Evolusi manusia: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Menghapus Homo_sapiens_dispersal_routes.jpg karena telah dihapus dari Commons oleh Masur; alasan: Copyright violation, no indication of a free license on |
|||
| (215 revisi perantara oleh 39 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
[[File:Ape_skeletons-id.jpg|thumb|upright=1.5|Para [[Kera|hominoid]] adalah keturunan dari nenek moyang yang sama]]
'''Evolusi manusia''' adalah proses evolusi dalam sejarah [[primata]] yang menyebabkan munculnya ''[[Homo sapiens]]'' sebagai spesies tersendiri dari famili [[Hominidae|hominid]], yang mencakup kera besar. Proses ini meliputi perkembangan bertahap dari sifat-sifat seperti [[bipedalisme]] dan kemampuan berbahasanya manusia,<ref name="HallHallgrímsson2011c">{{cite book|author1=Brian K. Hall|author2=Benedikt Hallgrímsson|year=2011|url=https://books.google.com/books?id=CrJsNQ5wX8oC&pg=PA488|title=Strickberger's Evolution|publisher=Jones & Bartlett Publishers|isbn=978-1-4496-6390-2|page=488|author-link1=Brian K. Hall}}</ref> serta perkawinan silang dengan [[Hominini|hominin]] lain, yang menunjukkan bahwa evolusi manusia tidaklah linear, akan tetapi berbentuk seperti jaringan.<ref name="Ackermann 2015" /><ref name="Denisovans & Neandertals">{{cite web|last=Antrosio|first=Jason|date=August 23, 2018|title=Denisovans and Neandertals: Rethinking Species Boundaries|url=https://www.livinganthropologically.com/biological-anthropology/denisovans-neandertals-human-races/|website=Living Anthropologically}}</ref><ref name="Human Hybrids">[http://www.grochbiology.org/EarlyHominidInterbreeding.pdf Human Hybrids] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180824034550/http://www.grochbiology.org/EarlyHominidInterbreeding.pdf |date=2018-08-24 }}. (PDF). Michael F. Hammer. ''Scientific American'', May 2013.</ref><ref name="Mosaic humans, the hybrid species">{{cite journal|last1=Yong|first1=Ed|date=July 2011|title=Mosaic humans, the hybrid species|journal=New Scientist|volume=211|issue=2823|pages=34–38|bibcode=2011NewSc.211...34Y|doi=10.1016/S0262-4079(11)61839-3}}</ref> Studi evolusi manusia melibatkan sejumlah disiplin ilmu, termasuk [[Antropologi biologis|antropologi fisik]], [[Antropologi evolusioner|antropologi evolusi]], [[primatologi]], [[arkeologi]], [[paleontologi]], [[neurobiologi]], [[etologi]], [[linguistik]], [[psikologi evolusioner]], [[embriologi]] dan [[genetika]].<ref>{{cite journal|last=Heng|first=Henry H.Q.|date=May 2009|title=The genome-centric concept: resynthesis of evolutionary theory|journal=[[BioEssays]]|volume=31|issue=5|pages=512–525|doi=10.1002/bies.200800182|issn=0265-9247|pmid=19334004|s2cid=1336952}}</ref><ref name="Marlowe 54–67">{{Cite journal|last=Marlowe|first=Frank W.|date=2005-04-13|title=Hunter-gatherers and human evolution|journal=Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews|volume=14|issue=2|pages=54–67|doi=10.1002/evan.20046|s2cid=53489209}}</ref>
Primata berpisah dari [[Binatang menyusui|mamalia]] lain sekitar 85 juta tahun silam, yakni pada [[Kapur (zaman)|periode Kapur Akhir]].<ref>{{cite web|last=Tyson|first=Peter|date=July 1, 2008|title=Meet Your Ancestors|url=https://www.pbs.org/wgbh/nova/evolution/meet-your-ancestors.html|work=[[Nova ScienceNow]]|publisher=PBS; [[WGBH Educational Foundation]]|access-date=April 18, 2015}}</ref> Primata kemudian menghasilkan garis keturunan yang berurutan mengarah ke superfamili [[kera]], yang memunculkan keluarga [[Hominidae|hominid]] dan [[ungka]]; yang kemudian berpisah satu sama lain sekitar 15–20 juta tahun yang lalu. [[Ponginae|Hominid Asia]] (mencakup orang utan) lalu berpisah dari hominid Afrika sekitar 14 juta tahun silam. Dari hominid Afrika, [[Hominini|Hominin]] (termasuk sub-tribus [[Australopithecine]] dan [[Pan (genus)|Pan]]) berpisah dari tribus Gorillini ([[gorila]]) antara 8–9 juta tahun silam; Australopithecine (termasuk nenek moyang berkaki dua [[manusia]] yang telah punah) berpisah dari genus ''Pan'' (yang terdiri dari [[simpanse]] dan [[bonobo]]) 4–7 juta tahun silam.<ref name=":4">{{cite web|last1=Gibbons|first1=Ann|date=June 13, 2012|title=Bonobos Join Chimps as Closest Human Relatives|url=https://www.science.org/content/article/bonobos-join-chimps-closest-human-relatives-rev2|website=[[TimeTree]]|access-date=May 19, 2018}}</ref> Dari hasil evolusi Australopithecine kemudian lahirlah genus Homo dengan ditandai oleh kemunculan ''[[Homo habilis|H. habilis]]'' lebih dari 2 juta tahun silam, dan dari garis keturunan tersebut kemudian lahirlah [[Manusia modern anatomis|manusia modern secara anatomis]] sekitar 300.000 tahun silam.
{{toclimit|3}}
==
=== Evolusi awal Primata ===
Sejarah evolusi primata dapat ditelusuri kembali 65 juta tahun yang lalu.{{sfn|Maxwell|1984|p=296}}<ref>{{cite journal|author1=Rui Zhang|author2=Yin-Qiu Wang|author3=Bing Su|date=July 2008|title=Molecular Evolution of a Primate-Specific microRNA Family|url=https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_2008-07_25_7/page/1493|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=25|issue=7|pages=1493–1502|doi=10.1093/molbev/msn094|issn=0737-4038|pmid=18417486|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|last=Willoughby|first=Pamela R.|year=2005|title=Palaeoanthropology and the Evolutionary Place of Humans in Nature|url=http://escholarship.org/uc/item/92w669xb|journal=International Journal of Comparative Psychology|volume=18|issue=1|pages=60–91|doi=10.46867/IJCP.2005.18.01.02|issn=0889-3667|access-date=April 27, 2015}}</ref>{{sfn|Martin|2001|pp=12032–12038}}<ref>{{cite journal|last1=Tavaré|first1=Simon|last2=Marshall|first2=Charles R.|last3=Will|first3=Oliver|last4=Soligo|first4=Christophe|last5=Martin|first5=Robert D.|author-link5=Robert D. Martin|display-authors=3|date=April 18, 2002|title=Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-04-18_416_6882/page/726|journal=Nature|volume=416|issue=6882|pages=726–729|bibcode=2002Natur.416..726T|doi=10.1038/416726a|issn=0028-0836|pmid=11961552|author-link1=Simon Tavaré|s2cid=4368374}}</ref> Salah satu spesies mamalia mirip primata tertua yang diketahui, ''Plesiadapis'', berasal dari Amerika Utara;<ref>{{cite journal|last=Rose|first=Kenneth D.|year=1994|title=The earliest primates|journal=Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews|volume=3|issue=5|pages=159–173|doi=10.1002/evan.1360030505|issn=1060-1538|s2cid=85035753}}</ref><ref>{{cite web|last1=Fleagle|first1=John|last2=Gilbert|first2=Chris|year=2011|editor1-last=Rowe|editor1-first=Noel|editor2-last=Myers|editor2-first=Marc|title=Primate Evolution|url=http://alltheworldsprimates.org/John_Fleagle_Public.aspx|website=All The World's Primates|publisher=Primate Conservation, Inc.|location=Charlestown, RI|access-date=April 27, 2015|author-link1=John G. Fleagle}}</ref><ref>{{cite news|last=Roach|first=John|date=March 3, 2008|title=Oldest Primate Fossil in North America Discovered|url=http://news.nationalgeographic.com/news/2008/03/080303-american-primate.html|work=National Geographic News|location=Washington, DC|publisher=National Geographic Society|access-date=April 27, 2015}}</ref><ref>{{cite news|last=McMains|first=Vanessa|date=December 5, 2011|title=Found in Wyoming: New fossils of oldest American primate|url=http://gazette.jhu.edu/2011/12/05/found-in-wyoming-new-fossils-of-oldest-american-primate/|newspaper=The Gazette|location=Baltimore, MD|publisher=[[Johns Hopkins University]]|access-date=April 27, 2015}}</ref><ref>{{cite news|last=Caldwell|first=Sara B.|date=May 19, 2009|title=Missing link found, early primate fossil 47 million years old|url=http://www.digitaljournal.com/article/272808|work=Digital Journal|location=Toronto, Canada|access-date=April 27, 2015}}</ref><ref>{{cite news|last=Watts|first=Alex|date=May 20, 2009|title=Scientists Unveil Missing Link In Evolution|url=http://news.sky.com/home/world-news/article/15284582|work=[[Sky News]] Online|location=London|publisher=[[Sky (United Kingdom)|BSkyB]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20110728005247/http://news.sky.com/home/world-news/article/15284582|archive-date=July 28, 2011|access-date=April 27, 2015}}</ref> yang lainnya, ''Archicebus'', berasal dari China.<ref name="NYT-20130605">{{cite news|last=Wilford|first=J.N.|date=June 5, 2013|title=Palm-size fossil resets primates' clock, scientists say|url=https://www.nytimes.com/2013/06/06/science/palm-size-fossil-resets-primates-clock-scientists-say.html|work=[[The New York Times]]|archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20220101/https://www.nytimes.com/2013/06/06/science/palm-size-fossil-resets-primates-clock-scientists-say.html|archive-date=2022-01-01|access-date=June 5, 2013|url-access=limited}}{{cbignore}}</ref> Primata basal serupa lainnya tersebar luas di Eurasia dan Afrika selama kondisi tropis [[Paleosen]] dan [[Eosen]].
[[Berkas:Notharctus_tenebrosus_AMNH.jpg|jmpl|Fosil ''[[Notharctus tenebrosus]]'' di[[American Museum of Natural History]], New York City]]
David R. Begun<ref name="Kordos-p17">{{cite journal|last1=Kordos|first1=László|last2=Begun|first2=David R.|date=January 2001|title=Primates from Rudabánya: allocation of specimens to individuals, sex and age categories|journal=Journal of Human Evolution|volume=40|issue=1|pages=17–39|doi=10.1006/jhev.2000.0437|issn=0047-2484|pmid=11139358}}</ref> menyimpulkan bahwa primata purba berkembang di Eurasia dan bahwa garis keturunan yang mengarah ke kera dan manusia Afrika, termasuk ''Dryopithecus'', bermigrasi ke selatan dari Eropa atau Asia Barat ke Afrika. Populasi primata tropis yang masih ada—yang terlihat paling lengkap di lapisan fosil Eosen Atas dan [[Oligosen]] paling bawah dari depresi [[Al Fayyum|Faiyum]] di barat daya [[Kairo]]—memunculkan semua spesies primata yang masih ada, termasuk lemur di Madagaskar, kukang di Asia Tenggara, [[galago]] atau "bayi semak" di Afrika, dan [[anthropoid]], yaitu Platyrrhines atau [[monyet Dunia Baru]], Catarrhines atau [[Monyet dunia lama|monyet Dunia Lama]], dan [[Hominidae|kera besar]], termasuk manusia dan hominid lainnya.
[[Catarrhini]] paling purba yang diketahui adalah ''Kamoyapithecus'' dari Oligosen paling atas di Eragaleit di [[Lembah Celah Besar (Kenya)|Lembah Celah Besar]] utara di Kenya, yang berasal dari 24 juta tahun yang lalu.{{sfn|Cameron|2004|p=[https://books.google.com/books?id=fnqzb4_UVfkC&pg=PA76 76]}} Nenek moyangnya diperkirakan merupakan spesies yang terkait dengan ''[[Aegyptopithecus]]'', ''Propliopithecus'', dan ''Parapithecus'' dari Faiyum, sekitar 35 juta tahun yang lalu.{{sfn|Wallace|2004|p=[https://books.google.com/books?id=YoyQQEOKGVQC&pg=PA240 240]}} Pada tahun 2010, ''Saadanius'' dideskripsikan sebagai kerabat dekat dari nenek moyang bersama terakhir dari [[kelompok mahkota]] catarrhines, dan secara tentatif bertanggal 29-28 juta tahun yang lalu, membantu mengisi celah 11 juta tahun dalam catatan fosil.<ref name="2010Zalmout">{{cite journal|last1=Zalmout|first1=Iyad S.|last2=Sanders|first2=William J.|author-link2=William J. Sanders|last3=MacLatchy|first3=Laura M.|last4=Gunnell|first4=Gregg F.|last5=Al-Mufarreh|first5=Yahya A.|last6=Ali|first6=Mohammad A.|last7=Nasser|first7=Abdul-Azziz H.|last8=Al-Masari|first8=Abdu M.|last9=Al-Sobhi|first9=Salih A.|display-authors=3|date=July 15, 2010|title=New Oligocene primate from Saudi Arabia and the divergence of apes and Old World monkeys|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2010-07-15_466_7304/page/360|journal=Nature|volume=466|issue=7304|pages=360–364|bibcode=2010Natur.466..360Z|doi=10.1038/nature09094|issn=0028-0836|pmid=20631798|last10=Nadhra|first10=Ayman O.|last11=Matari|first11=Adel H.|last12=Wilson|first12=Jeffrey A.|last13=Gingerich|first13=Philip D.|s2cid=205220837}}</ref>
[[Berkas:Proconsul_skeleton_reconstitution_(University_of_Zurich).JPG|jmpl|Kerangka ''[[Proconsul]]'' tanpa ekor yang direkonstruksi]]
Pada [[Miosen]] Awal, sekitar 22 juta tahun yang lalu, banyak jenis catarrhini primitif dari Afrika Timur yang beradaptasi secara [[Lokomosi arboreal|arboreal]]. Hal ini menunjukkan sejarah panjang diversifikasi awal. Fosil-fosil pada 20 juta tahun yang lalu meliputi fragmen-fragmen yang berkaitan dengan ''Victoriapithecus'', monyet Dunia Lama yang paling awal. Beberapa genera yang diperkirakan masuk dalam garis keturunan kera yang berasal lebih dari 13 juta tahun yang lalu adalah ''Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, [[Afropithecus]], Heliopithecus,'' dan ''Kenyapithecus'', semuanya berasal dari Afrika Timur.
Kehadiran non-cercopithecid umum lainnya dari Miosen Tengah dari situs-situs yang jauh—''Otavipithecus'' dari endapan gua di [[Namibia]], dan ''Pierolapithecus'' dan ''Dryopithecus'' dari [[Prancis|Perancis]], [[Spanyol]] dan [[Austria]]—adalah bukti dari keanekaragaman bentuk yang luas di seluruh Afrika dan cekungan Mediterania selama rezim iklim yang relatif hangat dan seimbang pada Miosen Awal dan Tengah. Hominoid Miosen termuda, ''Oreopithecus'', berasal dari lapisan batu bara di [[Italia]] yang berasal dari 9 juta tahun yang lalu.
Bukti molekuler mengindikasikan bahwa garis keturunan owa (famili Hylobatidae) berpisah dari garis keturunan kera besar sekitar 18-12 juta tahun lalu, dan garis keturunan orangutan (subfamili Ponginae) berpisah dari kera besar lainnya sekitar 12 juta tahun; Tidak ada fosil yang secara jelas mendokumentasikan nenek moyang owa, yang mungkin berasal dari populasi hominoid Asia Tenggara yang sejauh ini belum diketahui, tetapi fosil proto-orangutan mungkin diwakili oleh ''Sivapithecus'' dari India dan ''Griphopithecus'' dari Turki, yang berasal dari sekitar 10 juta tahun yang lalu.{{sfn|Srivastava|2009|p=[https://books.google.com/books?id=kCerOsM8XMwC&pg=PA87 87]}}
[[Homininae]] (hominid Afrika) yang merupakan subfamili dari Hominidae berpisah dari Ponginae ([[orang utan]]) sekitar 14 juta tahun yang lalu. Hominin (termasuk manusia dan sub-suku Australopithecine dan Panina) berpisah dari suku Gorillini ([[gorila]]) antara 8-9 juta tahun lalu; Australopithecine (termasuk nenek moyang berkaki dua yang telah punah) berpisah dari genus Pan (yang terdiri dari [[simpanse]] dan [[bonobo]]) 4-7 juta tahun lalu.<ref name=":4" /> Dari Australopithecine yang berevolusi kemudian muncullah genus Homo yang ditandai dengan lahirnya spesies ''[[Homo habilis|H. habilis]]'' lebih dari 2 juta tahun yang lalu, sementara manusia modern secara anatomis kemudian lahir dari garis keturunan tersebut di Afrika sekitar 300.000 tahun yang lalu.
=== Perpisahan klade manusia dari kera besar lainnya ===
Spesies yang dekat dengan nenek moyang bersama terakhir gorila, simpanse, dan manusia mungkin diwakili oleh fosil ''Nakalipithecus'' yang ditemukan di Kenya dan ''Ouranopithecus'' yang ditemukan di Yunani. Bukti molekuler menunjukkan bahwa antara 8 dan 4 juta tahun yang lalu, pertama gorila, dan kemudian simpanse (genus ''Pan'') memisahkan diri dari garis yang mengarah ke manusia. DNA manusia sekitar 98,4% identik dengan simpanse ketika membandingkan polimorfisme nukleotida tunggal (lihat [[Genetika evolusioner manusia|genetika evolusi manusia]]). Namun, catatan fosil gorila dan simpanse terbatas; pengawetan fosil keduanya buruk, diakibatkan tanah hutan hujan yang cenderung asam yang mana melarutkan tulang belulang, dan bias penyampelan kemungkinan turut berkontribusi pada masalah ini.
Hominin-hominin lain mungkin beradaptasi dengan lingkungan yang lebih kering di luar sabuk khatulistiwa; dan di sana mereka bertemu antelop, hyena, anjing, babi, gajah, kuda, dan hewan-hewan lainnya. Sabuk khatulistiwa menyusut setelah sekitar 8 juta tahun lalu, dan hanya ada sedikit bukti fosil untuk divergensi garis keturunan hominin dari garis keturunan gorila dan simpanse yang diperkirakan terjadi sekitar waktu itu. Fosil paling awal yang dianggap oleh beberapa ahli sebagai bagian dari garis keturunan manusia adalah ''Sahelanthropus tchadensis'' (7 Ma) dan ''Orrorin tugenensis'' (6 Ma), diikuti oleh ''Ardipithecus'' (5,5-4,4 Ma), dengan spesies ''Ar. kadabb''a dan ''Ar. ramidus''.
Dalam studi sejarah kehidupan ''Ar. ramidus'', telah disebutkan bahwa spesies ini memberikan bukti adanya serangkaian adaptasi anatomi dan perilaku pada hominin purba yang tidak ditemukan pada spesies kera besar lain yang masih ada.<ref name="aramidus">{{Cite journal|last1=Clark|first1=G.|last2=Henneberg|first2=M.|date=June 2015|title=The life history of Ardipithecus ramidus: a heterochronic model of sexual and social maturation|journal=[[Anthropological Review]]|volume=78|issue=2|pages=109–132|doi=10.1515/anre-2015-0009|s2cid=54900467|doi-access=free}}</ref> Studi ini menunjukkan adanya kedekatan antara morfologi tengkorak ''Ar. ramidus'' dengan bayi dan simpanse remaja, yang menunjukkan bahwa spesies ini mengembangkan morfologi kraniofasial remaja atau paedomorfik melalui disosiasi heterokronik dari jalur pertumbuhan. Juga dikatakan bahwa spesies ini mendukung gagasan bahwa hominin yang sangat awal, mirip dengan bonobo (''[[Pan paniscus]]'') spesies yang kurang agresif dari genus ''Pan'', mungkin telah berevolusi melalui proses domestikasi diri. Oleh karena itu, dengan argumen menentang apa yang disebut "model referensial simpanse"<ref name="sayers" /> para penggagas berpendapat bahwa penggunaan perilaku sosial dan perkawinan simpanse (''Pan troglodytes'') tidak dapat lagi digunakan dalam model evolusi sosial hominin purba. Ketika mengomentari ketiadaan morfologi taring agresif pada ''Ar. ramidus'' dan implikasinya terhadap evolusi psikologi sosial hominin, mereka menulis:
{{blockquote|Tentu saja ''Ar. ramidus'' berbeda secara signifikan dari bonobo, bonobo telah mempertahankan kompleks pengasahan gigi taring fungsional. Namun, fakta bahwa ''Ar. ramidus'' memiliki kesamaan dengan bonobo dalam penurunan dimorfisme seksual, dan bentuk yang lebih paedomorfik dibandingkan dengan simpanse, menunjukkan bahwa adaptasi perkembangan dan sosial yang terbukti ada pada bonobo mungkin dapat membantu rekonstruksi psikologi sosial dan seksual pada hominin awal di masa depan. Bahkan trend ke arah meningkatnya perawatan oleh ibu, pemilihan pasangan oleh betina, dan domestikasi diri mungkin lebih kuat dan lebih halus pada ''Ar. ramidus'' daripada apa yang kita lihat pada bonobo.{{r|aramidus|page1=128}}}}Para penyusun penelitian ini berpendapat bahwa banyak adaptasi dasar manusia berkembang di ekosistem hutan kuno di akhir [[Miosen]] dan awal [[Pliosen]] Afrika. Alhasil, mereka berpendapat bahwa manusia mungkin tidak mewakili evolusi dari nenek moyang mirip simpanse seperti yang selama ini diduga. Hal ini menunjukkan bahwa banyak adaptasi manusia modern mewakili sifat-sifat yang mendalam secara [[filogenetik]] dan bahwa perilaku dan morfologi simpanse mungkin berkembang setelah mereka berpisah dari nenek moyang bersama mereka dengan manusia.
