=Wimmer|first=Mary J.|last2=Rose|first2=Irwin A.|date=1 Juni 1978|year=1978|title=Mechanisms of Enzyme-Catalyzed Group Transfer Reactions|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.bi.47.070178.005123|journal=Annual Review of Biochemistry|volume=47|issue=1|pages=1031–1078|doi=10.1146/annurev.bi.47.070178.005123|issn=0066-4154|access-date=2020-06-09|archive-date=2022-07-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20220718152408/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.bi.47.070178.005123|dead-url=yes}}</ref> Kelompok senyawa intermediat yang berfungsi untuk memindahkan gugus tersebut dikenal dengan nama koenzim. Tiap kelompok reaksi dikendalikan oleh suatu koenzim tertentu, yang menjadi [[Substrat (kimia)|substrat]] untuk kelompok enzim yang memproduksinya sekaligus enzim yang memakainya. Koenzim ini terus-menerus dibuat, dipakai, dan didaur ulang.<ref name="Dimroth2">{{cite journal|date=March 2006|title=Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases: Fourth in the Cycles Review Series|journal=EMBO Rep|volume=7|issue=3|pages=276–82|doi=10.1038/sj.embor.7400646|pmc=1456893|pmid=16607397|vauthors=Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T}}</ref>
[[Berkas:ATP-3D-vdW.png|jmpl|Ilustrasi tiga dimensi ATP]]
Salah satu koenzim utama yang ada di dalam tubuh ialah ATP ([[adenosina trifosfat]]) yang merupakan sumber energi universal di dalam sel. Jenis nukleotida ini digunakan untuk memindahkan energi kimiawi di antara reaksi-reaksi kimia yang berbeda. Hanya ada sedikit ATP di dalam tubuh, tetapi ATP terus-menerus diregenerasi sehingga tubuh manusia dapat menggunakan ATP dengan jumlah yang setara dengan berat badan tubuhnya.<ref name="Dimroth2"/><ref>{{Cite journal|last=Dimroth|first=Peter|last2=von Ballmoos|first2=Christoph|last3=Meier|first3=T|date=1 Maret 2006|year=|title=Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases|url=https://www.embopress.org/doi/full/10.1038/sj.embor.7400646|journal=EMBO reports|volume=7|issue=3|pages=276–282|doi=10.1038/sj.embor.7400646|issn=1469-221X|pmc=PMC1456893|pmid=16607397|access-date=2020-06-09|archive-date=2020-06-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20200609014756/https://www.embopress.org/doi/full/10.1038/sj.embor.7400646|dead-url=yes}}</ref> ATP bertindak sebagai jembatan penghubung katabolisme dan anabolisme. Katabolisme menguraikan molekul dan katabolisme menyatukannya kembali. Reaksi katabolisme menghasilkan ATP dan reaksi anabolis memakainya. ATP juga berfungsi sebagai pembawa gugus fosfat dalam reaksi [[Fosforilasi oksidatif|fosforilasi]].<ref>{{Cite journal|last=Bonora|first=Massimo|last2=Patergnani|first2=Simone|last3=Rimessi|first3=Alessandro|last4=De Marchi|first4=Elena|last5=Suski|first5=Jan M.|last6=Bononi|first6=Angela|last7=Giorgi|first7=Carlotta|last8=Marchi|first8=Saverio|last9=Missiroli|first9=Sonia|date=12 September 2012|year=|title=ATP synthesis and storage|url=http://link.springer.com/10.1007/s11302-012-9305-8|journal=Purinergic Signalling|language=en|volume=8|issue=3|pages=343–357|doi=10.1007/s11302-012-9305-8|issn=1573-9538|pmc=PMC3360099|pmid=22528680}}</ref>
[[Vitamin]] merupakan senyawa organik yang dibutuhkan dalam jumlah sedikit dan tidak dapat diproduksi oleh sel di dalam tubuh manusia. Pada [[Nutrisi|nutris]]<nowiki/>i manusia, vitamin berfungsi sebagai koenzim, setelah mengalami modifikasi. Misalnya, vitamin larut air akan mengalami fosforilasi dan berpasangan dengan nukleotida ketika dipakai oleh sel.<ref>{{Cite journal|last=Berg|first=Jeremy M.|last2=Tymoczko|first2=John L.|last3=Stryer|first3=Lubert|date=2002|title=Vitamins Are Often Precursors to Coenzymes|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22549/|journal=Biochemistry. 5th edition|language=en|access-date=2020-06-09|archive-date=2020-12-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20201215232601/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22549/|dead-url=no}}</ref> [[Nikotinamida adenina dinukleotida]] (NAD<sup>+</sup>) adalah senyawa turunan vitamin B<sub>3</sub> ([[niasin]]) yang merupakan koenzim penting yang bertindak sebagai reseptor molekul hidrogen. Ratusan jenis enzim [[dehidrogenase]] melepas elektron dari substrat dan [[Redoks|mereduksi]] NAD<sup>+</sup> menjadi NADH. Koenzim yang telah direduksi ini kemudian menjadi substrat bagi enzim reduktase di dalam sel untuk mereduksi substrat.<ref>{{Cite journal|last=Pollak|first=Nadine|last2=Dölle|first2=Christian|last3=Ziegler|first3=Mathias|date=1 Maret 2007|year=2007|title=The power to reduce: pyridine nucleotides – small molecules with a multitude of functions|url=https://portlandpress.com/biochemj/article/402/2/205/41836/The-power-to-reduce-pyridine-nucleotides-small|journal=Biochemical Journal|language=en|volume=402|issue=2|pages=205–218|doi=10.1042/BJ20061638|issn=0264-6021|pmc=PMC1798440|pmid=17295611|access-date=2020-06-09|archive-date=2022-06-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20220615210840/https://portlandpress.com/biochemj/article/402/2/205/41836/The-power-to-reduce-pyridine-nucleotides-small|dead-url=no}}</ref> [[Nikotinamida adenina dinukleotida]] eksis dalam bentuk yang saling berhubungan di dalam sel, yaitu NADH dan NADPH. Bentuk NAD<sup>+</sup>/NADH lebih penting pada reaksi katabolis, sedangkan NADP<sup>+</sup>/NADPH dipakai pada reaksi anabolik.<ref>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/607553259|title=Advances in food biochemistry|last=Fatih|first=Yildiz|date=|publisher=CRC Press|others=|year=2009|isbn=978-1-4200-0769-5|location=Boca Raton|pages=228|oclc=607553259}}</ref>
===Mineral dan kofaktor===
{{further||Kimia bioanorganik}}[[File:1GZX_Haemoglobin.png|pra=https://en.wiki-indonesia.club/wiki/File:1GZX_Haemoglobin.png|ka|jmpl|Struktur [[hemoglobin]] yang terikat dengan zat besi. Subunit protein dicirikan dengan warna merah dan biru, sedangkan gugus [[heme]] yang mengandung zat besi dicirikan dengan warna hijau; dirujuk dari {{PDB|1GZX}}.]]Senyawa anorganik memiliki peran penting pada proses metabolisme. Beberapa senyawa berada dalam jumlah yang berlimpah ([[natrium]] dan [[kalium]]), sedangkan senyawa yang lain hanya berfungsi dalam konsentrasi yang kecil di dalam tubuh. Sekitar 99% berat badan pada manusia terdiri dari [[karbon]], [[nitrogen]], [[kalsium]], natrium, kalium, [[klorin]], [[hidrogen]], [[oksigen]], dan [[fosfor]]. [[Senyawa organik]] penyusun tubuh, seperti lipid, protein, dan karbohidrat mengandung sebagian besar karbon dan nitrogen sebagai salah satu penyusunnya. Sebagian besar molekul oksigen dan hidrogen berada dalam bentuk air di dalam tubuh.<ref>{{Cite journal|last=Heymsfield|first=S. B.|last2=Waki|first2=M.|last3=Kehayias|first3=J.|last4=Lichtman|first4=S.|last5=Dilmanian|first5=F. A.|last6=Kamen|first6=Y.|last7=Wang|first7=J.|last8=Pierson|first8=R. N.|date=1991-08-01|title=Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models|url=https://www.physiology.org/doi/10.1152/ajpendo.1991.261.2.E190|journal=American Journal of Physiology-Endocrinology and Metabolism|language=en|volume=261|issue=2|pages=E190–E198|doi=10.1152/ajpendo.1991.261.2.E190|issn=0193-1849}}</ref>
Senyawa anorganik berfungsi sebagai [[elektrolit]] di dalam tubuh. Elektrolit penting dalam tubuh terdiri atas enam elektrolit, yaitu [[iodin]], [[kalium]], [[klorida]], [[bikarbonat]], [[Ortofosfat|fosfat]], dan [[kalsium]]. [[Potensial membran|Gradien konsentrasi ion]] yang stabil pada [[membran sel]] diperlukan untuk mempertahankan [[tekanan osmotik]] dan [[pH]].<ref>{{Cite web|url=https://opentextbc.ca/anatomyandphysiology/chapter/26-3-electrolyte-balance/|title=ELECTROLYTE BALANCE|last=|first=|date=|website=opentextbc|archive-url=https://web.archive.org/web/20200602222138/https://opentextbc.ca/anatomyandphysiology/chapter/26-3-electrolyte-balance/|archive-date=2020-06-02|access-date=23 June 2020|url-status=live|dead-url=yes}}</ref> Ion memiliki fungsi penting pada [[otot]] dan [[saraf]] sebagai [[potensial aksi]] di dalam jaringan yang dihasilkan oleh pertukaran ion antara [[Cairan ekstraseluler|cairan ektraseluler]] dan cairan di dalam sel, yaitu [[sitosol]].<ref>{{Cite journal|last=Lodish|first=Harvey|last2=Berk|first2=Arnold|last3=Zipursky|first3=S. Lawrence|last4=Matsudaira|first4=Paul|last5=Baltimore|first5=David|last6=Darnell|first6=James|date=2000|title=The Action Potential and Conduction of Electric Impulses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21668/|journal=Molecular Cell Biology. 4th edition|language=en|volume=|pages=|via=NCBI|access-date=2020-06-23|archive-date=2020-05-30|archive-url=https://web.archive.org/web/20200530112637/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21668/|dead-url=no}}</ref> Elektrolit keluar masuk melalui protein di dalam membran sel yang disebut [[saluran ion]]. Contohnya, yaitu pada proses [[kontraksi otot]] yang ditentukan oleh perpindahan kalsium, iodin, dan kalium melalui saluran ion di dalam membran sel dan [[tubulus T]]<ref>{{Cite journal|last=Dulhunty|first=A. F.|date=2006|title=EXCITATION–CONTRACTION COUPLING FROM THE 1950s INTO THE NEW MILLENNIUM|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x|journal=Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology|language=en|volume=33|issue=9|pages=763–772|doi=10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x|issn=1440-1681|access-date=2020-06-23|archive-date=2021-07-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20210701060126/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x|dead-url=no}}</ref>
[[Logam transisi]] biasanya terdapat dalam bentuk [[unsur kelumit]] di dalam organisme. [[Seng]] dan [[besi]] adalah unsur paling berlimpah dari kategori tersebut.{{Sfn|Quiroz|Antonio|2018|p=151}} Logam-logam ini berfungsi sebagai kofaktor pada beberapa jenis protein yang bersifat esensial untuk aktivitas enzim [[Enzim katalase|katalase]] dan protein pembawa protein, yaitu hemoglobin.{{Sfn|Craig|Leonard|2019|p=190-196}} Kofaktor logam terikat dengan situs spesifik di dalam protein, meskipun akan berubah seiring proses katalisis. Zat ini akan kembali menjadi bentuk semula pada akhir reaksi katalisis. Mikronutrien logam masuk ke dalam organisme dengan menggunakan transporter spesifik dan terikat dengan protein penyimpanan, seperti [[feritin]] dan [[metalotionein]] ketika tidak digunakan.<ref>{{Cite journal|last=Cousins|first=Robert J.|last2=Liuzzi|first2=Juan P.|last3=Lichten|first3=Louis A.|date=2006-08-25|year=2006|title=Mammalian Zinc Transport, Trafficking, and Signals|url=http://www.jbc.org/lookup/doi/10.1074/jbc.R600011200|journal=Journal of Biological Chemistry|language=en|volume=281|issue=34|pages=24085–24089|doi=10.1074/jbc.R600011200|issn=0021-9258}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Dunn|first=Louise L.|last2=Rahmanto|first2=Yohan Suryo|last3=Richardson|first3=Des R.|date=2007-02-01|year=2007|title=Iron uptake and metabolism in the new millennium|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0962892406003400|journal=Trends in Cell Biology|language=en|volume=17|issue=2|pages=93–100|doi=10.1016/j.tcb.2006.12.003|access-date=2020-06-24|archive-date=2020-06-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20200627154233/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0962892406003400|dead-url=no}}</ref>
==Katabolisme==
Katabolisme adalah serangkaian reaksi pada proses metabolisme yang menguraikan molekul-molekul besar. Reaksi-reaksi yang dimaksud ialah mengurai dan mengoksidasi molekul makanan. Tujuan dari reaksi katabolik adalah untuk menyediakan energi dan komponen yang dibutuhkan oleh reaksi anabolik untuk rangka menyusun molekul.<ref>{{Cite journal|last=Alberts|first=Bruce|last2=Johnson|first2=Alexander|last3=Lewis|first3=Julian|last4=Raff|first4=Martin|last5=Roberts|first5=Keith|last6=Walter|first6=Peter|date=2002|title=How Cells Obtain Energy from Food|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26882/|journal=Molecular Biology of the Cell. 4th edition|language=en|volume=|pages=|via=NCBI|access-date=2020-06-25|archive-date=2021-07-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20210705091156/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26882/|dead-url=no}}</ref> Keadaan alamiah suatu reaksi katabolis berbeda-beda tergantung organismenya. Organisme-organisme tersebut dapat diklasifikasikan berdasarkan sumber energi dan karbon (pengelompokan [[Kelompok nutrisi primer|sumber nutrisi primer]]) yang dapat dilihat pada tabel dibawah. Molekul organik digunakan sebagai sumber energi oleh kelompok [[organotrof]], sedangkan [[litotrof]] menggunakan molekul anorganik sebagai substratnya. [[Fototrof]] menangkap sinar matahari sebagai [[Energi potensial|sumber energi kimiawi]].<ref>{{Cite journal|last=Raven|first=Ja|date=2009-09-03|title=Contributions of anoxygenic and oxygenic phototrophy and chemolithotrophy to carbon and oxygen fluxes in aquatic environments|url=http://www.int-res.com/abstracts/ame/v56/n2-3/p177-192/|journal=Aquatic Microbial Ecology|language=en|volume=56|pages=177–192|doi=10.3354/ame01315|issn=0948-3055|access-date=2020-06-25|archive-date=2020-06-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20200625091103/http://www.int-res.com/abstracts/ame/v56/n2-3/p177-192/|dead-url=no}}</ref> Walaupun begitu, seluruh bentuk reaksi metabolisme yang berbeda bergantung pada reaksi [[redoks]] yang melibatkan transfer elektron dari donor molekul yang telah tereduksi, seperti [[Senyawa organik|molekul organik]], air, [[amonia]], [[hidrogen sulfida]] atau [[Fero|ion fero]] terhadap molekul aseptor, yaitu [[oksigen]], [[nitrat]], atau [[sulfat]].<ref>{{Cite web|url=https://www.sciencedirect.com/topics/earth-and-planetary-sciences/electron-source|title=Electron Source - an overview {{!}} ScienceDirect Topics|website=www.sciencedirect.com|access-date=2020-06-25|archive-date=2020-06-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20200625120020/https://www.sciencedirect.com/topics/earth-and-planetary-sciences/electron-source|dead-url=no}}</ref>
'''Klasifikasi organisme berdasarkan metabolismenya'''<ref>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/162303067|title=Brock Mikrobiologie|last=Madigan, Michael T.|first=Martinko, John M|date=2006|publisher=Pearson Studium|others=|year=|isbn=3-8273-7187-2|edition=11., überarb. Aufl|location=München|pages=604,621|oclc=162303067|access-date=2020-06-25|archive-date=2020-06-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20200625091054/https://www.worldcat.org/oclc/162303067|dead-url=no}}</ref>
{| class="wikitable float-right" style="text-align:center; width:50%;"
| rowspan="2" style="background:#ff0;" |Sumber Energi
| style="background:#ff0;" |cahaya matahari
| style="background:#ff0;" |foto-
| colspan="2" rowspan="2" |
| rowspan="6" style="background:#7fc31c;" | -trof
|- style="background:#ff0;"
|molekul yang belum terbentuk
| style="background:#ff0;" |kemo-
|-
| rowspan="2" style="background:#ffb300;" |Donor elektron
| style="background:#ffb300;" |[[Senyawa organik]]
| rowspan="2" |
| style="background:#ffb300;" |organo-
| rowspan="2" |
|- style="background:#ffb300;"
|[[Senyawa anorganik]]
| style="background:#ffb300;" |lito-
|-
| rowspan="2" style="background:#fb805f;" |Carbon source
| style="background:#fb805f;" |Senyawa organik
| colspan="2" rowspan="2" |
| style="background:#fb805f;" |hetero-
|- style="background:#fb805f;"
|Senyawa anorganik
| style="background:#fb805f;" |auto-
|}
