|
[[BerkasFile:LeafPhotosynthesis 1 webid.jpgsvg|thumb|250px|[[Daun]],Skema tempat berlangsungnya ''fotosintesis'' pada tumbuhan. Karbohidrat yang dihasilkan akan disimpan atau digunakan oleh tumbuhan.]]
[[File:Photosynthesis equation-id.svg|400 px|thumb|Reaksi yang terjadi selama fotosintesis tumbuhan.]]
'''Fotosintesis''' (dari [[bahasa Yunani]] ''{{polytonic|φώτο-}} [fó̱to-]'', "cahaya," dan ''{{polytonic|σύνθεσις}} [sýnthesis]'', "menggabungkan", "penggabungan") adalah suatu proses [[biokimia]] pembentukan zat makanan [[karbohidrat]] yang dilakukan oleh [[tumbuhan]], terutama tumbuhan yang mengandung zat hijau daun atau [[klorofil]]. Selain tumbuhan berklorofil, makhluk hidup non-klorofil lain yang berfotosintesis adalah [[alga]] dan beberapa jenis [[bakteri]]. Organisme ini berfotosintesis dengan menggunakan zat hara, [[karbon dioksida]], dan [[air]] serta bantuan energi cahaya [[matahari]].<ref name=salis> Salisbury FB, Ross CW. 1992. ''Fisiologi Tumbuhan''. Jilid 2. Bandung: Institut Teknologi Bandung. Hal. 19-38.</ref>
[[File:Seawifs global biosphere.jpg|400 px|thumb|right|Gambar komposit yang menunjukkan distribusi global fotosintesis, termasuk [[fitoplankton]] samudra dan [[vegetasi]] terestrial. Warna merah tua dan biru-hijau masing-masing menunjukkan daerah aktivitas fotosintesis tinggi di laut dan di darat.]]
'''Fotosintesis''' adalah suatu proses [[biokimia]] pembentukan [[karbohidrat]] dari bahan anorganik yang dilakukan oleh [[tumbuhan]], terutama tumbuhan yang mengandung zat hijau daun, yaitu [[klorofil]]. Selain yang mengandung zat hijau daun, ada juga makhluk hidup yang berfotosintesis yaitu [[alga]], dan beberapa jenis [[bakteri]] dengan menggunakan zat hara, [[karbon dioksida]], dan [[air]] serta dibutuhkan bantuan energi cahaya [[matahari]].<ref name=salis> Salisbury FB, Ross CW. 1992. ''Fisiologi Tumbuhan''. Jilid 2. Bandung: Institut Teknologi Bandung. Hal. 19-38.</ref>
Hampir semua makhluk hidup bergantung pada [[energi]] yang dihasilkan dalam proses fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di [[bumi]].<ref name=salis/> Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di [[atmosfer]] bumi.<ref name=salis/> Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (''photos'' berarti cahaya) disebut sebagai fototrof.<ref name=salis/> Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi [[karbon]] karena dalam fotosintesis karbon bebas dari [[karbon dioksida|CO<sub>2</sub>]] diikat (difiksasi) menjadi [[gula]] sebagai molekul penyimpan energi.<ref name=salis/> Cara lain yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui [[kemosintesis]], yang dilakukan oleh sejumlah bakteri [[belerang]].<ref name=salis/>
Organisme fotosintesis disebut ''[[fotoautotrof]]'' karena mereka dapat membuat makanannya sendiri. Pada tanaman, alga, dan [[cyanobacteria]], fotosintesis dilakukan dengan memanfaatkan karbondioksida dan [[air]] serta menghasilkan produk buangan [[oksigen]]. Fotosintesis sangat penting bagi semua [[kehidupan|kehidupan aerobik di Bumi]] karena selain untuk menjaga tingkat normal oksigen di [[atmosfer]], fotosintesis juga merupakan sumber energi bagi hampir semua kehidupan di Bumi, baik secara langsung (melalui [[produksi primer]]) maupun tidak langsung (sebagai sumber utama energi dalam makanan mereka),<ref name=bryantfrigaard>{{cite journal|author = D.A. Bryant & N.-U. Frigaard |year = 2006|title = Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated|journal = Trends Microbiol|volume = 14|issue = 11|page=488|doi = 10.1016/j.tim.2006.09.001|pmid = 16997562|pages = 488–96}}</ref> kecuali pada organisme [[kemoautotrof]] yang hidup di bebatuan atau di [[lubang angin hidrotermal]] di laut yang dalam. Tingkat penyerapan energi oleh fotosintesis sangat tinggi, yaitu sekitar 100 [[terawatt]],<ref>{{cite journal |author=Nealson KH, Conrad PG |title=Life: past, present and future |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=354 |issue=1392 |pages=1923–39 |year=1999 |pmid=10670014 |pmc=1692713 |doi=10.1098/rstb.1999.0532}}</ref> atau kira-kira enam kali lebih besar daripada [[Sumber daya dan konsumsi energi Dunia|konsumsi energi peradaban manusia]].<ref name=EIA>{{cite web|publisher= Energy Information Administration |url= http://www.eia.doe.gov/pub/international/iealf/table18.xls|title = World Consumption of Primary Energy by Energy Type and Selected Country Groups, 1980–2004|format = XLS|date = July 31, 2006|accessdate=2007-01-20}}</ref> Selain energi, fotosintesis juga menjadi sumber karbon bagi semua [[senyawa organik]] dalam tubuh organisme. Fotosintesis mengubah sekitar 100–115 [[petagram]] karbon menjadi [[biomassa]] setiap tahunnya.<ref>{{cite journal |author=Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P |title=Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components |journal=Science |volume=281 |issue=5374 |pages=237–40 |year=1998 |pmid=9657713 |doi=10.1126/science.281.5374.237}}</ref><ref name="ps">“Photosynthesis,” McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology, Vol. 13, 2007</ref>
Meskipun fotosintesis dapat berlangsung dalam berbagai cara pada berbagai spesies, beberapa cirinya selalu sama. Misalnya, prosesnya selalu dimulai dengan energi cahaya diserap oleh [[protein]] berklorofil yang disebut [[pusat reaksi fotosintesis]]. Pada tumbuhan, protein ini tersimpan di dalam [[organel]] yang disebut [[kloroplas]], sedangkan pada bakteri, protein ini tersimpan pada [[membran plasma]]. Sebagian dari energi cahaya yang dikumpulkan oleh klorofil disimpan dalam bentuk [[adenosin trifosfat]] (ATP). Sisa energinya digunakan untuk memisahkan [[elektron]] dari zat seperti air. Elektron ini digunakan dalam reaksi yang mengubah karbondioksia menjadi senyawa organik. Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, ini dilakukan dalam suatu rangkaian reaksi yang disebut [[siklus Calvin]], namun rangkaian reaksi yang berbeda ditemukan pada beberapa bakteri, misalnya [[siklus Krebs terbalik]] pada ''[[Chlorobium]]''. Banyak organisme fotosintesis memiliki [[adaptasi]] yang mengonsentrasikan atau menyimpan karbondioksida. Ini membantu mengurangi proses boros yang disebut [[fotorespirasi]] yang dapat menghabiskan sebagian dari gula yang dihasilkan selama fotosintesis.