=== Genus ''Australopithecus'' ===
{{Main|Australopithecus}}
[[File:Bienvenida al Museo de Lucy.jpg|thumb|upright|Rekonstruksi terhadap "[[Lucy (Australopithecus)|Lucy]]"]]
Genus Australopithecus berevolusi di Afrika timur sekitar 4 juta tahun yang lalu sebelum menyebar ke seluruh Afrika dan akhirnya punah 2 juta tahun yang lalu. Selama periode waktu ini terdapat berbagai bentuk Australopithecus, termasuk ''[[Australopithecus anamensis]]'', ''[[Australopithecus afarensis|Au. afarensis]]'', ''[[Australopithecus sediba|Au. sediba]]'', dan ''[[Australopithecus africanus|Au. africanus]]''. Masih terdapat beberapa perdebatan di kalangan akademisi apakah spesies hominid Afrika tertentu pada masa ini, seperti ''Au. robustus'' dan ''Au. boisei'', merupakan anggota dari genus yang sama; jika demikian, mereka dianggap tergolong ''Au. robust australopith'' sementara yang lainnya dianggap sebagai ''Au. glacile australopith''. Namun, jika spesies-spesies ini rupanya bagian dari genus tersendiri, maka mereka dapat diberi nama tersendiri, seperti Paranthropus.
* ''[[Australopithecus]]'' (4–1.8 Ma), dengan spesies ''[[Australopithecus anamensis|Au. anamensis]]'', ''[[Australopithecus afarensis|Au. afarensis]]'', ''[[Australopithecus africanus|Au. africanus]]'', ''[[Australopithecus bahrelghazali|Au. bahrelghazali]]'', ''[[Australopithecus garhi|Au. garhi]]'', and ''[[Australopithecus sediba|Au. sediba]]'';
* ''[[Kenyanthropus]]'' (3–2.7 Ma), dengan spesies ''[[Kenyanthropus|K. platyops]]'';
* ''[[Paranthropus]]'' (3–1.2 Ma), dengan spesies ''[[Paranthropus aethiopicus|P. aethiopicus]]'', ''[[Paranthropus boisei|P. boisei]]'', and ''[[Paranthropus robustus|P. robustus]]''
Spesies baru yang diajukan, ''Australopithecus deyiremeda'' dianggap hidup pada periode waktu yang sama dengan ''[[Australopithecus afarensis|Au. afarensis]]''. Ada perdebatan apakah ''Au. deyiremeda'' adalah spesies baru atau merupakan ''Au. afarensis''.<ref>{{cite news|last=Zimmer|first=Carl|author-link=Carl Zimmer|date=May 27, 2015|title=The Human Family Tree Bristles With New Branches|url=https://www.nytimes.com/2015/06/02/science/adding-branches-to-the-human-family-tree.html|newspaper=The New York Times|archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20220101/https://www.nytimes.com/2015/06/02/science/adding-branches-to-the-human-family-tree.html|archive-date=2022-01-01|access-date=May 30, 2015|url-access=limited}}{{cbignore}}</ref> ''Australopithecus prometheus'', atau dikenal sebagai Si Kaki Kecil baru-baru ini telah dihitung berasal dari 3,67 juta tahun yang lalu melalui teknik penanggalan baru, menjadikan genus Australopithecus berasal dari waktu yang sama dengan afarensis.<ref>Gardner., Elizabeth K.; Purdue University (April 1, 2015). "New instrument dates old skeleton before 'Lucy'; 'Little Foot' 3.67 million years old". Science Daily. Retrieved April 3, 2015.</ref> Jempol kaki Si Kaki Kecil yang dapat ditekuk melintang dari jari-jari yang lain, menunjukkan bahwa spesimen itu tampaknya dulu adalah pemanjat yang baik. Mengingat keberadaan predator malam di wilayah tersebut, diperkirakan bahwa ia membangun tempat bersarang di malam hari di pepohonan dengan cara yang mirip dengan simpanse dan gorila.
== Evolusi pada genus ''Homo'' ==
{{Main|Homo}}
Representasi dari genus ''Homo'' yang paling awal terdokumentasi adalah ''[[Homo habilis]]'', yang berevolusi sekitar 2,8 juta tahun yang lalu,<ref name="autogenerated1">{{cite news|last=Ghosh|first=Pallab|author-link=Pallab Ghosh|date=March 4, 2015|title='First human' discovered in Ethiopia|url=https://www.bbc.com/news/science-environment-31718336|work=BBC News|location=London|access-date=April 19, 2015}}</ref> dan dapat dikatakan sebagai spesies paling awal yang memiliki bukti positif tentang penggunaan alat-alat batu. Otak hominin awal tersebut memiliki ukuran yang hampir sama dengan simpanse, meskipun ada dugaan bahwa ini adalah masa di mana gen SRGAP2 manusia berlipat ganda, menghasilkan jaringan yang lebih cepat pada korteks frontal. Selama jutaan tahun berikutnya, proses [[ensefalisasi]] dengan pesat terjadi, dan dengan hadirnya ''[[Homo erectus]]'' dan ''[[Homo ergaster]]'' dalam rekaman fosil, kapasitas tengkorak telah berlipat ganda menjadi 850 cm3.{{sfn|Swisher|Curtis|Lewin|2001}} (Peningkatan ukuran otak manusia seperti itu sama dengan setiap generasi memiliki 125.000 neuron lebih banyak dari orang tua mereka). Diyakini bahwa ''H. erectus'' dan ''H. ergaster'' adalah yang pertama kali menggunakan api dan peralatan yang kompleks, dan merupakan yang pertama dari garis hominin yang meninggalkan Afrika, menyebar ke seluruh Afrika, Asia, dan Eropa antara 1,3 hingga 1,8 juta tahun yang lalu.
[[Berkas:Homo_lineage_2017update.svg|jmpl|Model evolusi genus [[Homo (genus)|''Homo'']] selama 2 juta tahun terakhir (poros vertikal). Ekspansi "Keluar Afrika" yang pesat dari ''H. sapiens'' ditunjukkan di bagian atas diagram, dengan campuran yang ditunjukkan dengan [[Neanderthal]], [[Hominini Denisova|Denisova]], dan hominin Afrika kuno yang tidak dispesifikasi. Kelangsungan hidup [[australopithecine]] (''[[Paranthropus]]'') yang tegap bersama ''Homo'' hingga 1,2 juta tahun lalu ditunjukkan dengan warna ungu.]]
[[File:Homo-Stammbaum, Version Stringer-en.svg|thumb|upright=1.35|Sebuah model filogeni ''H. sapiens'' selama [[Paleolitikum|Paleolitik]] Tengah. Sumbu horizontal menunjukkan lokasi geografis; sumbu vertikal menunjukkan waktu dalam jutaan tahun yang lalu.<ref>based on
{{cite journal|year=2017|title=Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago|journal=Science|volume=358|issue=6363|pages=652–655|bibcode=2017Sci...358..652S|doi=10.1126/science.aao6266|pmid=28971970|vauthors=Schlebusch CM, Malmström H, Günther T, Sjödin P, Coutinho A, Edlund H, Munters AR, Vicente M, Steyn M, Soodyall H, Lombard M, Jakobsson M|s2cid=206663925|doi-access=free}}, [https://d2ufo47lrtsv5s.cloudfront.net/content/sci/early/2017/09/27/science.aao6266/F3.large.jpg Fig. 3] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180114130711/https://d2ufo47lrtsv5s.cloudfront.net/content/sci/early/2017/09/27/science.aao6266/F3.large.jpg|date=January 14, 2018}} (''H. sapiens'' divergence times) and
{{cite journal|last=Stringer|first=C.|year=2012|title=What makes a modern human|journal=Nature|volume=485|issue=7396|pages=33–35|bibcode=2012Natur.485...33S|doi=10.1038/485033a|pmid=22552077|s2cid=4420496|doi-access=free}} (archaic admixture).</ref> ''Homo heidelbergensis'' ditampilkan sebagai membelah menjadi ''Neanderthal'', ''Denisovan'', dan ''H. sapiens''. Dengan perluasan H. sapiens setelah 200 ribu tahun yang lalu, Neanderthal, Denisovan, dan hominin Afrika purba yang belum diketahui secara pasti, ditampilkan kembali masuk ke dalam garis keturunan H. sapiens. Selain itu, peristiwa percampuran pada populasi Afrika modern juga diindikasikan.]]
{{garis waktu manusia}}
Berdasarkan teori terkini mengenai asal-usul manusia modern di Afrika, manusia modern berevolusi di Afrika kemungkinan dari ''[[Homo heidelbergensis|H. heidelbergensis]]'', [[Homo rhodesiensis|''H. rhodesiensis'']], atau ''[[Homo antecessor|H. antecessor]]'' dan bermigrasi ke luar dari benua tersebut sekitar 50.000 hingga 100.000 tahun yang lalu, dan secara bertahap menggantikan populasi lokal H. erectus, [[Hominini Denisova|hominin Denisova]], ''[[Homo floresiensis|H. floresiensis]]'', ''[[Homo luzonensis|H. luzonensis]]'', dan ''[[Neanderthal|H. neanderthalensis]]''.{{sfn|Stringer|1994|p=242}}{{sfn|McHenry|2009|p=265}}<ref>{{cite journal|date=May 13, 2005|title=Out of Africa Revisited|journal=[[Science (journal)|Science]]|type=This Week in ''Science''|volume=308|issue=5724|page=921|doi=10.1126/science.2005.308.5724.twis|issn=0036-8075|doi-access=free|s2cid=220100436}}</ref><ref>{{cite journal|last=Stringer|first=Chris|author-link=Chris Stringer|date=June 12, 2003|title=Human evolution: Out of Ethiopia|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-06-12_423_6941/page/692|journal=[[Nature (journal)|Nature]]|volume=423|issue=6941|pages=692–695|bibcode=2003Natur.423..692S|doi=10.1038/423692a|issn=0028-0836|pmid=12802315|s2cid=26693109}}</ref><ref>{{cite web|last=Johanson|first=Donald|author-link=Donald Johanson|date=May 2001|title=Origins of Modern Humans: Multiregional or Out of Africa?|url=http://www.actionbioscience.org/evolution/johanson.html|website=[[actionbioscience]]|publisher=[[American Institute of Biological Sciences]]|location=Washington, DC|archive-url=https://web.archive.org/web/20101114081543/http://www.actionbioscience.org/evolution/johanson.html|archive-date=November 14, 2010|access-date=November 23, 2009|url-status=dead}}</ref> ''[[Homo sapiens purba]]'', cikal bakal [[Manusia modern anatomis|manusia modern secara anatomis]], berevolusi pada masa [[Paleolitikum|Paleolitik]] Tengah antara 400.000 hingga 250.000 tahun yang lalu.<ref>{{cite press release|last1=Mixon|first1=Bobbie|last2=Ehardt|first2=Carolyn|last3=Hammer|first3=Michael|date=September 6, 2011|title=Evolution's Past Is Modern Human's Present|url=https://www.nsf.gov/news/news_summ.jsp?org=NSF&cntn_id=121603&preview=false|publisher=[[National Science Foundation]]|id=Press Release 11-181|access-date=April 20, 2015}}</ref><ref>{{cite web|last=O'Neil|first=Dennis|title=Early Modern Homo sapiens|url=http://anthro.palomar.edu/homo2/mod_homo_4.htm|website=Evolution of Modern Humans: A Survey of the Biological and Cultural Evolution of Archaic and Modern Homo sapiens|publisher=[[Palomar College]]|location=San Marcos, CA|type=Tutorial|archive-url=https://web.archive.org/web/20150430142627/http://anthro.palomar.edu/homo2/mod_homo_4.htm|archive-date=April 30, 2015|access-date=April 20, 2015|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite journal|date=February 17, 2005|title=Fossil Reanalysis Pushes Back Origin of ''Homo sapiens''|url=http://www.scientificamerican.com/article/fossil-reanalysis-pushes/|journal=[[Scientific American]]|issn=0036-8733|access-date=April 20, 2015}}</ref> Bukti DNA terbaru menunjukkan bahwa beberapa haplotipe yang berasal dari [[Neanderthal]] ada di antara semua populasi non-Afrika, dan Neanderthal serta hominin lain, seperti Denisovan, mungkin telah menyumbangkan hingga 6% [[genom]] mereka kepada manusia masa kini, yang mengisyaratkan adanya perkawinan silang terbatas di antara spesies-spesies ini.<ref name="pmid21179161">{{cite journal|last1=Reich|first1=David|last2=Green|first2=Richard E.|last3=Kircher|first3=Martin|last4=Krause|last5=Patterson|last6=Durand|last7=Viola|last8=Briggs|last9=Stenzel|display-authors=3|date=December 23, 2010|title=Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia|journal=Nature|volume=468|issue=7327|pages=1053–1060|bibcode=2010Natur.468.1053R|doi=10.1038/nature09710|issn=0028-0836|pmc=4306417|pmid=21179161|author-link1=David Reich (geneticist)|last10=Johnson|last11=Maricic|last12=Good|last13=Marques-Bonet|last14=Alkan|last15=Fu|last16=Mallick|last17=Li|last18=Meyer|last19=Eichler|last20=Stoneking|last21=Richards|last22=Talamo|last23=Shunkov|last24=Derevianko|last25=Hublin|last26=Kelso|last27=Slatkin|last28=Pääbo|hdl=10230/25596}}</ref><ref name="pmid20439435">{{cite journal|last=Noonan|first=James P.|date=May 2010|title=Neanderthal genomics and the evolution of modern humans|journal=[[Genome Research]]|volume=20|issue=5|pages=547–553|doi=10.1101/gr.076000.108|issn=1088-9051|pmc=2860157|pmid=20439435}}</ref><ref name="10.1126/science.1209202">{{cite journal|last1=Abi-Rached|first1=Laurent|last2=Jobin|first2=Matthew J.|last3=Kulkarni|first3=Subhash|last4=McWhinnie|first4=A.|last5=Dalva|first5=K.|last6=Gragert|first6=L.|last7=Babrzadeh|first7=F.|last8=Gharizadeh|first8=B.|last9=Luo|first9=M.|display-authors=3|date=October 7, 2011|title=The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans|journal=Science|volume=334|issue=6052|pages=89–94|bibcode=2011Sci...334...89A|doi=10.1126/science.1209202|issn=0036-8075|pmc=3677943|pmid=21868630|last10=Plummer|first10=F.A.|last11=Kimani|first11=J.|last12=Carrington|first12=M.|last13=Middleton|first13=D.|last14=Rajalingam|first14=R.|last15=Beksac|first15=M.|last16=Marsh|first16=S.G.E.|last17=Maiers|first17=M.|last18=Guethlein|first18=L.A.|last19=Tavoularis|first19=S.|last20=Little|first20=A.-M.|last21=Green|first21=R.E.|last22=Norman|first22=P.J.|last23=Parham|first23=P.}}</ref> Transisi menuju modernitas perilaku dengan perkembangan budaya simbolis, bahasa, dan teknologi litik khusus terjadi sekitar 50.000 tahun yang lalu, menurut beberapa antropolog,<ref>{{cite journal|last=Mellars|first=Paul|author-link=Paul Mellars|date=June 20, 2006|title=Why did modern human populations disperse from Africa ''ca.'' 60,000 years ago? A new model|journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]]|volume=103|issue=25|pages=9381–9386|bibcode=2006PNAS..103.9381M|doi=10.1073/pnas.0510792103|issn=0027-8424|pmc=1480416|pmid=16772383|doi-access=free}}</ref> meskipun ada pula yang berpendapat bahwa perubahan perilaku secara bertahap terjadi dalam rentang waktu yang lebih lama.<ref name="Mcbrearty_Brooks">{{cite journal|last1=Mcbrearty|first1=Sally|last2=Brooks|first2=Alison S.|date=November 2000|title=The revolution that wasn't: a new interpretation of the origin of modern human behavior|url=https://semanticscholar.org/paper/06021515512fc56b41e0b766c92598ee722068de|journal=[[Journal of Human Evolution]]|volume=39|issue=5|pages=453–563|doi=10.1006/jhev.2000.0435|issn=0047-2484|pmid=11102266|s2cid=42968840}}</ref>
Homo sapiens adalah satu-satunya spesies yang masih ada dari genusnya, Homo. Meskipun beberapa spesies Homo (yang telah punah) bisa jadi merupakan nenek moyang Homo sapiens, banyak, mungkin sebagian besar diperkirakan adalah "sepupu" dari Homo sapiens yang telah berspesiesisasi dari garis keturunan hominin.<ref>{{cite journal|last1=Strait|first1=David S.|last2=Grine|first2=Frederick E.|author-link2=Frederick E. Grine|last3=Moniz|first3=Marc A.|date=January 1997|title=A reappraisal of early hominid phylogeny|url=https://semanticscholar.org/paper/7ac20f9adcdc56c87ca1766ba889ccd9198cb92c|journal=Journal of Human Evolution|volume=32|issue=1|pages=17–82|doi=10.1006/jhev.1996.0097|issn=0047-2484|pmid=9034954|s2cid=37754799}}</ref>{{sfn|Bryson|2004|pp=522–543}} Belum ada konsensus mengenai kelompok mana yang harus dianggap sebagai spesies yang terpisah dan mana yang harus menjadi subspesies; hal ini mungkin disebabkan oleh kelangkaan fosil atau perbedaan kecil yang digunakan untuk mengklasifikasikan spesies dalam genus ''Homo''.{{sfn|Bryson|2004|pp=522–543}} Teori pompa Sahara (yang mendeskripsikan kalau gurun Sahara terkadang-kadang “basah” sehingga bisa dilalui) memberikan satu penjelasan yang memungkinkan tentang variasi awal dalam genus Homo.