Pada umumnya, reaksi katabolis pada hewan dapat dibedakan menjadi tiga tahap utama. Pertama, makromolekul seperti protein, [[polisakarida]], dan [[lipid]] dicerna menjadi komponen yang lebih kecil di luar sel. Selanjutnya, molekul-molekul kecil ini diambil oleh sel untuk dikonversi menjadi molekul yang lebih kecil lagi yang biasanya dalam bentuk [[Asetil-KoA|asetil koenzim A]] (Asetil-KoA) yang menghasilkan energi. Akhirnya, gugus asetil pada KoA dioksidasi oleh air dan karbondioksida melalui proses [[siklus asam sitrat]] dan [[rantai transpor elektron]] yang menghasilkan energi yang telah tersimpan dengan cara mereduksi [[nikotinamida adenina dinukleotida]] (NAD<sup>+</sup>) menjadi NADH.<ref>{{Cite journal|last=Alberts|first=Bruce|last2=Johnson|first2=Alexander|last3=Lewis|first3=Julian|last4=Raff|first4=Martin|last5=Roberts|first5=Keith|last6=Walter|first6=Peter|date=2002|title=How Cells Obtain Energy from Food|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26882/|journal=Molecular Biology of the Cell. 4th edition|language=en|access-date=2020-06-25|archive-date=2021-07-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20210705091156/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26882/|dead-url=no}}</ref>
=== Pencernaan ===
{{further|Pencernaan|Usus}}
[[File:Catabolism_schematic.svg|pra=https://en.wiki-indonesia.club/wiki/File:Catabolism_schematic.svg|kiri|jmpl|sebuah penjelasan sederhana katabolisme protein, karbohidrat dan lemak]]
Makromolekul, seperti pati, selulosa atau protein tidak dapat langung masuk ke dalam sel sehingga harus diurai menjadi ukuran lebih kecil untuk dapat digunakan dalam reaksi metabolisme di dalam sel. Beberapa kelompok enzim berbeda berfungsi mencerna polimer-polimer tersebut. [[Enzim pencernaan|Enzim-enzim pencernaan]] tersebut ialah [[protease]] yang mencerna protein menjadi asam amino , sekaligus kelompok enzim [[glikosida hidrolase]] yang mencerna polisakarida menjadi gula yang lebih sederhana, yaitu [[monosakarida]].<ref>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/945435943|title=Energy : production, conversion, storage, conservation, and coupling|last=Demirel, Yaşar,|first=|date=2016|publisher=Springer|isbn=978-3-319-29650-0|edition=Second edition|location=Cham|pages=431|oclc=945435943|url-status=live|access-date=2020-06-26|archive-date=2020-08-31|archive-url=https://web.archive.org/web/20200831220916/https://www.worldcat.org/oclc/945435943|dead-url=no}}</ref>
Mikroorganisme menghasilkan enzim pencernaan ke sekelilingnya,<ref>{{Cite journal|last=Häse|first=C. C.|last2=Finkelstein|first2=R. A.|date=1993-12-01|title=Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases.|url=https://mmbr.asm.org/content/57/4/823|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|language=en|volume=57|issue=4|pages=823–837|doi=10.1128/mmbr.57.4.823-837.1993|issn=1092-2172|pmid=8302217|access-date=2020-06-26|archive-date=2020-06-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20200627034233/https://mmbr.asm.org/content/57/4/823|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Gupta|first=R.|last2=Gupta|first2=N.|last3=Rathi|first3=P.|date=2004-06-01|title=Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties|url=https://doi.org/10.1007/s00253-004-1568-8|journal=Applied Microbiology and Biotechnology|language=en|volume=64|issue=6|pages=763–781|doi=10.1007/s00253-004-1568-8|issn=1432-0614}}</ref> sedangkan hewan menghasilkan enzim dari sel spesifik di dalam usus, termasuk di antaranya [[lambung]] dan [[pankreas]] serta [[Kelenjar liur|kelenjar saliva]].<ref>{{Cite journal|last=Hoyle|first=Terence|date=1997-12-11|title=The digestive system: linking theory and practice|url=http://www.magonlinelibrary.com/doi/10.12968/bjon.1997.6.22.1285|journal=British Journal of Nursing|language=en|volume=6|issue=22|pages=1285–1291|doi=10.12968/bjon.1997.6.22.1285|issn=0966-0461}}</ref> Asam amino dikeluarkan oleh enzim ekstraseluler, lalu dipompa ke dalam sel oleh protein [[transpor aktif]].<ref>{{Cite journal|last=Souba|first=Wiley W.|last2=Pacitti|first2=Anthony J.|date=1992-11-01|year=1992|title=Review: How Amino Acids Get Into Cells: Mechanisms, Models, Menus, and Mediators|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1177/0148607192016006569|journal=Journal of Parenteral and Enteral Nutrition|language=en|volume=16|issue=6|pages=569–578|doi=10.1177/0148607192016006569|issn=1941-2444|access-date=2020-06-26|archive-date=2020-06-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20200628193231/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1177/0148607192016006569|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Barrett|first=Michael P|last2=Walmsleyt|first2=Adrian R|last3=Gould|first3=Gwyn W|date=1999-08-01|title=Structure and function of facultative sugar transporters|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0955067499800726|journal=Current Opinion in Cell Biology|language=en|volume=11|issue=4|pages=496–502|doi=10.1016/S0955-0674(99)80072-6|issn=0955-0674|access-date=2020-06-26|archive-date=2015-09-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20150924182126/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0955067499800726|dead-url=no}}</ref>
===Katabolisme karbohidrat ===
{{further|Respirasi seluler|Fermentasi|Katabolisme karbohidrat}}
==== Glikolisis ====
[[Glikolisis]] adalah proses metabolisme yang mengubah glukosa menjadi piruvat, menghasilkan dua mol ATP, dua mol NADH, dan dua mol [[asam piruvat]] per mol glukosa.<ref>{{Cite web|url=http://chemistry.elmhurst.edu/vchembook/601glycolysissum.html|title=Glycolysis Summary|website=chemistry.elmhurst.edu|access-date=2020-06-27|archive-date=2020-06-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20200624183736/http://chemistry.elmhurst.edu/vchembook/601glycolysissum.html|dead-url=no}}</ref> Glikolisis dimulai dengan pengambilan glukosa ekstraseluler dan pengolahan glukosa intraseluler berikutnya dalam sitosol untuk akhirnya menghasilkan piruvat bersama dengan berbagai produk lainnya yang akan dikonversi menjadi ATP sebagai sumber energi.<ref name=":7">{{Cite journal|last=Bouché|first=Clara|last2=Serdy|first2=Shanti|last3=Kahn|first3=C. Ronald|last4=Goldfine|first4=Allison B.|date=2004-10-01|title=The Cellular Fate of Glucose and Its Relevance in Type 2 Diabetes|url=https://academic.oup.com/edrv/article/25/5/807/2355272|journal=Endocrine Reviews|language=en|volume=25|issue=5|pages=807–830|doi=10.1210/er.2003-0026|issn=0163-769X|access-date=2020-06-27|archive-date=2020-06-30|archive-url=https://web.archive.org/web/20200630154758/https://academic.oup.com/edrv/article/25/5/807/2355272|dead-url=no}}</ref> Asam piruvat merupakan senyawa intermediat pada beberapa lintasan metabolis. Mayoritasnya dipakai dalam keadaan [[aerobik]] untuk dikonversi menjadi asetil-KoA dalam proses glikolisis yang selanjutkan dipakai dalam [[siklus asam sitrat]]. Meskipun sebagian besar ATP dihasilkan dari siklus asam sitrat tetapi NADH merupakan produk terpenting. NADH diproduksi melalui oksidasi asetil-Koa menggunakan bahan baku NAD<sup>+</sup>Proses oksidasi ini mengeluarkan karbondioksida sebagai zat sisanya.<ref>{{Cite journal|last=Alfarouk|first=Khalid O.|last2=Verduzco|first2=Daniel|last3=Rauch|first3=Cyril|last4=Muddathir|first4=Abdel Khalig|last5=Bashir|first5=Adil H. H.|last6=Elhassan|first6=Gamal O.|last7=Ibrahim|first7=Muntaser E.|last8=Orozco|first8=Julian David Polo|last9=Cardone|first9=Rosa Angela|date=2014-12-18|title=Glycolysis, tumor metabolism, cancer growth and dissemination. A new pH-based etiopathogenic perspective and therapeutic approach to an old cancer question|url=https://www.oncoscience.us/lookup/doi/10.18632/oncoscience.109|journal=Oncoscience|language=en|volume=1|issue=12|pages=777|doi=10.18632/oncoscience.109|issn=2331-4737|pmc=PMC4303887|pmid=25621294}}</ref> Dalam kondisi anaerobik, piruvat direduksi menjadi [[Asam laktat|laktat]] oleh [[laktat dehidrogenase]]. Dengan adanya oksigen, [[mitokondria]] dapat sepenuhnya mengoksidasi piruvat dan NADH dari glikolisis, menghasilkan hingga 36 mol ATP per mol glukosa menggunakan [[fosforilasi oksidatif]].<ref>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/53178315|title=Metabolism at a glance|last=Salway, J. G.|first=|date=2004|publisher=Blackwell Pub|isbn=1-4051-0716-2|edition=3rd ed|location=Malden, Mass.|pages=20-21|oclc=53178315|url-status=live}}</ref>
==== Lintasan pentosa fosfat ====
[[Lintasan pentosa fosfat]] atau lintasan fosfoglukonat adalah lintasan alternatif penguraian glukosa yang terjadi di sitosol dan menyediakan beberapa tujuan utama yang mendukung [[proliferasi]] dan kelangsungan hidup sel. Pertama, dan yang paling terkenal, lintasan pentosa fosfat memungkinkan pengalihan senyawa antara dari lintasan glikolitik menuju produksi prekursor nukleotida dan asam amino yang diperlukan untuk pertumbuhan dan proliferasi sel. lintasan ini melibatkan cabang nonoksidatif dari lintasan pentosa fosfat. Fungsi kunci kedua dari lintasan pentosa fosfat yaitu menghasilkan reduksi ekuivalen NADPH, yang memiliki peran penting dalam pemeliharaan lingkungan redoks seluler yang menguntungkan dan juga diperlukan untuk sintesis asam lemak. lintasan ini melibatkan cabang oksidatif dari cabang pentosa fosfat.<ref name=":2">{{Cite journal|last=O'Neill|first=Luke A. J.|last2=Kishton|first2=Rigel J.|last3=Rathmell|first3=Jeff|date=09 2016|title=A guide to immunometabolism for immunologists|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27396447|journal=Nature Reviews. Immunology|volume=16|issue=9|pages=553–565|doi=10.1038/nri.2016.70|issn=1474-1741|pmc=PMC5001910|pmid=27396447|access-date=2019-02-01|archive-date=2019-02-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20190201171959/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27396447|dead-url=no}}</ref>
==== Glikogenolisis ====
[[Glikogen]] adalah bentuk penyimpanan polimer dari senyawa glukosa. [[Glikogenolisis]] yaitu proses pemecahan glikogen yang terjadi di sel otot dan sel hati dalam merespons hormon [[Adrenalin|epinefrin]] dan [[glukagon]]. Pada kondisi kelaparan atau bahaya, tubuh membutuhkan glukosa dalam jumlah yang tinggi. Kondisi ini menyebabkan sel [[Pankreas|alfa pankreas]] akan merilis glukagon, sementara itu [[kelenjar adrenal]] akan merilis epinefrin. Di dalam hati, glukagon dan epinefrin berikatan pada [[Reseptor terhubung-protein G|GPCR]] yang berbeda, namun keduanya berinteraksi dan mengaktifkan [[Subunit alfa Gs|subunit protein alfa Gs]] yang sama. Karena itu, kedua hormon menghasilkan respons metabolisme yang sama, yaitu aktivasi [[adenilat siklase]] dan peningkatan level [[Adenosina monofosfat siklik|cAMP]].<ref name=":3">{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/949909675|title=Molecular cell biology|last=Lodish|first=Harvey|last2=Berk|first2=Arnold|last3=Kaiser|first3=Chris A.|last4=Krieger|first4=Monty|last5=Bretscher|first5=Anthony|last6=Ploegh|first6=HIddle|last7=Amon|first7=Angelika|publisher=WH Freeman and Company|year=2016|isbn=9781464183393|edition=Eighth edition|location=New York|pages=705|oclc=949909675}}</ref>
Glikogenolisis melibatkan proses pembuangan residu glukosa dari satu ujung polimer dengan reaksi [[fosforolisis]], yang dikatalisis oleh [[glikogen fosforilase]] (GP) untuk menghasilkan glukosa-1-fosfat. [[Glukosa-1-fosfat]] selanjutnya dikonversi menjadi [[glukosa-6-fosfat]]. Proses ini terjadi baik di sel otot maupun sel hati. Pada sel otot, glukosa-6-fosfat masuk ke dalam siklus glikolisis dan dimetabolisme mejadi ATP yang digunakan untuk [[kontraksi otot]]. Sedangkan di sel hati, glukosa-6-fosfat diubah menjadi glukosa. Kondisi ini disebabkan oleh enzim bernama [[fosfatase]] yang ada di sel hati. Enzim ini mampu menghidrolisis glukosa-6-fosfat menjadi glukosa sehingga di hati, penyimpanan glikogen diuraikan menjadi glukosa, lalu dengan cepat dikeluarkan ke darah, lalu disebar ke jaringan lain, seperti otot dan otak, untuk memberi makan sel-sel tersebut.<ref name=":3" />
[[Kinase protein A]] (PKA) aktif mendorong konversi glikogen menjadi glukosa-1-fosfat melalui dua cara yaitu menghambat sintesis glikogen dan menstimulasi degradasi glikogen. Untuk cara pertama, PKA memfosforilasi enzim penting dalam sintesis glikogen yaitu [[glikogen sintase]] (GS), di mana jika enzim ini difosforilasi (diberi fosfat) membuat enzim tidak aktif. Untuk cara kedua, PKA memfosforilasi enzim perantara penting, yaitu glikogen fosforilase kinase (GPK). Bedanya dengan enzim GS, fosforilasi justru membuat GPK aktif. GPK yang aktif ini kemudian memfosforilasi enzim berikutnya yaitu glikogen fosforilase (GP) pada residu serin14 yang selanjutnya memecah glikogen menjadi glukosa-1-fosfat.<ref name=":3" />
=== Katabolisme lipid ===
{{further|3=Metabolisme asam lemak}}
==== Oksidasi asam lemak ====
Lintasan oksidasi asam lemak memungkinkan konversi asam lemak yang ada di mitokondria menjadi banyak produk yang selanjutnya dapat digunakan sel untuk menghasilkan energi, termasuk asetil-KoA, NADH dan [[Flavin adenina dinukleotida|FADH]]2. Langkah awal oksidasi asam lemak adalah 'aktivasi' asam lemak dalam sitosol melalui reaksi yang diperantarai enzim dengan ATP untuk akhirnya menghasilkan asam lemak asil-KoA. Mekanisme oksidasi asam lemak selanjutnya tergantung pada panjang ekor [[Senyawa alifatik|alifatik]] dalam asam lemak.<ref name=":2" />
Asam lemak rantai pendek, yang didefinisikan memiliki kurang dari enam karbon di ekor alifatik bisa berdifusi masuk ke mitokondria secara pasif. Pertama-tama, asam lemak rantai panjang dan sedang harus dalam kondisi terkonjugasi ke [[karnitina]] melalui [[karnitina palmitoiltransferase I]] (CPT1). Setelah ini, asam lemak rantai panjang terkonjugasi karnitina kemudian dipindahkan ke mitokondria di mana ia diubah kembali menjadi asam lemak asil-KoA melalui penghilangan karnitina oleh [[karnitina palmitoil transferase II]] (CPT2). Pada tahap ini, β-oksidasi asam lemak asil-CoA dimulai, menghasilkan sejumlah besar asetil-KoA, NADH dan FADH2 yang selanjutnya digunakan dalam siklus TCA dan rantai transpor elektron untuk menghasilkan ATP.<ref name=":2" />
CPT1 A bertindak sebagai langkah regulator utama dalam reaksi oksidasi asam lemak, karena membatasi laju yang dihambat oleh zat intermediat sintesis lipid [[malonil-KoA]], sehingga mencegah reaksi oksidasi lipid ketika sel secara aktif mensintesis lipid. Secara keseluruhan, oksidasi asam lemak dapat memungkinkan produksi ATP dalam jumlah yang luar biasa. Reaksi oksidasi β lengkap dari molekul [[Asam palmitat|palmitat]] tunggal (asam lemak utama dalam sel mamalia) yang memiliki potensi untuk menghasilkan lebih dari 100 molekul ATP.<ref name=":2" />
==== Pemecahan kolesterol ====
Pada orang dewasa, banyak jaringan mampu menyintesis kolesterol. Produk hewani merupakan sumber kolesterol, sedangkan tumbuhan tidak memiliki kolesterol. Namun, membran pada sel tumbuhan mengandung [[fitosterol]], yang secara struktural mirip dengan kolesterol dan berguna dalam pengobatan diet [[hiperkolesterolemia]] karena mereka berkompetisi saat penyerapan kolesterol. Hati dan usus merupakan situs kuantitatif yang paling penting untuk metabolisme kolesterol pada manusia, meskipun sejumlah kecil kolesterol juga hilang melalui siklus pergantian kulit.<ref>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/932080537|title=Williams textbook of endocrinology|last=Shlomo,|first=Melmed,|last2=S.,|first2=Polonsky, Kenneth|last3=Reed,|first3=Larsen, P.|last4=Henry,|first4=Kronenberg,|isbn=0323341578|edition=Thirteenth edition|location=Philadelphia, PA|oclc=932080537}}p1664</ref>