Organisme fotosintesis pertama kemungkinan [[evolusi|berevolusi]] sekitar {{ma|3500|}}, pada masa awal [[sejarah evolusi kehidupan]] ketika semua bentuk kehidupan di Bumi merupakan [[mikroorganisme]] dan atmosfer memiliki sejumlah besar karbondioksida. Makhluk hidup ketika itu sangat mungkin memanfaatkan [[hidrogen]] atau [[hidrogen sulfida]]--bukan air--sebagai sumber elektron.<ref>{{cite journal |author=Olson JM |title=Photosynthesis in the Archean era |journal=Photosyn. Res. |volume=88 |issue=2 |pages=109–17 |year=2006 |pmid=16453059 |doi=10.1007/s11120-006-9040-5}}</ref> Cyanobacteria muncul kemudian, sekitar {{ma|3000|}}, dan secara drastis mengubah Bumi ketika mereka mulai [[katastropi oksigen|mengoksigenkan atmosfer]] pada sekitar {{ma|2400}}.<ref>{{cite journal |author=Buick R |title=When did oxygenic photosynthesis evolve? |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=363 |issue=1504 |pages=2731–43 |year=2008 |pmid=18468984 |doi=10.1098/rstb.2008.0041 |pmc=2606769}}</ref> Atmosfer baru ini memungkinkan [[Evolusi multisel|evolusi kehidupan kompleks]] seperi [[protista]]. Pada akhirnya, tidak kurang dari satu miliar tahun silam, salah satu protista membentuk [[simbiosis|hubungan simbiosis]] dengan satu cyanobacteria dan menghasilkan nenek moyang dari seluruh tumbuhan dan alga.<ref>{{Cite journal
| doi = 10.1016/j.cub.2005.06.040
| issn = 0960-9822
| volume = 15
| issue = 14
| pages = 1325–1330
| last = Rodríguez-Ezpeleta
| first = Naiara
| coauthors = Henner Brinkmann, Suzanne C Burey, Béatrice Roure, Gertraud Burger, Wolfgang Löffelhardt, Hans J Bohnert, Hervé Philippe, B Franz Lang
| title = Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes
| journal = Current Biology: CB
| accessdate = 2009-08-26
| date = 2005-07-26
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16051178
| pmid = 16051178
}}</ref> Kloroplas pada Tumbuhan modern merupakan keturunan dari cyanobacteria yang bersimbiosis ini.<ref>{{cite journal |author=Gould SB, Waller RF, McFadden GI |title=Plastid evolution |journal=Annu Rev Plant Biol |volume=59 |pages=491–517 |year=2008 |pmid=18315522 |doi=10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915}}</ref>
== Sejarah penemuan ==
Meskipun masih ada langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami, persamaan umum fotosintesis telah diketahui sejak tahun 1800-an.<ref name=lac>{{en}}Tyler Lacoma, eHow Contributor. 2010. Discovery of Photosynthesis. [terhubung berkala] http://www.ehow.com/about_5410325_discovery-photosynthesis.html {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100115230524/http://www.ehow.com/about_5410325_discovery-photosynthesis.html |date=2010-01-15 }} [14 Mei 2010].</ref> Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan ahli kimia, [[Jan van Helmont]], seorang [[Flandria]] (sekarang bagian dari [[Belgia]]), melakukan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang menyebabkan massa tumbuhan bertambah dari waktu ke waktu.<ref name=lac/> Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa tumbuhan bertambah hanya karena pemberian air.<ref name=lac/> Namun, pada tahun [[1727]], ahli botani [[Inggris]], [[Stephen Hales]] berhipotesis bahwa pasti ada faktor lain selain air yang berperan. Ia mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan cahaya yang terlibat dalam proses tertentu.<ref name=lac/> Pada saat itu belum diketahui bahwa udara mengandung unsur gas yang berlainan.<ref name=salis/>
Pada tahun 1771, [[Joseph Priestley]], seorang ahli kimia dan pendeta berkebangsaan Inggris, menemukan bahwa ketika ia menutupi sebuah [[lilin]] menyala dengan sebuah [[toples]] terbalik, nyalanya akan mati sebelum lilinnya habis terbakar.<ref name=foy>{{en}} Foyer, Christine H. 1989. Photosynthesis. New York:Chapman and Hall. Hal. 4-9.</ref> Ia kemudian menemukan bila ia meletakkan [[tikus]] dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari kedua percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" [[udara]] dalam toples itu dan menyebabkan matinya tikus.<ref name=foy/> Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah “dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan.<ref name=foy/> Ia juga menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.<ref name=foy/>
Pada tahun [[1778]], [[Jan Ingenhousz]], dokter kerajaan [[Austria]], mengulangi eksperimen Priestley.<ref name=hop/> Ia memperlihatkan bahwa cahaya Matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang "rusak".<ref name=ges>{{en}} Gest H. 2000. Bicentenary homage to Dr Jan Ingen-Housz,MD (1730–1799), pioneer of photosynthesis research. ''Photosynthesis Research'' 63: 183–190.</ref> Ia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada keadaan gelap sehingga ia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah kemungkinan meracuni penghuninya.<ref name=ges/>
Akhirnya dipada tahun [[1782]], [[Jean Senebier]], seorang [[pastor]] [[PerancisPrancis]], menunjukkan bahwa udara yang "dipulihkan" dan "merusak" itu adalah karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam fotosintesis.<ref name=salis/> Tidak lama kemudian, [[Theodore de Saussure]] berhasil menunjukkan hubungan antara hipotesis [[Stephen Hale]] dengan percobaan-percobaan "pemulihan" udara.<ref name=salis/> Ia menemukan bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena penyerapan karbon dioksida, tetapi juga oleh pemberian air.<ref name=salis/> Melalui serangkaian eksperimen inilah akhirnya para ahli berhasil menggambarkan persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan (seperti glukosa).
[[Cornelis Van Niel]] menghasilkan penemuan penting yang menjelaskan proses kimia fotosintesis. Dengan mempelajari [[bakteri sulfur ungu]] dan bakteri hijau, dia menjadi ilmuwan pertama yang menunukkan bahwa fotosintesis merupakan reaksi [[redoks]] yang bergantung pada cahaya, yang mana hidrogen mengurangi karbondioksida.
[[Robert Emerson]] menemukan dua reaksi cahaya dengan menguji produktivitas Tumbuhan menggunakan cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda-beda. Dengan hanya cahaya merah, reaksi cahayanya dapat ditekan. Ketika cahaya biru dan merah digabungkan, hasilnya menjadi lebih banyak. Dengan demikian, ada dua [[protosistem]], yang satu menyerap sampai panjang gelombang 600 nm, yang lainnya sampai 700 nm. Yang pertama dikenal sebagai PSII, yang kedua PSI. PSI hanya mengandung klorofil a, PAII mengandung terutama klorofil a dan klorofil b, di antara pigmen lainnya. Ini meliputi [[fikobilin]], yang merupakan pigmen merah dan biru pada alga merah dan biru, serta [[fukoksantol]] untuk alga coklat dan [[diatom]]. Proses ini paling produktif ketika penyerapan kuantanya seimbang untuk PSII dan PSI, menjamin bahwa masukan energi dari kompleks antena terbagi antara sistem PSI dan PSII, yang pada gilirannya menggerakan fotosintesis.<ref name="ps"/>
[[Robert Hill (bikimiawan Tumbuhan)|Robert Hill]] berpikir bahwa suatu kompleks reaksi terdiri atas perantara ke kitokrom b<sub>6</sub> (kini plastokinon), yang lainnya dari kitokrom f ke satu tahap dalam mekanisme penghasilan karbohidrat. Semua itu dihubungkan oleh plastokinon, yang memerlukan energi untuk mengurangi kitokrom f karena itu merupakan reduktan yang baik. Percobaan lebih lanjut yang membuktikan bahwa oksigen berkembang pada fotosintesis Tumbuhan hijau dilakukan oleh Hill pada tahun 1937 dan 1939. Dia menunjukkan bahwa [[kloroplas]] terisolasi melepaskan oksigen ketika memperleh agen pengurang tak alami seperti [[besi]] [[oksalat]], [[ferisianida]] atau [[benzokinon]] setelah sebelumnya diterangi oleh cahaya. Reaksi Hill adalah sebagai berikut:
:2 H<sub>2</sub>O + 2 CO2 + (cahaya, kloroplas) → C6H12O6<sub>2</sub> + O<sub>2</sub>
yang mana A adalah penerima elektron. Dengan demikian, dalam penerangan, penerima elektron terkurangi dan oksigen berkembang.
[[Sam Ruben|Samuel Ruben]] dan [[Martin Kamen]] menggunakan [[Radionuklida|isotop radioaktif]] untuk menunjukkan bahwa oksigen yang dilepaskan dalam fotosintesis berasal dari air.
[[Melvin Calvin]] dan [[Andrew Benson]], bersama dengan [[James Bassham]], menjelaskan jalur asimilasi karbon (siklus reduksi karbon fotosintesis) pada Tumbuhan. Siklus reduksi karbon kini dikenal sebagai [[siklus Calvin]], yang mengabaikan kontribusi oleh Bassham dan Benson. Banyak ilmuwan menyebut siklus ini sebagai Siklus Calvin-Benson, Benson-Calvin, dan beberapa bahkan menyebutnya Siklus Calvin-Benson-Bassham (atau CBB).
Ilmuwan pemenang [[Hadiah Nobel]], [[Rudolph A. Marcus]], berhasil menemukan fungsi dan manfaat dari rantai pengangkutan elektron.
[[Otto Heinrich Warburg]] dan [[Dean Burk]] menemukan reaksi fotosintesis I-kuantum yang membagi CO<sub>2</sub>, diaktifkan oleh respirasi.<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1931/warburg.html Otto Warburg – Biography]. Nobelprize.org (1970-08-01). Retrieved on 2011-11-03.</ref>
[[Louis N.M. Duysens]] dan [[Jan Amesz]] menemukan bahwa klorofil a menyerap satu cahaya, mengoksidasi kitokrom f, klorofil a (dan pigmen lainnya) akan menyerap cahaya lainnya, namun akan mengurangi kitokrom sama yang telah teroksidasi, menunjukkan bahwa dua reaksi cahaya itu ada dalam satu rangkaian.
== Perangkat fotosintesis ==
[[Image:Chloroplast.svg|thumbjmpl|275px|rightka|Struktur kloroplas:<br /> 1. membran luar<br /> 2. ruang antar membran<br />
3. membran dalam (1+2+3: bagian amplop) <br />
4. stroma <br />
]]
=== Pigmen ===
[[Proses]] fotosintesis tidak dapat berlangsung pada setiap [[sel]], tetapi hanya pada sel yang mengandung [[pigmen]] fotosintetik.<ref name=woo>{{en}} Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, Closs GL, Dutler H, Hannah J, Hauck FP, Itô S, Langemann A, Le Goff E, Leimgruber W, Lwowski W, Sauer J, Valenta Z, Volz H. 1960. The total synthesis of chlorophyll. ''Journal of the American Chemical Society'' 82: 3800–3802.</ref> Sel yang tidak mempunyai pigmen fotosintetik ini tidak mampu melakukan proses fotosintesis.<ref name=woo/> Pada percobaan [[Jan Ingenhousz]], dapat diketahui bahwa [[intensitas]] [[cahaya]] memengaruhi [[laju]] fotosintesis pada [[tumbuhan]].<ref name=ges/> Hal ini dapat terjadi karena perbedaan [[energi]] yang dihasilkan oleh setiap [[spektrum]] [[cahaya]].<ref name=ges/> Di samping adanya perbedaan energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda adalah kemampuan [[daun]] dalam menyerap berbagai spektrum cahaya yang berbeda tersebut.<ref name=ges/> Perbedaan kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan adanya perbedaan [[jenis]] pigmen yang terkandung pada [[jaringan]] daun.<ref name=ges/>
Di dalam daun terdapat [[mesofil]] yang terdiri atas [[jaringan]] bunga karang dan jaringan pagar.<ref name=pra> Prawirohartono S. 2005. Sains Biologi. Jakarta : Bumi Aksara. Hal. 64-71.</ref> Pada kedua jaringan ini, terdapat [[kloroplas]] yang mengandung pigmen hijau [[klorofil]].<ref name=pra/> Pigmen ini merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang berperan penting dalam [[menyerap]] energi [[matahari]].<ref name=pra/>
Dari semua [[radiasi]] Mataharimatahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu [[panjang gelombang]] yang berada pada kisaran cahaya tampak (380 - 700 nm).<ref name=tai/> [[Cahaya]] tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm), dan violet (< 400 nm).<ref name=ipb>Institut Pertanian Bogor. 2008. Laju Fotosintesis Pada Berbagai Panjang Gelombang Cahaya. [terhubung berkala] http://web.ipb.ac.id/~tpb/tpb/files/materi/prak_biologi/LAJU%20FOTOSINTESIS%20PADA%20BERBAGAI%20PANJANG%20GELOMBANG%20CAHAYA.pdf{{Pranala mati|date=Maret 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} [ 30 Mei 2008].</ref> Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis.<ref name=ipb/> Hal ini terkait pada sifat [[pigmen]] penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis.<ref name=ipb/> Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu.<ref name=ipb/> Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda.<ref name=ipb/> [[Kloroplas]] mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah, sementara klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung berperan dalam reaksi terang.<ref name=ipb/> Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron.<ref name=sal/> Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.