Berdasarkan bukti arkeologi dan paleontologi, telah memungkinkan untuk menyimpulkan, sampai batas tertentu, praktik pola makan<ref name="NYT-20150813" /> kuno dari berbagai spesies Homo dan mempelajari peran pola makan dalam evolusi fisik dan perilaku dalam ''Homo.<ref name="Leonard_2007" />{{sfn|Walker|2007|pp=[https://books.google.com/books?id=6mxZ1hNBHgkC&pg=PA3 3–10]}}{{sfn|Ungar|Teaford|2002}}{{sfn|Bogin|1997|pp=[https://web.archive.org/web/20031203003838/http://citd.scar.utoronto.ca/ANTAO1/Projects/Bogin.html 96–142]}}<ref>{{cite journal|last=Barnicot|first=Nigel A.|date=April–June 2005|title=Human nutrition: Evolutionary perspectives|journal=Integrative Physiological & Behavioral Science|volume=40|issue=2|pages=114–117|doi=10.1007/BF02734246|issn=1932-4502|pmid=17393680|s2cid=39549910}}</ref>''
Beberapa antropolog dan arkeolog menganut [[teori bencana Toba]], yang menyatakan bahwa letusan dahsyat [[Danau Toba]] di Pulau Sumatera, Indonesia, sekitar 70.000 tahun yang lalu telah menimbulkan dampak global,<ref>{{cite news|title=The new batch – 150,000 years ago|url=http://www.bbc.co.uk/sn/prehistoric_life/human/human_evolution/new_batch1.shtml|work=The evolution of man|location=London|publisher=BBC Science & Nature|archive-url=https://web.archive.org/web/20060118155703/http://www.bbc.co.uk/sn/prehistoric_life/human/human_evolution/new_batch1.shtml|archive-date=January 18, 2006|access-date=April 28, 2015}}</ref> menewaskan sebagian besar manusia dan menciptakan [[hambatan populasi]] yang mempengaruhi warisan genetik semua manusia saat ini.<ref>{{cite news|last=Whitehouse|first=David|date=June 9, 2003|title=When humans faced extinction|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/2975862.stm|work=BBC News|location=London|publisher=BBC|access-date=January 5, 2007}}</ref> Namun, bukti genetik dan arkeologi untuk hal ini masih dipertanyakan.<ref>{{Cite web|title=Modern humans flourished through ancient supervolcano eruption 74,000 years ago: Modern humans flourished through ancient supervolcano eruption|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2018/03/180312132956.htm|website=ScienceDaily|access-date=January 24, 2019}}</ref>
=== ''H. habilis'' dan ''H. gautengensis'' ===
Homo habilis hidup dari sekitar 2,8<ref name="autogenerated1" /> hingga 1,4 juta tahun lalu. Spesies ini berevolusi di Afrika Selatan dan Timur pada masa [[Piacenzium|Pliosen Akhir]] atau [[Pleistosen Awal]], 2,5-2 juta tahun yang lalu, ketika ia berpisah dari australopithecines dengan perkembangan gigi geraham yang lebih kecil dan otak yang lebih besar. Salah satu hominin pertama yang diketahui, membuat peralatan dari batu dan mungkin tulang binatang, yang menyebabkan namanya menjadi homo habilis (bahasa Latin yang berarti 'manusia praktis') yang diberikan oleh penemunya, [[Louis Leakey]]. Beberapa ilmuwan telah mengusulkan untuk memindahkan spesies ini dari Homo ke Australopithecus karena morfologi kerangkanya yang lebih beradaptasi untuk hidup di pepohonan daripada berjalan dengan dua kaki seperti hominin yang lebih baru.<ref>{{cite journal|last1=Wood|first1=Bernard|last2=Collard|first2=Mark|year=1999|title=The changing face of Genus ''Homo''|journal=Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews|volume=8|issue=6|pages=195–207|doi=10.1002/(SICI)1520-6505(1999)8:6<195::AID-EVAN1>3.0.CO;2-2|issn=1060-1538|s2cid=86768101}}</ref>
Pada bulan Mei 2010, sebuah spesies baru, ''[[Homo gautengensis]]'', ditemukan di Afrika Selatan.<ref name="toothy">{{cite news|last=Viegas|first=Jennifer|date=May 21, 2010|title=Toothy Tree-Swinger May Be Earliest Human|url=http://news.discovery.com/human/evolution/human-ancestor-tree-swinger.htm|work=[[Discovery Channel|Discovery News]]|location=Silver Spring, MD|publisher=[[Discovery Communications]], LLC.|access-date=April 28, 2015}}</ref>
=== ''H. rudolfensis'' dan ''H. georgicus'' ===
Ini adalah usulan nama spesies untuk fosil-fosil yang berasal dari sekitar 1,9-1,6 juta tahun yang lalu, yang hubungannya dengan ''[[Homo habilis]]'' masih belum jelas.
* ''Homo rudolfensis'' merujuk pada satu tengkorak yang tidak lengkap dari [[Kenya]]. Para ilmuwan berpendapat bahwa ini adalah spesimen ''Homo habilis'', namun hal ini belum dikonfirmasi.<ref>{{cite journal|last=Wood|first=Bernard A.|date=January 1999|title='''Homo rudolfensis''' Alexeev, 1986 – fact or phantom?|journal=Journal of Human Evolution|volume=36|issue=1|pages=115–118|doi=10.1006/jhev.1998.0246|issn=0047-2484|pmid=9924136}}</ref>
* ''[[Homo georgicus]]'', dari [[Georgia]], mungkin merupakan bentuk peralihan antara Homo habilis dan Homo erectus,<ref>{{cite journal|last1=Gabounia|first1=Léo|last2=de Lumley|first2=Marie-Antoinette|last3=Vekua|first3=Abesalom|last4=Lordkipanidze|first4=David|last5=de Lumley|first5=Henry|display-authors=3|date=September 2002|title=Découverte d'un nouvel hominidé à Dmanissi (Transcaucasie, Géorgie)|trans-title=Discovery of a new hominid at Dmanisi (Transcaucasia, Georgia)|journal=Comptes Rendus Palevol|language=fr|volume=1|issue=4|pages=243–253|doi=10.1016/S1631-0683(02)00032-5|issn=1631-0683}}</ref> atau subspesies ''Homo erectus''.<ref>{{cite journal|last1=Lordkipanidze|first1=David|last2=Vekua|first2=Abesalom|last3=Ferring|first3=Reid|last4=Rightmire|first4=G. Philip|last5=Zollikofer|first5=Christoph P.E.|last6=Ponce de León|first6=Marcia S.|last7=Agusti|first7=Jordi|last8=Kiladze|first8=Gocha|last9=Mouskhelishvili|first9=Alexander|display-authors=3|date=November 2006|title=A fourth hominin skull from Dmanisi, Georgia|journal=The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology|volume=288A|issue=11|pages=1146–1157|doi=10.1002/ar.a.20379|issn=1552-4884|pmid=17031841|author-link1=David Lordkipanidze|last10=Nioradze|first10=Medea|last11=Tappen|first11=Martha|doi-access=free}}</ref>
=== ''H. ergaster'' dan ''H. erectus'' ===
Fosil pertama Homo erectus ditemukan oleh seorang dokter Belanda, [[Eugene Dubois]], pada tahun 1891 di pulau Jawa, Indonesia. Dia awalnya menamai fosil tersebut ''Anthropopithecus erectus'' (1892-1893, pada saat itu dianggap sebagai fosil primata mirip simpanse) dan ''Pithecanthropus erectus'' (1893-1894, kemudian berubah pikiran karena morfologinya yang dianggap berada di tengah-tengah antara manusia dan kera).<ref>{{cite journal|last=Turner|first=William|author-link=William Turner Thiselton-Dyer|date=April 1895|title=On M. Dubois' Description of Remains recently found in Java, named by him ''Pithecanthropus erectus''. With Remarks on so-called Transitional Forms between Apes and Man|journal=Journal of Anatomy and Physiology|volume=29|issue=Pt 3|pages=424–445|pmc=1328414|pmid=17232143}}</ref> Bertahun-tahun kemudian, pada abad ke-20, dokter dan ahli paleoantropologi Jerman, [[Franz Weidenreich]] (1873-1948), membandingkan secara rinci karakter-karakter [[Manusia Jawa]] karya Dubois, yang saat itu diberi nama Pithecanthropus erectus, dengan karakter-karakter [[Manusia Peking]], yang saat itu diberi nama ''Sinanthropus pekinensis''. Weidenreich menyimpulkan pada tahun 1940 bahwa karena kemiripan anatomi mereka dengan manusia modern, maka perlu untuk mengumpulkan semua spesimen dari Jawa dan Cina dalam satu spesies dari genus ''Homo'', yaitu spesies ''H. erectus.<ref>{{Cite journal|last=Weidenreich|first=Franz|date=July 1940|title=Some Problems Dealing with Ancient Man|journal=American Anthropologist|volume=42|issue=3|pages=375–383|doi=10.1525/aa.1940.42.3.02a00010|issn=0002-7294|doi-access=free}}</ref><ref>{{Citation|last1=Grine|first1=Frederick E.|title=The First Humans: A Summary Perspective on the Origin and Early Evolution of the Genus Homo|date=2009|work=Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology|pages=197–207|publisher=Springer Netherlands|isbn=978-1-4020-9979-3|last2=Fleagle|first2=John G.|doi=10.1007/978-1-4020-9980-9_17}}</ref>''
''Homo erectus'' hidup dari sekitar 1,8 juta tahun hingga sekitar 70.000 tahun yang lalu—yang mengindikasikan bahwa mereka mungkin dimusnahkan oleh bencana Toba; namun, ''[[H. floresiensis]]'' yang berada di dekatnya berhasil selamat. Fase awal ''H. erectus'', dari 1,8 hingga 1,25 juta tahun lalu, dianggap oleh beberapa peneliti sebagai spesies yang terpisah, ''H. ergaster'', atau sebagai ''H. erectus ergaster'', sebuah subspesies dari ''H. erectus''. Banyak ahli paleoantropologi sekarang menggunakan istilah Homo ergaster untuk bentuk-bentuk non-Asia dari kelompok ini, dan mencadangkan ''H. erectus'' hanya untuk fosil-fosil yang ditemukan di Asia dan memenuhi persyaratan kerangka dan gigi tertentu yang sedikit berbeda dari ''H. ergaster''.
Di Afrika pada masa Pleistosen Awal, 1,5–1 juta tahun yang lalu, beberapa populasi ''Homo habilis'' diperkirakan telah berevolusi dengan otak yang lebih besar dan membuat peralatan batu yang lebih rumit; perbedaan-perbedaan ini dan perbedaan-perbedaan lainnya sudah cukup bagi para ahli antropologi untuk mengklasifikasikan mereka sebagai spesies baru, ''Homo erectus''—di Afrika.<ref>{{cite journal|last1=Spoor|first1=Fred|last2=Wood|first2=Bernard A.|last3=Zonneveld|first3=Frans|date=June 23, 1994|title=Implications of early hominid labyrinthine morphology for evolution of human bipedal locomotion|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1994-06-23_369_6482/page/645|journal=Nature|volume=369|issue=6482|pages=645–648|bibcode=1994Natur.369..645S|doi=10.1038/369645a0|issn=0028-0836|pmid=8208290|s2cid=4344784}}</ref> Evolusi lutut yang mengunci dan pergerakan foramen magnum dianggap sebagai penyebab perubahan populasi yang lebih besar. Spesies ini juga mungkin telah menggunakan api untuk memasak daging. Richard Wrangham mencatat bahwa Homo tampaknya telah menjadi penghuni tanah, dengan berkurangnya panjang usus, gigi yang lebih kecil, dan "otak [membengkak] hingga ukurannya yang saat ini sangat tidak efisien dalam penggunaan bahan bakar",<ref>{{Cite news|last1=Ings|first1=Simon|date=October 4, 2009|title=Catching Fire: How Cooking Made Us Human by Richard Wrangham: review|url=https://www.telegraph.co.uk/culture/books/6250132/Catching-Fire-How-Cooking-Made-Us-Human-by-Richard-Wrangham-review.html|archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20220111/https://www.telegraph.co.uk/culture/books/6250132/Catching-Fire-How-Cooking-Made-Us-Human-by-Richard-Wrangham-review.html|archive-date=January 11, 2022|access-date=February 23, 2016|url-access=subscription|url-status=live}}{{cbignore}}</ref> dan berhipotesis bahwa kendali atas api dan memasak, yang menghasilkan peningkatan nilai gizi, merupakan adaptasi utama yang memisahkan ''Homo'' dari ''Australopithecines'' yang tidur di pohon.<ref>{{cite book|last=Wrangham|first=Richard|year=2011|title=Catching Fire: How cooking made us human|url=https://archive.org/details/catchingfirehowc0000wran_i2d4}}{{page needed|date=December 2021}}</ref>
=== ''H. cepranensis'' and ''H. antecessor'' ===
Kedua spesies ini diusulkan sebagai spesies peralihan antara ''H. erectus'' dan ''H. heidelbergensis''.
* ''H. antecessor'' diketahui dari fosil-fosil dari Spanyol dan Inggris yang berumur 1,2 juta-500 ribu tahun yang lalu.<ref>{{cite journal|last1=Bermúdez de Castro|first1=José María|last2=Arsuaga|first2=Juan Luis|author-link2=Juan Luis Arsuaga|last3=Carbonell|first3=Eudald|author-link3=Eudald Carbonell|last4=Rosas|first4=Antonio|last5=Martínez|first5=I|last6=Mosquera|first6=Marina|display-authors=3|date=May 30, 1997|title=A Hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: Possible Ancestor to Neandertals and Modern Humans|url=https://archive.org/details/sim_science_1997-05-30_276_5317/page/1392|journal=Science|volume=276|issue=5317|pages=1392–1395|doi=10.1126/science.276.5317.1392|issn=0036-8075|pmid=9162001}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Carbonell|first1=Eudald|last2=Bermúdez de Castro|first2=José María|last3=Parés|first3=Josep M.|last4=Pérez-González|first4=A|last5=Cuenca-Bescós|first5=G|last6=Ollé|first6=A|last7=Mosquera|first7=M|last8=Huguet|first8=R|last9=Van Der Made|first9=J|display-authors=3|date=March 27, 2008|title=The first hominin of Europe|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2008-03-27_452_7186/page/465|journal=Nature|volume=452|issue=7186|pages=465–469|bibcode=2008Natur.452..465C|doi=10.1038/nature06815|issn=0028-0836|pmid=18368116|last10=Rosas|first10=A|last11=Sala|first11=R|last12=Vallverdú|first12=J|last13=García|first13=N|last14=Granger|first14=D.E.|last15=Martinón-Torres|first15=M|last16=Rodríguez|first16=X.P.|last17=Stock|first17=G.M.|last18=Vergès|first18=J.M.|last19=Allué|first19=E|last20=Burjachs|first20=F|last21=Cáceres|first21=I|last22=Canals|first22=A|last23=Benito|first23=A|last24=Díez|first24=C|last25=Lozano|first25=M|last26=Mateos|first26=A|last27=Navazo|first27=M|last28=Rodríguez|first28=J|last29=Rosell|first29=J|last30=Arsuaga|first30=J.L.|hdl=2027.42/62855|s2cid=4401629|hdl-access=free}}</ref>
* ''[[Homo cepranensis|H. cepranensis]]'' mengacu pada satu tempurung tengkorak dari Italia, yang diperkirakan berusia sekitar 800.000 tahun.<ref>{{cite journal|last1=Manzi|first1=Giorgio|last2=Mallegni|first2=Francesco|author-link2=Francesco Mallegni|last3=Ascenzi|first3=Antonio|date=August 14, 2001|title=A cranium for the earliest Europeans: Phylogenetic position of the hominid from Ceprano, Italy|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=98|issue=17|pages=10011–10016|bibcode=2001PNAS...9810011M|doi=10.1073/pnas.151259998|issn=0027-8424|pmc=55569|pmid=11504953|doi-access=free}}</ref>
=== ''H. heidelbergensis'' ===
{{Main|Homo heidelbergensis}}
''H. heidelbergensis'' ("Manusia Heidelberg") hidup dari sekitar 800.000 hingga 300.000 tahun yang lalu. Juga diusulkan sebagai ''Homo sapiens heidelbergensis'' atau ''Homo sapiens paleohungaricus''.<ref>{{cite journal|last1=Czarnetzki|first1=Alfred|last2=Jakob|first2=Tina|last3=Pusch|first3=Carsten M.|date=April 2003|title=Palaeopathological and variant conditions of the ''Homo heidelbergensis'' type specimen (Mauer, Germany)|journal=Journal of Human Evolution|volume=44|issue=4|pages=479–495|doi=10.1016/S0047-2484(03)00029-0|issn=0047-2484|pmid=12727464}}</ref>
=== ''H. rhodesiensis'', dan kranium Gawis ===
* ''H. rhodesiensis'', diperkirakan hidup 300.000-125.000 tahun yang lalu. Sebagian besar peneliti saat ini menempatkan Manusia Rhodesia dalam kelompok ''Homo heidelbergensis'', meskipun sebutan lain seperti ''Homo sapiens'' purba dan Homo sapiens rhodesiensis telah diusulkan.
* Pada bulan Februari 2006, sebuah fosil, [[tengkorak kepala Gawis]], ditemukan yang mungkin merupakan spesies peralihan antara ''H. erectus'' dan ''H. sapiens'' atau salah satu dari sekian banyak evolusi yang berujung buntu. Tengkorak dari Gawis, Ethiopia, diyakini berasal dari masa 500.000-250.000 tahun yang lalu. Hanya rincian ringkasan yang diketahui, dan para penemunya belum merilis studi yang telah ditinjau oleh peneliti lain. Ciri-ciri wajah manusia Gawis mengisyaratkan bahwa ia adalah spesies peralihan atau contoh dari "manusia Bodo" perempuan.<ref>{{cite press release|last1=Semaw|first1=Sileshi|last2=Toth|first2=Nicholas|last3=Schick|first3=Kathy|last4=Simpson|first4=Scott|last5=Quade|first5=Jay|last6=Rogers|first6=Michael J.|date=March 27, 2006|title=Scientists discover hominid cranium in Ethiopia|url=http://newsinfo.iu.edu/news/page/normal/3142.html|location=Bloomington|publisher=[[Indiana University]]|access-date=November 26, 2006|display-authors=3}}</ref>
=== Neanderthal dan Denisovan ===
{{Main|Neanderthal|Denisovan}}
[[Berkas:Homo_sapiens_neanderthalensis-Mr._N.jpg|jmpl|Rekonstruksi atas seorang pria Neanderthal berusia lanjut]]
''Homo neanderthalensis'', atau disebut juga sebagai ''Homo sapiens neanderthalensis'',<ref>{{cite journal|last=Harvati|first=Katerina|date=January 2003|title=The Neanderthal taxonomic position: models of intra- and inter-specific craniofacial variation|journal=Journal of Human Evolution|volume=44|issue=1|pages=107–132|doi=10.1016/S0047-2484(02)00208-7|issn=0047-2484|pmid=12604307}}</ref> hidup di Eropa dan Asia dari 400.000<ref>{{Cite journal|year=2009|title=To what extent did Neanderthals and modern humans interact?|url=https://archive.org/details/sim_biological-reviews_2009-05_84_2/page/245|journal=Biological Reviews|volume=84|issue=2|pages=245–257|doi=10.1111/j.1469-185X.2008.00071.x|pmid=19391204|vauthors=Herrera KJ, Somarelli JA, Lowery RK, Herrera RJ|s2cid=25787484}}</ref> hingga sekitar 28.000 tahun yang lalu.<ref>{{cite journal|display-authors=3|year=2006|title=Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe|journal=Nature|volume=443|issue=7113|pages=850–853|bibcode=2006Natur.443..850F|doi=10.1038/nature05195|pmid=16971951|vauthors=Finlayson C, Giles Pacheco F, Rodríguez-Vidal J, Fa DA, Gutiérrez López JM, Santiago Pérez A, Finlayson G, Allué E, Baena Preysler J, Cáceres I, Carrión JS, Fernández-Jalvo Y, Gleed-Owen CP, Jiménez-Espejo FJ, López Martínez P, López Sáez JA, Riquelme Cantal JA, Sánchez Marco A, Giles Guzmán F, Brown K, Fuentes N, Valarino CA, Villalpando A, Stringer CB, Martínez Ruíz FC, Sakamoto T|hdl=10261/18685|s2cid=4411186}}{{collapsible list|Clive Finlayson|Francisco Giles Pacheco|Joaquín Rodríguez-Vidal|Darren A. Fa|José María Gutierrez López|Antonio Santiago Pérez|Geraldine Finlayson|Ethel Allue|Javier Baena Preysler|Isabel Cáceres|José S. Carrión|Yolanda Fernández-Jalvo|Christopher P. Gleed-Owen|Francisco J. Jimenez-Espejo|Pilar López Martínez|José Antonio López Sáez|José Antonio Riquelme Cantal|Antonio Sánchez Marco|Francisco Giles Guzman|Kimberly Brown|Noemí Fuentes|Claire A. Valarino|Antonio Villalpando|Christopher B. Stringer|Francisca Martinez Ruiz|Tatsuhiko Sakamoto|title=Full list of authors|bullets=true}}</ref> Terdapat sejumlah perbedaan anatomi yang jelas antara manusia modern secara anatomis (AMH) dan spesimen Neanderthal, yang sebagian besar berkaitan dengan adaptasi Neanderthal yang lebih unggul terhadap lingkungan dingin. Rasio perbandingan antara alas dan volume Neanderthal bahkan lebih rendah dibandingkan dengan populasi [[Inuit]] modern, yang mengindikasikan retensi panas tubuh yang lebih baik.