=== Katabolisme asam amino ===
{{further|3=Katabolisme protein}}
Metabolisme asam amino memiliki beberapa peran penting dalam beberapa aspek biologis pada sel. Bermacam-macam jenis asam amino berperan dalam lintasan metabolis yang beragam yang menggunakannya sebagai substrat. [[Asam amino]] digunakan dalam proses sintesis protein dan biomolekul lainnya atau dioksidasi menjadi [[urea]] dan karbondioksida sebagai sumber energi. [[Glutamina]] dapat berperan aktif dalam proliferasi sel sebagai sumber alternatif pada siklus asam sitrat yang berfungsi untuk mendukung produksi ATP atau sumber [[Asam sitrat|sitrat]] pada reaksi sintesis asam lemak. Asam amino lainnya, seperti [[arginina]] dan [[triptofan]] dimetabolisasi melalu lintasan yang berbeda untuk mendukung [[Proliferasi|proliferasi sel]] dan pertumbuhan anabolis.<ref name=":2" /><ref>{{Cite journal|last=Sakami|first=W|last2=Harrington|first2=H|date=1963-06|title=Amino Acid Metabolism|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.bi.32.070163.002035|journal=Annual Review of Biochemistry|language=en|volume=32|issue=1|pages=355–398|doi=10.1146/annurev.bi.32.070163.002035|issn=0066-4154|access-date=2020-06-30|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308094344/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.bi.32.070163.002035|dead-url=yes}}</ref>
lintasan oksidasi gugus asam amino dimulai dengan melepaskan [[Amina|gugus amina]] oleh enzim [[transaminase]]. Gugus amina masuk ke dalam [[Siklus nitrogen|siklus urea]] yang meninggalkan rangka karbon yang telah [[Deaminasi|dideaminasi]] dalam bentuk asam keto. Beberapa asam keto menjadi intermediat di dalam siklus asam sitrat, seperti deaminasi [[Asam glutamat|glutamat]] menjadi bentuk alfa-ketoglutarat. Asam amino glukogenik dapat dikonversi menjadi glukosa dalam proses [[glukoneogenesis]].<ref>{{Cite journal|last=Brosnan|first=John T.|date=2000-04-01|title=Glutamate, at the Interface between Amino Acid and Carbohydrate Metabolism|url=https://academic.oup.com/jn/article/130/4/988S/4686657|journal=The Journal of Nutrition|language=en|volume=130|issue=4|pages=988S–990S|doi=10.1093/jn/130.4.988S|issn=0022-3166|access-date=2020-06-30|archive-date=2010-11-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20101106141021/http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S|dead-url=no}}</ref>
== Transformasi energi ==
=== Fosforilasi oksidatif ===
{{further|Fosforilasi oksidatif|Kemiosmosis|Mitokondria}}
[[File:ATPsyn.gif|pra=https://en.wiki-indonesia.club/wiki/File:ATPsyn.gif|ka|jmpl|Mekanisme enzim [[ATP sintase]]. ATP dicirikan dengan warna merah, ADP dan fosfat dengan warna merah mudah serta tangkai subunit dengan warna hitam ]]
Pada reaksi fosforilasi oksidatif, elektron dilepas dari molekul organik seperti NADH dan FADH2, lalu dipindahkan ke oksigen dan energi yang dihasilkan akan digunakan untuk membuat ATP.<ref name=":4" /> Reaksi ini berlangsung pada [[Eukariota|eukariot]]<nowiki/>a melalui protein berantai di dalam membran di [[mitokondria]] yang disebut dengan nama [[rantai transpor elektron]], sedangkan pada [[prokariota]], protein-protein ini ditemukan pada [[Struktur sel bakteri|membran dalam]].<ref name=":5">{{Cite web|url=https://www.nature.com/scitable/topicpage/eukaryotic-cells-14023963/|title=Eukaryotic Cells {{!}} Learn Science at Scitable|website=www.nature.com|access-date=2020-07-01|archive-date=2020-08-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20200806115130/https://www.nature.com/scitable/topicpage/eukaryotic-cells-14023963/|dead-url=no}}</ref> Protein-protein ini menggunakan energi yang dikeluarkan dari elektron yang lewat yang
berasal dari molekul yang tereduksi, seperti NADH ke dalam [[oksigen]] untuk memompa [[proton]] melewati membran.<ref>{{Cite journal|last=Schultz|first=Brian E.|last2=Chan|first2=Sunney I.|date=2001-06-01|title=Structures and Proton-Pumping Strategies of Mitochondrial Respiratory Enzymes|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.biophys.30.1.23|journal=Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure|volume=30|issue=1|pages=23–65|doi=10.1146/annurev.biophys.30.1.23|issn=1056-8700|access-date=2020-07-01|archive-date=2022-07-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20220719015854/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.biophys.30.1.23|dead-url=yes}}</ref>
Proton yang dipompa keluar dari mitokondria menciptakan [[Difusi|perbedaan konsentrasi]] melewati membran yang menghasilkan [[gaya gerak proton]].<ref>{{cite journal|year=2002|title=Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor|journal=Trends Biochem Sci|volume=27|issue=3|pages=154–60|doi=10.1016/S0968-0004(01)02051-5|pmid=11893513|vauthors=Capaldi R, Aggeler R}}</ref> Gaya ini menggerakkan proton kembali ke dalam mitokondria melalui basa sebuah enzim yang disebut dengan [[ATP sintase|ATP Sintase]]. Aliran proton membuat tangkai subunit berotasi sehingga menyebabkan [[situs aktif]] domain sintase berubah bentuk dan memosforilasi [[adenosina difosfat]] menjadi ATP <ref name="Dimroth2"/>
=== Energi dari senyawa anorganik ===
{{further|Metabolisme mikrobial|Siklus nitrogen}}[[Litotrof|Kemolitotrof]] adalah jenis metabolisme yang ditemukan pada prokariota yang menggunakan energi yang didapatkan dari proses oksidasi [[senyawa anorganik]]. Organisme ini dapat menggunakan [[hidrogen]],<ref>{{Cite journal|last=Friedrich|first=B.|last2=Schwartz|first2=E.|date=1993-10-01|title=Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.mi.47.100193.002031|journal=Annual Review of Microbiology|volume=47|issue=1|pages=351–383|doi=10.1146/annurev.mi.47.100193.002031|issn=0066-4227|access-date=2020-07-02|archive-date=2022-07-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20220719015853/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.mi.47.100193.002031|dead-url=yes}}</ref> senyawa [[belerang]] yang tereduksi ([[sulfida]], [[hidrogen sulfida]] dan [[tiosulfat]]),<ref>{{Cite book|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065291108600181|title=Advances in Microbial Physiology|last=Friedrich|first=Cornelius G.|date=-01-01 1997|publisher=Academic Press|isbn=978-0-12-027739-1|editor-last=Poole|editor-first=R. K.|volume=39|location=|pages=235–289|language=en|doi=10.1016/s0065-2911(08)60018-1|issn=0065-2911|url-status=live|access-date=2020-07-02|archive-date=2015-09-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20150924161219/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065291108600181|dead-url=no}}</ref> [[Besi(II) oksida|besi (II) oksida]]<ref>{{Cite journal|last=Weber|first=Karrie A.|last2=Achenbach|first2=Laurie A.|last3=Coates|first3=John D.|date=01-10-2006|year=|title=Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction|url=http://www.nature.com/articles/nrmicro1490|journal=Nature Reviews Microbiology|language=en|volume=4|issue=10|pages=752–764|doi=10.1038/nrmicro1490|issn=1740-1526|access-date=2020-07-02|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308082034/https://www.nature.com/articles/nrmicro1490|dead-url=no}}</ref> atau [[amonia]]k<ref>{{Cite journal|last=Jetten|first=Mike S.M.|last2=Strous|first2=Marc|last3=van de Pas-Schoonen|first3=Katinka T.|last4=Schalk|first4=Jos|last5=van Dongen|first5=Udo G.J.M.|last6=van de Graaf|first6=Astrid A.|last7=Logemann|first7=Susanne|last8=Muyzer|first8=Gerard|last9=van Loosdrecht|first9=Mark C.M.|date=1998-12-01|year=|title=The anaerobic oxidation of ammonium|url=https://academic.oup.com/femsre/article-lookup/doi/10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x|journal=FEMS Microbiology Reviews|language=en|volume=22|issue=5|pages=421–437|doi=10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x|issn=1574-6976|access-date=2020-07-02|archive-date=2021-12-31|archive-url=https://web.archive.org/web/20211231003532/https://academic.oup.com/femsre/article-lookup/doi/10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x|dead-url=no}}</ref> sebagai sumber energi dengan mengoksidasi senyawa tersebut dengan elektron aseptor, seperti oksigen atau [[nitrit]].<ref>{{Cite journal|last=Simon|first=Jörg|date=2002-08-01|year=|title=Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification|url=https://academic.oup.com/femsre/article-lookup/doi/10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x|journal=FEMS Microbiology Reviews|language=en|volume=26|issue=3|pages=285–309|doi=10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x|issn=1574-6976|access-date=2020-07-02|archive-date=2021-10-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20211019061403/https://academic.oup.com/femsre/article-lookup/doi/10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x|dead-url=no}}</ref> Proses mikrobial ini penting bagi [[daur biogeokimia]] , seperti [[asetogenesis]], [[nitrifikasi]] dan [[denitrifikasi]] sekaligus berfungsi penting untuk [[kesuburan tanah]] <ref>{{Cite journal|last=Barea|first=José-Miguel|last2=Pozo|first2=María José|last3=Azcón|first3=Rosario|last4=Azcón-Aguilar|first4=Concepción|date=2005-07-01|title=Microbial co-operation in the rhizosphere|url=http://academic.oup.com/jxb/article/56/417/1761/484466/Microbial-cooperation-in-the-rhizosphere|journal=Journal of Experimental Botany|language=en|volume=56|issue=417|pages=1761–1778|doi=10.1093/jxb/eri197|issn=1460-2431|access-date=2020-07-02|archive-date=2021-12-31|archive-url=https://web.archive.org/web/20211231003434/https://academic.oup.com/jxb/article/56/417/1761/484466/Microbial-cooperation-in-the-rhizosphere|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Conrad|first=R|date=1996-12-01|year=|title=Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO).|url=https://mmbr.asm.org/content/60/4/609|journal=Microbiological reviews|language=en|volume=60|issue=4|pages=609–640|doi=10.1128/MMBR.60.4.609-640.1996|issn=0146-0749|access-date=2020-07-02|archive-date=2020-07-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20200702162457/https://mmbr.asm.org/content/60/4/609|dead-url=no}}</ref>
=== Energi dari cahaya ===
{{further|Fototrof|Fotofosforilasi|Kloroplas}}Energi yang berasal dari sinar matahari ditangkap oleh [[tumbuhan]], [[sianobakteri]], [[bakteri ungu]],[[chlorobi]] dan beberapa jenis [[protista]]. Proses ini dipasangkan dengan konversi karbondioksida menjadi senyawa organik sebagai bagian proses fotosintesis. Penangkapan energi dan fiksasi karbon bisa beroperasi secara terpisah pada prokariota , sedangkan bakteri ungu fdan chlorobi bisa menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi , ketika menukar reaksi di antara reaksi fiksasi karbon atau fermentasi senyawa organik.<ref>{{Cite journal|last=van der Meer|first=Marcel T. J.|last2=Schouten|first2=Stefan|last3=Bateson|first3=Mary M.|last4=Nübel|first4=Ulrich|last5=Wieland|first5=Andrea|last6=Kühl|first6=Michael|last7=de Leeuw|first7=Jan W.|last8=Sinninghe Damsté|first8=Jaap S.|last9=Ward|first9=David M.|date=2005-07|title=Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur-Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park|url=https://aem.asm.org/content/71/7/3978|journal=Applied and Environmental Microbiology|language=en|volume=71|issue=7|pages=3978–3986|doi=10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005|issn=0099-2240|pmc=PMC1168979|pmid=16000812|access-date=2020-07-03|archive-date=2020-07-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20200704064331/https://aem.asm.org/content/71/7/3978|dead-url=yes}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Tichi|first=Mary A.|last2=Tabita|first2=F. Robert|date=2001-11-01|title=Interactive Control of Rhodobactercapsulatus Redox-Balancing Systems during Phototrophic Metabolism|url=https://jb.asm.org/content/183/21/6344|journal=Journal of Bacteriology|language=en|volume=183|issue=21|pages=6344–6354|doi=10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001|issn=1098-5530|pmc=PMC100130|pmid=11591679|access-date=2020-07-03|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308071829/https://jb.asm.org/content/183/21/6344|dead-url=yes}}</ref>
Pada banyak organisme, penangkapan energi sinar matahari memilik prinsip yang sama dengan fosforilasi oksidatif yang melibatkan penyimpanan energi sebagai gradien konsentrasi proton. Gaya gerak proton ini lah yang akan menggerakan sintesis ATP<ref>{{Cite journal|last=Alberts|first=Bruce|last2=Johnson|first2=Alexander|last3=Lewis|first3=Julian|last4=Raff|first4=Martin|last5=Roberts|first5=Keith|last6=Walter|first6=Peter|date=2002|title=Energy Conversion: Mitochondria and Chloroplasts|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21063/|journal=Molecular Biology of the Cell. 4th edition|language=en|access-date=2020-07-03|archive-date=2020-12-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20201215131416/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21063/|dead-url=no}}</ref>.Elektron yang dibutuhkan untuk menggerakan rantai transpor elektron berasal dari protein yang mengumpulkan cahaya yang disebut [[pusat reaksi fotosintesis]]. Kelompok pusat reaksi ini dibagi menjadi dua tipe tergantung sifat [[Pigmen fotosintesis|pigmen fotosintesisnya]] di mana bakteri hanya memiliki satu tipe, sedangkan tumbuhan dan sianobakteri punya dua<ref>{{Cite journal|last=Allen|first=J. P.|last2=Williams|first2=J. C.|date=08-12-1998|year=|title=Photosynthetic reaction centers|url=https://febs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1016/S0014-5793%2898%2901245-9|journal=FEBS Letters|language=en|volume=438|issue=1-2|pages=5–9|doi=10.1016/S0014-5793(98)01245-9|issn=1873-3468|access-date=2020-07-03|archive-date=2022-04-11|archive-url=https://web.archive.org/web/20220411023011/https://febs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1016/S0014-5793%2898%2901245-9|dead-url=yes}}</ref>
Pada tumbuhan, alga, dan sianobakteri, [[fotosistem II]] menggunakan energi cahaya untuk melepaskan elektron dari molekul air dan melepaskan oksigen sebagai zat sisa. Lalu, elektron masuk ke dalam [[Kompleks sitokrom b6F|kompleks sitokrom b6f]] yang menggunakan energi tersebut untuk memompa proten melewati membran [[tilakoid]] yang ada di dalam membran kloroplas. .<ref>{{Cite journal|last=Nelson|first=Nathan|last2=Ben-Shem|first2=Adam|date=2004-12-01|year=|title=The complex architecture of oxygenic photosynthesis|url=http://www.nature.com/articles/nrm1525|journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|language=en|volume=5|issue=12|pages=971–982|doi=10.1038/nrm1525|issn=1471-0072|access-date=2020-07-03|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308134447/https://www.nature.com/articles/nrm1525|dead-url=no}}</ref> Proton ini kembali melalui membran untuk menggerakan ATP sintase seperti sebelumnya.Elektron masuk melalui [[fotosistem I]] dan bisa juga digunakan untuk mereduksi koenzim NADP<sup>+</sup><ref>{{Cite journal|last=Munekage|first=Yuri|last2=Hashimoto|first2=Mihoko|last3=Miyake|first3=Chikahiro|last4=Tomizawa|first4=Ken-Ichi|last5=Endo|first5=Tsuyoshi|last6=Tasaka|first6=Masao|last7=Shikanai|first7=Toshiharu|date=2004-06|title=Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis|url=http://www.nature.com/articles/nature02598|journal=Nature|language=en|volume=429|issue=6991|pages=579–582|doi=10.1038/nature02598|issn=0028-0836|access-date=2020-07-03|archive-date=2022-08-03|archive-url=https://web.archive.org/web/20220803101546/https://www.nature.com/articles/nature02598|dead-url=no}}</ref> Koenzim ini dapat digunakan di dalam [[siklus Calvin]] atau didaur ulang untuk menghasilkan ATP selanjutnya.