=== Kloroplas ===
[[Berkas:Chloroplast in leaf of Anemone sp TEM 12000x.png|thumbjmpl|leftkiri|Hasil mikroskop elektron dari kloroplas]]
[[Kloroplas]] terdapat pada semua bagian [[tumbuhan]] yang berwarna hijau, termasuk [[batang]] dan [[buah]] yang belum matang.<ref name=oke>{{en}} O'Keefe DP. 1988. Structure and function of the chloroplast ''bf'' complex. ''Photosynthesis Research'' 17:189-216.</ref> Di dalam kloroplas terdapat [[pigmen]] [[klorofil]] yang berperan dalam proses fotosintesis.<ref name=kra>{{en}} Krause K. 2008. From chloroplasts to cryptic plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants. ''Curr. Genet''. 54 (3): 111–21.</ref> Kloroplas mempunyai bentuk seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma.<ref name=oke/> Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran.<ref name=oke/> Membran stroma ini disebut [[tilakoid]], yang didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut [[lokuli]].<ref name=oke/> Di dalam [[stroma]] juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk [[grana]] (kumpulan granum).<ref name=oke/> Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di antara membran tilakoid.<ref name=oke/> Bila sebuah granum disayat maka akan dijumpai beberapa [[komponen]] seperti [[protein]], klorofil a, klorofil b, [[karetonoid]], dan [[lipid]].<ref name=chi>{{en}} Chin WS, Woo KC. 1986. Simultaneous measurements of steady state chlorophyll a fluorescence and CO2 assimilation in leaves. ''J Pl Physiol'' 80:877-883. </ref>
Secara keseluruhan, stroma berisi protein, [[enzim]], [[DNA]], [[RNA]], gula fosfat, [[ribosom]], [[vitamin]]-vitamin, dan juga ion-ion [[logam]] seperti mangan (Mn), besi (Fe), maupun tembaga (Cu).<ref name=pra/> Pigmen fotosintetik terdapat pada [[membran]] tilakoid.<ref name=pra/> Sedangkan, pengubahan [[energi]] cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid dengan produk akhir berupa [[glukosa]] yang dibentuk di dalam stroma.<ref name=pra/> Klorofil sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sebagai [[fotosistem]].<ref name=pra/>
=== Fotosistem ===
Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap [[energi]] cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron.<ref name=pra/> Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam [[klorofil]] dan [[pigmen]] lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, [[klorofil]] b berwarna hijau tua, dan [[karoten]] yang berwarna kuning sampai jingga.<ref name=pra/> Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis.<ref name=and>{{en}} Andreasson LE, Vanngard T. 1988. Electron transport in photosystems I and II. ''Ann Rev of Plant Physiol and Plant Molecu Biol'' 39:379-411.</ref>
Klorofil a berada dalam bagian pusat [[reaksi]].<ref name=sal/> Klorofil ini berperan dalam menyalurkan [[elektron]] yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron.<ref name=sal/> Elektron ini selanjutnya masuk ke [[sistem]] [[siklus]] elektron.<ref name=sal/> Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai [[energi]] tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari [[molekul]] perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena.<ref name=and/>
Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II.<ref name=and/> Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang [[sensitif]] terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700.<ref name=rei>{{en}} Reily P, Nelson N. 1988. Photosystem I complex. ''Photosynthesis Research'' 19:73-84.</ref> Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena.<ref name=rei/> Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap [[panjang gelombang]] 680 nm sehingga disebut P680.<ref name=chit>{{en}} Chitnis PR, Thornber JP. 1998. The major light-harvesting complex of photosystem II:Aspect of its molecular and cell biology. ''Photosynthesis Research'' 16:41-63.</ref> P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700.<ref name=chit/> Dengan [[potensial]] redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul [[air]].<ref name=pra/>
=== Membran dan organel fotosintesis ===
{{Main|Kloroplas|Tilakoid}}
Protein yang mengumpulkan cahaya untuk fotosintesis dilengkapi dengan [[membran sel]]. Cara yang paling sederhana terdapat pada bakteri, yang mana protein-protein ini tersimpan di dalam mebran plasma.<ref>{{cite journal |author=Tavano CL, Donohue TJ |title=Development of the bacterial photosynthetic apparatus |journal=Curr. Opin. Microbiol. |volume=9 |issue=6 |pages=625–31 |year=2006 |pmid=17055774 |doi=10.1016/j.mib.2006.10.005 |pmc=2765710}}</ref> Akan tetapi, membran ini dapat terlipat dengan rapat menjadi lembaran silinder yang disebut [[tilakoid]],<ref name=Mullineaux1999/> atau terkumpul menjadi [[vesikel]] yang disebut ''membran intrakitoplasma''.<ref>{{cite journal |author=Sener MK, Olsen JD, Hunter CN, Schulten K |title=Atomic-level structural and functional model of a bacterial photosynthetic membrane vesicle |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=40 |pages=15723–8 |year=2007 |pmid=17895378 |pmc=2000399 |doi=10.1073/pnas.0706861104}}</ref> Struktur ini dapat mengisi sebagian besar bagian dalam sel, menjadikan membran itu memiliki area permukaan yang luas dan dengan demikian meningkatkan jumlah cahaya yang dapat diserap oleh bakteri.<ref name=Mullineaux1999>{{cite journal|author = Mullineaux CW|year = 1999|title = The thylakoid membranes of cyanobacteria: structure, dynamics and function|journal = Australian Journal of Plant Physiology|volume = 26|issue = 7|pages = 671–677|doi = 10.1071/PP99027}}</ref>
Pada Tumbuhan dan alga, fotosintesis terjadi di [[organel]] yang disebut [[kloroplas]]. Satu [[sel tumbuhan]] biasanya memiliki sekitar 10 sampai 100 kloroplas. Kloroplas ditutupi oleh suatu membran. Membran ini tersusun oleh membran dalam fosfolipid, membran luar fosfolipid, dan membran antara kedua membran itu. Di dalam membran terdapat cairan yang disebut stroma. Stroma mengandung tumpukan (grana) tilakoid, yang merupakan tempat berlangsungnya fotosintesis. Tilakoid berbentuk cakram datar, dilapisi oleh membran dengan lumen atau ruang tilakoid di dalamnya. Tempat terjadinya fotosintesis adalah membran tilakoid, yang mengandung kompleks membran integral dan [[kompleks membran periferal]], termasuk membran yang menyerap energi cahaya, yang membentuk fotosistem.
Tumbuhan menyerap cahaya menggunakan [[pigmen]] [[klorofil]], yang merupakan alasan kenapa sebagian besar tumbuhan memiliki warna hijau. Selain klorofil, tumbuhan juga menggunakan pigmen seperi [[karoten]] dan [[xantofil]].<ref>{{cite book|last = Campbell|first = Neil A.|coauthors = Brad Williamson; Robin J. Heyden|title = Biology: Exploring Life|publisher = Pearson Prentice Hall|year = 2006|location = Boston, Massachusetts|url = http://www.phschool.com/el_marketing.html|isbn = 0-13-250882-6}}</ref> Alga juga menggunakan klorofil, namun memiliki beragam pigmen lainnya, misalnya [[fikosianin]], [[karoten]], dan [[xantofil]] pada [[alga hijau]], [[fikoeritrin]] pada [[alga merah]] (rhodophyta) dan [[fukoksantin]] pada [[alga cokelat]] dan [[diatom]] yang menghasilkan warna yang beragam pula.
Pigmen-pigmen ini terdapat pada tumbuhan dan alga pada protein antena khusus. Pada protein tersebut semua pigmen bekerja bersama-sama secara teratur. Protein semacam itu disebut [[kompleks panen cahaya]].
Walaupun semua sel pada bagian hijau pada tumbuhan memiliki kloroplas, sebagian besar energinya diserap di dalam [[daun]]. Sel pada jaringan dalam daun, disebut [[mesofil]], dapat mengandung antara 450.000 sampai 800.000 kloroplas pada setiap milimeter persegi pada daun. Permukaan daun secara sergam tertutupi oleh [[Kutikula tumbuhan|kutikula]] [[lilin]] yang tahan air yang melindungi daun dari [[penguapan]] yang berlebihan dan mengurangi penyerapan [[sinar]] [[biru]] atau [[ultraviolet]] untuk mengurangi [[Panas|pemanasan]]. Lapisan [[Daun#epidermis|epidermis]] yang tembus pandang memungkinkan cahaya untuk masuk melalui sel mesofil [[Jaringan mesofil|palisade]] tempat sebagian besar fotosintesis berlangsung.