Neanderthal juga memiliki otak yang jauh lebih besar, seperti yang ditunjukkan dari hasil endokopi otak, sehingga menimbulkan keraguan akan inferioritas intelektual mereka terhadap manusia modern. Namun, massa tubuh Neanderthal yang lebih tinggi mungkin membutuhkan massa otak yang lebih besar untuk kontrol tubuh.<ref name="dunbar">{{Cite journal|last1=Pearce|first1=Eiluned|last2=Stringer|first2=Chris|last3=Dunbar|first3=R.I.M.|year=2013|title=New insights into differences in brain organization between Neanderthals and anatomically modern humans (Proceedings of the Royal Society)|journal=Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences|volume=280|issue=1758|pages=20130168|doi=10.1098/rspb.2013.0168|pmc=3619466|pmid=23486442}}</ref> Selain itu, penelitian terbaru oleh Pearce, Stringer, dan Dunbar telah menunjukkan perbedaan penting dalam arsitektur otak. Ukuran yang lebih besar dari ruang orbital dan lobus oksipital Neanderthal menunjukkan bahwa mereka memiliki ketajaman penglihatan yang lebih baik daripada manusia modern, yang berguna pada saat kondisi cahaya yang lebih redup pada masa glasial di Eropa.
Manusia purba Neanderthal kemungkinan memiliki kapasitas otak yang lebih sedikit untuk fungsi sosial. Dengan menyimpulkan ukuran kelompok sosial dari volume endokranial (dikurangi ukuran lobus oksipital) menunjukkan bahwa pada setiap kelompok Neanderthal mungkin terbatas pada 120 individu, dibandingkan dengan 144 hubungan yang mungkin terjadi pada manusia modern. Kelompok sosial yang lebih besar dapat mengimplikasikan bahwa manusia modern memiliki risiko perkawinan sedarah yang lebih kecil di dalam kelompoknya, perdagangan di wilayah yang lebih luas (dikonfirmasi melalui distribusi alat-alat batu), dan penyebaran inovasi sosial dan teknologi yang lebih cepat. Semua hal ini bisa jadi berkontribusi pada Homo sapiens modern yang menggantikan populasi Neanderthal pada 28.000 tahun [[sebelum sekarang]].<ref name="dunbar" />
Bukti awal dari pengurutan [[DNA mitokondria]] menunjukkan bahwa tidak ada aliran gen yang signifikan antara ''H. neanderthalensis'' dan ''H. sapiens'', dan bahwa keduanya adalah spesies terpisah yang memiliki nenek moyang yang sama sekitar 660.000 tahun yang lalu.<ref>{{cite journal|last1=Krings|first1=Matthias|last2=Stone|first2=Anne|last3=Schmitz|first3=Ralf W.|last4=Krainitzki|first4=Heike|last5=Stoneking|first5=Mark|last6=Pääbo|first6=Svante|display-authors=3|date=July 11, 1997|title=Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans|journal=[[Cell (journal)|Cell]]|volume=90|issue=1|pages=19–30|doi=10.1016/S0092-8674(00)80310-4|issn=0092-8674|pmid=9230299|hdl=11858/00-001M-0000-0025-0960-8|s2cid=13581775|hdl-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Green|first1=Richard E.|last2=Malaspinas|first2=Anna-Sapfo|last3=Krause|first3=Johannes|last4=Briggs|first4=Adrian W.|last5=Johnson|first5=Philip L.F.|last6=Uhler|first6=Caroline|last7=Meyer|first7=Matthias|last8=Good|first8=Jeffrey M.|last9=Maricic|first9=Tomislav|display-authors=3|date=August 8, 2008|title=A Complete Neandertal Mitochondrial Genome Sequence Determined by High-Throughput Sequencing|journal=Cell|volume=134|issue=3|pages=416–426|doi=10.1016/j.cell.2008.06.021|issn=0092-8674|pmc=2602844|pmid=18692465|last10=Stenzel|first10=Udo|last11=Prüfer|first11=Kay|last12=Siebauer|first12=Michael|last13=Burbano|first13=Hernán A.|last14=Ronan|first14=Michael|last15=Rothberg|first15=Jonathan M.|last16=Egholm|first16=Michael|last17=Rudan|first17=Pavao|last18=Brajković|first18=Dejana|last19=Kućan|first19=Željko|last20=Gušić|first20=Ivan|last21=Wikström|first21=Mårten|last22=Laakkonen|first22=Liisa|last23=Kelso|first23=Janet|last24=Slatkin|first24=Montgomery|last25=Pääbo|first25=Svante}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Serre|first1=David|last2=Langaney|first2=André|last3=Chech|first3=Mario|last4=Teschler-Nicola|last5=Paunovic|last6=Mennecier|last7=Hofreiter|last8=Possnert|last9=Pääbo|display-authors=3|date=March 2004|title=No Evidence of Neandertal mtDNA Contribution to Early Modern Humans|journal=PLOS Biology|volume=2|issue=3|page=e57|doi=10.1371/journal.pbio.0020057|issn=1545-7885|pmc=368159|pmid=15024415}}</ref> Namun, pengurutan genom Neanderthal pada tahun 2010 mengindikasikan bahwa Neanderthal benar-benar melakukan perkawinan silang dengan manusia modern secara anatomis sekitar 45.000-80.000 tahun yang lalu, sekitar waktu manusia modern bermigrasi keluar dari Afrika, tetapi sebelum mereka menyebar ke seluruh Eropa, Asia, dan tempat lain.<ref name="neandersequence">{{cite news|last=Viegas|first=Jennifer|date=May 6, 2010|title=Neanderthals, Humans Interbred, DNA Proves|url=http://news.discovery.com/human/evolution/neanderthal-human-interbreed-dna.htm|work=Discovery News|location=Silver Spring, MD|publisher=Discovery Communications|archive-url=https://web.archive.org/web/20150508221757/http://news.discovery.com/human/evolution/neanderthal-human-interbreed-dna.htm|archive-date=May 8, 2015|access-date=April 30, 2015|url-status=dead}}</ref> Pengurutan genetik kerangka manusia yang berasal dari 40.000 tahun yang lalu dari [[Rumania]] menunjukkan bahwa 11% dari genomnya adalah Neanderthal, menyiratkan bahwa individu tersebut memiliki nenek moyang Neanderthal 4-6 generasi sebelumnya,<ref>{{cite journal|last=Calloway|first=Ewan|date=May 13, 2015|title=Early European may have had Neanderthal great-great-grandparent|url=https://www.nature.com/news/early-european-may-have-had-neanderthal-great-great-grandparent-1.17534|journal=Nature|doi=10.1038/nature.2015.17534|s2cid=181973496}}</ref> di samping kontribusi dari perkawinan silang lebih awal di Timur Tengah. Meskipun populasi Rumania hasil kawin silang ini tampaknya bukan nenek moyang manusia modern, temuan ini mengindikasikan bahwa kawin silang antara kedua spesies terjadi berulang kali.<ref>{{cite news|last=Sample|first=Ian|date=June 22, 2015|title=My Neanderthal sex secret: modern European's great-great grandparent link|url=https://www.theguardian.com/science/2015/jun/22/my-neanderthal-sex-secret-modern-europeans-great-great-grandparent-link|newspaper=The Guardian|access-date=July 27, 2018}}</ref>
Semua manusia modern non-Afrika memiliki sekitar 1% hingga 4% (atau 1,5% hingga 2,6% menurut data yang lebih baru) DNA yang berasal dari Neanderthal.<ref name="neandersequence" /><ref name="greenetal" /><ref name="A high-coverage Neandertal genome f" /> Temuan ini konsisten dengan penelitian terbaru yang mengindikasikan bahwa perbedaan beberapa alel manusia berasal dari satu juta tahun yang lalu, meskipun interpretasi ini masih dipertanyakan.<ref>{{cite journal|last1=Gutiérrez|first1=Gabriel|last2=Sánchez|first2=Diego|last3=Marín|first3=Antonio|date=August 2002|title=A Reanalysis of the Ancient Mitochondrial DNA Sequences Recovered from Neandertal Bones|url=https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_2002-08_19_8/page/1359|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=19|issue=8|pages=1359–1366|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a004197|issn=0737-4038|pmid=12140248|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|date=January 2007|title=Evaluating Neanderthal Genetics and Phylogeny|url=http://www.birc.au.dk/%7Ewiuf/journalWiuf/jMolEvol64.pdf|journal=Journal of Molecular Evolution|volume=64|issue=1|pages=50–60|bibcode=2007JMolE..64...50H|doi=10.1007/s00239-006-0017-y|issn=0022-2844|pmid=17146600|archive-url=https://wayback.archive-it.org/all/20110401041826/http://www.birc.au.dk/~wiuf/journalWiuf/jMolEvol64.pdf|archive-date=April 1, 2011|access-date=October 24, 2017|vauthors=Hebsgaard MB, Wiuf C, Gilbert MT, Glenner H, Willerslev E|s2cid=2746487|url-status=dead|citeseerx=10.1.1.174.8969}}</ref> Neanderthal dan AMH Homo sapiens mungkin telah hidup berdampingan di Eropa selama 10.000 tahun, di mana populasi AMH meledak, jauh melebihi jumlah Neanderthal, sehingga mengalahkan mereka dalam hal jumlah.<ref>{{cite journal|last1=Mellars|first1=Paul|last2=French|first2=Jennifer C.|date=July 29, 2011|title=Tenfold Population Increase in Western Europe at the Neandertal–to–Modern Human Transition Paul|url=https://archive.org/details/sim_science_2011-07-29_333_6042/page/623|journal=Science|volume=333|issue=6042|pages=623–627|bibcode=2011Sci...333..623M|doi=10.1126/science.1206930|issn=0036-8075|pmid=21798948|s2cid=28256970}}</ref>
Pada tahun 2008, para arkeolog yang bekerja di situs Gua Denisova di [[Pegunungan Altai]], [[Siberia]], menemukan sebuah fragmen tulang kecil dari jari kelima seorang anggota remaja dari spesies manusia lain, Denisovan.<ref>{{cite journal|last=Brown|first=Terence A.|date=April 8, 2010|title=Human evolution: Stranger from Siberia|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2010-04-08_464_7290/page/838|journal=Nature|volume=464|issue=7290|pages=838–839|bibcode=2010Natur.464..838B|doi=10.1038/464838a|issn=0028-0836|pmid=20376137|s2cid=4320406|doi-access=free}}</ref> Berbagai artefak, termasuk gelang, ditemukan saat penggalian di gua tersebut pada tingkat yang sama dan memiliki usia karbon sekitar 40.000 tahun sebelum masehi. Dikarenakan iklim Gua Denisova yang dingin, DNA di dalam fragmen fosil itu bertahan dengan sangat baik, sehingga mtDNA maupun DNA nuklir-nya berhasil diurutkan.<ref name="pmid21179161" /><ref name="Pääbo et al.">{{cite journal|last1=Krause|first1=Johannes|author2=Qiaomei Fu|last3=Good|first3=Jeffrey M.|last4=Viola|first4=Bence|last5=Shunkov|first5=Michael V.|last6=Derevianko|first6=Anatoli P.|last7=Pääbo|first7=Svante|display-authors=3|date=April 8, 2010|title=The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2010-04-08_464_7290/page/894|journal=Nature|volume=464|issue=7290|pages=894–897|bibcode=2010Natur.464..894K|doi=10.1038/nature08976|issn=0028-0836|pmid=20336068|author-link1=Johannes Krause|s2cid=4415601|doi-access=free}}</ref>
Meskipun titik waktu divergensi mtDNA-nya secara tak terduga berada jauh,<ref name="The Scientist">{{cite news|last=Katsnelson|first=Alla|date=March 24, 2010|title=New hominin found via mtDNA|url=http://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/28876/title/New-hominin-found-via-mtDNA/#ixzz0j820ioz1|work=The Nutshell|type=Blog|location=Philadelphia, PA|publisher=[[The Scientist (magazine)|The Scientist]]|issn=0890-3670|access-date=May 1, 2015}}</ref> urutan genom lengkap menunjukkan bahwa Denisova berasal dari garis keturunan yang sama dengan Neanderthal, dan keduanya berbeda tak lama setelah garis keturunan mereka berpisah dari garis keturunan yang memunculkan manusia modern.<ref name="pmid21179161" /> Manusia modern diketahui telah hidup secara tumpang tindih dengan Neanderthal di Eropa dan Timur Dekat selama lebih dari 40.000 tahun,<ref>"Kaufman, Danial (2002), "Comparisons and the Case for Interaction among Neanderthals and Early Modern Humans in the Levant" (Oxford Journal of Anthropology)</ref> dan penemuan ini meningkatkan kemungkinan bahwa Neanderthal, Denisova, dan manusia modern mungkin telah hidup berdampingan dan kawin silang. Eksistensi cabang relasi yang jauh dari manusia ini menciptakan gambaran yang jauh lebih kompleks tentang umat manusia selama masa [[Pleistosen]] Akhir ketimbang yang diperkirakan sebelumnya.<ref name="Pääbo et al." /><ref>{{cite journal|last1=Bokma|first1=Folmer|last2=van den Brink|first2=Valentijn|last3=Stadler|first3=Tanja|date=September 2012|title=Unexpectedly many extinct hominins|url=https://archive.org/details/sim_evolution_2012-09_66_9/page/2969|journal=[[Evolution (journal)|Evolution]]|volume=66|issue=9|pages=2969–2974|doi=10.1111/j.1558-5646.2012.01660.x|issn=0014-3820|pmid=22946817|s2cid=13145359|doi-access=free}}</ref> Telah ditemukan pula bukti bahwa sebanyak 6% DNA dari beberapa orang [[Melanesia]] modern berasal dari Denisovan, yang mengindikasikan adanya perkawinan silang yang terbatas di Asia Tenggara.<ref name="Reich_2011" /><ref>{{cite journal|last1=Martinón-Torres|first1=María|last2=Dennell|first2=Robin|last3=Bermúdez de Castro|first3=José María|date=February 2011|title=The Denisova hominin need not be an out of Africa story|journal=Journal of Human Evolution|volume=60|issue=2|pages=251–255|doi=10.1016/j.jhevol.2010.10.005|issn=0047-2484|pmid=21129766}}</ref>
Sejumlah alel yang diperkirakan berasal dari Neanderthal dan Denisovan telah diidentifikasi pada beberapa lokus genetik dalam genom manusia modern di luar Afrika. Haplotipe HLA dari Denisovan dan Neanderthal mewakili lebih dari separuh alel HLA manusia modern yang natif di Eurasia,<ref name="10.1126/science.1209202" /> yang mengindikasikan adanya seleksi positif yang kuat untuk alel-alel yang terintroduksi ini. Corinne Simoneti di Vanderbilt University, di Nashville dan timnya telah menemukan dari catatan medis 28.000 orang keturunan Eropa bahwa keberadaan segmen DNA Neanderthal dapat dikaitkan dengan tingkat depresi yang lebih tinggi.<ref>{{Cite journal|last1=Simonti|first1=C.N.|last2=Vernot|first2=B.|last3=Bastarache|first3=L.|last4=Bottinger|first4=E.|last5=Carrell|first5=D.S.|last6=Chisholm|first6=R.L.|last7=Crosslin|first7=D.R.|last8=Hebbring|first8=S.J.|last9=Jarvik|first9=G. P.|year=2016|title=The phenotypic legacy of admixture between modern humans and Neandertals|journal=Science|volume=351|issue=6274|pages=737–741|bibcode=2016Sci...351..737S|doi=10.1126/science.aad2149|pmc=4849557|pmid=26912863|last10=Kullo|first10=I.J.|last11=Li|first11=R.|last12=Pathak|first12=J.|last13=Ritchie|first13=M.D.|last14=Roden|first14=D.M.|last15=Verma|first15=S.S.|last16=Tromp|first16=G.|last17=Prato|first17=J.D.|last18=Bush|first18=W.S.|last19=Akey|first19=J.M.|last20=Denny|first20=J.C.|last21=Capra|first21=J.A.}}</ref>
Aliran gen dari populasi Neanderthal ke manusia modern tidak hanya satu arah. Sergi Castellano dari Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology melaporkan pada tahun 2016 bahwa meskipun genom Denisovan dan Neanderthal memiliki hubungan yang lebih dekat satu sama lain dibandingkan dengan kita, genom Neanderthal Siberia menunjukkan kemiripan yang lebih besar dengan gen manusia modern dibandingkan dengan populasi Neanderthal Eropa. Hal ini menunjukkan bahwa populasi Neanderthal kawin silang dengan manusia modern sekitar 100.000 tahun yang lalu, mungkin di suatu tempat di [[Timur Dekat]].<ref>{{cite journal|year=2016|title=Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals|journal=Nature|volume=530|issue=7591|pages=429–433|bibcode=2016Natur.530..429K|doi=10.1038/nature16544|pmc=4933530|pmid=26886800|vauthors=Kuhlwilm M, Gronau I, Hubisz MJ, de Filippo C, Prado-Martinez J, Kircher M, Fu Q, Burbano HA, Lalueza-Fox C, de la Rasilla M, Rosas A, Rudan P, Brajkovic D, Kucan Ž, Gušic I, Marques-Bonet T, Andrés AM, Viola B, Pääbo S, Meyer M, Siepel A, Castellano S}}</ref>
Studi terhadap fosil seorang anak Neanderthal di Gibraltar menunjukkan bahwa dari perkembangan otak dan pertumbuhan gigi dapat disimpulkan bahwa anak-anak Neanderthal kemungkinan lebih cepat dewasa dibandingkan dengan ''Homo sapiens''.<ref>Dean, MC, Stringer, CB et al, (1986) "Age at death of the Neanderthal child from Devil's Tower, Gibraltar and the implications for studies of general growth and development in Neanderthals" (American Journal of Physical Anthropology, Vol 70 Issue 3, July 1986)</ref>
=== ''H. floresiensis'' ===
{{Main|Homo floresiensis}}
[[Berkas:Homo_floresiensis_v_2-0.jpg|jmpl|200x200px|Rekonstruksi kepala ''Homo floresiensis'']]
''H. floresiensis'', yang hidup sekitar 190.000 hingga 50.000 tahun [[sebelum sekarang]], dijuluki ''[[hobbit]]'' karena ukurannya yang kecil, mungkin akibat dari kekerdilan insular.<ref name=":0">{{cite journal|author-link3=Mike Morwood|author-link4=Raden Panji Soejono|date=October 28, 2004|title=A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia|url=http://doc.rero.ch/record/15287/files/PAL_E2586.pdf|journal=Nature|volume=431|issue=7012|pages=1055–1061|bibcode=2004Natur.431.1055B|doi=10.1038/nature02999|issn=0028-0836|pmid=15514638|vauthors=Brown P, Sutikna T, Morwood MJ, Soejono RP, Jatmiko A, Wayhu SE, Awe Due R|s2cid=26441}}</ref> ''H. floresiensis'' cukup mencolok baik dari segi ukuran maupun usianya, dan merupakan contoh spesies terbaru dari genus Homo yang menunjukkan ciri-ciri turunan yang tidak dimiliki oleh manusia modern. Dengan kata lain, H. floresiensis memiliki nenek moyang yang sama dengan manusia modern, namun terpisah dari garis keturunan manusia modern dan mengikuti jalur evolusi yang berbeda. Temuan utama dari ''H. floresiensis'' adalah sebuah kerangka yang diyakini sebagai seorang perempuan berusia sekitar 30 tahun. Ditemukan pada tahun 2003, kerangka ini diperkirakan berasal dari masa sekitar 18.000 tahun yang lalu. Wanita yang masih hidup itu diperkirakan memiliki tinggi satu meter, dengan volume otak hanya 380 cm3 (tergolong kecil untuk simpanse dan kurang dari sepertiga dari rata-rata ''H. sapiens'' yang volume otaknya berukuran rata-rata 1.400 cm3).<ref name=":0" />