== Anabolisme ==
{{Further information|Anabolisme}}
Anabolisme adalah sekelompok proses reaksi metabolis yang menggunakan energi yang dihasilkan dari proses katabolisme untuk menyintesis molekul kompleks. Pada umumnya, molekul kompleks terdiri dari struktur seluler yang disusun secara bertahap dari prekursor yang kecil dan sederhana. Anabolisme melibatkan tiga tahap dasar. Pertama, sintesis prekursor, seperti asam amino, monosakarida dan [[Terpena|isoprenoid]], dan nukleotida. Tahap kedua ialah aktivasi bentuk reaktif menggunakan energi yang berasal dari ATP. Tahap ketiga ialah penyusunan prekursor menjadi molekul yang lebih kompleks, seperti protein, polisakarida , lipid, dan [[asam nukleat]].<ref name=":6">{{Cite web|url=https://www.news-medical.net/life-sciences/What-is-Anabolism.aspx|title=What is Anabolism?|last=Mandal|first=Ananya|date=2009-11-26|website=News-Medical.net|language=en|access-date=2020-07-04|archive-date=2020-07-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20200705173136/https://www.news-medical.net/life-sciences/What-is-Anabolism.aspx|dead-url=no}}</ref>
Anabolism di dalam organisme dapat berbeda tergantung bahan baku konstruksi molekul yang terjadi di dalam sel organisme tersebut. [[Autotrof]] seperti tanaman dapat menyusun molekul organik kompleks di dalam sel seperti polisakarida dan protein hanya dari molekul sederhana seperti karbondioksida dan air. Sedangkan, [[Heterotrof]] membutuhkan senyawa yang lebih kompleks dibandingkan autotrof, seperti monosakarida dan asam amino untuk menghasilkan molekul yang lebih kompleks. Organisme ini dapat diklasifikasikan lebih jauh dengan berdasarkan sumber energi , yaitu fotoautotrof and fotoheterotrof yang mendapatkan energi dari cahaya, sedangkan kemoautotrof dan kemoheterotrof mendapatkan energi dari reaksi oksidasi senyawa anorganik.<ref name=":6" />
=== Fiksasi karbon ===
{{Informasi lebih lanjut|Fotosintesis|Fiksasi karbon|Kemosintesis|Fotorespirasi}}
[[File:Plagiomnium_affine_laminazellen.jpeg|pra=https://en.wiki-indonesia.club/wiki/File:Plagiomnium_affine_laminazellen.jpeg|jmpl|Sel tanaman (terikat dengan dinding warna ungu) dipenuhi kloroplas (warna hijau) yang merupakan situs terjadinya proses fotosintesis]]
perbFotosintesis adalah reaksi sintesis karbohidrat dari cahaya dan karbondioksida. Pada tanaman, sianobakteri dan [[alga]], fotosintesis oksigenik menguraikan molekul air,dengan oksigen sebagai zat sisa.Proses ini menggunakan ATP dan NADPH yang diproduksi oleh [[pusat reaksi fotosintesis]] untuk mengonversi CO<sub>2</sub> menjadi [[gliserat-3-fosfat]] yang akan dikonversi menjadi glukosa. Reaksi fiksasi karbon ini akan dibantu oleh enzim [[Rubisco]] sebagai bagian [[siklus Calvin]]<ref>{{Cite journal|last=Miziorko|first=H M|last2=Lorimer|first2=G H|date=1983-06|title=Ribulose-1,5-Bisphosphate Carboxylase-Oxygenase|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.bi.52.070183.002451|journal=Annual Review of Biochemistry|language=en|volume=52|issue=1|pages=507–535|doi=10.1146/annurev.bi.52.070183.002451|issn=0066-4154|access-date=2020-07-07|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308061119/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.bi.52.070183.002451|dead-url=yes}}</ref> Ada tiga tipe fotosintesis yang terjadi pada tanaman, yaitu [[Tanaman C3|fiksasi karbon C3]], [[Tanaman C4|C4]] dan [[Fotosintesis CAM]]. Perbedaan ketiga tipe tanaman dapat dibedakan dari lintasan masuknya karbondioksida ke dalam siklus Calvin.Tanaman C3 memiksasi CO<sub>2</sub> secara langsung, sedangkan C4 dan CAM memasukkan CO<sub>2</sub> ke dalam senyawa lain terlebih dahulu sebagai bentuk adaptasi terhadap sinar matahari yang menyengat atau kondisi kering atau kurang air.<ref>{{Cite journal|last=Dodd|first=Antony N.|last2=Borland|first2=Anne M.|last3=Haslam|first3=Richard P.|last4=Griffiths|first4=Howard|last5=Maxwell|first5=Kate|date=2002-04-01|title=Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic|url=https://academic.oup.com/jxb/article/53/369/569/614535|journal=Journal of Experimental Botany|language=en|volume=53|issue=369|pages=569–580|doi=10.1093/jexbot/53.369.569|issn=0022-0957|access-date=2020-07-07|archive-date=2020-07-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20200707162701/https://academic.oup.com/jxb/article/53/369/569/614535|dead-url=no}}</ref>
Pada prokariota fotosintetik, mekanisme fiksasi karbon lebih beragam. Fiksasi dapat terjadi dengan beberapa reaksi seperti, siklus Calvin, [[siklus Krebs terbalik]],<ref>{{Cite journal|last=Hügler|first=Michael|last2=Wirsen|first2=Carl O.|last3=Fuchs|first3=Georg|last4=Taylor|first4=Craig D.|last5=Sievert|first5=Stefan M.|date=2005-05-01|title=Evidence for Autotrophic CO2 Fixation via the Reductive Tricarboxylic Acid Cycle by Members of the ε Subdivision of Proteobacteria|url=https://jb.asm.org/content/187/9/3020|journal=Journal of Bacteriology|language=en|volume=187|issue=9|pages=3020–3027|doi=10.1128/JB.187.9.3020-3027.2005|issn=0021-9193|pmc=PMC1082812|pmid=15838028|access-date=2020-07-07|archive-date=2020-09-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20200921092119/https://jb.asm.org/content/187/9/3020|dead-url=yes}}</ref> atau karboksilasi asetil-KoA <ref>{{Cite journal|last=Strauss|first=Gerhard|last2=Fuchs|first2=Georg|date=1993-08|title=Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x|journal=European Journal of Biochemistry|language=en|volume=215|issue=3|pages=633–643|doi=10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x|issn=0014-2956}}</ref>.<ref>{{Cite journal|last=Wood|first=Harland G.|date=1991-02|title=Life with CO or CO 2 and H 2 as a source of carbon and energy|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1096/fasebj.5.2.1900793|journal=The FASEB Journal|language=en|volume=5|issue=2|pages=156–163|doi=10.1096/fasebj.5.2.1900793|issn=0892-6638}}</ref> Prokariota [[kemoautotrof]] juga memiksasi melalui siklus Calvin tetapi menggunakan energi dari senyawa anorganik untuk menggerakkan reaksi.<ref>{{Cite journal|last=Shively|first=Jessup M.|last2=van Keulen|first2=Geertje|last3=Meijer|first3=Wim G.|date=1998-10|title=SOMETHING FROM ALMOST NOTHING: Carbon Dioxide Fixation in Chemoautotrophs|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.52.1.191|journal=Annual Review of Microbiology|language=en|volume=52|issue=1|pages=191–230|doi=10.1146/annurev.micro.52.1.191|issn=0066-4227|access-date=2020-07-07|archive-date=2021-06-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20210607203935/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.52.1.191|dead-url=yes}}</ref>
=== Karbohidrat and glikan ===
{{further|Glukoneogenesis|Siklus glioksilat|Glikogenesis|Glikosilasi}}
Pada proses anabolisme karbohidrat, asam organik sederhana dapat dikonversi menjadi monosakarida seperti glukosa, dan dapat disusun menjadi polisakarida seperti pati. Produksi glukosa dapat dilakukan menggunakan bahan baku [[asam piruvat]], [[asam laktat]], [[gliserol]], gliserat-3-fosfat dan asam amino dalam reaksi yang disebut [[glukoneogenesis]]. Glukoneogenesis mengonversi asam piruvat menjadi glukosa-6-fosfat melalui serangkaian senyawa intermediat yang ada juga di dalam reaksi [[glikolisis]]<ref name=":7" />
Meskipun begitu, lintasan ini tidak sama dengan reaksi glikolisis yang berlangsung secara terbalik karena beberapa langkah dalam reaksi ini dikatalisis oleh enzim non-glikolitik. Kondisi ini penting untuk memungkinkan pembentukan dan penguraian glukosa berjalan dalam siklus yang berbeda dan mencegah terjadinya kedua lintasan berjalan secara bersamaan di dalam sebuah [[siklus yang sia-sia]].<ref>{{Cite journal|last=|first=|date=1981-06-26|title=Design of glycolysis|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/pdf/10.1098/rstb.1981.0056|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences|language=en|volume=293|issue=1063|pages=5–22|doi=10.1098/rstb.1981.0056|issn=0080-4622|access-date=2020-07-08|archive-date=2019-10-26|archive-url=https://web.archive.org/web/20191026174708/https://royalsocietypublishing.org/doi/pdf/10.1098/rstb.1981.0056|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Pilkis|first=S. J.|last2=El-Maghrabi|first2=M. R.|last3=Claus|first3=T. H.|date=1990-06-01|title=Fructose-2,6-Bisphosphate in Control of Hepatic Gluconeogenesis: From Metabolites to Molecular Genetics|url=http://care.diabetesjournals.org/cgi/doi/10.2337/diacare.13.6.582|journal=Diabetes Care|language=en|volume=13|issue=6|pages=582–599|doi=10.2337/diacare.13.6.582|issn=0149-5992|access-date=2020-07-08|archive-date=2022-08-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20220816201745/https://care.diabetesjournals.org/cgi/doi/10.2337/diacare.13.6.582|dead-url=no}}</ref> Dalam keadaan berlimpah, glukosa dapat dikoversi menjadi glikogen melalui reaksi yang disebut [[glikogenesis]] sebagai bentuk penyimpanan energi selain lemak yang biasanya digunakan untuk mempertahankan glukosa di dalam darah<ref>{{Cite journal|last=Evans|first=Rhys D.|last2=Heather|first2=Lisa C.|date=2016-06|title=Metabolic pathways and abnormalities|url=https://doi.org/10.1016/j.mpsur.2016.03.010|journal=Surgery (Oxford)|volume=34|issue=6|pages=266–272|doi=10.1016/j.mpsur.2016.03.010|issn=0263-9319}}</ref>
Polisakarida dan [[glikan]] tersusun dengan penambahan secara bertahap suatu monosakarida oleh reaksi [[glikosiltransferase]] dari gula pendonor aktif fosfat, seperti [[uridina difosfat glukosa]] (UDP-Glc) terhadap suatu gugus [[hidroksil]] aseptor pada polisakarida yang diinginkan. Selama gugus hidroksil pada cincin subtrat dapat menjadi aseptor, polisakarida yang diproduksi akan memiliki cabang struktur yang lurus atau bercabang.<ref>{{Cite book|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK453043/|title=Essentials of Glycobiology|last=Freeze|first=Hudson H.|last2=Hart|first2=Gerald W.|last3=Schnaar|first3=Ronald L.|date=2015|publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press|isbn=|editor-last=Varki|editor-first=Ajit|edition=3|location=Cold Spring Harbor (NY)|pages=|pmid=28876856|editor-last2=Cummings|editor-first2=Richard D.|editor-last3=Esko|editor-first3=Jeffrey D.|editor-last4=Stanley|editor-first4=Pamela|editor-last5=Hart|editor-first5=Gerald W.|editor-last6=Aebi|editor-first6=Markus|editor-last7=Darvill|editor-first7=Alan G.|editor-last8=Kinoshita|editor-first8=Taroh|editor-last9=Packer|editor-first9=Nicolle H.|url-status=live|access-date=2020-07-08|archive-date=2022-02-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20220224114901/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK453043/|dead-url=no}}</ref> Polisakarida yang terbentuk dapat memiliki fungsi pada bentuk aslinya atau dapat dipindahkan ke lipid atau protein menggunakan enzim [[Oligosakariltransferase|oligasakariltransferase]]<ref>{{Cite journal|last=Opdenakker|first=Ghislain|last2=Rudd|first2=Pauline M.|last3=Ponting|first3=Christopher P.|last4=Dwek|first4=Raymond A.|date=1993-11|title=Concepts and principles of glycobiology|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1096/fasebj.7.14.8224606|journal=The FASEB Journal|language=en|volume=7|issue=14|pages=1330–1337|doi=10.1096/fasebj.7.14.8224606|issn=0892-6638}}</ref><ref>{{Cite journal|last=McConville|first=Malcolm J.|last2=Menon|first2=Anant K.|date=2000-01|title=Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids (Review)|url=http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/096876800294443|journal=Molecular Membrane Biology|language=en|volume=17|issue=1|pages=1–16|doi=10.1080/096876800294443|issn=0968-7688}}</ref>