== Fotosintesis pada tumbuhan ==
Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar.<ref name=hop/> Proses ini berlangsung melalui [[respirasi]] seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan.<ref name=hop/> Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas.<ref name=hop/> Pada [[respirasi]], gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.<ref name=hop/>
Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut [[klorofil]].<ref name=hop/> Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas.<ref name=hop/> klorofilKlorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis.<ref name=hop/> Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun.<ref name=hop/> Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya.<ref name=hop/> Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis.<ref name=hop/> Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar Matahari ataupun penguapan air yang berlebihan.<ref name=hop/>
== Fotosintesis pada alga dan bakteri ==
[[Alga]] terdiri dari alga [[multiseluler]] seperti ganggang hingga alga [[mikroskopik]] yang hanya terdiri dari satu [[sel]].<ref name=bry>{{en}} Bryant DA , Frigaard NU. 2006. Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. ''Trends Microbiol'' 14(11): 488.</ref> Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan cara yang sama.<ref name=bry/> Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis [[pigmen]] dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang [[cahaya]] yang diserapnya pun lebih bervariasi.<ref name=bry/> Semua alga menghasilkan [[oksigen]] dan kebanyakan bersifat [[autotrof]].<ref name=bry/> Hanya sebagian kecil saja yang bersifat [[heterotrof]] yang berarti bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain.<ref name=bry/>
== Proses ==
[[Berkas:Simple photosynthesis overview id.svg|thumbjmpl|leftkiri|Fotosintesis terdiri dari dua tahap yang disebut reaksi terang, yang membutuhkan cahaya dan melibatkan pemecahan air serta pelepasan oksigen, dan reaksi gelap atau siklus Calvin, yang mengubah karbon dioksida menjadi gula.]]
Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses vital ini.<ref name=bur>{{en}} Burnie, David. 1989. Plant. Great Britain:Stoddart. Hal. 17-26.</ref> Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang [[ilmu pengetahuan alam]] utama, seperti [[fisika]], [[kimia]], maupun [[biologi]] sendiri.<ref name=bur/>
Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun.<ref name=bur/> Namun secara umum, semua sel yang memiliki [[kloroplas]] berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini.<ref> Staf Lab. Ilmu TumbuhanTanaman. 2007. Hubungan Cahaya dan TumbuhanTanaman. [terhubung berkala] http://www.faperta.ugm.ac.id/buper/download/kuliah/fistan/6_hubungan_cahaya_Tumbuhan6_hubungan_cahaya_tanaman.ppt {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101011045617/http://www.faperta.ugm.ac.id/buper/download/kuliah/fistan/6_hubungan_cahaya_tanaman.ppt |date=2010-10-11 }} [30 Mei 2008].</ref> Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian [[stroma]].<ref name=bur/> Hasil fotosintesis (disebut ''fotosintat'') biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.<ref name=bur/>
Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: '''reaksi terang''' (karena memerlukan cahaya) dan '''reaksi gelap''' (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida).<ref name=tai>{{en}} Taiz L, Zeiger E. 2002. Plant Physiology Third Edition. Sunderland: Sinauer Associates. Hal. 17-34.</ref> Reaksi terang terjadi pada [[grana]] (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam [[stroma]].<ref name=tai/> Dalam reaksi terang, terjadi konversi [[energi]] cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan [[oksigen]] (O<sub>2</sub>).<ref name=tai/> Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi [[siklik]] yang membentuk gula dari bahan dasar CO<sub>2</sub> dan energi ([[ATP]] dan [[NADPH]]).<ref name=tai/> Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.<ref name=tai/> Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya Matahari. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula.<ref name=tai/>
Organisme fotosintesis itu [[autotrof]], yang berarti bahwa mereka menyimpan energi, mereka dapat [[Sintesis kimia|menyintesis]] makanan langsung ari karbondioksida, air, dan menggunakan energi dari cahaya. Mereka menumbuhkannya sebagai bagian dari [[energi potensial]] mereka. Akan tetapi, tidak semua organisme menggunakan cahaya sebagai sumber energi untuk melaksanakan fotosintesis, karena ''[[fotoheterotrof]]'' menggunakan senyawa organik, dan bukan karbondioksida, sebagai sumber energi.<ref name=bryantfrigaard/> Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis menghasilkan oksigen. Ini disebut ''fotosintesis oksigen''. Walaupun ada beberapa perbedaan antara fotosintesis oksigen pada [[tumbuhan]], [[alga]], dan [[cyanobacteria]], secara umum prosesnya cukup mirip pada organisme-organisme tersebut. Akan tetapi, ada beberapa jenis bakteri yang melakukan [[fotosintesis anoksigen]], yang menyerap karbondioksida namun tidak menghasilkan oksigen.
Karbondioksida diubah menjadi gula dalam suatu proses yang disebut [[fiksasi karbon]]. Fiksasi karbon adalah reaksi [[redoks]], jadi fotosintesis memerlukan sumber energi untuk melakukan proses ini, dan elektron yang diperlukan untuk mengubah karbondioksida menjadi [[karbohidrat]], yang merupaan [[Reduksi (kimia)|reaksi reduksi]]. Secara umum, fotosintesis adalah kebalikan dari [[respirasi sel]], yang mana glukosa dan senyawa lainnya teroksidasi untuk menghasilkan karbondioksia, air, dan menghasilkan energi kimia. Namun, dua proses itu berlangsung melalui rangkaian reaksi kimia yang berbeda dan pada kompartemen sel yang berbeda.
[[Persamaan kimia|Persamaan]] umum untuk fotosintesis adalah sebagai berikut:
:2n CO<sub>2</sub> + 2n DH<sub>2</sub> + [[foton]] → [[karbohidrat|2(CH<sub>2</sub>O)<sub>''n''</sub>]] + 2n DO
Karbondioksida + donor elektron + energi cahaya → karbohidrat + donor elektron teroksidasi
Pada fotosintesis ''okesigen'' air adalah donor elektron dan, karena merupakan [[hidrolisis]] melepaskan oksigen, persamaan untuk proses ini adalah:
:2n CO<sub>2</sub> + 4n H<sub>2</sub>O + [[foton]] → [[karbohidrat|2(CH<sub>2</sub>O)<sub>''n''</sub>]] + 2n O<sub>2</sub> + 2n H<sub>2</sub>O
:karbondioksida + air + energi cahaya → karbohidrat + oksigen + air
Seringkali 2n molekul air dibatalkan pada kedua pihak, sehingga menghasilkan:
:2n CO<sub>2</sub> + 2n H<sub>2</sub>O + [[foton]] → [[karbohidrat|2(CH<sub>2</sub>O)<sub>''n''</sub>]] + 2n O<sub>2</sub>
:karbondioksida + air + energi cahaya → karbohidrat + oksigen
Proses lainnya menggantikan senyawa lainnya (Seperti [[arsenit]]) dengan air pada peran suplai-elektron; mikroba menggunakan cahaya matahari untuk mengoksidasi arsenit menjadi [[arsenat]]:<ref>''Anaerobic Photosynthesis'', [[Chemical & Engineering News]], '''86''', 33, August 18, 2008, p. 36</ref> Persamaan untuk reaksinya adalah sebagai berikut:
:CO<sub>2</sub> + (AsO<sub>3</sub><sup>3–</sup>) + foton → (AsO<sub>4</sub><sup>3–</sup>) + CO <ref name="pmid18703741">{{cite journal|author = Kulp TR, Hoeft SE, Asao M, Madigan MT, Hollibaugh JT, Fisher JC, Stolz JF, Culbertson CW, Miller LG, Oremland RS|title = Arsenic(III) fuels anoxygenic photosynthesis in hot spring biofilms from Mono Lake, California|journal = Science|volume = 321|issue = 5891|pages = 967–70|year = 2008|pmid = 18703741|doi = 10.1126/science.1160799}}</ref>
:karbondioksida + arsenit + energi cahaya → arsenat + karbonmonoksida (digunakan untuk membuat senyawa lainnya dalam reaksi berikutnya)
Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama, ''reaksi terang'' atau ''reaksi cahaya'' menyerap energi cahaya dan menggunakannya untuk menghasilkan molekul penyimpan energi [[Adenosin trifosfat|ATP]] dan [[NADPH]]. Pada tahap kedua, ''reaksi gelap'' menggunakan produk ini untuk menyerap dan mengurangi karondioksida.
Sebagian besar organisme yang melakukan fotosintesis untuk menghasilkan oksigen menggunakan [[spektrum nampak|cahaya nampak]] untuk melakukannya, meskipun setidaknya tiga menggunakan [[inframerah|radiasi inframerah]].<ref>{{cite web
|title = Scientists discover unique microbe in California's largest lake
|url = http://www.bio-medicine.org/biology-news/Scientists-discover-unique-microbe-in-Californias-largest-lake-203-1/
|accessdate = 2009-07-20
}}</ref>
=== Reaksi terang ===
[[Berkas:Reaksiterang.png|jmpl|450px|ka|Reaksi terang fotosintesis pada membran tilakoid]]
{{Main|Reaksi terang}}
[[Berkas:Reaksiterang.png|thumb|450px|right|Reaksi terang fotosintesis pada membran tilakoid]]
Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan [[ATP]] dan [[reaksi redoks|reduksi]] [[NADP]]H<sub>2</sub>.<ref name=alb>{{en}} Alberts et al. 2002. ''Molecular Biology of The Cell''. 4th Edition. New York: Garland Publishing. Hal. 79-86.</ref> Reaksi ini memerlukan molekul [[air]] dan cahaya Matahari. Proses diawali dengan penangkapan [[foton]] oleh [[pigmen]] sebagai [[antenna (biologi)|antena]].<ref name=alb/>
Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II.<ref name=rav>{{en}} Raven, Peter H, Ray F. Evert, Susan EE. 2005. Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers. Hal. 119-127.</ref> Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.<ref name=rav/>
Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimanadi mana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil.<ref name=rav/> Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H<sub>2</sub>O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.<ref name=rav/> Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.
Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH<sub>2</sub>.<ref name=rav/> Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H<sup>+</sup> yang disebut sitokrom b<sub>6</sub>-f kompleks.<ref name=alb/> Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah:<ref name=rav/>:
{{br}}
<center>2H<sub>2</sub>O + 4 foton + 2PQ + 4H<sup>-</sup> → 4H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> + 2PQH<sub>2</sub>
</center>
{{br}}
Sitokrom b<sub>6</sub>-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH<sub>2</sub> dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).<ref name=rav/> Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H<sup>+</sup> dari stroma ke membran tilakoid.<ref name=rav/> Reaksi yang terjadi pada sitokrom b<sub>6</sub>-f kompleks adalah:<ref name=rav/>:
{{br}}
<center>2PQH<sub>2</sub> + 4PC(Cu<sup>2+</sup>) → 2PQ + 4PC(Cu<sup>+</sup>) + 4 H<sup>+</sup> (lumen)
</center>
{{br}}
Elektron dari sitokrom b<sub>6</sub>-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.<ref name=rav/> Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapitetapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H<sub>2</sub>O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu.<ref name=rav/> Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.<ref name=rav/> Reaksi keseluruhan pada PS I adalah:<ref name=rav/>:
{{br}}
<center>Cahaya + 4PC(Cu<sup>+</sup>) + 4Fd(Fe<sup>3+</sup>) → 4PC(Cu<sup>2+</sup>) + 4Fd(Fe<sup>2+</sup>)
</center>
{{br}}
Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP<sup>+</sup> dan membentuk NADPH.<ref name=rav/> Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP<sup>+</sup> reduktase.<ref name=rav/> Reaksinya adalah:<ref name=rav/>:
{{br}}
<center>4Fd (Fe<sup>2+</sup>) + 2NADP<sup>+</sup> + 2H<sup>+</sup> → 4Fd (Fe<sup>3+</sup>) + 2NADPH
</center>
{{br}}
Ion H<sup>+</sup> yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase.<ref name=salis/> ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H<sup>+</sup> melintasi membran tilakoid.<ref name=salis/> Masuknya H<sup>+</sup> pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.<ref name=salis/> Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut:<ref name=salis/>:
{{br}}
<center>Sinar + ADP + Pi + NADP<sup>+</sup> + 2H<sub>2</sub>O → ATP + NADPH + 3H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub>
</center>
==== Skema Z ====
Pada tanaman, [[reaksi terang]] terjadi pada [[membran tilakoid]] di [[kloroplas]] dan menggunakan energi cahaya untuk menyintesis ATP dan NADPH. Reaksi terang memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus. Pada reaksi nonsiklus, [[foton]] diserap pada [[kompleks antena]] [[Fotosistem|fotosistem II]] penyerap cahaya oleh [[klorofil]] dan [[pigmen aksesoris]] lainnya. Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II memperoleh energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan dengannya, satu elektron akan dipindahkan ke molekul penerima elektron, yaitu feopftin, melalui sebuah proses yang disebut [[pemisahan tenaga terfotoinduksi]]. Elektron ini dipindahkan melalui [[Rangkaian transfer elektron|rangkaian transport elektron]], yang disebut '''''skema Z''''', yang pada awalnya berfungsi untuk menghasilkan [[potensi kemiosmosis]] di sepanjang membran. Satu enzim [[sintase ATP]] menggunakan potensi kemisomosis untuk menghasilkan ATP selama fotofosforilasi, sedangkan [[NADPH]] adalah produk dari reaksi [[redoks]] terminal pada ''skema Z''. Elektron masuk ke molekul klorofil pada [[fofosistem II]]. Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap oleh [[fotosistem]]. Pembawa elektron kedua menerima elektron, yang lagi-lagi dilewatkan untuk menurunkan energi [[penerim elektron]]. Energi yang dihasilkan oleh penerima elektron digunakan untuk menggerakan ion hidrogen di sepanjang membran tilakoid sampai ke dalam lumen. Elektron digunakan untuk mereduksi koenzim NADP, yang memiliki fungsi pada reaksi terang. Reaksi siklus mirip dengan nonsiklus, namun berbeda pada bentuknya karena hanya menghasilkan ATP, dan tidak ada NADP (NADPH) tereduksi yang dihasilkan. Reaksi siklus hanya berlangsung pada fotosistem I. Setelah elektron dipindahkan dari fotosistem, elektron digerakkan melewati molekul penerima elektron dan dikembalikan ke fotosistem I, yang dari sanalah awalnya elektron dikeluarkan, sehingga reaksi ini diberi nama ''reaksi siklus.
==== Fotolisis air ====
{{Main|Fotodisosiasi|Evolusi oksigen}}
NADPH adalah [[agen pereduksi]] utama dalam kloroplas, menyediakan sumber elektron enerjik kepada reaksi lainnya. Produksinya meninggalkan klorofil dengan defisit elektron (teroksidasi), yang harus diperoleh dari beberapa agen pereduksi lainnya. Elektron yang hilang dari klorofil pada [[fotosistem I]] ini digantikan dari rangkaian transport elektron oleh [[plastosianin]]. Akan tetapi, karena [[fotosistem II]] meliputi tahap pertama dari ''skema Z'', sumber elektron eksternal siperlukan untuk mereduksi molekuk '''klorofil ''a'''''-nya yang telah teroksidasi. Sumber elektron pada tanaman hijau dan fotosintesis cyanobacteria adalah air. Dua molekul air teroksidasi oleh oleh empat reaksi pemisahan-tenaga berturut-turut oleh fotosistem II untuk menghasilkan satu molekul [[oksigen]] diatom dan empat ion [[hidrogen]]; elektron yang dihasilkan pada tiap tahap dipindahkan ke residu [[tirosin]] redoks-aktif yang kemudian mereduksi spesies klorofil ''a'' yang berpasangan yang telah terfotooksidasi yang disebut P680 yang berguna sebagai donor elektron primer (digerakkan oleh cahaya) pada pusat reaksi fotosistem II. Oksidasi air [[Katalisis|terkatalisasi]] pada fotosistem oleh fotosistem II oleh suatu struktur redoks-aktif yang mengandung empat ion [[mangan]] dan satu ion kalsium; [[kompleks evolusi oksigen]] ini mengikat dua molekul air dan menyimpan empat padanannya yang telah teroksidasi yang diperlukan untuk melakukan reaksi oksidasi air. Fotosistem II adalah satu-satunya [[enzim]] biologi yang diketahui melaksanakan oksidasi air ini. Ion hidrogen berkontribusi terhadap potensi kemiosmosis transmembran yang berujung pada sintesis ATP. Oksigen adalah produk ampas dari reaksi cahaya, namun sebagian besar organisme di Bumi menggunakan oksigen untuk [[respirasi sel]], termasuk organisme fotosintesis.<ref name="VK Yachandra">{{cite web|url=http://www.lbl.gov/~vkyachan/index.html|title=Yachandra Group Home page}}</ref><ref name="pmid18250316">{{cite journal|author = Pushkar Y, Yano J, Sauer K, Boussac A, Yachandra VK|title = Structural changes in the Mn4Ca cluster and the mechanism of photosynthetic water splitting|journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume = 105|issue = 6|pages = 1879–84|year = 2008|pmid = 18250316|pmc = 2542863|doi = 10.1073/pnas.0707092105}}</ref>
=== Reaksi gelap ===
==== Siklus Calvin-Benson ====
[[Berkas:Reaksi gelapedit copy.png|thumbjmpl|rightka|400px|Siklus Calvin-Benson]]
[[Mekanisme]] siklus Calvin-Benson dimulai dengan [[fiksasi]] CO<sub>2</sub> oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat.<ref name=leh> Lehninger AL. 1982. Dasar-Dasar Biokimia Jilid 1. Jakarta: Erlangga. Hal. 31-40.</ref> RuBP merupakan [[enzim]] [[alosetrik]] yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan [[kloroplas]]. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan [[pH]].<ref name=leh/> Jika kloroplas diberi [[cahaya]], ion H<sup>+</sup> ditranspor dari [[stroma]] ke dalam [[tilakoid]] menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim [[karboksilase]], terletak di [[permukaan]] luar [[membran]] tilakoid.<ref name=leh/> Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg<sup>2+</sup>, yang memasuki stroma daun sebagai ion H<sup>+</sup>, jika kloroplas diberi cahaya.<ref name=leh/> Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh [[fotosistem]] I selama pemberian cahaya.<ref name=leh/>
[[Fiksasi]] CO<sub>2</sub> ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas.<ref name=sal>{{en}} Salisbury FB, Ross CW. 1992. Plant Physiology Fourth Edition. Belmont: Wadswoth Publishing Company. Hal. 15-31.</ref> Fikasasi [[CO2]] melewati proses [[karboksilasi]], [[reduksi]], dan [[regenerasi]].<ref name=bas>{{en}} Bassham JA. 1965. Photosynthesis: The path of carbon. Plant biochemistry, Second Edition. New York: Academic Press. Hal. 875-902.</ref> Karboksilasi melibatkan penambahan CO<sub>2</sub> dan H<sub>2</sub>O ke RuBP membentuk dua [[molekul]] 3-fosfogliserat(3-PGA).<ref name=bas/> Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).<ref name=bas/>
Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapitetapi [[gugus]] karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi [[ester]] jenis [[anhidrida]] [[asam]] pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari [[ATP]].<ref name=bas/> ATP ini timbul dari [[fotofosforilasi]] dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan.<ref name=bas/> Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 [[elektron]].<ref name=bas/> Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.<ref name=bas/>
Pada [[fase]] regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO<sub>2</sub> tambahan yang ber[[difusi]] secara [[konstan]] ke dalam dan melalui [[stomata]].<ref name=haw>{{en}} Hawker JS. 1985. Sucrose. Biochemistry of Storeage Carbohydrates in Green Plants. New York: Academic Press. Hal. 48-51.</ref> Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO<sub>2</sub> yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian [[daur]] dimulai lagi.<ref name=haw/>
==== Siklus Hatch-Slack ====
[[Berkas:Siklus hatch slackedit copy.png|thumbjmpl|rightka|350px|Siklus Hatch-Slack]]
Berdasarkan cara memproduksi [[glukosa]], [[tumbuhan]] dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4.<ref name=bro>{{en}} Brown RH, Hattersley PW. 1989. Leaf anatomy of C3-C4 species as related to evolution of C4 photosynthesis. ''Plant Physiol'' 91:1543-1550.</ref> Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah [[subtropis]].<ref name=bro/> Tumbuhan ini menghasilkan [[glukosa]] dengan pengolahan CO<sub>2</sub> melalui siklus Calvin, yang melibatkan [[enzim]] Rubisco sebagai penambat CO<sub>2</sub>.<ref name=bro/>
Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa.<ref name=bro/> Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.<ref name=lae/> Hal ini dapat terjadi jika ada [[fotorespirasi]], di mana enzim Rubisco tidak menambat CO<sub>2</sub> tetapi menambat O<sub>2</sub>.<ref name=lae/> Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah [[tropis]].<ref name=lae>{{en}} Laetsch WM. 1974. The C-4 syndrome: A structural analysis. ''Ann Rev of Plan Physiol'' 25:27-52.</ref> Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO<sub>2</sub> menjadi glukosa.<ref name=lae/>
Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO<sub>2</sub> dari udara dan kemudian akan menjadi [[oksaloasetat]].<ref name=lae/> Oksaloasetat akan diubah menjadi malat.<ref name=lae/> Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO<sub>2</sub>.<ref name=lae/> Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO<sub>2</sub> akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel ''bundle sheath'' dan melibatkan enzim RuBP.<ref name=lae/> Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel [[mesofil]].<ref name=sla>{{en}} Slack CR, Hatch MD. 1967. Comparative Studies on the Activity of Carboxylases and Other Enzymes in Relation to the New Pathway of Photosynthetic Carbon Dioxide Fixation in Tropical Grasses. ''Biochem. J''. 103:660.</ref> Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.<ref name=sla/>.