Namun, sedang terdapat perdebatan tentang apakah ''H. floresiensis'' memang merupakan spesies yang terpisah atau tidak.<ref name=":12">{{cite journal|last1=Argue|first1=Debbie|last2=Donlon|first2=Denise|last3=Groves|first3=Colin|author-link3=Colin Groves|last4=Wright|first4=Richard|date=October 2006|title=''Homo floresiensis'': Microcephalic, pygmoid, ''Australopithecus'', or ''Homo''?|journal=Journal of Human Evolution|volume=51|issue=4|pages=360–374|doi=10.1016/j.jhevol.2006.04.013|issn=0047-2484|pmid=16919706}}</ref> Beberapa ilmuwan berpendapat bahwa ''H. floresiensis'' adalah ''H. sapiens'' modern dengan kekerdilan patologis.<ref name="Martin">{{cite journal|last1=Martin|first1=Robert D.|last2=Maclarnon|first2=Ann M.|last3=Phillips|first3=James L.|last4=Dobyns|first4=William B.|date=November 2006|title=Flores hominid: New species or microcephalic dwarf?|journal=The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology|volume=288A|issue=11|pages=1123–1145|doi=10.1002/ar.a.20389|issn=1552-4884|pmid=17031806|author-link1=Robert D. Martin}}</ref> Hipotesis ini didukung sebagiannya karena beberapa manusia modern yang tinggal di Flores, pulau di Indonesia di mana kerangka itu ditemukan, bertubuh kerdil. Hal ini, ditambah dengan kekerdilan patologis, dapat menyebabkan manusia dengan tubuh yang sangat kecil. Argumen besar lainnya yang menentang ''H. floresiensis'' sebagai spesies yang terpisah adalah fakta bahwa spesies ini ditemukan dengan alat-alat yang hanya diasosiasikan dengan ''H. sapiens''.<ref name="Martin" />
Akan tetapi, hipotesis kekerdilan patologis gagal menjelaskan [[Homo floresiensis#Anatomy|fitur anatomi]] tambahan yang tidak seperti manusia modern (berpenyakit atau tidak) pada H. floresiensis, tetapi mirip dengan anggota purba dari genus Homo. Selain fitur tengkorak, fitur-fitur lain termasuk bentuk tulang di pergelangan tangan, lengan bawah, bahu, lutut, dan kaki. Selain itu, hipotesis ini gagal menjelaskan penemuan beberapa contoh individu dengan ciri-ciri yang sama, yang mengindikasikan bahwa ciri-ciri tersebut umum ditemukan pada populasi yang besar dari spesies tersebut, dan tidak terbatas pada satu individu.<ref name=":12" />
Pada tahun 2016, fosil gigi dan sebagian rahang dari hominin yang dianggap sebagai nenek moyang H. floresiensis ditemukan<ref name="Callaway2016b">{{cite journal|last1=Callaway|first1=E.|date=2016-06-08|title='Hobbit' relatives found after ten-year hunt|journal=Nature|volume=534|issue=7606|pages=164–165|bibcode=2016Natur.534Q.164C|doi=10.1038/534164a|pmid=27279191|doi-access=free}}</ref> di [[Mata Menge]], sekitar 74 km (46 mil) dari Liang Bua. Fosil-fosil tersebut berasal dari sekitar 700.000 tahun<ref name="Brumm2016">{{cite journal|display-authors=4|date=2016-06-08|title=Age and context of the oldest known hominin fossils from Flores|url=http://pure.aber.ac.uk/ws/files/9400924/Brumm_et_al_2016_Age_stratigraphic_context_hominin_fossils_Flores_NAture_DRAFT_MS.pdf|journal=Nature|volume=534|issue=7606|pages=249–253|bibcode=2016Natur.534..249B|doi=10.1038/nature17663|pmid=27279222|vauthors=Brumm A, van den Bergh GD, Storey M, Kurniawan I, Alloway BV, Setiawan R, Setiyabudi E, Grün R, Moore MW, Yurnaldi D, Puspaningrum MR, Wibowo UP, Insani H, Sutisna I, Westgate JA, ((Pearce NJG)), Duval M, ((Meijer HJM)), Aziz F, Sutikna T, van der Kaars S, Flude S, Morwood MJ|s2cid=28608179}}{{collapsible list|Adam Brumm|Gerrit D. van den Bergh|Michael Storey|Iwan Kurniawan|Brent V. Alloway|Ruly Setiawan|Erick Setiyabudi|Rainer Grün|Mark W. Moore|Dida Yurnaldi|Mika R. Puspaningrum|Unggul P. Wibowo|Halmi Insani|Indra Sutisna|John A. Westgate|Nick J. G. Pearce|Mathieu Duval|Hanneke J. M. Meijer|Fachroel Aziz|Thomas Sutikna|Sander van der Kaars|Stephanie Flude|Michael J. Morwood|title=Full list of authors|bullets=true}}</ref> yang lalu dan dicatat oleh arkeolog Australia, Gerrit van den Bergh, sebagai fosil yang lebih kecil daripada fosil-fosil yang ditemukan kemudian.<ref>{{cite journal|date=2016-06-08|title=''Homo floresiensis''-like fossils from the early Middle Pleistocene of Flores|journal=Nature|volume=534|issue=7606|pages=245–248|bibcode=2016Natur.534..245V|doi=10.1038/nature17999|pmid=27279221|vauthors=van den Bergh GD, Kaifu Y, Kurniawan I, Kono RT, Brumm A, Setiyabudi E, Aziz F, Morwood MJ}}</ref>
=== ''H. luzonensis'' ===
{{Main|Homo luzonensis}}
Sejumlah kecil spesimen dari pulau [[Luzon]], yang berasal dari 50.000 hingga 67.000 tahun yang lalu, baru-baru ini oleh para penemunya, berdasarkan karakteristik gigi, ditetapkan sebagai spesies manusia baru, H. luzonensis.<ref>{{cite journal|last1=Détroit|first1=F.|last2=Mijares|first2=A. S.|last3=Corny|first3=J.|last4=Daver|first4=G.|last5=Zanolli|first5=C.|last6=Dizon|first6=E.|last7=Robles|first7=E.|last8=Grün|first8=R.|last9=Piper|first9=P. J.|year=2019|title=A new species of ''Homo'' from the Late Pleistocene of the Philippines|url=https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-02296712/file/Detroit_%26_al_2019_Nature_postprint.pdf|journal=Nature|volume=568|issue=7751|pages=181–186|bibcode=2019Natur.568..181D|doi=10.1038/s41586-019-1067-9|pmid=30971845|name-list-style=amp|s2cid=106411053}}</ref>
=== ''H. sapiens'' ===
''H. sapiens'' (kata sifat ''[[wikt:sapiens|sapiens]]'' dalam bahasa Latin berarti "bijaksana" atau "cerdas") muncul di Afrika sekitar 300.000 tahun yang lalu, kemungkinan besar berasal dari ''[[Homo heidelbergensis|H. heidelbergensis]]'' atau garis keturunan terkait.<ref name="Schlebusch2017">{{cite journal|last1=Schlebusch|first1=Carina M|last2=Malmström|first2=Helena|last3=Günther|first3=Torsten|last4=Sjödin|first4=Per|last5=Coutinho|first5=Alexandra|last6=Edlund|first6=Hanna|last7=Munters|first7=Arielle R|last8=Vicente|first8=Mário|last9=Steyn|first9=Maryna|year=2017|title=Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago|journal=Science|volume=358|issue=6363|pages=652–655|bibcode=2017Sci...358..652S|doi=10.1126/science.aao6266|pmid=28971970|last10=Soodyall|first10=Himla|last11=Lombard|first11=Marlize|last12=Jakobsson|first12=Mattias|s2cid=206663925|doi-access=free}}</ref><ref name="Guardian">{{cite news|last=Sample|first=Ian|date=June 7, 2017|title=Oldest ''Homo sapiens'' bones ever found shake foundations of the human story|url=https://www.theguardian.com/science/2017/jun/07/oldest-homo-sapiens-bones-ever-found-shake-foundations-of-the-human-story|work=The Guardian|access-date=June 7, 2017}}</ref> Pada September 2019, para ilmuwan melaporkan penentuan terkomputerisasi, berdasarkan 260 [[CT scan|pemindaian CT]], bentuk tengkorak virtual dari nenek moyang manusia terakhir yang sama dengan [[Manusia modern anatomis|manusia modern]]/''H. sapiens'', yang mewakili manusia modern paling awal, dan menunjukkan bahwa manusia modern muncul antara 260.000 hingga 350.000 tahun yang lalu melalui penggabungan populasi di Afrika Timur dan Afrika Selatan.<ref name="NYT-20190910">{{cite news|last=Zimmer|first=Carl|author-link=Carl Zimmer|date=September 10, 2019|title=Scientists Find the Skull of Humanity's Ancestor — on a Computer – By comparing fossils and CT scans, researchers say they have reconstructed the skull of the last common forebear of modern humans.|url=https://www.nytimes.com/2019/09/10/science/human-ancestor-skull-computer.html|work=[[The New York Times]]|archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20220101/https://www.nytimes.com/2019/09/10/science/human-ancestor-skull-computer.html|archive-date=2022-01-01|access-date=September 10, 2019|url-access=limited}}{{cbignore}}</ref><ref name="NAT-20190910">{{cite journal|last1=Mounier|first1=Aurélien|last2=Lahr|first2=Marta|year=2019|title=Deciphering African late middle Pleistocene hominin diversity and the origin of our species|journal=[[Nature Communications]]|volume=10|issue=1|page=3406|bibcode=2019NatCo..10.3406M|doi=10.1038/s41467-019-11213-w|pmc=6736881|pmid=31506422}}</ref>
Antara 400.000 tahun yang lalu hingga periode interglasial kedua pada [[Pleistosen Tengah]], sekitar 250.000 tahun yang lalu, tren perluasan volume tengkorak dan elaborasi teknologi alat batu berkembang, sehingga memberi bukti adanya transisi dari H. erectus ke H. sapiens. Bukti langsung menunjukkan adanya migrasi H. erectus ke luar Afrika, kemudian spesiasi lebih lanjut dari H. sapiens dari H. erectus di Afrika. Migrasi berikutnya dari H. sapiens (baik di dalam maupun di luar Afrika) pada akhirnya menggantikan H. erectus yang telah terdispersi sebelumnya. Teori migrasi dan asal-usul ini biasanya disebut sebagai "hipotesis asal tunggal baru-baru ini" atau teori "keluar dari Afrika". H. sapiens melakukan kawin silang dengan manusia purba baik di Afrika maupun di Eurasia, di Eurasia terutama dengan Neanderthal dan Denisovan.<ref name="pmid21179161" /><ref name="Reich_2011" />
[[Teori bencana Toba]], yang mendalilkan adanya [[hambatan populasi]] H. sapiens sekitar 70.000 tahun yang lalu, menjadi kontroversi sejak pertama kali diajukan pada tahun 1990-an dan pada tahun 2010-an hanya mendapat sedikit dukungan.<ref>{{Cite journal|last1=Huff|first1=Chad. D|last2=Xing|first2=Jinchuan|last3=Rogers|first3=Alan R.|last4=Witherspoon|first4=David|last5=Jorde|first5=Lynn B.|date=January 19, 2010|title=Mobile Elements Reveal Small Population Size in the Ancient Ancestors of Homo Sapiens|url=http://www.pnas.org/content/early/2010/01/06/0909000107.full.pdf+html|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=107|issue=5|pages=2147–2152|bibcode=2010PNAS..107.2147H|doi=10.1073/pnas.0909000107|pmc=2836654|pmid=20133859|ref=CITEREFHuffothers2010|doi-access=free}}</ref> Variabilitas genetik manusia yang khas telah muncul sebagai hasil dari [[efek pendiri]], oleh percampuran purba dan oleh tekanan evolusi baru-baru ini.<ref name="ambrose1998">{{cite journal|last=Ambrose|first=Stanley H.|date=June 1998|title=Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans|url=https://semanticscholar.org/paper/b783b6fe453a9879fc3193d22efdde5d7629337e|journal=Journal of Human Evolution|volume=34|issue=6|pages=623–651|doi=10.1006/jhev.1998.0219|issn=0047-2484|pmid=9650103|s2cid=33122717}}</ref>
== Perubahan-perubahan anatomi ==
Evolusi manusia sejak berpisahnya dari nenek moyang bersama manusia dan [[simpanse]] yang terakhir, dicirikan oleh sejumlah perubahan [[Morfologi (biologi)|morfologi]], perkembangan, [[fisiologi]], perilaku, dan lingkungan.<ref name="Marlowe 54–67" /> Evolusi lingkungan (kultural) yang ditemukan jauh setelahnya selama era [[Pleistosen]] memainkan peran penting dalam evolusi manusia yang diobservasi melalui transisi manusia di antara sistem-sistem subsistensi.<ref name="Marlowe 54–67" /><ref>{{Cite journal|last=Clark|first=Jamie L.|date=September 2011|title=The evolution of human culture during the later Pleistocene: Using fauna to test models on the emergence and nature of "modern" human behavior|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0278416511000225|journal=Journal of Anthropological Archaeology|volume=30|issue=3|pages=273–291|doi=10.1016/j.jaa.2011.04.002}}</ref> Yang paling signifikan dari adaptasi ini adalah bipedalisme, peningkatan ukuran otak, ontogeni yang memanjang (kehamilan dan masa bayi), dan penurunan [[dimorfisme seksual]]. Perubahan morfologi signifikan lainnya termasuk evolusi kekuatan dan presisi cengkeraman, yang pertama kali terjadi pada ''[[Homo erectus|H. erectus]]''.{{sfn|Brues|Snow|1965|pp=[https://books.google.com/books?id=9WemAAAAIAAJ&pg=PA1 1–39]}}
=== Bipedalisme ===
[[Bipedalisme]] atau berjalan dengan dua kaki adalah adaptasi dasar hominid dan dianggap sebagai penyebab utama di balik serangkaian perubahan kerangka yang terjadi oleh semua hominid bipedal. Hominin paling awal, yang diduga primitif bipedalisme, diyakini sebagai ''[[Sahelanthropus tchadensis|Sahelanthropus]]<ref name="Brunet2002">{{cite journal|author-link3=David Pilbeam|display-authors=6|date=July 11, 2002|title=A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-07-11_418_6894/page/145|journal=Nature|volume=418|issue=6894|pages=145–151|bibcode=2002Natur.418..145B|doi=10.1038/nature00879|issn=0028-0836|pmid=12110880|vauthors=Brunet M, Guy F, Pilbeam D, Mackaye H, Likius A, Ahounta D, Beauvilain A, Blondel C, Bocherens H, Boisserie J, De Bonis L, Coppens Y, Dejax J, Denys C, Duringer P, Eisenmann V, Fanone G, Fronty P, Geraads D, Lehmann T, Lihoreau F, Louchart A, Mahamat A, Merceron G, Mouchelin G, Otero O, Pelaez Campomanes P, Ponce De Leon M, Rage J, Sapanet M, Schuster M, Sudre J, Tassy P, Valentin X, Vignaud P, Viriot L, Zazzo A, Zollikofer C|author-link1=Michel Brunet (paleontologist)|s2cid=1316969}}}{{collapsible list|Michel Brunet|Franck Guy|David Pilbeam|Hassane Taisso Mackaye|Andossa Likius|Djimdoumalbaye Ahounta|Alain Beauvilain|Cécile Blondel|Hervé Bocherens|Jean-Renaud Boisserie|Louis De Bonis|Yves Coppens|Jean Dejax|Christiane Denys|Philippe Duringer|Véra Eisenmann|Gongdibé Fanone|Pierre Fronty|Denis Geraads|Thomas Lehmann|Fabrice Lihoreau|Antoine Louchart|Adoum Mahamat|Gildas Merceron|Guy Mouchelin|Olga Otero|Pablo Pelaez Campomanes|Marcia Ponce De Leon|Jean-Claude Rage|Michel Sapanet|Mathieu Schuster|Jean Sudre|Pascal Tassy|Xavier Valentin|Patrick Vignaud|Laurent Viriot|Antoine Zazzo|Christoph Zollikofer|title=Full list of authors|bullets=true}}</ref>'' atau ''[[Orrorin tugenensis|Orrorin]]'', yang keduanya muncul sekitar 6 sampai 7 juta tahun yang lalu. Sedangkan gorila dan simpanse, yang mengikut sertakan tangan mereka untuk berjelan, berpisah dari garis hominin sepanjang periode yang meliputi waktu yang sama, sehingga ''Sahelanthropus'' atau ''Orrorin'' bisa jadi merupakan nenek moyang bersama terakhir kita. ''[[Ardipithecus]]'', yang berjalan secara penuh dengan kaki dua, muncul sekitar 5,6 juta tahun lalu.<ref>{{cite journal|year=2009|title=Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids|url=https://semanticscholar.org/paper/82b9e80c26a5f783c793b4e5c4b7e95e478abb21|journal=Science|volume=326|issue=5949|pages=75–86|bibcode=2009Sci...326...75W|doi=10.1126/science.1175802|pmid=19810190|vauthors=White TD, Asfaw B, Beyene Y, Haile-Selassie Y, Lovejoy CO, Suwa G, Woldegabriel G|s2cid=20189444}}</ref>
[[Berkas:Akha_cropped.png|jmpl|Bipedalisme yang ditunjukkan oleh seorang pria dan wanita]]
Bipedal awal akhirnya berevolusi menjadi australopithecines dan kemudian menjadi genus Homo. Ada beberapa teori tentang nilai adaptasi bipedalisme. Ada kemungkinan bahwa bipedalisme disukai karena membebaskan tangan untuk menjangkau dan membawa makanan, menghemat energi selama pergerakan,<ref name="Kwang Hyun 2015 929–934">{{Cite journal|last=Kwang Hyun|first=Ko|date=2015|title=Origins of Bipedalism|journal=Brazilian Archives of Biology and Technology|volume=58|issue=6|pages=929–934|arxiv=1508.02739|bibcode=2015arXiv150802739K|doi=10.1590/S1516-89132015060399|s2cid=761213}}</ref> memungkinkan lari jarak jauh dan berburu, memberikan bidang penglihatan yang lebih baik, dan membantu menghindari hipertermia dengan mengurangi luas permukaan yang terpapar sinar matahari langsung; fitur-fitur yang semuanya menguntungkan untuk berkembang di lingkungan sabana dan hutan baru yang tercipta sebagai hasil pengangkatan Lembah Celah Afrika Timur yang berbanding terbalik dengan habitat hutan tertutup sebelumnya..<ref name="Kwang Hyun 2015 929–934" />{{sfn|DeSalle|Tattersall|2008|p=[https://books.google.com/books?id=Bf4Sitw7YaIC&pg=PA146 146]}}{{sfn|Curry|2008|pp=106–109}} Sebuah studi tahun 2007 mendukung hipotesis bahwa berjalan dengan dua kaki, atau bipedalisme, berkembang karena membutuhkan lebih sedikit energi daripada berjalan dengan kaki dan lengan.<ref>{{cite news|date=July 17, 2007|title=Study Identifies Energy Efficiency As Reason For Evolution Of Upright Walking|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2007/07/070716191140.htm|work=[[Science Daily|ScienceDaily]]|location=Rockville, MD|access-date=April 9, 2015}}^ {{cite web|date=July 16, 2007|title=Study identifies energy efficiency as reason for evolution of upright walking|url=http://uanews.org/story/study-identifies-energy-efficiency-reason-evolution-upright-walking|website=UANews|publisher=The University of Arizona|location=Tucson, AZ|access-date=April 23, 2015}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Sockol|first1=Michael D.|last2=Raichlen|first2=David A.|last3=Pontzer|first3=Herman|date=July 24, 2007|title=Chimpanzee locomotor energetics and the origin of human bipedalism|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=104|issue=30|pages=12265–12269|bibcode=2007PNAS..10412265S|doi=10.1073/pnas.0703267104|issn=0027-8424|pmc=1941460|pmid=17636134|doi-access=free}}</ref> Namun, penelitian terbaru menunjukkan bahwa bipedalisme tanpa kemampuan menggunakan api tidak akan memungkinkan penyebaran global.<ref>{{cite journal|last1=David-Barrett|first1=T.|last2=Dunbar|first2=R.I.M.|year=2016|title=Bipedality and Hair-loss Revisited: The Impact of Altitude and Activity Scheduling|journal=Journal of Human Evolution|volume=94|pages=72–82|doi=10.1016/j.jhevol.2016.02.006|pmc=4874949|pmid=27178459}}</ref> Perubahan dalam gaya berjalan ini menyebabkan pemanjangan kaki secara proporsional jika dibandingkan dengan panjang lengan, yang memendek akibat hilangnya kebutuhan untuk bergelayutan dari cabang pohon satu ke cabang pohon lainnya. Perubahan lainnya adalah bentuk jempol kaki. Studi terbaru menunjukkan bahwa australopithecine masih menjalani sebagian hidupnya di pepohonan sebagai hasil dari mempertahankan jempol kaki yang dapat menggenggam. Hal ini secara progresif hilang pada habilin.