=== Sintesis lipid ===
{{further|Gliseroneogenesis|Sintesis asam lemak|Glikogenesis|Glikosilasi|Metabolisme lipid}}biLintasan sintesis asam lemak memungkinkan sel untuk menghasilkan lipid yang diperlukan untuk pertumbuhan sel dan proliferasi dari prekursor yang berasal dari lintasan metabolisme intrinsik lainnya. Aktivitas lintasan sintesis asam lemak sangat terkait dengan pensinyalan [[mTOR]], yang telah terbukti mendorong sintesis asam lemak melalui regulasi banyak enzim utama yang bertanggung jawab untuk sintesis lipid ''[[Sintesis de novo|de novo]]'', termasuk [[Protein SREB|SREBP]] (protein pengikat elemen pengatur sterol), FASN ([[asam lemak sintase]]) dan ACC ([[asetil-KoA karboksilase]]) yang diinduksi oleh SREBP.<ref name=":2" /> Enzim pada proses biosintesis asam lemak dibagi menjadi dua kelompok. Pada [[fungi]] dan hewan, seluruh reaksi asam lemak sintase dilakukan oleh satu jenis protein tunggal multifungsi yang mengandung semua pusat reaksi di dalamnya yang disebut FAS I. [[Plastid]] tumbuhan, bakteri dan [[parasit]] memiliki sistem terpisah yang setiap komponennya disandi oleh gen berbeda yang menghasilkan suatu protein unik yang mengkatalisis satu langkah di dalam lintasan tersebut yang diberi nama FAS II.<ref>{{Cite journal|last=White|first=Stephen W.|last2=Zheng|first2=Jie|last3=Zhang|first3=Yong-Mei|last4=Rock|first4=Charles O.|date=2005-06|title=THE STRUCTURAL BIOLOGY OF TYPE II FATTY ACID BIOSYNTHESIS|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524|dead-url=yes|journal=Annual Review of Biochemistry|language=en|volume=74|issue=1|pages=791–831|doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524|issn=0066-4154|archive-url=https://web.archive.org/web/20200711212824/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524|archive-date=2020-07-11|access-date=2020-07-10}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ohlrogge|first=John B.|last2=Jaworski|first2=Jan G.|date=1997-06|title=REGULATION OF FATTY ACID SYNTHESIS|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.arplant.48.1.109|dead-url=yes|journal=Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology|language=en|volume=48|issue=1|pages=109–136|doi=10.1146/annurev.arplant.48.1.109|issn=1040-2519|archive-url=https://web.archive.org/web/20200502204420/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.arplant.48.1.109|archive-date=2020-05-02|access-date=2020-07-10}}</ref>
Sintesis asam lemak menggunakan produk yang berasal dari beberapa lintasan metabolisme lainnya, terutama glikolisis, siklus TCA, dan lintasan pentosa fosfat. Untuk sintesis asam lemak rantai lurus, [[asam sitrat]] yang berasal dari siklus TCA dapat diekspor dari [[mitokondria]] ke sitosol melalui pembawa sitrat, di mana [[ATP sitrat sintase|ATP sitrat liase]] mengubahnya menjadi asetil-koA, bersama dengan [[Asam oksaloasetat|oksaloasetat]]. Asetil-KoA yang berasal dari proses ini kemudian dapat dikarboksilasi oleh ACC untuk menghasilkan [[malonil-KoA]]. Selanjutnya, FASN bertindak dalam cara yang tergantung pada NADPH untuk memperpanjang rantai asam lemak yang baru terbentuk sampai produk seperti asam palmitat disintesis. Asam lemak dengan panjang rantai alternatif dapat disintesis menggunakan asam palmitat sebagai substrat untuk pemanjangan, sementara reaksi desaturasi dapat dilakukan untuk menghasilkan asam lemak tak jenuh.<ref name=":2" /> Sintesis asam lemak rantai cabang berbeda dengan sintesis asam lemak lurus, yaitu membutuhkan asam amino rantai cabang seperti valin dan leusin sebagai substrat untuk perpanjangan. Lebih lanjut, asam lemak dapat dikondensasikan dengan gliserol produk dari glikolisis untuk menghasilkan banyak kemungkinan kombinasi triasilgliserol dan fosfolipid, yang merupakan komponen kunci dari banyak struktur seluler.<ref name=":2" />
Selain asam lemak, proses anabolisme juga terjadi pada mamalia juga yang menggunakan gliserol dalam bentuk G-3-P yang dihasilkan dari reaksi [[Fosforilasi|fosforilas]]<nowiki/>i gliserol oleh [[gliserol kinase]] atau reduksi [[dihidroksiaseton fosfat]] menggunakan enzim [[gliseraldehida 3-fosfat dehidrogenase]]. Dihidroksiasaseton fosfat dapat diturunkan dari senyawa glukosa atau piruvat. Pada kondisi normal, trigliserida atau [[Gliserol 3-fosfat|gliserol-3-fosfat]] dihasilkan dari proses glikolisis dengan prekursor glukosa. Akantetapi, ketika konsentrasi glukosa menurun di dalam sitosol, gliserol dihasilkan dari proses reaksi [[gliseroneogenesis]]. Reaksi ini menggunakan asam piruvat, asam laktat, [[alanina]], dan [[Ion|anion]] dari siklus asam sitrat sebagai prekursor pengganti. [[Fosfoenolpiruvat karboksikinase]] (PEPC-K) adalah enzim regulator utama yang berfungsi sebagai katalisator reaksi [[dekarboksilasi]] oksaloasetat menjadi [[fosfoenolpiruvat]] .<ref>{{Cite journal|last=Nye CK|first=|last2=Hanson|first2=Richard W.|last3=Kalhan|first3=Satish C.|date=2008-10-10|title=Glyceroneogenesis Is the Dominant Pathway for Triglyceride Glycerol Synthesis in Vivo in the Rat|url=http://www.jbc.org/lookup/doi/10.1074/jbc.M804393200|journal=Journal of Biological Chemistry|language=en|volume=283|issue=41|pages=27565–27574|doi=10.1074/jbc.M804393200|issn=0021-9258|pmc=PMC2562054|pmid=18662986}}</ref>
[[Terpena]] adalah kelompok lipid ,seperti [[karotenoid]] yang membentuk kelompok terbesar [[produk alami]] dari tumbuhan.<ref>{{Cite journal|last=Dubey|first=Vinod Shanker|last2=Bhalla|first2=Ritu|last3=Luthra|first3=Rajesh|date=2003-09|title=An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants|url=http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf|dead-url=unfit|journal=Journal of Biosciences|language=en|volume=28|issue=5|pages=637–646|doi=10.1007/BF02703339|issn=0250-5991|archive-url=https://web.archive.org/web/20070415213325/http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf|archive-date=2007-04-15|access-date=2020-07-11}}</ref> Senyawa ini disusun atas susunan dan modifikasi unit [[isoprena]] yang diberikan oleh prekursor reaktif [[isopentenil pirofosfat]] dan [[Dimetilalil Pirofosfat|dimetilalil pirofosfat]] <ref name=":8">{{Cite journal|last=Kuzuyama|first=Tomohisa|last2=Seto|first2=Haruo|date=2003-03-25|title=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units|url=http://xlink.rsc.org/?DOI=b109860h|journal=Natural Product Reports|volume=20|issue=2|pages=171–183|doi=10.1039/b109860h}}</ref> Prekursor ini dapat disusun dengan dua cara. Pada hewan dan [[arkea]], [[Jalur mevalonat|lintasan mevalonat]] menghasilkan senyawa ini dari asetil KoA,<ref>{{Cite journal|last=Grochowski|first=Laura L.|last2=Xu|first2=Huimin|last3=White|first3=Robert H.|date=2006-05-01|title=Methanocaldococcus jannaschii Uses a Modified Mevalonate Pathway for Biosynthesis of Isopentenyl Diphosphate|url=https://jb.asm.org/content/188/9/3192|dead-url=yes|journal=Journal of Bacteriology|language=en|volume=188|issue=9|pages=3192–3198|doi=10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006|issn=0021-9193|pmc=PMC1447442|pmid=16621811|archive-url=https://web.archive.org/web/20200712034755/https://jb.asm.org/content/188/9/3192|archive-date=2020-07-12|access-date=2020-07-11}}</ref> sedangkan pada tumbuhan dan bakteri, piruvat dan (G-3-P) digunakan sebagai substrat pada [[lintasan nonmevalonat]] .<ref name=":8" /><ref>{{Cite journal|last=Lichtenthaler|first=Hartmut K.|date=1999-06-01|title=The 1-deoxy-d-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.arplant.50.1.47|dead-url=yes|journal=Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology|volume=50|issue=1|pages=47–65|doi=10.1146/annurev.arplant.50.1.47|issn=1040-2519|archive-url=https://web.archive.org/web/20210715050319/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.arplant.50.1.47|archive-date=2021-07-15|access-date=2020-07-11}}</ref> Salah satu reaksi penting yang mengunakan donor isoprena aktif ini adalah [[Steroid|biosintesis sterol]]. Reaksi ini menyatukan unit isoprena untuk menyusun [[skualena]], lalu dilipat dan membentuk kelompok cincin yang menyusun [[lanosterol]]<ref name=":9">{{Cite journal|last=Schroepfer|first=G J|date=1981-06-01|title=Sterol Biosynthesis|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.bi.50.070181.003101|dead-url=yes|journal=Annual Review of Biochemistry|volume=50|issue=1|pages=585–621|doi=10.1146/annurev.bi.50.070181.003101|issn=0066-4154|archive-url=https://web.archive.org/web/20200711174831/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.bi.50.070181.003101|archive-date=2020-07-11|access-date=2020-07-11}}</ref> Lanosterol bisa dikonversi menjadi sterol lainnya, seperti [[kolesterol]] dan [[ergosterol]] <ref name=":9" /><ref>{{Cite journal|last=Lees|first=N. D.|last2=Skaggs|first2=B.|last3=Kirsch|first3=D. R.|last4=Bard|first4=M.|date=1995-03|title=Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway ofSaccharomyces cerevisiae—A review|url=http://doi.wiley.com/10.1007/BF02537824|journal=Lipids|language=en|volume=30|issue=3|pages=221–226|doi=10.1007/BF02537824|issn=0024-4201}}</ref>
Fosfatidilkolin merupakan kelompok fosfolipid yang disintesis melalui lintasan sitidin 5-difosfat (CDP)-kolin yang memfosforilasi kolin i menjadi fosfokolin oleh kolin kinase kemudian dikonversi menjadi CDP-kolin oleh CPT:fosfokolin sitidiltransferase. Selanjutnya, CDP-kolin dikombinasikan dengan diasilgliserol oleh dua enzim yang terintegrasi ke retikulum endoplasma: CDP-kolin:1,2-diasilgliserol kolinfosfotransferase (CPT) dan CDP-kolin: 1,2-diasilgliserol kolin/etanolamin fosfotransferase (CEPT). lintasan CDP-kolin terdapat di semua sel mamalia berinti. Namun, di hati, hingga 30% fosfatidilkolin dihasilkan oleh konversi fosfatidletanolamin menjadi fosfatidilkolin oleh fosfatidiletanolamin N-metiltransferase (PEMT).<ref name=":1">{{Cite journal|last=Yang|first=Qin|last2=Vijayakumar|first2=Archana|last3=Kahn|first3=Barbara B.|date=2018-10|title=Metabolites as regulators of insulin sensitivity and metabolism|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/30104701|journal=Nature Reviews. Molecular Cell Biology|volume=19|issue=10|pages=654–672|doi=10.1038/s41580-018-0044-8|issn=1471-0080|pmid=30104701|access-date=2019-02-01|archive-date=2019-02-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20190201172051/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/30104701|dead-url=no}}</ref> Selain sintesis fosfatidlkolin, fosfatidiletanolamin juga merupakan golongan fosfolipdid yang disintesis makhluk hidup melalui dua lintasan utama: lintasan CDP-etanolamin di retikulum endoplasma dan lintasan fosfatidilserin dekarboksilase (PSD) di mitokondria. lintasan CDP-etanolamin mirip dengan sintesis fosfatidilkolin. Fosfoetanolamin diubah menjadi CDP-etanolamin oleh CTP:fosfoetanolamin sitidiltransferase kemudian ditambahkan ke diasilgliserol oleh CEPT untuk membentuk fosfatidiletanolamin. lintasan PSD terjadi secara eksklusif di mitokondria, di mana fosfatidilserin didekarboksilasi oleh PSD untuk membentuk fosfatidiletanolamin. Sintesis fosfatidilserin, yang dikendalikan oleh dua sintase fosfatidilserin, merupakan langkah pembatas laju untuk sintesis fosfatidiletanolamin pada lintasan PSD.<ref name=":1" />[[File:Sterol_synthesis.svg|pra=https://en.wiki-indonesia.club/wiki/File:Sterol_synthesis.svg|ka|jmpl|259x259px|Gambaran sederharna tentang [[Steroid|sintesis sterol]] dengan senyawa intermediat [[isopentenil pirofosfat]] (IPP),dan [[Dimetilalil Pirofosfat|dimetilalil pirofosfat (DMAPP)]], [[geranil pirofosfat]] (GPP) dan [[skualena]]. Beberapa intermediat dihilangkan agar lebih trelihat jelas.]]