== Urutan dan kinetika ==
Proses forosintesis terjadi melalui empat tahap:<ref name="ps"/>
{| class="wikitable"
|-
! Tahap !! Penjelasan !! Skala waktu
|-
| 1 || Perpindahan energi pada klorofil antena (membran tilakoid) || [[femtodetik]] sampai [[pikodetik]]
|-
| 2 || Perpindahan elektorn pada reaksi fotokimia (membran tilakoid) || [[pikodetik]] sampai [[nanodetik]]
|-
| 3 || Rantai perpindahan elektron dan sintesis ATP (membran tilakoid) || [[mikrodetik]] sampai [[millidetik]]
|-
| 4 ||Fiksasi karbon dan ekspor produk stabil || [[millidetik]] sampai [[detik]]
|}
== Efisiensi ==
{{Main|Efisiensi fotosintesis}}
[[Tumbuhan]] biasanya mengubah cahaya menjadi [[energi kimia]] dengan [[efisiensi fotosintesis]] sekitar 3–6%.<ref name="url">Chapter 1 – Biological energy production">{{cite web|url = http://www.fao.org/docrep/w7241e/w7241e05.htm#1.2.1%20photosynthetic%20efficiency|title = Chapter 1 – Biological energy production|author = Miyamoto K|work = Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin – 128)|publisher = Food and Agriculture Organization of the United Nations|accessdate = 2009-01-04}}</ref> Efisiensi fotosintesis yang sebenarnya, beragam tergantung pada frekuensi cahaya yang diserap, suhu dan jumlah karbondioksida di atmosfer, dan dapat bervariasi mulai dari 0.1% sampai 8%.<ref name="govindjee">Govindjee, [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/whatisit.htm What is photosynthesis?]</ref> Sebagai perbadningan, [[modul fotocolta|panel surya]] mengubah cahaya menjadi [[energi listrik]] dengan efisiensi ekitar 6-20 % untuk panel yang diproduksi massal, dan di atas 40% untuk panel laboratoium.
== Evolusi ==
Sistem fotosintesis awal, seperti misalnya pada [[bakteri sulfur hijau]] dan [[bakteri sulfur ungu]] serta [[Klorofleksi|baktero nonsulfur hujau]] dan [[bakteri ungu|bakteri nonsulfur ungu]], dipercaya sebagai anoksigenik, menggunakan beragam molekul sebagai [[donor elektron]]. Bakteri sulfur hijau dan ungu dipercaya menggunakan [[hidrogen]] dan [[sulfur]] sebagai donor elektron. Bakteri nonsulfur hijau menggunakan beragam [[asam amino]] dan [[asam organik]] lainnya. Bakteri nonsulfur ungu menggunakan beragam molekuk organik nonrinci. Penggunaan molekuk-molekul ini konsisten dengan bukti geologi bahwa atmosfer sangat [[Lingkungan terkurangi|terkurangi]] pada [[Sejarah Bumi#Hadean dan Archean|masa itu]]. {{Citation needed|date=February 2007}}
Fosil yang dipercaya sebagai organisme fotosintesis [[Filamen protein|filamen]] diperirakan berasal dari 3,4 miliar tahun silam.<ref>[http://www.newscientist.com/article/mg18424671.600-photosynthesis-got-a-really-early-start.html Photosynthesis got a really early start], New Scientist, 2 October 2004</ref><ref>[http://www.newscientist.com/article/mg19125654.200-revealing-the-dawn-of-photosynthesis.html Revealing the dawn of photosynthesis], New Scientist, 19 August 2006</ref>
Sumber utama [[oksigen]] di [[Atmosfer Bumi|atmosfer]] adalah [[evolusi oksigen|fotosintesis oksigen]], dan kemunculan pertamanya seringkali disebut sebagai [[katastropi oksigen]]. Bukti geologis menunjukkan bahwa fotosintesis oksigen, seperti misalnya pada [[cyanobacteria]], menjadi penting selama era [[Paleoproterozoikum]] sekitar 2 miliar tahun silam. Fotosintesis modern pada Tumbuhan dan sebagian besar prokariota fotosintesis menghasilkan oksigen. Fotosintesis oksigen menggunakan air sebagai donor elektron, yang [[Redoks|teroksidasi]] menjadi oksigen molekuker ({{chem|O|2}}) di [[pusat reaksi fotosintesis]].
=== Simbiosis dan asal mula kloroplas ===
Beberapa kelompok hewan membentuk hubungan [[simbiosis]] dengan alga fotosintesis. Ini banyak terdapat pada [[koral]], [[spons]], dan [[anemon laut]]. Diperkirakan bahwa ini adalah akibat dari [[rangka tubuh]] mereka yang cukup sederhana dan area permukaan tubuh yang luas dibandingkan volume tubuh mereka.<ref>{{cite journal |author=Venn AA, Loram JE, Douglas AE |title=Photosynthetic symbioses in animals |journal=J. Exp. Bot. |volume=59 |issue=5 |pages=1069–80 |year=2008 |pmid=18267943 |doi=10.1093/jxb/erm328}}</ref> Selain itu, beberapa [[moluska]], yaitu ''[[Elysia viridis]]'' dan ''[[Elysia chlorotica]]'', juga memiliki hubungan simbiosis dengan kloroplas yang mereka ambil dari alga yang mereka makan dan kemudian disimpan di dalam tubuh mereka. Ini memungkinkan moluska bertahan hidup hanya dengan melakukan fotosintesis selama beberapa bulan pada suatu waktu.<ref>{{cite journal |author=Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR |title=Solar-Powered Sea Slugs. Mollusc/Algal Chloroplast Symbiosis |journal=Plant Physiol. |volume=123 |issue=1 |pages=29–38 |year=2000 |pmid=10806222 |pmc=1539252 |doi=10.1104/pp.123.1.29}}</ref><ref>{{cite journal |author=Muscatine L, Greene RW |title=Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs |journal=Int. Rev. Cytol. |volume=36 |pages=137–69 |year=1973 |pmid=4587388 |doi=10.1016/S0074-7696(08)60217-X}}</ref> Beberapa gen dari [[nukleus sel]] Tumbuhan ini ditransfer ke siput sehingga kloroplas dapat disuplai dengan protein yang mereka gunakan untuk bertahan hidup.<ref>{{cite journal |author=Rumpho ME |title=Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=46 |pages=17867–17871 |year=2008 |pmid=19004808 |doi = 10.1073/pnas.0804968105 |pmc=2584685 |author-separator=, |author2=Worful JM |author3=Lee J |display-authors=3 |last4=Kannan |first4=K. |last5=Tyler |first5=M. S. |last6=Bhattacharya |first6=D. |last7=Moustafa |first7=A. |last8=Manhart |first8=J. R.}}</ref>
Bentuk simbiosis yang bahkan lebih dekat dapat menjelaskan asal usul kloroplas. Kloroplas mungkin memiliki banyak kesamaaan dengan [[cyanobacteria|bakteri fotosintesis]], termasuk [[kromosom]] bundar, [[ribosom]] berjenis prokariota, dan protein serupa di pusat reaksi fotosintesis.<ref>{{cite journal |author=Douglas SE |title=Plastid evolution: origins, diversity, trends |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=8 |issue=6 |pages=655–61 |year=1998 |pmid=9914199 |doi= 10.1016/S0959-437X(98)80033-6}}</ref><ref>{{cite journal |author=Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D |title=The origin and establishment of the plastid in algae and plants |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=41 |pages=147–68 |year=2007 |pmid=17600460 |doi=10.1146/annurev.genet.41.110306.130134}}</ref> [[Teori endosimbiotik]] menunjukkan bahwa bakteri fotosintesis didapat (melalui [[endositosis]]) oleh sel [[Eukariota]] untuk membentuk sel [[Tumbuhan]] awal. Dengan demikian, kloroplas kemungkinan merupakan bakteri fotosintesis yang beradaptasi untuk hidup di dalam sel Tumbuhan. Seperti [[mitokondria]], kloroplas masih memiliki DNA mereka sendiri, terpisah dari [[DNA nukleus]] pada sel inang Tumbuhan mereka dan gen dalam DNA kloroplas ini mirip dengan yang terdapat pada [[cyanobacteria]].<ref>{{cite journal |author=Raven JA, Allen JF |title=Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants? |journal=Genome Biol. |volume=4 |issue=3 |page=209 |year=2003 |pmid=12620099 |pmc=153454 |doi=10.1186/gb-2003-4-3-209}}</ref> DNA di kloroplas menyandi untuk protein [[redoks]] seperti pusat reaksi fotosintesis. [[Hipotesis CoRR]] mengusulkan bahwa lokasi '''Co'''-lokasi ni diperlukan untuk '''R'''egulasi '''R'''edoks.