Secara anatomis, evolusi bipedalisme diiringi dengan sejumlah besar perubahan kerangka, tidak terbatas hanya pada bagian tungkai dan panggul, tetapi juga pada tulang belakang, telapak kaki dan pergelangan kaki, serta tengkorak.{{sfn|Aiello|Dean|1990}} Tulang paha berevolusi ke posisi yang sedikit lebih angular untuk memindahkan pusat gravitasi ke arah pusat geometris tubuh. Sendi lutut dan pergelangan kaki menjadi semakin kokoh untuk menopang peningkatan berat badan dengan lebih baik. Untuk mendukung peningkatan berat pada tulang punggung dalam posisi tegak, kolom vertebra manusia berubah menjadi berbentuk S dan vertebra lumbar berubah menjadi lebih pendek dan lebih lebar. Pada kaki, jempol kaki berpindah ke posisi sejajar dengan jari-jari kaki yang lain untuk membantu pergerakan ke depan. Lengan dan lengan bawah memendek relatif terhadap kaki sehingga lebih mudah untuk berlari. Foramen magnum berpindah ke bawah tengkorak dan lebih ke anterior.{{sfn|Kondo|1985}}
Perubahan paling signifikan terjadi di daerah panggul, di mana bilah iliaka yang panjang menghadap ke bawah memendek dan melebar sebagai keperluan untuk menjaga kestabilan pusat gravitasi saat berjalan;{{sfn|Srivastava|2009|p=[https://books.google.com/books?id=kCerOsM8XMwC&pg=PA87 87]}} hominid yang bipedal memiliki panggul yang lebih pendek tetapi lebih luas seperti mangkuk karena hal ini. Kelemahannya, saluran lahir kera bipedal lebih kecil daripada kera yang berjalan menggunakan kaki dan tangan, meskipun telah terjadi pelebaran dibandingkan dengan australopithecine dan manusia modern, sehingga memungkinkan lewatnya bayi yang baru lahir karena peningkatan ukuran kranial. Hal ini terbatas pada bagian atas, karena peningkatan lebih lanjut dapat menghambat gerakan bipedal yang normal.{{sfn|Strickberger|2000|pp=[https://books.google.com/books?id=feMItLo5gwgC&pg=PA476 475–476]}}
Evolusi yang terjadi pada panggul yang menjadi lebih pendek dan saluran lahir yang menjadi lebih kecil terjadi sebagai syarat bipedalisme yang berefek signifikan pada proses kelahiran manusia modern, yang mana jauh lebih sulit dibandingkan primata lainnya. Selama kelahiran manusia, karena variasi ukuran daerah panggul, kepala janin harus berada dalam posisi melintang (dibandingkan dengan ibu) selama melintasi saluran kelahiran dan berputar sekitar 90 derajat saat keluar.{{sfn|Trevathan|2011|p=[https://books.google.com/books?id=Potlqpl-jxgC&pg=PA20 20]}} Saluran kelahiran yang lebih kecil menjadi faktor pembatas untuk peningkatan ukuran otak pada manusia purba dan mendorong periode kehamilan yang lebih pendek yang mengarah pada ketidakdewasaan relatif pada keturunan manusia, yang tidak dapat berjalan jauh sebelum 12 bulan dan memiliki perkembangan [[fisiologi]] atau [[somatis]] yang lebih lambat dibandingkan dengan [[primata]] lain, yang dapat berjalan pada usia yang jauh lebih dini.{{sfn|Curry|2008|pp=106–109}} Pertumbuhan otak yang meningkat setelah lahir dan meningkatnya ketergantungan anak-anak pada ibu mereka memiliki efek besar pada siklus reproduksi wanita,<ref>{{cite book|last=Zuk|first=Marlene|year=2014|title=Paleofantasy: What Evolution Really Tells Us About Sex, Diet, and How We Live|publisher=W.W. Norton & Company|isbn=9780393347920|oclc=846889455}}{{page needed|date=December 2021}}</ref> yang mengakibatkan lebih banyaknya kemunculan pengasuhan anak yang dibantu oleh kerabatnya atau orang lain pada manusia jika dibandingkan dengan hominid lainnya.<ref>{{cite book|last=Hrdy|first=Sarah Blaffer|year=2011|title=Mothers and Others: The Evolutionary Origins of Mutual Understanding|publisher=Harvard University Press|isbn=9780674060326|oclc=940575388}}{{page needed|date=December 2021}}</ref> Kematangan seksual manusia yang tertunda juga menyebabkan evolusi [[menopause]], dengan salah satu penjelasannya adalah hipotesis nenek, yakni wanita lanjut usia akan dapat meneruskan gen mereka dengan lebih baik dengan merawat keturunan dari anak perempuan mereka, dibandingkan dengan memiliki lebih banyak anak sendiri.<ref>{{cite journal|last=Wayman|first=Erin|date=August 19, 2013|title=Killer whales, grandmas and what men want: Evolutionary biologists consider menopause|url=https://www.sciencenews.org/article/killer-whales-grandmas-and-what-men-want-evolutionary-biologists-consider-menopause|journal=[[Science News]]|issn=0036-8423|access-date=April 24, 2015}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Blell|first=Mwenza|date=2017-09-29|title=Grandmother Hypothesis, Grandmother Effect, and Residence Patterns|url=http://dx.doi.org/10.1002/9781118924396.wbiea2162|journal=The International Encyclopedia of Anthropology|pages=1–5|doi=10.1002/9781118924396.wbiea2162|isbn=9781118924396}}</ref>
=== Ensefalisasi ===
[[Berkas:Skull_evolution.png|pus|jmpl|750x750px|Tengkorak-tengkorak nenek moyang evolusi manusia secara berurutan (atau hampir berurutan, tergantung pada sumbernya),{{efn|Tidak ada kesepakatan umum mengenai garis keturunan khusus H. sapiens dari H. erectus. Beberapa spesies yang ditampilkan dalam gambar mungkin tidak benar-benar mewakili nenek moyang evolusi langsung ke H. sapiens, dan mungkin tidak secara langsung berasal dari satu sama lain, yaitu:
*''H. heidelbergensis'' kemungkinan bukan berasal secara langsung dari ''H. antecessor''.<ref name="Welker2020">{{Cite journal|display-authors=et al.|date=2020-04-01|title=The dental proteome of Homo antecessor|url=http://eprints.whiterose.ac.uk/159068/1/Welker_etal_Hominin1_AAM.docx|journal=Nature|volume=580|issue=7802|pages=235–238|bibcode=2020Natur.580..235W|doi=10.1038/s41586-020-2153-8|issn=1476-4687|pmc=7582224|pmid=32269345|vauthors=Welker F, Ramos-Madrigal J, Gutenbrunner P|s2cid=214736611}}{{collapsible list|Frido Welker|Jazmín Ramos-Madrigal|Petra Gutenbrunner|Meaghan Mackie|Shivani Tiwary|Rosa Rakownikow Jersie-Christensen|Cristina Chiva|Marc R. Dickinson|Martin Kuhlwilm|Marc de Manuel|Pere Gelabert|María Martinón-Torres|Ann Margvelashvili|Juan Luis Arsuaga|Eudald Carbonell|Tomas Marques-Bonet|Kirsty Penkman|Eduard Sabidó|Jürgen Cox|Jesper V. Olsen|David Lordkipanidze|Fernando Racimo|Carles Lalueza-Fox|José María Bermúdez de Castro|Eske Willerslev|Enrico Cappellini|title=Full list of authors|bullets=true}}</ref>
* ''H. heidelbergensis'' kemungkinan bukan leluhur to ''H. sapiens'', bukan pula leluhur ''H. antecessor''.<ref name="Welker2020" />
* ''H. ergaster'' H. ergaster sering dianggap sebagai nenek moyang evolusi berikutnya untuk H. sapiens setelah H. erectus, namun, ada ketidakpastian yang cukup besar mengenai keakuratan pengklasifikasiannya sebagai spesies yang terpisah dari H. erectus atau tidak..<ref>{{Cite journal|last1=Dennell|first1=Robin|last2=Roebroeks|first2=Wil|date=2005|title=An Asian perspective on early human dispersal from Africa|url=https://www.nature.com/articles/nature04259|journal=Nature|volume=438|issue=7071|pages=1099–1104|bibcode=2005Natur.438.1099D|doi=10.1038/nature04259|pmid=16371999|s2cid=4405913}}</ref>}} hingga ''Homo sapiens'' 'modern' <br /> *Mya - juta tahun yang lalu, Kya - ribu tahun yang lalu
]]
[[Berkas:Brain_size_and_tooth_size_in_hominins.jpg|jmpl|Ukuran otak dan ukuran gigi pada para hominin]]
Spesies manusia lambat laun mengembangkan otak yang jauh lebih besar daripada primata lainnya-biasanya, {{convert|1330|cm3|abbr=on}} pada manusia modern, hampir tiga kali ukuran otak simpanse atau gorila.<ref name="Schoeneman">{{cite journal|last=Schoenemann|first=P. Thomas|date=October 2006|title=Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain|url=https://semanticscholar.org/paper/bd4cc35a0b02cbc624f17e37425ab580fd8268ed|journal=[[Annual Review of Anthropology]]|volume=35|pages=379–406|doi=10.1146/annurev.anthro.35.081705.123210|issn=0084-6570|s2cid=7611321}}</ref> Setelah periode stasis dengan ''Australopithecus anamensis'' dan ''Ardipithecus'', spesies yang memiliki otak lebih kecil sebagai akibat dari lokomosi bipedal mereka,<ref>{{cite web|last1=Brown|first1=Graham|last2=Fairfax|first2=Stephanie|title=Tree of Life Web Project: Human Evolution|url=http://tolweb.org/treehouses/?treehouse_id=3710|website=www.tolweb.org|last3=Sarao|first3=Nidhi|access-date=2022-11-17|archive-date=2020-06-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20200606091921/http://tolweb.org/treehouses/?treehouse_id=3710|dead-url=yes}}</ref> pola ensefalisasi bermula pada ''Homo'' ''habilis'', yang otaknya {{convert|600|cm3|abbr=on}} sedikit lebih besar daripada simpanse. Evolusi ini berlanjut pada ''Homo erectus'' dengan {{convert|800–1,100|cm3|abbr=on}}, dan mencapai maksimum pada Neanderthal dengan {{convert|1200–1,900|cm3|abbr=on}}, bahkan lebih besar dari Homo sapiens modern. Peningkatan otak ini terwujud selama pertumbuhan otak pascakelahiran, jauh melebihi kera lainnya (heterokroni). Hal ini juga memungkinkan periode pembelajaran sosial dan akuisisi bahasa yang lebih lama pada manusia remaja, yang dimulai sejak 2 juta tahun yang lalu. Ensefalisasi mungkin disebabkan oleh ketergantungan pada makanan padat kalori yang sulit diperoleh.<ref>{{Cite journal|last1=Kaplan|first1=Hillard|last2=Hill|first2=Kim|last3=Lancaster|first3=Jane|last4=Hurtado|first4=Magdelena|date=August 16, 2000|title=A Theory of Human Life History Evolution: Diet, Intelligence, and Longevity|url=https://www.unm.edu/~hkaplan/KaplanHillLancasterHurtado_2000_LHEvolution.pdf|journal=Evolutionary Anthropology|volume=9|issue=4|pages=156–185|doi=10.1002/1520-6505(2000)9:4<156::AID-EVAN5>3.0.CO;2-7|s2cid=2363289}}</ref>
Lebih lanjut, perubahan dalam struktur otak manusia kemungkinan bahkan lebih signifikan daripada peningkatan ukurannya.<ref name="Leonard_2007">{{cite journal|last1=Leonard|first1=William R.|last2=Snodgrass|first2=J. Josh|last3=Robertson|first3=Marcia L.|date=August 2007|title=Effects of brain evolution on human nutrition and metabolism|url=https://semanticscholar.org/paper/dc4b88a3e4b9d4d038f16c55f762cc6adb9572fb|journal=[[Annual Review of Nutrition]]|volume=27|pages=311–327|doi=10.1146/annurev.nutr.27.061406.093659|issn=0199-9885|pmid=17439362|s2cid=18869516}}</ref><ref name="Park2007">{{cite journal|date=March 2007|title=Evolution of the human brain: changing brain size and the fossil record|url=https://archive.org/details/sim_neurosurgery_2007-03_60_3/page/555|journal=[[Neurosurgery (journal)|Neurosurgery]]|volume=60|issue=3|pages=555–562|doi=10.1227/01.NEU.0000249284.54137.32|issn=0148-396X|pmid=17327801|vauthors=Park MS, Nguyen AD, Aryan HE, U HS, Levy ML, Semendeferi K|s2cid=19610624}}</ref><ref name="Bruner2007">{{cite journal|last=Bruner|first=Emiliano|date=December 2007|title=Cranial shape and size variation in human evolution: structural and functional perspectives|journal=Child's Nervous System|volume=23|issue=12|pages=1357–1365|doi=10.1007/s00381-007-0434-2|issn=0256-7040|pmid=17680251|citeseerx=10.1.1.391.288|s2cid=16163137}}</ref><ref>{{cite journal|last=Potts|first=Richard|author-link=Rick Potts|date=October 2012|title=Evolution and Environmental Change in Early Human Prehistory|journal=Annual Review of Anthropology|volume=41|pages=151–167|doi=10.1146/annurev-anthro-092611-145754|issn=0084-6570}}</ref>
[[Berkas:Students_explore_hominid_evolution.jpg|al=Three students hold three different skulls in front of their faces, to show the difference in size and shape compared to the modern head|kiri|jmpl|Ukuran dan bentuk tengkorak berubah seiring waktu. Yang paling kiri, dan terbesar, adalah replika tengkorak manusia modern.]]
[[Lobus temporalis|Lobus temporal]], yang berisi pusat-pusat pemrosesan bahasa, telah meningkat secara tidak proporsional, seperti halnya [[korteks prefrontal]], yang telah dikaitkan dengan pengambilan keputusan yang kompleks dan memoderasi perilaku sosial.<ref name="Schoeneman" /> Ensefalisasi telah dikaitkan dengan meningkatnya pati<ref name="NYT-20150813">{{cite news|last=Zimmer|first=Carl|author-link=Carl Zimmer|date=August 13, 2015|title=For Evolving Brains, a 'Paleo' Diet Full of Carbs|url=https://www.nytimes.com/2015/08/13/science/for-evolving-brains-a-paleo-diet-full-of-carbs.html|work=The New York Times|archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20220101/https://www.nytimes.com/2015/08/13/science/for-evolving-brains-a-paleo-diet-full-of-carbs.html|archive-date=2022-01-01|access-date=August 14, 2015|url-access=limited}}{{cbignore}}</ref> dan daging <ref>{{cite journal|last=Mann|first=Neil|date=September 2007|title=Meat in the human diet: An anthropological perspective|journal=Nutrition & Dietetics|volume=64|issue=Supplement 4|pages=S102–S107|doi=10.1111/j.1747-0080.2007.00194.x|issn=1747-0080|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite press release|last=McBroom|first=Patricia|date=June 14, 1999|title=Meat-eating was essential for human evolution, says UC Berkeley anthropologist specializing in diet|location=Berkeley|publisher=University of California Press|url=http://www.berkeley.edu/news/media/releases/99legacy/6-14-1999a.html|access-date=April 25, 2015}}</ref> dalam makanan, namun sebuah studi meta tahun 2022 meragukan peran dari daging.<ref>{{Cite journal|last1=Barr|first1=W. Andrew|last2=Pobiner|first2=Briana|last3=Rowan|first3=John|last4=Du|first4=Andrew|last5=Faith|first5=J. Tyler|date=2022-02-01|title=No sustained increase in zooarchaeological evidence for carnivory after the appearance of Homo erectus|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=119|issue=5|bibcode=2022PNAS..11915540B|doi=10.1073/pnas.2115540119|issn=0027-8424|pmc=8812535|pmid=35074877}}</ref> Faktor lainnya adalah perkembangan memasak,<ref name="Organ_2011">{{cite journal|last1=Organ|first1=Chris|last2=Nunn|first2=Charles L.|last3=Machanda|first3=Zarin|last4=Wrangham|first4=Richard W.|author-link4=Richard Wrangham|date=August 30, 2011|title=Phylogenetic rate shifts in feeding time during the evolution of ''Homo''|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=108|issue=35|pages=14555–14559|bibcode=2011PNAS..10814555O|doi=10.1073/pnas.1107806108|issn=0027-8424|pmc=3167533|pmid=21873223|doi-access=free}}</ref> dan telah diajukan bahwa kecerdasan meningkat sebagai respons terhadap peningkatan kebutuhan untuk memecahkan masalah sosial karena masyarakat manusia menjadi lebih kompleks.<ref name="David-Barrett">{{cite journal|last1=David-Barrett|first1=T.|last2=Dunbar|first2=R.I.M.|year=2013|title=Processing Power Limits Social Group Size: Computational Evidence for the Cognitive Costs of Sociality|journal=Proceedings of the Royal Society B|volume=280|issue=1765|page=20131151|doi=10.1098/rspb.2013.1151|pmc=3712454|pmid=23804623}}</ref> Perubahan morfologi tengkorak, seperti mandibula yang mengecil dan pelekatan otot mandibula, memungkinkan lebih banyak ruang bagi otak untuk berkembang.{{sfn|Bown|Rose|1987}}
Peningkatan volume [[neokorteks]] juga mencakup peningkatan pesat dalam ukuran [[Otak kecil|serebelum]]. Fungsinya secara tradisional dikaitkan dengan keseimbangan dan kontrol motorik halus, tetapi baru-baru ini ditemukan juga berkaitan dengan kemampuan bicara dan kognisi. Kera besar, termasuk hominid, memiliki serebelum yang lebih menonjol relatif terhadap neokorteks daripada primata lainnya. Diduga bahwa karena fungsinya sebagai kontrol sensorik-motorik dan pembelajaran aktivitas otot yang kompleks, serebelum mungkin telah mendasari adaptasi teknologi manusia, termasuk prakondisi bicara.<ref>{{cite journal|last1=Barton|first1=Robert A.|last2=Venditti|first2=Chris|date=October 20, 2014|title=Rapid Evolution of the Cerebellum in Humans and Other Great Apes|journal=[[Current Biology]]|volume=24|issue=20|pages=2440–2444|doi=10.1016/j.cub.2014.08.056|issn=0960-9822|pmid=25283776|s2cid=5041106|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal <!--|last1=Starowicz-Filip |first1=Anna |last2=Milczarek |first2=Olga |last3=Kwiatkowski |first3=Stanisław |last4=Bętkowska-Korpała |first4=Barbara |last5=Prochwicz |first5=Katarzyna-->|year=2013|title=Cerebellar cognitive affective syndrome CCAS – a case report|journal=Archives of Psychiatry and Psychotherapy|volume=15|issue=3|pages=57–64|doi=10.12740/APP/18666|vauthors=Starowicz-Filip A, Milczarek O, Kwiatkowski S, Bętkowska-Korpała B, Prochwicz K|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|author1=Feng Yu|author2=Qing-jun Jiang|author3=Xi-yan Sun|author4=Rong-wei Zhang|date=August 22, 2014|title=A new case of complete primary cerebellar agenesis: clinical and imaging findings in a living patient|journal=[[Brain (journal)|Brain]]|volume=138|issue=Pt 6|pages=e353|doi=10.1093/brain/awu239|issn=1460-2156|pmc=4614135|pmid=25149410}}</ref><ref>{{cite journal|last=Weaver|first=Anne H.|date=March 8, 2005|title=Reciprocal evolution of the cerebellum and neocortex in fossil humans|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=102|issue=10|pages=3576–3580|bibcode=2005PNAS..102.3576W|doi=10.1073/pnas.0500692102|issn=0027-8424|pmc=553338|pmid=15731345|doi-access=free}}</ref>
Manfaat langsung dari ensefalisasi untuk bertahan hidup sulit untuk dipahami, karena perubahan otak utama dari ''Homo erectus'' ke ''Homo heidelbergensis'' tidak disertai dengan perubahan besar dalam bidang teknologi. Diduga bahwa perubahan tersebut sebagian besar bersifat sosial dan perilaku, termasuk peningkatan kemampuan empati,<ref>{{cite book|last=Klein|first=Stefan|date=2014|title=Survival of the Nicest|url=https://archive.org/details/survivalofnicest0000klei|publisher=The Experiment|isbn=978-1615190904}}</ref><ref>{{Cite journal|date=November 4, 2011|title=Social Network Size Affects Neural Circuits in Macaques|url=https://semanticscholar.org/paper/79a86f57875253327e280bcf3a6b61382a72ae34|journal=Science|volume=334|issue=6056|pages=697–700|bibcode=2011Sci...334..697S|doi=10.1126/science.1210027|issn=0036-8075|pmid=22053054|vauthors=Sallet J, Mars RB, Noonan MP, Andersson JL, O'Reilly JK, Jbabdi S, Croxson PL, Jenkinson M, Miller KL|s2cid=206536017}}</ref> peningkatan ukuran kelompok sosial,<ref name="David-Barrett" /><ref>{{cite journal|last1=Dunbar|first1=R.I.M.|year=1992|title=Neocortex size as a constraint on group size in primates|journal=Journal of Human Evolution|volume=22|issue=6|pages=469–493|doi=10.1016/0047-2484(92)90081-j}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Shultz|first1=Susanne|last2=Dunbar|first2=Robin|date=December 14, 2010|title=Encephalization is not a universal macroevolutionary phenomenon in mammals but is associated with sociality|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=107|issue=50|pages=21582–21586|bibcode=2010PNAS..10721582S|doi=10.1073/pnas.1005246107|issn=0027-8424|pmc=3003036|pmid=21098277|doi-access=free}}</ref> dan peningkatan fleksibilitas dalam berperilaku.<ref>{{Cite journal|last=Richard|first=Potts|date=1998|title=Environmental Hypotheses of Hominin Evolution|journal=American Journal of Physical Anthropology|volume=107|issue=S27|pages=93–136|doi=10.1002/(sici)1096-8644(1998)107:27+<93::aid-ajpa5>3.0.co;2-x|pmid=9881524}}</ref> Manusia memiliki kemampuan unik untuk memperoleh informasi melalui transmisi sosial dan beradaptasi dengan informasi tersebut.<ref>{{Cite book|last=J.|first=Richerson, Peter|date=2006|url=http://worldcat.org/oclc/642503808|title=Not by genes alone : how culture transformed human evolution|publisher=The University of Chicago Press|isbn=0-226-71212-5|oclc=642503808}}</ref> Bidang evolusi kultural yang sedang berkembang mengkaji perubahan sosiokultural manusia dari perspektif evolusi.<ref>{{Cite journal|last1=Mesoudi|first1=Alex|last2=Whiten|first2=Andrew|last3=Laland|first3=Kevin N.|date=August 2006|title=Towards a unified science of cultural evolution|url=http://dx.doi.org/10.1017/s0140525x06009083|journal=Behavioral and Brain Sciences|volume=29|issue=4|pages=329–347|doi=10.1017/s0140525x06009083|issn=0140-525X|pmid=17094820}}</ref>