=== Protein ===
{{further|Sintesis protein|Sintesis asam amino}}Organisme memiliki kemampuan berbeda untuk mensintesis 20 jenis asam amino. Sebagian besar bakteri dan tumbuhan mampu semua jenis 20 asam amino. Namun, mamamalia hanya mampu mensintesis 11 asam amino nonesensial, sedangkan 9 [[Asam amino|asam amino esensial]] lainnya didapatkan dari makanan.<ref>{{Cite book|url=https://archive.org/details/lehningerprincip00lehn_0/page/841/mode/2up|title=Lehninger principles of biochemistry|last=Nelson DL, Cox MM|first=|date=2005|publisher=W.H. Freeman and Company|others=|isbn=0-7167-4339-6|edition=4|location=New York|pages=841|oclc=55476414|url-status=live}}</ref> Beberapa parasit sederhana, seperti bakteri ''[[Mycoplasma pneumoniae]]'', tidak mempunyai kemampuan untuk mensintesis seluruh asam amino dan mengambil asam amino langsung dari inangnya.<ref>{{Cite journal|last=Himmelreich|first=R.|last2=Hilbert|first2=H.|last3=Plagens|first3=H.|last4=Pirkl|first4=E.|last5=Li|first5=B.-C.|last6=Herrmann|first6=R.|date=1996-11-01|title=Complete Sequence Analysis of the Genome of the Bacterium Mycoplasma Pneumoniae|url=https://academic.oup.com/nar/article-lookup/doi/10.1093/nar/24.22.4420|journal=Nucleic Acids Research|language=en|volume=24|issue=22|pages=4420–4449|doi=10.1093/nar/24.22.4420|issn=0305-1048|pmc=PMC146264|pmid=8948633|access-date=2020-07-13|archive-date=2021-12-31|archive-url=https://web.archive.org/web/20211231003329/https://academic.oup.com/nar/article-lookup/doi/10.1093/nar/24.22.4420|dead-url=no}}</ref> Seluruh asam amino disintesis dari senyawa intermediat di dalam proses reaksi glikolisis, siklus asam sitrat atau lintasan pentosa fosfar, Nitrogen disediakan oleh [[asam glutamat]] dan [[glutamina]]. Sintesis asam amino non esensial bergantung pada pembentuk asam alfa-keto yang sesuai yang akan [[Transminasi|ditransaminasi]] untuk membentuk asam amino.<ref>{{Cite book|url=https://www.moscmm.org/pdf/Guyton%20physiology.pdf|title=Textbook of medical physiology|last=Guyton, AC, Hall JE|first=|date=2006|publisher=Elsevier Saunders|others=|isbn=0-7216-0240-1|edition=11th ed|location=Philadelphia|pages=855|oclc=56661571|url-status=live|access-date=2020-07-13|archive-date=2020-07-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20200714104902/https://www.moscmm.org/pdf/Guyton%20physiology.pdf|dead-url=yes}}</ref>
Asam amino disusun menjadi protein yang disatukan bersama menjadi sebuah [[Ikatan peptida|rantai ikatan peptida]]. Tiap protein yang berbeda memiliki sekuens yang unik dari residu asam amino yang merupakan [[Struktur biomolekul|struktur primernya]] . Asam amino dapat disambungkan dalam sekuens yang beragam untuk membentuk banyak variasi protein. Protein disusun dari asam amino yang diaktivasi oleh penempelan olem molekul [[Transfer RNA]] melalui ikatan [[Ester (kimia)|ester]].Prekursor [[aminoasil-tRNA]] dihasilkan oleh sebuah reaksi yang menggunakan ATP yang dilakukan oleh enzim [[Sintetase aminoasil-tRNA|sintetase aminoasll-tRNA]] <ref>{{Cite journal|last=Ibba M, Söll D|date=2001-05-01|title=The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis|url=https://www.embopress.org/doi/full/10.1093/embo-reports/kve095|journal=EMBO reports|volume=2|issue=5|pages=382–387|doi=10.1093/embo-reports/kve095|issn=1469-221X|pmc=PMC1083889|pmid=11375928|access-date=2020-07-13|archive-date=2020-07-13|archive-url=https://web.archive.org/web/20200713100044/https://www.embopress.org/doi/full/10.1093/embo-reports/kve095|dead-url=yes}}</ref> Selanjutnya, aminoasil-tRNA ini menjadi substrat untuk [[ribosom]] yang menyatukan asam amino menjadi rantai protein memanjang menggunakan sekuens yang ada di dalam MRNA.<ref>{{Cite journal|last=Lengyel|first=P.|last2=Söll|first2=D.|date=1969-06-01|title=Mechanism of protein biosynthesis.|url=https://mmbr.asm.org/content/33/2/264|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|language=en|volume=33|issue=2|pages=264–301|doi=10.1128/mmbr.33.2.264-301.1969|issn=1092-2172|pmid=4896351|access-date=2020-07-13|archive-date=2020-07-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20200714205821/https://mmbr.asm.org/content/33/2/264|dead-url=no}}</ref><ref>{{cite journal|date=June 1969|title=Mechanism of protein biosynthesis|journal=Bacteriological Reviews|volume=33|issue=2|pages=264–301|doi=10.1128/MMBR.33.2.264-301.1969|pmc=378322|pmid=4896351|vauthors=Lengyel P, Söll D}}</ref>
=== Sintesis nukleotida dan penghematan ===
{{further|Penyelamatan nukleotida
|Pirimidina|Purina}}Nukleotida disusun dari asam amino, karbondioksida dan [[asam format]] di lintasan yang membutuhkan energi metabolis dalam jumlah besar.<ref name=":10">{{Cite journal|last=Rudolph|first=Frederick B.|date=1994-01-01|title=The Biochemistry and Physiology of Nucleotides|url=https://academic.oup.com/jn/article/124/suppl_1/124S/4730328|journal=The Journal of Nutrition|language=en|volume=124|issue=suppl_1|pages=124S–127S|doi=10.1093/jn/124.suppl_1.124S|issn=0022-3166|access-date=2020-07-14|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308061859/https://academic.oup.com/jn/article/124/suppl_1/124S/4730328|dead-url=no}}</ref><ref name=":11">{{Cite journal|last=Zrenner|first=Rita|last2=Stitt|first2=Mark|last3=Sonnewald|first3=Uwe|last4=Boldt|first4=Ralf|date=Mei 2005|title=Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421|journal=Annual Review of Plant Biology|volume=57|issue=1|pages=805–836|doi=10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421|issn=1543-5008|access-date=2020-07-14|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308002845/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421|dead-url=yes}}</ref> Karena itu, sebagian besar organisme mempunyai sistem yang efisien untuk menghemat nukleotida yang belum terbentuk.<ref name=":10" /><ref name=":11" /><ref>{{Cite journal|last=Stasolla|first=Claudio|last2=Katahira|first2=Riko|last3=Thorpe|first3=Trevor A.|last4=Ashihara|first4=Hiroshi|date=January 2003|title=Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0176161704705192|journal=Journal of Plant Physiology|language=en|volume=160|issue=11|pages=1271–1295|doi=10.1078/0176-1617-01169|issn=0176-1617|access-date=2020-07-14|archive-date=2020-07-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20200714175730/https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0176161704705192|dead-url=no}}</ref>[[Purina]] disintesis menjadi nukleosida ( basa yang melekat kepada [[ribosa]])<ref>{{Cite journal|last=Davies|first=Oluwafemi|last2=Mendes|first2=Pedro|last3=Smallbone|first3=Kieran|last4=Malys|first4=Naglis|date=April 2012|title=Characterisation of multiple substrate-specific (d)ITP/(d)XTPase and modelling of deaminated purine nucleotide metabolism|url=http://koreascience.or.kr/article/JAKO201213549741032.page|journal=BMB Reports|volume=45|issue=4|pages=259–264|doi=10.5483/BMBRep.2012.45.4.259|issn=1976-670X|access-date=2020-07-14|archive-date=2020-07-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20200715210727/http://koreascience.or.kr/article/JAKO201213549741032.page|dead-url=no}}</ref> [[Adenina]] dan [[guanina]] disusun dari prekursor [[nukleosida]] [[inosina]] monofosfat yang disintesis menggunakan atom dari asam amino [[glisina]], [[glutamina]] dan [[asam aspartat]] serta [[asam format]] yang dipindahkan dari koenzim [[tetrahidrofolat]]. Sedangkan, [[pirimidina]] disintesis dari basa [[orotat]] yang dibentuk dari glutamina dan asam aspartat.<ref>{{Cite journal|last=Smith|first=Janet L|date=Desember 1995|title=Enzymes of nucleotide synthesis|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0959440X95800077|journal=Current Opinion in Structural Biology|language=en|volume=5|issue=6|pages=752–757|doi=10.1016/0959-440X(95)80007-7|issn=0959-440X|access-date=2020-07-14|archive-date=2015-09-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20150924145053/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0959440X95800077|dead-url=no}}</ref>
== Xenobiotika dan metabolisme redoks ==
{{further|Xenobiotik|Metabolisme obat|Metabolisme alkohol|Antioksidan}}
Seluruh organisme secara konstan terpapar oleh senyawa yang mereka tidak bisa gunakan sebagai nutrisi dan dapat berbahaya, jika berakumulasi di dalam sel karena tidak memiliki fungsi metabolis. Senyawa yang berpotensi membahayakan ini disebut xenobiotik.<ref>{{Cite journal|last=Testa|first=Bernard|last2=Krämer|first2=Stefanie D.|date=Oktober 2006|title=The Biochemistry of Drug Metabolism – An Introduction|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/cbdv.200690111|journal=Chemistry & Biodiversity|language=en|volume=3|issue=10|pages=1053–1101|doi=10.1002/cbdv.200690111|issn=1612-1880|access-date=2020-07-16|archive-date=2020-07-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20200716081155/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/cbdv.200690111|dead-url=no}}</ref> Xenobiotik, seperti [[Obat|obat sintetis]], [[Racun|racun alami]], dan [[antibiotik]] didetokfisikasi oleh serangkaian enzim metabolis.Pada manusia,termasuk di antaranya [[Sitokrom P450|sitokrom P450 oksidase]],<ref>{{Cite web|url=https://www.eurekaselect.com/64118/article|title=The Cytochrome P450 Superfamily: Biochemistry, Evolution and Drug Metabolism in Humans|last=Danielson|first=P. B.|date=Desember 2002|website=Current Drug Metabolism|language=en|doi=10.2174/1389200023337054|access-date=2020-07-16|archive-date=2020-07-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20200719213842/https://www.eurekaselect.com/64118/article|dead-url=no}}</ref><ref>{{cite journal|date=December 2002|title=The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans|journal=Current Drug Metabolism|volume=3|issue=6|pages=561–97|doi=10.2174/1389200023337054|pmid=12369887|vauthors=Danielson PB}}</ref> [[Glukuronosiltransferase|UDP-glukuronosiltransferase]],<ref>{{Cite web|url=https://www.eurekaselect.com/65538/article|title=UDP-Glucuronosyltransferases|last=King|first=C. D.|last2=Rios|first2=G. R.|date=Agustus 2000|website=Current Drug Metabolism|language=en|doi=10.2174/1389200003339171|access-date=2020-07-16|last3=Tephly|first3=M. D. Green and T. R.|archive-date=2020-07-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20200716220241/https://www.eurekaselect.com/65538/article|dead-url=no}}</ref> and [[Glutation S-transferase|glutation ''S''-transferase]].<ref>{{Cite journal|last=Sheehan|first=D.|last2=Meade|first2=G.|last3=Foley|first3=V. M.|last4=Dowd|first4=C. A.|date=November 2001|title=Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11695986/|journal=The Biochemical Journal|volume=360|issue=Pt 1|pages=1–16|doi=10.1042/0264-6021:3600001|issn=0264-6021|pmc=1222196|pmid=11695986|access-date=2020-07-16|archive-date=2020-06-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20200629191302/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11695986/|dead-url=no}}</ref> Sistem ini terbagi menjadi tiga langkah. Langkah pertama ialah mengoksidasi xenobiotik (fase I) dan mengonjungasi gugus berbahan dasar air terhadap molekul (fase II). Xenobiotik larut air yang telah temodikasi dapat dipompa keluar dari sel dan organisme multiseluler akan mencerna lebih jauh, sebelum senyawa tersebut dieskresikan (fase III). Pada ilmu [[ekologi]], reaksi ini sangat penting dalam proses [[biodegradasi]] polutan oleh mikrob dan [[bioremediasi]] lahan yang terkontaminasi serta tumpahan minyak.<ref>{{Cite journal|last=Galvão|first=Teca Calcagno|last2=Mohn|first2=William W.|last3=Lorenzo|first3=Víctor de|date=Oktober 2005|title=Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool|url=https://www.cell.com/trends/biotechnology/abstract/S0167-7799(05)00223-4|journal=Trends in Biotechnology|language=English|volume=23|issue=10|pages=497–506|doi=10.1016/j.tibtech.2005.08.002|issn=0167-7799|pmid=16125262|access-date=2020-07-16|archive-date=2013-10-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20131014174519/http://www.cell.com/trends/biotechnology/abstract/S0167-7799(05)00223-4|dead-url=no}}</ref> Banyak reaksi mikrob yang juga ada pada organisme multiseluler. Akan tetapi, dikarenakan diversitas jenis mikrob, organisme ini dapat menangani xenobiotik dalam jangkauan yang lebih luas dibandingkan dengan organisme multiseluler. Organisme ini juga dapat mendegradasi [[polutan organik persisten]] seperti senyawa [[organoklorida]].<ref>{{Cite journal|last=Janssen|first=Dick B.|last2=Dinkla|first2=Inez J. T.|last3=Poelarends|first3=Gerrit J.|last4=Terpstra|first4=Peter|date=2005|title=Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities|url=https://sfamjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x|journal=Environmental Microbiology|language=en|volume=7|issue=12|pages=1868–1882|doi=10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x|issn=1462-2920|access-date=2020-07-16|archive-date=2022-04-11|archive-url=https://web.archive.org/web/20220411023056/https://sfamjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x|dead-url=yes}}</ref>
Masalah serupa untuk xenobiotik terjadi untuk [[organisme aerobik]] adalah [[stres oksidatif]].<ref>{{Cite journal|last=Rice-Evans|first=C.|last2=Halliwell|first2=B.|last3=Lunt|first3=G. G.|last4=Davies|first4=Kelvin J. A.|date=November 1995|title=Oxidative stress: the paradox of aerobic life|url=https://portlandpress.com/biochemsocsymp/article/doi/10.1042/bss0610001/50002/Oxidative-stress-the-paradox-of-aerobic-life|journal=Biochemical Society Symposia|language=en|volume=61|issue=|pages=1–31|doi=10.1042/bss0610001|issn=0067-8694|access-date=2020-07-16|archive-date=2020-07-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20200717191837/https://portlandpress.com/biochemsocsymp/article/doi/10.1042/bss0610001/50002/Oxidative-stress-the-paradox-of-aerobic-life|dead-url=no}}</ref> Stres oksidatif dimulai dengan reaksi [[fosforilasi oksidatif]] dan pembentukan [[Disulfida|ikatan disulfida]] selama [[pelipatan protein]] yang menghasilkan [[spesi oksigen reaktif]], seperti [[hidrogen peroksida]] <ref>{{Cite journal|last=Tu|first=Benjamin P.|last2=Weissman|first2=Jonathan S.|date=Februari 2004|title=Oxidative protein folding in eukaryotes|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2172237/|journal=The Journal of Cell Biology|volume=164|issue=3|pages=341–346|doi=10.1083/jcb.200311055|issn=0021-9525|pmc=2172237|pmid=14757749|access-date=2020-07-16|archive-date=2021-03-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20210308102142/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2172237/|dead-url=no}}</ref> Oksidan yang bersifat merusak ini dihilangkan oleh metabolit antioksidan seperti [[glutation]] dan enzim [[Enzim katalase|katalase]] dan [[peroksidase]].<ref>{{Cite journal|last=Sies|first=H|date=Maret 1997|title=Oxidative stress: oxidants and antioxidants|url=http://doi.wiley.com/10.1113/expphysiol.1997.sp004024|journal=Experimental Physiology|language=en|volume=82|issue=2|pages=291–295|doi=10.1113/expphysiol.1997.sp004024}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.eurekaselect.com/62686/article|title=The Antioxidants and Pro-Antioxidants Network: An Overview|last=Vertuani S|last2=Manfredini S|date=Mei 2004|website=Current Pharmaceutical Design|language=en|doi=10.2174/1381612043384655|access-date=2020-07-16|last3=Angusti A|archive-date=2020-07-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20200716095751/https://www.eurekaselect.com/62686/article|dead-url=no}}</ref>
== Termodinamika organisme ==
{{Informasi lebih lanjut|Termodinamika biologi}}
Organisme hidup harus mematuhi [[hukum termodinamika]] yang mengatur perpindahan panas dan [[Usaha (fisika)|usaha]]. [[Hukum termodinamika kedua]] menyatakan bahwa di dalam [[sistem tertutup]], jumlah [[entropi]] tidak dapat berkurang. Walaupun kompleksitas organisme hidup terlihat berkontradiksi terhadap hukum tersebut, kehidupan hanya terjadi karena seluruh organisme merupakan [[sistem terbuka]] yang menukar [[materi]] dan [[energi]] ke lingkungannya. Jadi, sistem kehidupan tidak berada di dalam kesetimbangan, tetapi berada di dalam [[sistem disipatif]] yang mempertahankan keadaan kompleksitas tinggi yang menyebabkan peningkatan entropi sekitar.<ref>{{Cite journal|last=von Stockar|first=U.|last2=Liu|first2=J. -S.|date=Agustus 1998|title=Does microbial life always feed on negative entropy? Thermodynamic analysis of microbial growth|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005272899000651|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics|language=en|volume=1412|issue=3|pages=191–211|doi=10.1016/S0005-2728(99)00065-1|issn=0005-2728|access-date=2020-07-17|archive-date=2020-07-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20200718135945/https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005272899000651|dead-url=no}}</ref> Metabolisme mencapai kondisi ini dengan memasangkan reaksi katabolisme yang [[Proses spontan|spontan]] dengan reaksi nonspontan dari anabolisme. Pada [[terminologi]] termodinamika, metabolisme mempertahankan keteraturan dengan menciptakan ketidakteraturan.<ref>{{Cite journal|last=Demirel|first=Y.|last2=Sandler|first2=S. I.|date=2002-06-19|title=Thermodynamics and bioenergetics|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0301462202000698|journal=Biophysical Chemistry|language=en|volume=97|issue=2|pages=87–111|doi=10.1016/S0301-4622(02)00069-8|issn=0301-4622|access-date=2020-07-17|archive-date=2015-09-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20150924171016/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0301462202000698|dead-url=no}}</ref>
== Regulasi dan kontrol ==
{{further|Lintasan metabolisme|Analisis kontrol metabolisme|Hormon|Enzim pengatur|Pensinyalan sel}}Karena lingkungan sebagian besar organisme terus berubah, reaksi metabolisme harus diatur dengan baik untuk mempertahankan serangkaian kondisi konstan dalam sel. Kondisi ini disebut [[homeostasis]].<ref>{{cite journal|author=Albert R|year=2005|title=Scale-free networks in cell biology|url=https://journals.biologists.com/jcs/article/118/21/4947/28519/Scale-free-networks-in-cell-biology|journal=J Cell Sci|volume=118|issue=Pt 21|pages=4947–57|arxiv=q-bio/0510054|doi=10.1242/jcs.02714|pmid=16254242|access-date=2023-03-09|archive-date=2007-04-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20070412214753/https://journals.biologists.com/jcs/article/118/21/4947/28519/Scale-free-networks-in-cell-biology|dead-url=no}}</ref><ref>{{cite journal|author=Brand M|year=1997|title=Regulation analysis of energy metabolism|url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193|journal=J Exp Biol|volume=200|issue=Pt 2|pages=193–202|pmid=9050227|access-date=2019-01-31|archive-date=2007-03-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20070329202116/http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193|dead-url=no}}</ref> Ada dua konsep yang saling berhubungan dekat dan harus dimengerti untuk memahami bagaimana lintasan metabolisme dapat dikontrol. Pertama, regulasi suatu enzim di dalam lintasan dilihat dari bagaimana aktivitasnya meningkat dan berkurang sebagai respons terhadap sinyal. Kedua, seberapa besar efek perubahan aktivitas yang dilakukan oleh enzim mempunyai pengaruh pada keseluruhan lintasan yang terjadi (jumlah [[fluks]] yang terjadi pada lintasan)<ref name=":12">{{Cite journal|last=Salter|first=M.|last2=Knowles|first2=R. G.|last3=Pogson|first3=C. I.|date=1994|title=Metabolic control|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/7925313/|journal=Essays in Biochemistry|volume=28|pages=1–12|issn=0071-1365|pmid=7925313|access-date=2020-07-18|archive-date=2020-07-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20200719011805/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/7925313/|dead-url=no}}</ref> Misalnya, ketika suatu enzim menunjukkan perubahan yang besar pada suatu aktivitas, tetapi perubahan ini hanya mempunyai efek yang kecil pada fluks yang ada di lintasan metabolisme, maka enzim ini tidak terlibat sebagai kontrol lintasan.<ref>{{Cite journal|last=Westerhoff|first=Hans V.|last2=Groen|first2=Albert K.|last3=Wanders|first3=Ronald J. A.|date=January 1984|title=Modern theories of metabolic control and their applicationsReview|url=https://portlandpress.com/bioscirep/article/4/1/1/77673/Modern-theories-of-metabolic-control-and-their|journal=Bioscience Reports|language=en|volume=4|issue=1|pages=1–22|doi=10.1007/BF01120819|issn=0144-8463|access-date=2020-07-18|archive-date=2020-07-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20200719051428/https://portlandpress.com/bioscirep/article/4/1/1/77673/Modern-theories-of-metabolic-control-and-their|dead-url=no}}</ref>
[[File:Insulin_glucose_metabolism_ZP.svg|pra=https://en.wiki-indonesia.club/wiki/File:Insulin_glucose_metabolism_ZP.svg|ka|jmpl|'''Pengaruh insulin terhadap asupan glukosa dan metabolismenya.''' Insulin melekat pada reseptor (1), yang mengaktifkan banyak protein secara berurutan(2). Termasuk: translokasi transporter Glut-4 menuju [[Membran sel|membran plasma]] dan glukosa yang masuk (3), sintesis glikogen (4), [[glikolisis]] (5) dan sintesis asam lemak(6).]]