=== Cyanobacteria dan evolus fotosintesis ===
Kapasitas biokimia untuk menggunakan air sebagai sumber elektron dalam fotosintesis berevolusi sekali, pada [[nenek moyang bersama]] dari [[cyanobacteria]] yang masih ada. Rekaman geologi mengindikasikan bahwa peritiwa perubahan ini terjadi pada awal sejarah Bumi, setidaknya 2450–2320 juta tahun silam, bahkan diperkirakan jauh lebih awal dari itu.<ref>{{cite web|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanofr.html |title=Cyanobacteria: Fossil Record |publisher=Ucmp.berkeley.edu |accessdate=2010-08-26}}</ref> Bukti yang tersedia dari studi geologi mengenai [[batu sedimen]] [[Archean]] (>2500 juta tahun silam) mengindikasikan bahwa kehidupan tersebut ada sekitar 3500 juta tahun lalu, namun pertanyaan mengenai kapan fotosintesis oksigen berevolusi masih belum terjawab. Jendela patologi yang jelas untuk [[evolusi]] cyanobacteria terbuka sekitar 200 juta tahun silam, mengungapkan biota bakteri biru-hijau yang sudah beragam. [[Cyanobacteria]] tetap menjadi [[produsen primer]] utama di sepanjang masa [[Eon Pretozoikum]] (2500–543 juta tahun silam), sebagian karena struktur redoks di laut lebih memudahkan fotoautotrof yang mampu melakukan [[fiksasi nirogen]]. {{Citation needed|date=July 2008}} [[Alga hijau]] mengikuti hijau-biru sebagai produsen utama di [[rak kontinental]] dekat dengan akhir masa [[Pretozoikum]], namun hanya dengan radiasi [[dinoflagelata]], [[kokolitoforid]], dan [[diatom]] pada masa [[Messozoikum]] (251-65 juta tahun silam) [[produksi primer]] pada perairan tonjolan kelautan mulai memiliki bentuk modernnya. Cyanobacteria tetap menjadi penting bagi [[ekosistem laut]] sebagai produsen utama dalam pilin samudra, sebagai agen fiksasi nitrogen biologis, dan, dalam bentuk yang termodifikasi, sebagai [[plastid]] alga laut.<ref name=Herrero>{{cite book|author = Herrero A and Flores E (editor).|title = The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution|edition = 1st|publisher = Caister Academic Press|year = 2008| isbn = 978-1-904455-15-8}}</ref>
Sebuah studi tahun 2010 oleh para peneliti di [[Universitas Tel Aviv]] menemukan bahwa [[hornet oriental]] (''Vespa orientalis'') mengubah cahaya matahari menjadi energi listrik menggunakan suatu pigmen yang disebut [[xantopterin]]. Ini merupakan bukti ilmiah pertama mengenai anggota kerajaan [[hewan]] yang melakukan fotosintesis.<ref>{{cite doi|10.1007/s00114-010-0728-1}}</ref>
== Faktor penentu laju fotosintesis ==
Proses fotosintesis dipengaruhi beberapa [[faktor]] yaitu faktor yang dapat memengaruhi secara langsung seperti kondisi lingkungan maupun faktor yang tidak memengaruhi secara langsung seperti terganggunya beberapa fungsi [[organ]] yang penting bagi proses fotosintesis.<ref name=salis/> Proses fotosintesis sebenarnya peka terhadap beberapa kondisi lingkungan meliputi kehadiran cahaya Matahari, [[suhu]] lingkungan, konsentrasi [[karbondioksida]] (CO<sub>2</sub>).<ref name=salis/> Faktor lingkungan tersebut dikenal juga sebagai faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung bagi laju fotosintesis.<ref name=andrews>{{en}} Andrews N R. 2008. The effect and interaction of enhanced nitrogen deposition and reduced light on the growth of woodland ground flora. ''hzn'' 11:148-156.</ref>
Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi [[optimum]] meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah sebabnya faktor-faktor pembatas tersebut sangat memengaruhi laju fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis.<ref name=andrews/> Selain itu, faktor-faktor seperti [[translokasi]] [[karbohidrat]], umur daun, serta ketersediaan [[nutrisi]] memengaruhi fungsi [[organ]] yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut memengaruhi laju fotosintesis.<ref name=tut>{{en}} [TutorVista.com]. 2008. Factors Affecting Photosynthesis. [terhubung berkala]. http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-ii/nutrition/factors-affecting-photosynthesis.php {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100815103604/http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-ii/nutrition/factors-affecting-photosynthesis.php |date=2010-08-15 }} [22 Mei 2008].</ref>
Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis:<ref name=tut/>:
# ''Intensitas cahaya''. Laju fotosintesis [[maksimum]] ketika banyak cahaya.
# ''Konsentrasi karbon dioksida''. Semakin banyak karbon dioksida di [[udara]], makin banyak jumlah bahan yang daptdapat digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.
# ''[[Suhu]]''. [[Enzim]]-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga batas [[toleransi]] enzim.
# ''Kadar air''. Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan [[stomata]] menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.
# ''Kadar fotosintat (hasil fotosintesis)''. Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai [[jenuh]], laju fotosintesis akan berkurang.
# ''Tahap pertumbuhan''. Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak [[energi]] dan [[makanan]] untuk tumbuh.
=== Intensitas cahaya (pancaran), panjang gelombang dan suhu ===
Pada awal abad ke-120, [[Frederick Blackman|Frederick Frost Blackman]] bersama dengan [[Albert Einstein]] menyelidiki pengaruh intensitas cahaya ([[pemancaran]]) dan suhu terhadap tingkat asimilasi karbon.
*Pada suhu tetap, tingkat asimilasi karbon beragam dengan pemancaran, pada awalnya meningkat seiring peningkatan pemancaran. Akan tetapi, pada tingkat pemancaran yang lebih tinggi, hubungan ini tidak berlangsung lama dan tingkat asimilasi karbon menjadi konstan.
*Pada pemancaran tetap, tingkat asimilasi karbon meningkat seiring suhu meningkat pada cakupan terbatas. Peranguh ini dapat dilihat hanya pada tingkat pemancaran yang tinggi. Pada pemancaran yang rendah, peningkatan suhu hanya memberikan sedikit pengaruh terhadap tingkat asimilasi karbon.
Dua eksperimen ini menggambarkan poin penting: Pertama, dari [[penelitian]] ini diketahui bahwa, secara umum, reaksi [[fotokimia]] tidak dipengaruhi oleh [[suhu]]. Akan tetapi, percobaan ini menunjukkan dengan jelas bahwa suhu mempengaruhi tingkat asimilasi karbon, jadi pasti ada dua rangkaian reaksi pada proses lengkap asimilasi karbon. Ini adalah tahap [[Reaksi bergantung cahaya|'fotokimia' bergantung cahaya]] dan tahap [[Reaksi bergantung suhu|bergantung suhu tapi tak bergantung udara]]. Yang kedua, percobaan Blackman menunjukkan konsep [[faktor pembatas]]. Faktor pembatas lainnya adalah panjang gelombang cahaya. Cyanobacteria, yang hidup beberapa meter di bawah tanah tidak dapat memperoleh panjang gelombang yang tepat yang diperlukan untuk menghasilkan pemisahan bertenaga fotoinduksi pada pigmen fotosintesis konvensional. Untuk mengatasi permasalahan ini, serangkaian protein dengan pigmen-pigmen berbeda mengelilingi pusat reaksi. Unit ini disebut [[fikobilisome]].