[[Berkas:Homo_skull_changes.png|pus|jmpl|750x750px|Evolusi bentuk, ukuran, dan kontur tengkorak manusia (Homo)<ref>{{cite journal|date=May 9, 2017|title=Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa|journal=eLife|volume=6|doi=10.7554/elife.24234|pmc=5423770|pmid=28483041|vauthors=Berger LR, Hawks J, Dirks PH, Elliott M, Roberts EM}}</ref><ref>{{cite book|last1=Strait|first1=David|last2=Grine|first2=Frederick|last3=Fleagle|first3=John|date=2015|url=https://www.researchgate.net/publication/278682043|title=Analyzing Hominin Hominin Phylogeny: Cladistic Approach|isbn=978-3-642-39978-7|pages=1989–2014 (cladogram p. 2006)|name-list-style=vanc}}.</ref><!--ref name="Saylor 2015 483–488"/-->{{efn|
Perkiraan konvensional mengenai masa hidup ''H. habilis'' adalah sekitar 2,1 hingga 2,3 juta tahun yang lalu. {{sfn|Stringer|1994|p=242}}<ref>{{cite book |vauthors=Schrenk F, Kullmer O, Bromage T |chapter=Chapter 9: The Earliest Putative ''Homo'' Fossils |veditors=Henke W, Tattersall I |title=Handbook of Paleoanthropology |date=2007 |pages=1611–1631 |doi=10.1007/978-3-540-33761-4_52}}</ref> Usulan untuk memundurkannya menjadi 2,8 juta tahun diajukan pada tahun 2015 berdasarkan penemuan tulang rahang.<ref>{{cite journal |vauthors=Spoor F, Gunz P, Neubauer S, Stelzer S, Scott N, Kwekason A, Dean MC |title=Reconstructed Homo habilis type OH 7 suggests deep-rooted species diversity in early Homo |journal=Nature |volume=519 |issue=7541 |pages=83–6 |date=March 2015 |pmid=25739632 |doi=10.1038/nature14224 |bibcode=2015Natur.519...83S |s2cid=4470282}}</ref>}}<ref>{{cite journal|year=1997|title=Earliest Remains of Genus ''Homo''|url=http://archive.archaeology.org/9701/newsbriefs/homo.html|journal=Archaeology|volume=50|access-date=5 March 2015|vauthors=Schuster AM|number=1}}
* {{cite journal|date=December 1998|title=Molecular timing of primate divergences as estimated by two nonprimate calibration points|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1998-12_47_6/page/718|journal=Journal of Molecular Evolution|volume=47|issue=6|pages=718–27|bibcode=1998JMolE..47..718A|doi=10.1007/PL00006431|pmid=9847414|vauthors=Arnason U, Gullberg A, Janke A}}
* {{cite journal|date=June 2006|title=Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees|journal=Nature|volume=441|issue=7097|pages=1103–1108|bibcode=2006Natur.441.1103P|doi=10.1038/nature04789|pmid=16710306|vauthors=Patterson N, Richter DJ, Gnerre S, Lander ES, Reich D}}
* {{cite journal|date=March 2008|title=Complex speciation of humans and chimpanzees|journal=Nature|volume=452|issue=7184|pages=E3-4; discussion E4|bibcode=2008Natur.452....3W|doi=10.1038/nature06805|pmid=18337768|vauthors=Wakeley J}}
"Patterson et al. suggest that the apparently short divergence time between humans and chimpanzees on the X chromosome is explained by a massive interspecific hybridization event in the ancestry of these two species. However, Patterson et al. do not statistically test their own null model of simple speciation before concluding that speciation was complex, and—even if the null model could be rejected—they do not consider other explanations of a short divergence time on the X chromosome. These include natural selection on the X chromosome in the common ancestor of humans and chimpanzees, changes in the ratio of male-to-female mutation rates over time, and less extreme versions of divergence with gene flow. I therefore believe that their claim of hybridization is unwarranted." see [[CHLCA#Current estimates|current estimates regarding complex speciation]].--></ref>{{efn|''H. erectus'' dalam artian sempit (spesies Asia-nya) telah punah pada 140.000 tahun yang lalu, ''[[Homo erectus soloensis]]'', yang ditemukan di [[Jawa]], dianggap sebagai salah satu dari komunitas terakhir ''H. erectus''. Awalnya, dianggap paling lambat sekitar 50.000 hingga 40.000 tahun yang lalu, sebuah penelitian pada 2011 memundurkan tanggal kepunahan H. e. soloensis menjadi paling lambat 143.000 tahun yang lalu, dengan kemungkinan yang lebih besar sebelum 550.000 tahun yang lalu.<ref>{{cite journal |vauthors=Indriati E, Swisher CC, Lepre C, Quinn RL, Suriyanto RA, Hascaryo AT, Grün R, Feibel CS, Pobiner BL, Aubert M, Lees W, Antón SC |display-authors=5 |title=The age of the 20 meter Solo River terrace, Java, Indonesia and the survival of Homo erectus in Asia |journal=PLOS ONE |volume=6 |issue=6 |pages=e21562 |year=2011 |pmid=21738710 |pmc=3126814 |doi=10.1371/journal.pone.0021562 |bibcode=2011PLoSO...621562I |doi-access=free}}{{collapsible list |title=Full list of authors |bullets=true |Etty Indriati |Carl C. Swisher, III |Christopher Lepre |Rhonda L. Quinn |Rusyad A. Suriyanto |Agus T. Hascaryo |Rainer Grün |Craig S. Feibel |Briana L. Pobiner |Maxime Aubert |Wendy Lees |Susan C. Antón}}</ref>}}<ref name=":3">{{cite journal|date=January 2019|title=Approximate Bayesian computation with deep learning supports a third archaic introgression in Asia and Oceania|journal=Nature Communications|volume=10|issue=1|pages=246|bibcode=2019NatCo..10..246M|doi=10.1038/s41467-018-08089-7|pmc=6335398|pmid=30651539|vauthors=Mondal M, Bertranpetit J, Lao O}}</ref><ref name="Zeitoun 2003 148–156">{{cite journal|date=September 2003|title=High occurrence of a basicranial feature in Homo erectus: anatomical description of the preglenoid tubercle|journal=The Anatomical Record Part B: The New Anatomist|volume=274|issue=1|pages=148–56|doi=10.1002/ar.b.10028|pmid=12964205|vauthors=Zeitoun V|doi-access=free}}</ref><ref name="Proceedings 2015">{{cite journal|date=August 2015|title=Bayesian analysis of a morphological supermatrix sheds light on controversial fossil hominin relationships|journal=Proceedings. Biological Sciences|volume=282|issue=1812|pages=20150943|doi=10.1098/rspb.2015.0943|pmc=4528516|pmid=26202999|vauthors=Dembo M, Matzke NJ, Mooers AØ, Collard M}}</ref><ref name=":2">{{cite journal|display-authors=2|date=August 2016|title=The evolutionary relationships and age of Homo naledi: An assessment using dated Bayesian phylogenetic methods|journal=Journal of Human Evolution|volume=97|pages=17–26|doi=10.1016/j.jhevol.2016.04.008|pmid=27457542|vauthors=Dembo M, Radovčić D, Garvin HM, Laird MF, Schroeder L, Scott JE, Brophy J, Ackermann RR, Musiba CM, de Ruiter DJ, Mooers AØ, Collard M|hdl-access=free|hdl=2164/8796}}{{collapsible list|Mana Dembo|Davorka Radovčić|Heather M. Garvinc|Myra F. Laird|Lauren Schroeder|Jill E. Scott|Juliet Brophy|Rebecca R. Ackermann|Chares M. Musiba|Darryl J. de Ruiter|Arne Ø. Mooers|Mark Collard|title=Full list of authors|bullets=true}}</ref><ref name=":2" /><ref>{{cite journal|date=2015|title=The phylogenetic status of Homo heidelbergensis – a cladistic study of Middle Pleistocene hominins|journal=BMSAP|language=fr|volume=27|issue=3–4|pages=110–134|doi=10.1007/s13219-015-0127-4|issn=0037-8984|vauthors=Mounier A, Caparros M|s2cid=17449909}}</ref><ref>{{cite book|vauthors=Harrison N|date=2019-05-01|url=https://books.google.com/books?id=bL2XDwAAQBAJ&q=Sahelanthropus+tchadensis&pg=PA7|title=The Origins of Europeans and Their Pre-Historic Innovations from 6 Million to 10,000 BCE: From 6 Million to 10,000 BCE|publisher=Algora Publishing|isbn=9781628943795}}</ref><ref>{{cite journal|date=February 2020|title=Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly related hominin|journal=Science Advances|volume=6|issue=8|pages=eaay5483|bibcode=2020SciA....6.5483R|doi=10.1126/sciadv.aay5483|pmc=7032934|pmid=32128408|vauthors=Rogers AR, Harris NS, Achenbach AA|doi-access=free}}</ref>]]
=== Dimorfisme seksual ===
Berkurangnya tingkat [[dimorfisme seksual]] pada manusia terlihat terutama pada penyusutan gigi taring pada laki-laki dibandingkan dengan spesies kera lainnya (kecuali [[Ungka|owa]]) dan berkurangnya tonjolan alis dan fisik keseluruhan pada pria. Perubahan fisiologis utama lainnya yang berkaitan dengan seksualitas pada manusia adalah evolusi [[Siklus estrus|estrus]] terpendam. Manusia adalah satu-satunya [[hominoid]] yang betinanya subur sepanjang tahun dan tidak ada sinyal khusus kesuburan yang dihasilkan oleh tubuh (seperti pembengkakan genital atau perubahan mencolok dalam perilakunya kepada laki-laki selama estrus).<ref>{{cite book|last1=Tanner|first1=Nancy Makepeace|author2=Tanner|year=1981|url=https://books.google.com/books?id=_j45AAAAIAAJ|title=On Becoming Human|publisher=CUP Archive|isbn=978-0-521-28028-0|page=[https://books.google.com/books?id=_j45AAAAIAAJ&pg=PA202 202]}}</ref>
Meski demikian, sejumlah dimorfisme seksual tetap bertahan pada manusia, seperti dalam pendistribusian rambut tubuh dan lemak subkutan, dan dalam ukuran keseluruhan, laki-laki sekitar 15% lebih besar daripada perempuan.<ref>{{Cite journal|last1=Reno|first1=Philip L.|last2=Lovejoy|first2=C. Owen|date=April 28, 2015|title=From Lucy to Kadanuumuu: balanced analyses ofAustralopithecus afarensisassemblages confirm only moderate skeletal dimorphism|journal=PeerJ|volume=3|page=e925|doi=10.7717/peerj.925|issn=2167-8359|pmc=4419524|pmid=25945314}}</ref> Perubahan-perubahan ini secara keseluruhan telah diartikan sebagai hasil dari meningkatnya penekanan pada pembentukan ikatan pasangan sebagai solusi yang memungkinkan untuk memenuhi meningkatnya keterlibatan orang tua pada anak-anak mereka karena masa pertumbuhannya yang menjadi lebih lama.<ref>{{Cite journal|last=Lovejoy|first=C. Owen|date=October 2, 2009|title=Reexamining Human Origins in Light of Ardipithecus ramidus|url=http://doc.rero.ch/record/211449/files/PAL_E4439.pdf|journal=Science|volume=326|issue=5949|pages=74–74e8|bibcode=2009Sci...326...74L|doi=10.1126/science.1175834|issn=0036-8075|pmid=19810200|s2cid=42790876}}</ref>
=== Oposisi ulnar ===
[[File:Erpurua eta hatz txikia.jpg|thumb|120px|Ｍanusia dapat menyentuh jari kelingking mereka dengan jempol.]]
Oposisi ulnar yakni kontak antara ibu jari dan ujung jari kelingking dari tangan yang sama, adalah unik untuk [[genus]] [[Homo (genus)|''Homo'']],<ref>{{Cite journal|last=Young|first=Richard W|date=January 2003|title=Evolution of the human hand: the role of throwing and clubbing|journal=Journal of Anatomy|volume=202|issue=1|pages=165–174|doi=10.1046/j.1469-7580.2003.00144.x|issn=0021-8782|pmc=1571064|pmid=12587931}}</ref> termasuk [[Neanderthal]], para [[Hominini|hominin]] Sima de los Huesos, dan [[Manusia modern anatomis|manusia modern secara anatomis]]. Pada primata lain, jari jempolnya berukuran pendek dan tidak dapat menyentuh jari kelingkingnya.<ref name="Miriam">{{cite book|author=Miriam Ittyerah|year=2013|title=Hand Preference and Hand Ability: Evidence from studies in Haptic Cognition|publisher=John Benjamins Publishing|isbn=978-9027271648|pages=37–38}}</ref> Oposisi ulnar memfasilitasi cengkeraman presisi dan cengkeraman kekuatan pada tangan manusia, yang mendasari segala manipulasi yang terampil.
=== Perubahan-perubahan lain ===
Sejumlah perubahan lain juga mengkarakterisasi evolusi manusia, di antaranya peningkatan ketergantungan pada penglihatan ketimbang penciuman ([[bulbus olfaktorius]] yang amat tereduksi); periode perkembangan remaja yang lebih panjang dan ketergantungan bayi yang lebih tinggi;<ref name="Kuzawa2014">{{cite journal|last1=Kuzawa|first1=Christopher W.|last2=Chugani|first2=Harry T.|last3=Grossman|first3=Lawrence I.|last4=Lipovich|first4=Leonard|last5=Muzik|first5=Otto|last6=Hof|first6=Patrick R.|last7=Wildman|first7=Derek E.|last8=Sherwood|first8=Chet C.|last9=Leonard|first9=William R.|date=25 August 2014|title=Metabolic costs and evolutionary implications of human brain development|url=https://www.pnas.org/doi/abs/10.1073/pnas.1323099111|journal=[[PNAS USA|Proceedings of the National Academy of Sciences]]|volume=111|issue=36|pages=13010-13015|doi=10.1073/pnas.1323099111|access-date=4 November 2022|last10=Lange|first10=Nicholas}}</ref> usus yang lebih kecil dan gigi yang kecil dan tidak selaras; metabolisme basal yang lebih cepat;<ref name="Pontzer2016">{{Cite journal|last1=Pontzer|first1=Herman|last2=Brown|first2=Mary H.|last3=Raichlen|first3=David A.|last4=Dunsworth|first4=Holly|last5=Hare|first5=Brian|last6=Walker|first6=Kara|last7=Luke|first7=Amy|last8=Dugas|first8=Lara R.|last9=Durazo-Arvizu|first9=Ramon|date=4 May 2016|title=Metabolic acceleration and the evolution of human brain size and life history|url=https://www.nature.com/articles/nature17654|journal=[[Nature (journal)|Nature]]|volume=533|issue=7603|pages=390–392|bibcode=2016Natur.533..390P|doi=10.1038/nature17654|pmc=4942851|pmid=27144364|access-date=4 November 2022|last10=Schoeller|first10=Dale|last11=Plange-Rhule|first11=Jacob|last12=Bovet|first12=Pascal|last13=Forrester|first13=Terrence E.|last14=Lambert|first14=Estelle V.|last15=Thompson|first15=Melissa Emery|last16=Shumaker|first16=Robert W.|last17=Ross|first17=Stephen P.}}</ref> hilangnya rambut tubuh;<ref name="MarkusJRantala2007">{{cite journal|last1=Rantala|first1=Markus J.|date=20 August 2007|title=Evolution of nakedness in Homo sapiens|url=https://zslpublications.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1469-7998.2007.00295.x|journal=[[Journal of Zoology]]|volume=273|issue=1|pages=1-7|doi=10.1111/j.1469-7998.2007.00295.x|access-date=5 November 2022}}</ref> evolusi kelenjar keringat; perubahan bentuk arkade gigi dari bentuk u menjadi parabola; perkembangan dagu (hanya ditemukan di ''Homo sapiens''); projeksi styloid; dan [[laring]] yang turun.
== Sejarah pembelajaran ==
=== Sebelum Darwin ===
Kata homo, nama genus biologis dimana manusia termasuk di dalamnya, adalah bahasa Latin untuk "manusia".{{efn|Kata bahasa Latin yang merujuk pada “hanya pria dewasa” adalah “vir”}} Kata ini awalnya dipilih oleh Carl Linnaeus dalam sistem klasifikasinya.{{efn|Lihat artikel mengenai [[Binomial nomenclature]] dan [[Systema Naturae]].}} Kata bahasa Inggris dari manusia, yaitu "human" berasal dari [[bahasa Latin]] ''humanus'', bentuk kata sifat dari kata ''homo''. Bahasa Latin "homo" berakar dari bahasa proto-Indo-Eropa dari kata *''dhghem atau'' "bumi".<ref>{{cite book|year=2006|url=https://archive.org/details/morewordhistorie0000unse|title=More Word Histories and Mysteries: From Aardvark to Zombie|location=Boston, MA|publisher=[[Houghton Mifflin Harcourt|Houghton Mifflin]]|isbn=978-0-618-71681-4|others=From the Editors of the American Heritage Dictionaries|lccn=2006020835|oclc=70199867|url-access=registration}}{{page needed|date=December 2021}}</ref> Linnaeus dan ilmuwan lain pada masanya juga menganggap kera besar sebagai kerabat terdekat manusia berdasarkan kesamaan morfologi dan anatomi.<ref>{{cite web|title=Nested Hierarchies, the Order of Nature: Carolus Linnaeus|url=https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/history_05|work=Understanding Evolution: The History of Evolutionary Thought|publisher=The University of California at Berkeley|access-date=August 2, 2019}}</ref>
=== Darwin ===
Adanya kemungkinan keterkaitan antara manusia dengan kera-kera terdahulu melalui keturunan, baru menjadi jelas setelah tahun 1859 dengan diterbitkannya buku [[Charles Darwin]], ''[[Asal-usul Spesies|On the Origin of Species]]'' (Asal-usul Spesies), di mana ia berargumen tentang konsep evolusi spesies baru dari spesies yang lebih awal. Buku Darwin tersebut tidak membahas masalah evolusi manusia, hanya mengatakan bahwa "Cahaya akan dilemparkan pada asal-usul manusia dan sejarahnya."{{sfn|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=506 367–404]}}
Perdebatan pertama tentang sifat evolusi manusia muncul antara [[Thomas Henry Huxley]] dan [[Richard Owen]]. Huxley berargumen tentang evolusi manusia dari kera dengan mengilustrasikan banyak kesamaan dan perbedaan antara manusia dan kera lainnya, dan melakukannya secara khusus dalam bukunya di tahun 1863 yang berjudul ''Evidence as to Man's Place in Nature'' (Bukti tentang Tempat Manusia di Alam). Banyak pendukung awal Darwin (seperti [[Alfred Russel Wallace]] dan [[Charles Lyell]]) pada awalnya tidak setuju bahwa asal mula kapasitas mental dan kepekaan moral manusia dapat dijelaskan oleh [[seleksi alam]], meskipun akhirnya keyakinan ini berubah. Darwin menerapkan teori evolusi dan [[Seleksi seksual manusia|seleksi seksual]] pada manusia dalam bukunya yang diterbitkan tahun 1871, ''[[The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex]]'' (Kemunculan Manusia, dan Seleksi dalam Kaitannya dengan Seks).{{sfn|Darwin|1981}}
=== Fosil-fosil pertama ===
Masalah utama pada abad ke-19 adalah kurangnya fosil perantara. Sisa-sisa [[Neanderthal]] ditemukan di sebuah tambang batu kapur pada tahun 1856, tiga tahun sebelum publikasi On the Origin of Species, dan fosil Neanderthal telah ditemukan di Gibraltar bahkan lebih awal, tetapi pada awalnya fosil ini diklaim sebagai sisa-sisa manusia modern yang telah mengalami beberapa jenis penyakit.{{sfn|Montgomery|1988|pp=95–96}} Meskipun pada tahun 1891 ditemukan oleh [[Eugène Dubois]] dari apa yang sekarang disebut Homo erectus di Trinil, Jawa, baru pada tahun 1920-an lah fosil-fosil seperti itu baru ditemukan di Afrika, dan bukti-bukti tentang spesies perantara pun mulai terakumulasi.<ref>{{Cite journal|last1=Shipman|first1=Pat|last2=Storm|first2=Paul|date=2002|title=Missing links: Eugène Dubois and the origins of paleoanthropology|journal=Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews|volume=11|issue=3|pages=108–116|doi=10.1002/evan.10021|issn=1520-6505|s2cid=84889438}}</ref> Pada tahun 1925, [[Raymond Dart]] mendeskripsikan ''[[Australopithecus africanus]]''. Spesimen jenisnya adalah [[Bocah Taung]], bayi australopithecine yang ditemukan di sebuah gua. Sisa-sisa anak tersebut adalah berupa tengkorak kecil yang terawetkan dengan sangat baik dan sebuah endocast otak.