Ada beberapa tingkatan dari regulasi metabolisme. Pada regulasi intrinsik, lintasan metabolisme meregulasi dirinya sendiri sebagai respons terhadap perubahan jumlah substrat atau produk. Misalnya, berkurangnya jumlah produk akan meningkatkan flux yang ada di lintasan sebagai kompensasi.<ref name=":12" /> Jenis regulasi ini sering melibatkan [[regulasi alosterik]] dari beberapa enzim yang ada di lintasan.<ref>{{cite journal|date=October 1995|title=Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation|journal=The Biochemical Journal|volume=311 ( Pt 1)|issue=Pt 1|pages=35–9|doi=10.1042/bj3110035|pmc=1136115|pmid=7575476|vauthors=Fell DA, Thomas S}}</ref> Kontrol ekstrinsi melibatkan suatu sel yang ada di dalam organisme multiseluler yang mengubah metabolismenya sebagai respons terhadap sinyal dari sel lain, Sinyal ini biasanya dalam bentuk pengirim pesan larut air, seperti hormon dan [[faktor pertumbuhan]] yang dapat dideteksi oleh [[Reseptor (biokimia)|reseptor]] spesifik yang ada di permukaan sel.<ref>{{cite journal|date=November 2005|title=Transduction of biochemical signals across cell membranes|journal=Quarterly Reviews of Biophysics|volume=38|issue=4|pages=321–30|doi=10.1017/S0033583506004136|pmid=16600054|vauthors=Hendrickson WA}}</ref> Sinyal ini akan ditransmisikan ke dalam sel oleh [[sistem penghantar kedua]] yang biasanya melibatkan reaksi [[fosforilasi]] protein.<ref>{{Cite journal|last=Cohen|first=Philip|date=Desember 2000|title=The regulation of protein function by multisite phosphorylation – a 25 year update|url=https://www.cell.com/trends/biochemical-sciences/abstract/S0968-0004(00)01712-6|journal=Trends in Biochemical Sciences|language=English|volume=25|issue=12|pages=596–601|doi=10.1016/S0968-0004(00)01712-6|issn=0968-0004|pmid=11116185|access-date=2020-07-18|archive-date=2013-10-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20131012075232/http://www.cell.com/trends/biochemical-sciences/abstract/S0968-0004(00)01712-6|dead-url=no}}</ref>
Suatu contoh yang dapat menggambarkan kontrol ekstrinsik ialah regulasi metabolisme glukosa oleh hormon [[insulin]].<ref>{{Cite journal|last=Lienhard|first=G. E.|last2=Slot|first2=J. W.|last3=James|first3=D. E.|last4=Mueckler|first4=M. M.|date=1992-01|title=How cells absorb glucose|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1734513/|journal=Scientific American|volume=266|issue=1|pages=86–91|doi=10.1038/scientificamerican0192-86|issn=0036-8733|pmid=1734513|access-date=2020-07-18|archive-date=2020-07-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20200716154752/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1734513/|dead-url=no}}</ref> Insulin dihasilkan sebagai respons dari kenaikan [[Gula darah|konsentrasi gula darah]]. Melekatnya hormon pada [[reseptor insulin]] mengaktifkan kinase protein secara berurutan yang menyebabkan sel mengambil glukosa dan mengonversinya menjadi bentuk simpanan glukosa, seperti asam lemak dan glikogen.<ref>{{Cite journal|last=Roach|first=Peter J.|date=Maret 2002|title=Glycogen and its metabolism|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11949930/|journal=Current Molecular Medicine|volume=2|issue=2|pages=101–120|doi=10.2174/1566524024605761|issn=1566-5240|pmid=11949930|access-date=2020-07-18|archive-date=2020-07-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20200718224211/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11949930/|dead-url=no}}</ref> Metabolisme glikogen dikontrol oleh aktivitas enzim [[fosforilase]] yang menguraikan glikogen dan enzim [[glikogen sintase]] yang mensintesisnya, Enzim ini diregulasi di dalam sebuah proses timbal balik dengan reaksi fosforilasi yang menghambat glikogen sintase, tetapi mengaktifkan fosforilase. Insulin menyebabkan sintesis glikogen dengan mengaktifkan [[protein fosfatase]] dan menganghasilkan penurunan fosfforilasi enzim ini.<ref>{{Cite journal|last=Newgard|first=C. B.|last2=Brady|first2=M. J.|last3=O'Doherty|first3=R. M.|last4=Saltiel|first4=A. R.|date=Desember 2000|title=Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1.|url=https://diabetes.diabetesjournals.org/content/49/12/1967|journal=Diabetes|language=en|volume=49|issue=12|pages=1967–1977|doi=10.2337/diabetes.49.12.1967|issn=0012-1797|pmid=11117996|access-date=2020-07-18|archive-date=2020-07-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20200719152326/https://diabetes.diabetesjournals.org/content/49/12/1967|dead-url=no}}</ref>
== Evolusi ==
{{further|Evolusi molekuler|Filogenetik}}[[File:Tree_of_life_int.svg|pra=https://en.wiki-indonesia.club/wiki/File:Tree_of_life_int.svg|ka|jmpl|[[Pohon filogenetika|Pohon evolusi]] yang menunjukkan leluhur yang sama dari tiga domain. Bakteri berwarna biru, eukariota berwarna merah, dan arkea berwarna hijau. Posisi relatif dari beberapa [[filum]] juga ditunjukkan di sekitar pohon.]]Lintasan metabolisme utama yang telah dijelaskan di atas, seperti glikolisis dan siklus asam sitrat ada pada seluruh [[Sistem tiga domain|tiga domain]] makhluk hidup dan juga ada pada [[leluhur universal terakhir]].<ref>{{Cite journal|last=Smith|first=Eric|last2=Morowitz|first2=Harold J.|date=September 2004|title=Universality in intermediary metabolism|url=https://www.pnas.org/content/101/36/13168|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=101|issue=36|pages=13168–13173|doi=10.1073/pnas.0404922101|issn=0027-8424|pmc=PMC516543|pmid=15340153|access-date=2020-07-20|archive-date=2020-12-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20201204200717/https://www.pnas.org/content/101/36/13168|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Romano|first=AH|last2=Conway|first2=T|date=Juli 1996|title=Evolution of carbohydrate metabolic pathways|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0923250896839982|journal=Research in Microbiology|language=en|volume=147|issue=6|pages=448–455|doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2|issn=0923-2508|access-date=2020-07-20|archive-date=2020-11-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20201101101715/https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0923250896839982|dead-url=no}}</ref> Sel leluhur universal merupakan [[prokariota]] dan mungkin merupakan suatu [[metanogen]] yang memiliki metabolisme asam amino, nukleotida, karbohidrat, dan lipid yang ekstensif.<ref>{{Cite book|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065291108601356|title=Advances in Microbial Physiology|last=Koch|first=Arthur L.|date=Januari 1998|publisher=Academic Press|isbn=|editor-last=Poole|editor-first=R. K.|series=Advances in Microbial Physiology|volume=40|location=|pages=353–399|language=en|doi=10.1016/s0065-2911(08)60135-6|url-status=live|access-date=2020-07-20|archive-date=2015-09-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20150924161220/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065291108601356|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ouzounis|first=Christos|last2=Kyrpides|first2=Nikos|date=Juli 1996|title=The emergence of major cellular processes in evolution|url=https://febs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1016/0014-5793%2896%2900631-X|journal=FEBS Letters|language=en|volume=390|issue=2|pages=119–123|doi=10.1016/0014-5793(96)00631-X|issn=1873-3468|access-date=2020-07-20|archive-date=2021-03-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20210302130628/https://febs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1016/0014-5793%2896%2900631-X|dead-url=yes}}</ref> Retensi keberadaan lintasan purba pada [[evolusi]] makhluk hidup setelahnya mungkin merupakan hasil dari reaksi yang memiliki solusi optimum untuk masalah metabolisme tertentu dengan lintasan, seperti glikolisis dan siklus asam sitrat yang menghasilkan produk akhir dengan efisiensi yang tinggi dan dengan langkah dalam jumlah minimum.<ref>{{Cite journal|last=Ebenhöh|first=Oliver|last2=Heinrich|first2=Reinhart|date=January 2001|title=Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems|url=https://doi.org/10.1006/bulm.2000.0197|journal=Bulletin of Mathematical Biology|language=en|volume=63|issue=1|pages=21–55|doi=10.1006/bulm.2000.0197|issn=1522-9602}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Meléndez-Hevia|first=Enrique|last2=Waddell|first2=Thomas G.|last3=Cascante|first3=Marta|date=September 1996|title=The puzzle of the Krebs citric acid cycle: Assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution|url=https://doi.org/10.1007/BF02338838|journal=Journal of Molecular Evolution|language=en|volume=43|issue=3|pages=293–303|doi=10.1007/BF02338838|issn=1432-1432}}</ref> Lintasan metabolisme berbasis enzim pertama mungkin merupakan bagian dari metabolisme nukleotida purina, sedangkan lintasan metabolisme sebelumnya merupakan bagian dari [[Hipotesis dunia RNA|dunia RNA purba]].<ref>{{Cite journal|last=Caetano-Anollés|first=Gustavo|last2=Kim|first2=Hee Shin|last3=Mittenthal|first3=Jay E.|date=2007-05-29|title=The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture|url=https://www.pnas.org/content/104/22/9358|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=104|issue=22|pages=9358–9363|doi=10.1073/pnas.0701214104|issn=0027-8424|pmc=PMC1890499|pmid=17517598|access-date=2020-07-20|archive-date=2020-12-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20201206215649/https://www.pnas.org/content/104/22/9358|dead-url=no}}</ref>
Banyak model yang diusulkan untuk menjelaskan bagaimana lintasan metabolisme baru berevolusi. Model ini termasuk penambahan secara berurutan enzim baru kepada lintasan purba yang pendek, duplikasi, lalu menyebarkan ke seluruh lintasan sekaligus memasukkan enzim yang telah ada dan menyusunnya menjadi lintasan reaksi yang baru.<ref>{{Cite journal|last=Schmidt|first=Steffen|last2=Sunyaev|first2=Shamil|last3=Bork|first3=Peer|last4=Dandekar|first4=Thomas|date=Juni 2003|title=Metabolites: a helping hand for pathway evolution?|url=https://www.cell.com/trends/biochemical-sciences/abstract/S0968-0004(03)00114-2|journal=Trends in Biochemical Sciences|language=English|volume=28|issue=6|pages=336–341|doi=10.1016/S0968-0004(03)00114-2|issn=0968-0004|access-date=2020-07-20|archive-date=2013-10-13|archive-url=https://web.archive.org/web/20131013042724/http://www.cell.com/trends/biochemical-sciences/abstract/S0968-0004(03)00114-2|dead-url=no}}</ref> Kepentingan relatif dari mekanisme ini masih belum jelas, tetapi studi [[genomika]] menunjukkan bahwa enzim yang ada di dalam lintasan kemungkinan mempunyai leluhur yang sama. Mekanisme ini menyatakan kemungkinan bahwa banyak lintasan berevolusi secara tahap demi tahap dengan fungsi baru yang diciptakan oleh tahap yang sebelumnya ada di dalam lintasan.<ref>{{Cite journal|last=Light|first=Sara|last2=Kraulis|first2=Per|date=February 2004|title=Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli|url=https://doi.org/10.1186/1471-2105-5-15|journal=BMC Bioinformatics|volume=5|issue=1|pages=15|doi=10.1186/1471-2105-5-15|issn=1471-2105|pmc=PMC394313|pmid=15113413}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Alves|first=Rui|last2=Chaleil|first2=Raphael A. G|last3=Sternberg|first3=Michael J. E|date=Juli 2002|title=Evolution of Enzymes in Metabolism: A Network Perspective|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022283602005466|journal=Journal of Molecular Biology|language=en|volume=320|issue=4|pages=751–770|doi=10.1016/S0022-2836(02)00546-6|issn=0022-2836|access-date=2020-07-20|archive-date=2015-09-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20150924154026/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022283602005466|dead-url=no}}</ref> Sebuah model alternatif berasal dari studi tentang jejak evolusi struktur protein di dalam jaringan metabolisme . Studi ini menyatakan kemungkinan bahwa enzim perlahan bergabung dengan meminjam enzim dengan fungsi yang sama pada jalur metabolisme yang berbeda (ada di dalam [[basis data MANET]])<ref>{{Cite journal|last=Kim|first=Hee Shin|last2=Mittenthal|first2=Jay E.|last3=Caetano-Anollés|first3=Gustavo|date=2006-07-19|title=MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks|url=https://doi.org/10.1186/1471-2105-7-351|journal=BMC Bioinformatics|volume=7|issue=1|pages=351|doi=10.1186/1471-2105-7-351|issn=1471-2105|pmc=PMC1559654|pmid=16854231}}</ref> Proses bergabungnya enzim ini menghasilkan sebuah mosaik enzim evolusioner.<ref>{{Cite journal|last=Teichmann|first=Sarah A.|last2=Rison|first2=Stuart C. G.|last3=Thornton|first3=Janet M.|last4=Riley|first4=Monica|last5=Gough|first5=Julian|last6=Chothia|first6=Cyrus|date=2001-12-01|title=Small-molecule metabolism: an enzyme mosaic|url=https://www.cell.com/trends/biotechnology/abstract/S0167-7799(01)01813-3|journal=Trends in Biotechnology|language=English|volume=19|issue=12|pages=482–486|doi=10.1016/S0167-7799(01)01813-3|issn=0167-7799|pmid=11711174}}</ref> Kemungkinan ketiga ialah sebagian metabolisme mungkin ada sebagai 'modul' yang dapat digunakan kembali di dalam lintasan berbeda dan melakukan fungsi yang sama pada molekul berbeda<ref>{{Cite journal|last=Spirin|first=Victor|last2=Gelfand|first2=Mikhail S.|last3=Mironov|first3=Andrey A.|last4=Mirny|first4=Leonid A.|date=2006-06-06|title=A metabolic network in the evolutionary context: Multiscale structure and modularity|url=https://www.pnas.org/content/103/23/8774|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=103|issue=23|pages=8774–8779|doi=10.1073/pnas.0510258103|issn=0027-8424|pmc=PMC1482654|pmid=16731630|access-date=2020-07-20|archive-date=2020-12-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20201205173641/https://www.pnas.org/content/103/23/8774|dead-url=no}}</ref>
Evolusi juga dapat menyebabkan hilangnya fungsi metabolisme. Sebagai contoh, beberapa proses metabolisme pada parasit yang tidak esensial untuk bertahan hidup menjadi hilang sehingga kebutuhan asam amino, nukleotida, dan karbohidrat mereka ambil dari [[inang]].<ref>{{Cite journal|last=Lawrence|first=Jeffrey G|date=Desember 2005|title=Common themes in the genome strategies of pathogens|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X05001760|journal=Current Opinion in Genetics & Development|series=Genomes and evolution|language=en|volume=15|issue=6|pages=584–588|doi=10.1016/j.gde.2005.09.007|issn=0959-437X}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Wernegreen|first=Jennifer J|date=Desember 2005|title=For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X05001826|journal=Current Opinion in Genetics & Development|series=Genomes and evolution|language=en|volume=15|issue=6|pages=572–583|doi=10.1016/j.gde.2005.09.013|issn=0959-437X|access-date=2020-07-20|archive-date=2015-09-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20150924182358/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X05001826|dead-url=no}}</ref> Kondisi yang sama juga dapat dilihat pada organisme [[Endosimbion|endosimbiotik]].<ref>{{Cite journal|last=Pál|first=Csaba|last2=Papp|first2=Balázs|last3=Lercher|first3=Martin J.|last4=Csermely|first4=Péter|last5=Oliver|first5=Stephen G.|last6=Hurst|first6=Laurence D.|date=2006-03|title=Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks|url=https://www.nature.com/articles/nature04568|journal=Nature|language=en|volume=440|issue=7084|pages=667–670|doi=10.1038/nature04568|issn=1476-4687|access-date=2020-07-20|archive-date=2021-02-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20210212090733/https://www.nature.com/articles/nature04568|dead-url=no}}</ref>
== Investigasi dan manipulasi ==
[[File:A_thaliana_metabolic_network.png|pra=https://en.wiki-indonesia.club/wiki/File:A_thaliana_metabolic_network.png|ka|jmpl|[[Jejaring metabolisme]] dari siklus asam sitrat ''[[Arabidopsis thaliana]].'' Enzim dan metabolit dilambangkan dengan kotak berwarna merah sedangkan interaksi di antara mereka ditunjukkan oleh garis hitam.]]