=== Tingkat karbondioksi dan fotorespirasi ===
Ketika konsentrasi karbondioksi meningkat, tingkat yang mana gula dihasilkan oleh [[reaksi bergantung cahaya]] meningkat hingga dibatasi oleh faktor-faktor lainnya. [[RuBisCO]], enzim yang mengkat karbondioksida pada reaksi bebas cahaya, memiliki afinitas pengikatan untuk karbon dan oksigen. Ketika konsentrasi karbondioksida tinggi, RuBisCO akan [[Fiksasi karbon|memfiksasi karbondioksida]]. Akan tetapi, jika konsentrasi karbondioksida rendah, RuBisCO akan mengikat oksigen dan bukan karbondioksida. Proses ini, yang dsiebut [[fotorespirasi]], menggunakan energi, tapi tidak menghasilkan gula.
Aktivitas oksigenase RuBisCO tidak menguntungkan bagi Tumbuhan karena beberapa alasan berikut:
#Salah satu produk aktivitas oksigenasi adalah [[fosfoglikolat]] (2 karbon) dan bukannya [[3-fosfogliserat]] (3 karbon). Fosfoglikolat tidak dapat dimetabolisme oleh siklus Calvin-Benson dan menunjukkan karbon yang hilang dari sklus tersebut. Aktivitas oksigenasi yang tinggi, dengan demikian, menguras gula yang diperlukan untuk mengolah kembali [[ribulose 5-bisfosfat]] dan untuk keberlangsungan [[siklus Calvin-Benson]].
#Fosfoglikolat dimetabolisme dengan cepat menjadi [[glikolat]] yang beracun bagi Tumbuhan pada konsentrasi yang tinggi. Ini menghambat fotosintesis.
#Menyimpan Glikolat secara energi merupakan proses yang mahal yang menggunakan jalur glikolat, dan hanya 75% dari karbon yang dikembalikan pada siklus Calvin-Benson sebagai 3-fosfogliserat. Reaksi ini juga menghasilkan [[ammonia]] (NH<sub>3</sub>), yang dapat [[Difusi molekul|berdifusi]] keluar dari Tumbuhan, berujung pada hilangnya nitrogen.
::Ringkasan sederhananya adalah sebagai berikut:
:::2 glikolat + ATP → 3-fosfogliserat + karbondioksida + ADP + NH<sub>3</sub>
Penggunaan jalur untuk produk dari aktivitas oksigenase RuBisCO oxygenase lebih dikenal sebagai [[fotorespirasi]], karena dicirikan dengan konsumsi oksigen bergantung pada cahaya dan pelepasan karbondioksida.
== Lihat pula ==
* [[Fotosintesis buatan]]
{{div col|2}}
* [[Fotorespirasi]]
*[[Jan Anderson (ilmuwan)]]
* [[Kloroplas]]
*[[Fotosintesis buatan]]
*[[Siklus Calvin-Benson]]
*[[Fiksasi karbon]]
*[[Respirasi sel]]
*[[Kemosintesis]]
*[[Reaksi bergantung pada cahaya]]
*[[Fotobiologi]]
*[[Fotoinhibisi]]
*[[Fotosistem]]
*[[Fotosistem I]]
*[[Fotosistem II]]
*[[Pusat reaksi fotosintesis]]
*[[Radiasi aktif fotosintesis]]
*[[Biologi kuantum]]
*[[Ujung merah]]
{{div col end}}
== Referensi ==
{{reflist|32}}
== Pranala luar ==
{{commons|Category:Photosynthesis}}
* {{en}}[http://www.life.uiuc.edu/govindjee/linksPSed.htm A collection of photosynthesis pages for all levels from a renowned expert (Govindjee)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080515074949/http://www.life.uiuc.edu/govindjee/linksPSed.htm |date=2008-05-15 }}
* {{en}}[http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html In depth, advanced treatment of photosynthesis, also from Govindjee] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080706072702/http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html |date=2008-07-06 }}
* {{en}}[http://scienceaid.co.uk/biology/biochemistry/photosynthesis.html Science Aid: Photosynthesis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090428090455/http://scienceaid.co.uk/biology/biochemistry/photosynthesis.html |date=2009-04-28 }}
* {{en}}[http://www.ljmu.ac.uk/NewsCentre/63012.htm Liverpool John Moores University, Dr.David Wilkinson] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070914195047/http://www.ljmu.ac.uk/NewsCentre/63012.htm |date=2007-09-14 }}
* {{en}}[http://www.biochemweb.org/metabolism.shtml Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050316052050/http://www.biochemweb.org/metabolism.shtml |date=2005-03-16 }}
* {{en}}[http://www.chemsoc.org/networks/learnnet/cfb/Photosynthesis.htm Overall examination of Photosynthesis at an intermediate level] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060420081033/http://www.chemsoc.org/networks/learnnet/cfb/Photosynthesis.htm |date=2006-04-20 }}
* {{en}}[http://www.life.uiuc.edu/govindjee/photosynBook.html Overall Energetics of Photosynthesis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20051215102232/http://www.life.uiuc.edu/govindjee/photosynBook.html |date=2005-12-15 }}
* {{en}}[http://www.juliantrubin.com/bigten/photosynthesisexperiments.html Photosynthesis Discovery Milestones] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080612102025/http://www.juliantrubin.com/bigten/photosynthesisexperiments.html |date=2008-06-12 }}
* {{en}}[http://bcs.whfreeman.com/thelifewire/content/chp08/0802001.html The source of oxygen produced by photosynthesis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100126064437/http://bcs.whfreeman.com/thelifewire/content/chp08/0802001.html |date=2010-01-26 }}
{{Biologi nav}}
[[Kategori:Fotosintesis| ]]
[[Kategori:Metabolisme]]
[[Kategori:Biokimia]]
{{featured article}}
{{Link FA|af}}
{{Link FA|cs}}
{{Link GA|pl}}
{{Link FA|bs}}
{{Link FA|hi}}
[[af:Fotosintese]]
[[an:Fotosintesi]]
[[ar:تركيب ضوئي]]
[[ast:Fotosíntesis]]
[[az:Fotosintez]]
[[ba:Фотосинтез]]
[[bat-smg:Fuotėsintezė]]
[[be:Фотасінтэз]]
[[be-x-old:Фотасынтэз]]
[[bg:Фотосинтеза]]
[[bn:সালোকসংশ্লেষ]]
[[br:Fotosintezenn]]
[[bs:Fotosinteza]]
[[ca:Fotosíntesi]]
[[ckb:ڕۆشنەپێکھاتن]]
[[cs:Fotosyntéza]]
[[cy:Ffotosynthesis]]
[[da:Fotosyntese]]
[[de:Photosynthese]]
[[el:Φωτοσύνθεση]]
[[en:Photosynthesis]]
[[eo:Fotosintezo]]
[[es:Fotosíntesis]]
[[et:Fotosüntees]]
[[eu:Fotosintesi]]
[[ext:Fotosíntesi]]
[[fa:فتوسنتز]]
[[fi:Yhteyttäminen]]
[[fr:Photosynthèse]]
[[fy:Fotosynteze]]
[[ga:Fótaisintéis]]
[[gl:Fotosíntese]]
[[gu:પ્રકાશસંશ્લેષણ]]
[[gv:Co-haaghey sollysh]]
[[he:פוטוסינתזה]]
[[hi:प्रकाश-संश्लेषण]]
[[hif:Photosynthesis]]
[[hr:Fotosinteza]]
[[ht:Fotosentèz]]
[[hu:Fotoszintézis]]
[[hy:Ֆոտոսինթեզ]]
[[ia:Photosynthese]]
[[io:Fotosintezo]]
[[is:Ljóstillífun]]
[[it:Fotosintesi clorofilliana]]
[[ja:光合成]]
[[jv:Fotosintesis]]
[[ka:ფოტოსინთეზი]]
[[kk:Фотосинтездің жарық және қараңғы фазалары]]
[[kn:ದ್ಯುತಿಸಂಶ್ಲೇಷಣೆ]]
[[ko:광합성]]
[[ky:Фотосинтез]]
[[la:Photosynthesis]]
[[lt:Fotosintezė]]
[[lv:Fotosintēze]]
[[mk:Фотосинтеза]]
[[ml:പ്രകാശസംശ്ലേഷണം]]
[[mn:Фотосинтез]]
[[mr:प्रकाशसंश्लेषण]]
[[ms:Fotosintesis]]
[[nds:Photosynthees]]
[[ne:प्रकाश संश्लेषण]]
[[new:फोटोसिन्थेसिस]]
[[nl:Fotosynthese]]
[[nn:Fotosyntese]]
[[no:Fotosyntese]]
[[oc:Fotosintèsi]]
[[pam:Photosynthesis]]
[[pl:Fotosynteza]]
[[pnb:فوٹوسنتھیسز]]
[[pt:Fotossíntese]]
[[qu:Inti wayllay]]
[[ro:Fotosinteză]]
[[ru:Фотосинтез]]
[[rue:Фотосінтеза]]
[[sa:प्रभासंयोगः]]
[[sh:Fotosinteza]]
[[simple:Photosynthesis]]
[[sk:Fotosyntéza]]
[[sl:Fotosinteza]]
[[sq:Fotosinteza]]
[[sr:Фотосинтеза]]
[[su:Potosintésis]]
[[sv:Fotosyntes]]
[[sw:Usanisinuru]]
[[ta:ஒளித்தொகுப்பு]]
[[te:కిరణజన్య సంయోగ క్రియ]]
[[th:การสังเคราะห์ด้วยแสง]]
[[tl:Potosintesis]]
[[tr:Fotosentez]]
[[tt:Фотосинтез]]
[[ug:فوتوسىنتېز رولى]]
[[uk:Фотосинтез]]
[[ur:ضیائی تالیف]]
[[vec:Fotosintexi]]
[[vi:Quang hợp]]
[[war:Fotosintesis]]
[[yi:פאטאסינטעז]]
[[zh:光合作用]]
[[zh-min-nan:Kng-ha̍p-sêng]]
[[zh-yue:光合作用]]
| 