Secara klasik, metabolisme dipelajari dengan pendekatan [[Reduksionisme|reduksionis]] yang berfokus pada lintasan metabolisme tunggal. Pendekatan ini menggunakan [[pelacak radioaktif]] pada tingkat organisme, jaringan, atau sel. Lintasan metabolisme dari prekursor hingga produk akhir didefinisikan dengan mengidentifikasi berbagai senyawa intermediat dan produk yang memiliki label senyawa radioaktif.<ref>{{Cite journal|last=Rennie|first=Michael J.|date=November 1999|title=An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism|url=https://www.cambridge.org/core/journals/proceedings-of-the-nutrition-society/article/an-introduction-to-the-use-of-tracers-in-nutrition-and-metabolism/CD8DD251F9CE5D4A94DA4579F2ECAB74|journal=Proceedings of the Nutrition Society|language=en|volume=58|issue=4|pages=935–944|doi=10.1017/S002966519900124X|issn=1475-2719|access-date=2020-07-22|archive-date=2020-08-31|archive-url=https://web.archive.org/web/20200831113934/https://www.cambridge.org/core/journals/proceedings-of-the-nutrition-society/article/an-introduction-to-the-use-of-tracers-in-nutrition-and-metabolism/CD8DD251F9CE5D4A94DA4579F2ECAB74|dead-url=no}}</ref> Enzim-enzim yang mengatalisis reaksi-reaksi kimia [[Purifikasi protein|dimurnikan]] sehingga [[Kinetika enzim|kinetika]] dan responsnya terhadap [[inhibitor]] dapat dipelajari. Pendekatan paralel juga dilakukan untuk mengidentifikasi molekul-molekul kecil di dalam sel dan jaringan; serangkaian molekul lengkap ini dikenal dengan nama [[metabolom]]. Meskipun dapat memberikan gambaran yang baik tentang struktur dan lintasan metabolisme sederhana, studi ini tidak memadai ketika diterapkan pada sistem yang lebih kompleks, seperti metabolisme pada sebuah sel lengkap.<ref>{{Cite journal|last=Phair|first=Robert D.|date=1997-12|title=Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology|url=https://doi.org/10.1016/S0026-0495(97)90154-2|journal=Metabolism|volume=46|issue=12|pages=1489–1495|doi=10.1016/s0026-0495(97)90154-2|issn=0026-0495}}</ref>
Kompleksitas [[jejaring metabolisme]] di dalam sel yang mengandung ribuan enzim berbeda dapat dilihat pada ilustrasi yang menampilkan reaksi 43 protein dan 40 metabolit: urutan genom pada gambar tersebut mengandung hingga 26.000 gen.<ref>{{Cite journal|last=Sterck|first=Lieven|last2=Rombauts|first2=Stephane|last3=Vandepoele|first3=Klaas|last4=Rouzé|first4=Pierre|last5=Van de Peer|first5=Yves|date=April 2007|title=How many genes are there in plants (… and why are they there)?|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369526607000088|journal=Current Opinion in Plant Biology|series=Genome Studies and Molecular Genetics / Edited by Stefan Jansson and Edward S Buckler|language=en|volume=10|issue=2|pages=199–203|doi=10.1016/j.pbi.2007.01.004|issn=1369-5266|access-date=2020-07-22|archive-date=2020-07-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20200722070348/https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369526607000088|dead-url=no}}</ref> Data [[genomika]] seperti ini dapat digunakan untuk mengonstruksi kembali jejaring reaksi biokimia yang lengkap dan menghasilkan model matematika yang lebih komprehensif untuk menjelaskan dan memprediksi bagaimana reaksi ini bekerja.<ref>{{Cite journal|last=Borodina|first=Irina|last2=Nielsen|first2=Jens|date=June 2005|title=From genomes to in silico cells via metabolic networks|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0958166905000649|journal=Current Opinion in Biotechnology|series=Environmental biotechnology/Systems biology|language=en|volume=16|issue=3|pages=350–355|doi=10.1016/j.copbio.2005.04.008|issn=0958-1669}}</ref> Model ini ampuh ketika digunakan untuk mengintegrasikan data lintasan dan metabolit yang didapatkan melalui metode klasik dengan data [[ekspresi gen]] yang didapatkan dari studi [[proteomika]] serta [[DNA microarray|DNA ''microarray'']]<ref>{{cite journal|date=May 2006|title=Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks|journal=Trends in Biochemical Sciences|volume=31|issue=5|pages=284–91|doi=10.1016/j.tibs.2006.03.007|pmid=16616498|vauthors=Gianchandani EP, Brautigan DL, Papin JA}}</ref> Dengan teknik ini, model metabolisme manusia dapat dibentuk yang selanjutnya mengarahkan penemuan obat dan penelitian biokimia.<ref>{{Cite journal|last=Duarte|first=Natalie C.|last2=Becker|first2=Scott A.|last3=Jamshidi|first3=Neema|last4=Thiele|first4=Ines|last5=Mo|first5=Monica L.|last6=Vo|first6=Thuy D.|last7=Srivas|first7=Rohith|last8=Palsson|first8=Bernhard Ø|date=Februari 2007|title=Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data|url=https://www.pnas.org/content/104/6/1777|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=104|issue=6|pages=1777–1782|doi=10.1073/pnas.0610772104|issn=0027-8424|pmc=PMC1794290|pmid=17267599|access-date=2020-07-22|archive-date=2020-07-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20200701130322/https://www.pnas.org/content/104/6/1777|dead-url=no}}</ref> Model ini juga digunakan dalam [[Teori jaringan|analisis jejaring]] untuk mengklasifikasikan penyakit manusia menjadi kelompok-kelompok berdasarkan kesamaan protein dan metabolit mereka.<ref>{{Cite journal|last=Goh|first=Kwang-Il|last2=Cusick|first2=Michael E.|last3=Valle|first3=David|last4=Childs|first4=Barton|last5=Vidal|first5=Marc|last6=Barabási|first6=Albert-László|date=Mei 2007|title=The human disease network|url=https://www.pnas.org/content/104/21/8685|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=104|issue=21|pages=8685–8690|doi=10.1073/pnas.0701361104|issn=0027-8424|pmc=PMC1885563|pmid=17502601|access-date=2020-07-22|archive-date=2020-07-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20200722044708/https://www.pnas.org/content/104/21/8685|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lee|first=D.- S.|last2=Park|first2=J.|last3=Kay|first3=K. A.|last4=Christakis|first4=N. A.|last5=Oltvai|first5=Z. N.|last6=Barabasi|first6=A.- L.|date=Juli 2008|title=The implications of human metabolic network topology for disease comorbidity|url=https://doi.org/10.1073/pnas.0802208105|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=105|issue=29|pages=9880–9885|doi=10.1073/pnas.0802208105|issn=0027-8424|pmc=PMC2481357|pmid=18599447}}</ref>
Jejaring metabolisme bakteri adalah contoh yang sangat baik dari organisasi [[Dasi kupu-kupu (biologi)|dasi kupu-kupu]],<ref>{{Cite journal|last=Csete|first=Marie|last2=Doyle|first2=John|date=September 2004|title=Bow ties, metabolism and disease|url=https://www.cell.com/trends/biotechnology/abstract/S0167-7799(04)00200-8|journal=Trends in Biotechnology|language=English|volume=22|issue=9|pages=446–450|doi=10.1016/j.tibtech.2004.07.007|issn=0167-7799|pmid=15331224|access-date=2020-07-22|archive-date=2013-10-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20131014194616/http://www.cell.com/trends/biotechnology/abstract/S0167-7799(04)00200-8|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Zhao|first=Jing|last2=Yu|first2=Hong|last3=Luo|first3=Jian-Hua|last4=Cao|first4=Zhi-Wei|last5=Li|first5=Yi-Xue|date=Agustus 2006|title=Hierarchical modularity of nested bow-ties in metabolic networks|url=https://doi.org/10.1186/1471-2105-7-386|journal=BMC Bioinformatics|volume=7|issue=1|pages=386|doi=10.1186/1471-2105-7-386|issn=1471-2105|pmc=PMC1560398|pmid=16916470}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ma|first=Hong-Wu|last2=Zeng|first2=An-Ping|date=Juli 2003|title=The connectivity structure, giant strong component and centrality of metabolic networks|url=https://academic.oup.com/bioinformatics/article/19/11/1423/220836|journal=Bioinformatics|language=en|volume=19|issue=11|pages=1423–1430|doi=10.1093/bioinformatics/btg177|issn=1367-4803|access-date=2020-07-22|archive-date=2020-07-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20200722044154/https://academic.oup.com/bioinformatics/article/19/11/1423/220836|dead-url=no}}</ref> suatu proses yang masukannya adalah berbagai nutrien yang sangat beragam dan keluarannya adalah berbagai produk dan makromolekul kompleks yang sangat bervariasi meskipun prosesnya hanya melibatkan senyawa intermediat yang jenisnya relatif sedikit. [[Rekayasa metabolisme]] merupakan penerapan teknologi paling utama dari informasi ini. Organisme seperti [[khamir]], tumbuhan, dan bakteri direkayasa genetiknya agar mereka lebih berguna dalam proses [[bioteknologi]] dan produksi obat-obatan seperti antibotik atau produksi bahan kimia industri seperti [[etilena glikol]] dan [[asam sikimat]].<ref>{{Cite journal|last=Thykaer|first=Jette|last2=Nielsen|first2=Jens|date=Januari 2003|title=Metabolic engineering of β-lactam production|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S109671760300003X|journal=Metabolic Engineering|language=en|volume=5|issue=1|pages=56–69|doi=10.1016/S1096-7176(03)00003-X|issn=1096-7176}}</ref><ref>{{Cite journal|last=González-Pajuelo|first=María|last2=Meynial-Salles|first2=Isabelle|last3=Mendes|first3=Filipa|last4=Andrade|first4=Jose Carlos|last5=Vasconcelos|first5=Isabel|last6=Soucaille|first6=Philippe|date=September 2005|title=Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1096717605000509|journal=Metabolic Engineering|language=en|volume=7|issue=5|pages=329–336|doi=10.1016/j.ymben.2005.06.001|issn=1096-7176}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Krämer|first=Marco|last2=Bongaerts|first2=Johannes|last3=Bovenberg|first3=Roel|last4=Kremer|first4=Susanne|last5=Müller|first5=Ulrike|last6=Orf|first6=Sonja|last7=Wubbolts|first7=Marcel|last8=Raeven|first8=Leon|date=October 2003|title=Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1096717603000570|journal=Metabolic Engineering|language=en|volume=5|issue=4|pages=277–283|doi=10.1016/j.ymben.2003.09.001|issn=1096-7176|access-date=2020-07-22|archive-date=2011-08-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20110828081846/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1096717603000570|dead-url=no}}</ref>
== Lihat pula ==
Baris 74 ⟶ 259:
* [[Laju metabolisme basal]]
* [[Efek termik pada makanan]]
* [[Biodegradasi]]
== Referensi ==
{{reflist}}
== Bacaan lebih lanjut ==
* {{cite book|last= Aryulina|first= Diah|authorlink=|coauthors= Choirul Muslim, Syalfinaf Manaf, Endang Widi Winarni|title=Biologi 3 SMA dan MA Untuk Kelas XII|year= 2007|publisher= Esis/Erlangga|location= Jakarta|id= ISBN 974-734-551-3 }} {{id icon}}
== Pranala luar ==
* {{en}} [http://www.istrianet.org/istria/illustri/santorio/ Eksperimen-eksperimen Santorio Santorio]
* {{en}} [http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/integration.htm Interactive Flow Chart of the Major Metabolic Pathways] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060218034732/http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/integration.htm |date=2006-02-18 }}
{{Biologi nav}}
[[Kategori:Metabolisme| ]]
| |||