Meskipun ukuran otaknya kecil (410 cm<sup>3</sup>), namun bentuknya bulat, tidak seperti simpanse dan gorila, dan lebih mirip otak manusia modern. Selain itu, spesimen tersebut memiliki gigi taring pendek, dan posisi foramen magnum (lubang di tengkorak tempat masuknya tulang belakang) adalah bukti dari kemampuan berjalan dengan dua kaki. Semua ciri-ciri ini meyakinkan Dart bahwa Bocah Taung adalah nenek moyang manusia bipedal, bentuk transisi antara kera dan manusia.
=== Fosil-fosil Afrika Timur ===
[[Berkas:Fossil_hominids.jpg|kiri|jmpl|Tampilan evolusi fosil hominid di The Museum of Osteology, [[Kota Oklahoma]], [[Oklahoma]], [[Amerika Serikat|AS]]]]
Selama tahun 1960-an dan 1970-an, ratusan fosil ditemukan di [[Afrika Timur]] di wilayah [[Ngarai Olduvai]] dan [[Danau Turkana]]. Pencarian ini dilakukan oleh keluarga Leakey, yaitu [[Louis Leakey]] dan istrinya [[Mary Leakey]], dan kemudian anak mereka [[Richard Leakey|Richard]] dan menantu perempuannya Meave, dengan beberapa pemburu fosil dan paleoantropolog. Dari lapisan fosil Olduvai dan Danau Turkana, mereka menemukan sejumlah spesimen hominin awal, seperti spesies [[australopithecine]]s dan spesies Homo, bahkan ''Homo erectus''.
Penemuan-penemuan ini mengukuhkan Afrika sebagai tempat kelahiran umat manusia. Pada akhir 1970-an dan 1980-an, [[Etiopia|Ethiopia]] muncul sebagai titik panas baru [[paleoantropologi]] setelah penemuan "[[Lucy (Australopithecus)|Lucy]]", anggota fosil paling lengkap dari spesies ''[[Australopithecus afarensis]]'', yang ditemukan pada tahun 1974 oleh Donald Johanson di dekat [[Hadar, Etiopia|Hadar]] di wilayah gurun [[Segitiga Afar]] di Ethiopia utara. Meskipun spesimen tersebut memiliki otak yang kecil, namun panggul dan tulang kakinya hampir identik fungsinya dengan manusia modern, yang menunjukkan dengan pasti bahwa hominin ini telah berjalan tegak.{{sfn|Johanson|Edey|1981|pp=20–22, 184–185}} Lucy diklasifikasikan sebagai spesies baru, Australopithecus afarensis, yang dianggap lebih dekat hubungannya dengan genus Homo sebagai nenek moyang langsung, atau sebagai kerabat dekat dari nenek moyang yang tidak diketahui, dibandingkan hominid atau hominin lain yang diketahui dari rentang waktu awal ini; ''lihat'' [[Hominidae|istilah "hominid" dan "hominin"]].<ref>{{cite book|author=Cartmill, Matt|author2=Fred H. Smith|author3=Kaye B. Brown|year=2009|title=The Human Lineage|publisher=Wiley-Blackwell|isbn=978-0-471-21491-5|page=[https://books.google.com/books?id=5TRHOmTUTP4C&lpg=PP1&pg=PA151#v=onepage 151]}}</ref> (Nama "Lucy" pada spesimen ini diambil dari lagu [[the Beatles]] "Lucy in the Sky with Diamonds", yang diputar dengan keras dan berulang-ulang di kamp selama penggalian).{{sfn|Johanson|Edey|1981|p=22}} Kawasan Segitiga Afar kemudian mendatangkan lebih banyak penemuan fosil hominin, terutama yang ditemukan atau dideskripsikan oleh tim yang dipimpin oleh [[Tim D. White]] pada 1990-an, termasuk ''[[Ardipithecus ramidus]]'' dan ''[[Ardipithecus kadabba]]''.<ref>{{cite journal|last=Shreeve|first=Jamie|date=July 2010|title=The Evolutionary Road|url=http://ngm.nationalgeographic.com/2010/07/middle-awash/shreeve-text|journal=National Geographic|issn=0027-9358|access-date=May 28, 2015}}</ref>
Pada tahun 2013, kerangka fosil ''Homo naledi'', spesies [[Hominini|hominin]] yang telah punah yang ditempatkan (sementara) ke dalam [[genus]] ''[[Homo (genus)|Homo]]'', ditemukan di sistem Gua Rising Star, sebuah situs di wilayah Tempat Kelahiran Umat Manusia di [[Afrika Selatan]] di provinsi [[Gauteng]] dekat [[Johannesburg]]. Hingga September 2015, fosil dari setidaknya lima belas individu, berjumlah 1.550 spesimen, telah digali dari gua tersebut. Spesies ini dicirikan oleh massa tubuh dan perawakan yang mirip dengan populasi manusia bertubuh kecil, volume endokranial yang lebih kecil mirip dengan ''[[Australopithecus]]'', dan morfologi kranial (bentuk tengkorak) yang mirip dengan spesies Homo awal. Anatomi kerangka memadukan fitur primitif yang dikenal dari [[australopithecine]]s dengan fitur yang dikenal dari hominin awal. Individu-individu tersebut menunjukkan adanya tanda-tanda pembuangan yang disengaja ke dalam gua menjelang waktu kematian mereka. Fosil-fosil tersebut berasal dari 250.000 tahun yang lalu,<ref>{{harvp|Dirks|Roberts|Hilbert-Wolf|Kramers|2017}}: between 335 and 236 ka. The lower limit of 236 ka is due to optically stimulated luminescence dating of sediments with U-Th and palaeomagnetic analyses of flowstones; the upper limit of 335 ka is due to U-series and electron spin resonance (US-ESR) dating of two ''H. naledi'' teeth, to {{val|253|82|70|u=ka}}, for an estimated age of the fossils of {{val|253|82|17|u=ka}}.</ref> yang berarti bukan merupakan nenek moyang langsung manusia, melainkan hidup pada waktu yang sama dengan kemunculan pertama [[Manusia modern anatomis|manusia modern secara anatomis]] yang berotak lebih besar.<ref name="eLIFE-2017a">{{Cite journal|last1=Dirks|first1=Paul H.G.M.|last2=Roberts|first2=Eric M.|last3=Hilbert-Wolf|first3=Hannah|last4=Kramers|first4=Jan D.|last5=Hawks|first5=John|last6=Dosseto|first6=Anthony|last7=Duval|first7=Mathieu|last8=Elliott|first8=Marina|last9=Evans|first9=Mary|display-authors=4|date=May 9, 2017|title=The age of ''Homo naledi'' and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa|journal=eLife|volume=6|pages=e24231|doi=10.7554/eLife.24231|pmc=5423772|pmid=28483040|first10=Rainer|last10=Grün|first11=John|last11=Hellstrom|first12=Andy I.R.|last12=Herries|first13=Renaud|last13=Joannes-Boyau|first14=Tebogo V.|last14=Makhubela|first15=Christa J.|last15=Placzek|first16=Jessie|last16=Robbins|first17=Carl|last17=Spandler|first18=Jelle|last18=Wiersma|first19=Jon|last19=Woodhead|first20=Lee R.|last20=Berger|name-list-style=vanc|doi-access=free}}{{collapsible list|Paul H.G.M. Dirks|Eric M. Roberts|Hannah Hilbert-Wolf|Jan D. Kramers|John Hawks|Anthony Dosseto|Mathieu Duval|Marina Elliott|Mary Evans|Rainer Grün|John Hellstrom|Andy I.R. Herries|Renaud Joannes-Boyau|Tebogo V. Makhubela|Christa J. Placzek|Jessie Robbins|Carl Spandler|Jelle Wiersma|Jon Woodhead|Lee R. Berger|title=Full list of authors|bullets=true}}</ref>
=== Revolusi Genetik ===
Revolusi genetik dalam studi evolusi manusia berawal ketika Vincent Sarich dan Allan Wilson mengukur kekuatan reaksi silang imunologis dari [[serum darah]] [[albumin]] di antara beberapa pasangan makhluk hidup, termasuk manusia dan kera Afrika (simpanse dan gorila).<ref name="MolClock">{{Cite journal|last1=Sarich|first1=V.M.|last2=Wilson|first2=A.C.|year=1967|title=Immunological time scale for hominid evolution|journal=Science|volume=158|issue=3805|pages=1200–1204|bibcode=1967Sci...158.1200S|doi=10.1126/science.158.3805.1200|pmid=4964406|s2cid=7349579}}</ref> Kekuatan reaksinya dapat dinyatakan secara numerik sebagai jarak imunologis, yang ternyata berbanding lurus dengan jumlah perbedaan [[asam amino]] antara protein homolog pada spesies yang berbeda. Dengan membangun kurva kalibrasi dari ID pasangan-pasangan spesies dengan waktu pemisahan yang diketahui dalam catatan fosil, data tersebut dapat digunakan sebagai jam molekuler untuk mengestimasi waktu pemisahan dari pasangan-pasangan dengan catatan fosil yang lebih buruk atau tidak diketahui.
Dalam makalah seminal mereka tahun 1967 di ''[[Science (jurnal)|Science]]'', Sarich dan Wilson memperkirakan waktu pemisahan manusia dan kera adalah empat hingga lima juta tahun yang lalu, di mana saat itu interpretasi standar dari catatan fosil memberikan waktu pemisahan ini setidaknya 10 hingga 30 juta tahun yang lalu. Penemuan fosil berikutnya, terutama "Lucy", dan interpretasi ulang dari materi fosil yang lebih tua, terutama ''Ramapithecus'', menunjukkan bahwa perkiraan yang lebih muda adalah yang tepat dan memvalidasi metode albumin.
Progres dalam [[pengurutan DNA]], khususnya [[DNA mitokondria]] (mtDNA) dan kemudian DNA kromosom Y (Y-DNA) meningkatkan pemahaman tentang asal-usul manusia.{{sfn|DeSalle|Tattersall|2008|p=[https://books.google.com/books?id=Bf4Sitw7YaIC&pg=PA146 146]}}{{sfn|M'charek|2005|p=[https://books.google.com/books?id=n-K436zeUY8C&pg=PA96 96]}}{{sfn|Trent|2005|p=[https://books.google.com/books?id=772BEp8ZyMYC&pg=PA6 6]}} Penerapan prinsip [[jam molekuler]] merevolusi studi [[evolusi molekuler]].
Berdasarkan waktu pemisahan manusia dengan orangutan yang terjadi antara 10 dan 20 juta tahun lalu, studi awal jam molekuler menunjukkan bahwa ada sekitar 76 mutasi per generasi yang tidak diwariskan oleh anak-anak manusia dari orang tua mereka; bukti ini mendukung waktu pemisahan antara hominin dan simpanse seperti yang disebutkan di atas. Namun, penelitian pada 2012 di Islandia terhadap 78 anak dan orang tua mereka menunjukkan tingkat mutasi hanya 36 mutasi per generasi; data ini memperpanjang waktu pemisahan antara manusia dan simpanse ke periode yang lebih awal, lebih dari 7 juta tahun lalu (Ma). Penelitian tambahan dengan 226 keturunan populasi simpanse liar di delapan lokasi menunjukkan bahwa simpanse bereproduksi rata-rata pada usia 26,5 tahun; yang menunjukkan pemisahan manusia dengan simpanse terjadi antara 7 dan 13 juta tahun lalu. Dan data ini menunjukkan bahwa Ardipithecus (4,5 Ma), Orrorin (6 Ma), dan Sahelanthropus (7 Ma) semuanya mungkin berada pada garis keturunan hominid, dan bahkan pemisahan itu mungkin terjadi di luar wilayah [[Rengkahan Afrika Timur]].
Lebih lanjut, analisis terhadap gen kedua spesies tersebut pada tahun 2006 membuktikan bahwa setelah nenek moyang manusia mulai terpisah dari simpanse, perkawinan antarspesies antara "proto-manusia" dan "proto-simpanse" tetap terjadi secara cukup rutin yang mengakibatkan perubahan gen-gen tertentu dalam [[lungkang gen]] baru:
: Perbandingan baru genom manusia dan simpanse menunjukkan bahwa setelah garis keturunan keduanya berpisah, mereka kemungkinan telah mulai melakukan kawin silang.... Temuan utamanya adalah bahwa [[kromosom X]] manusia dan simpanse tampaknya mengalami pemisahan sekitar 1,2 juta tahun lebih kini daripada kromosom lainnya.
Penelitian ini menunjukkan:
: Faktanya adalah terdapat dua pemisahan antara garis keturunan manusia dan simpanse, dengan yang pertama diikuti oleh perkawinan silang antara dua populasi spesies tersebut dan kemudian pemisahan kedua. Dugaan adanya hibridisasi telah mengejutkan para ahli [[paleoantropologi]], yang tetap memperlakukan data genetik baru ini dengan amat serius.<ref>{{cite news|last=Wade|first=Nicholas|author-link=Nicholas Wade|date=May 18, 2006|title=Two Splits Between Human and Chimp Lines Suggested|url=https://www.nytimes.com/2006/05/18/science/18evolve.html|newspaper=The New York Times|access-date=April 20, 2015}}</ref>
=== Pencarian hominin paling awal ===
Pada tahun 1990-an, beberapa tim paleoantropolog bekerja di seantero Afrika untuk mencari bukti pemisahan paling awal garis keturunan hominin dari kera besar. Pada 1994, Meave Leakey menemukan ''[[Australopithecus anamensis]]''. Namun, penemuan ini kemudian tenggelam oleh penemuan ''Ardipithecus ramidus'' oleh [[Tim D. White]] pada tahun 1995, yang memundurkan catatan fosil hingga 4,2 juta tahun silam.
Pada tahun 2000, Martin Pickford dan Brigitte Senut menemukan, di Perbukitan Tugen, [[Kenya]], hominin bipedal berusia 6 juta tahun yang mereka beri nama ''[[Orrorin tugenensis]]''. Dan pada tahun 2001, sebuah tim yang dipimpin oleh Michel Brunet menemukan tengkorak ''Sahelanthropus tchadensis'' yang berumur 7,2 hingga 20 juta tahun silam, dan Brunet berpendapat bahwa tengkorak tersebut adalah bipedal, dan oleh karena itu adalah hominin, yang merupakan hominid. (lihat [[Hominidae|istilah "hominid" dan hominin]]).
=== Penyebaran manusia ===
{{multiple image
| total_width = 570
| footer = Ragam model permulaan spesies manusia modern
| image1 = World map of prehistoric human migrations.jpg
| alt1 = Peta dengan panah yang berasal dari Afrika, melintasi Eurasia, ke Australia dan Amerika.
| caption1 = Model pemetaan global migrasi manusia, berdasarkan divergensi [[DNA mitokondria]] (yang mengindikasikan garis keturunan genetik ibu).<ref name="Behar 2008"/><ref name="Gonder 2007"/><ref name="Tishkoff 2009"/> Skala waktu (ribu tahun) ditunjukkan oleh warna.
| image2 = Homo_trellis.jpg
| alt2 = Teralis populasi yang saling bercampur selama dua juta tahun terakhir.
| caption2 = Sebuah "teralis" (sebagaimana Milford H. Wolpoff menyebutnya) yang menitikberatkan pada aliran gen bolak-balik di sepanjang wilayah-wilayah geografis.<ref>{{cite journal |last=Templeton |first=Alan R. |author-link=Alan Templeton |year=2005 |title=Haplotype Trees and Modern Human Origins |journal=[[American Journal of Physical Anthropology]] |volume=128 |issue=Supplement 41: Yearbook of Physical Anthropology |pages=33–59 |doi=10.1002/ajpa.20351 |issn=0002-9483 |pmid=16369961}}</ref>
}}
Para antropolog pada tahun 1980-an terpecah mengenai beberapa detail tentang halangan reproduksi dan penyebaran migrasi dari genus Homo. Belakangan, ilmu genetika digunakan untuk menyelidiki dan menyelesaikan masalah-masalah ini. Menurut teori pompa Sahara, bukti-bukti menunjukkan bahwa genus Homo bermigrasi keluar dari Afrika setidaknya tiga dan mungkin empat kali (misalnya ''Homo erectus'', ''Homo heidelbergensis'' dan dua atau tiga kali untuk ''Homo sapiens''). Bukti-bukti terbaru menunjukkan bahwa penyebaran ini terkait erat dengan periode perubahan iklim yang berfluktuasi.<ref>Peter B. deMenocal, (2016) "Climate Shocks" (Scientific American Vol 25, No 4)</ref>
Bukti terbaru menunjukkan bahwa manusia kemungkinan meninggalkan Afrika setengah juta tahun lebih awal dari yang diperkirakan sebelumnya. Sebuah tim gabungan Perancis-India telah menemukan artefak manusia di Bukit Siwalk di utara New Delhi yang berasal dari setidaknya 2,6 juta tahun yang lalu. Ini lebih awal dari temuan genus ''Homo'' paling awal sebelumnya di Dmanisi, di [[Georgia]], yang berasal dari 1,85 juta tahun yang lalu. Meskipun kontroversial, perkakas yang ditemukan di sebuah gua di Tiongkok memperkuat argumen bahwa manusia menggunakan perkakas sejak 2,48 juta tahun yang lalu. Hal ini menunjukkan bahwa kelompok dengan tradisi perkakas "Pemotong" di Asia, yang ditemukan di Jawa dan Cina bagian utara mungkin telah pergi meninggalkan Afrika sebelum kemunculan kapak tangan [[Acheulia]]n.
==== Penyebaran Homo sapiens modern ====
Hingga bukti genetik tersedia, ada dua model dominan untuk penyebaran manusia modern. Hipotesis multiregional mengusulkan bahwa genus Homo hanya terdiri dari satu populasi yang saling berkaitan seperti saat ini (bukan spesies yang terpisah), dan evolusinya terjadi di seluruh dunia secara terus menerus selama beberapa juta tahun terakhir. Model ini diusulkan pada tahun 1988 oleh Milford H. Wolpoff.<ref>{{cite journal|last1=Wolpoff|first1=Milford H.|last2=Hawks|first2=John|author-link2=John D. Hawks|last3=Caspari|first3=Rachel|date=May 2000|title=Multiregional, Not Multiple Origins|url=http://www-personal.umich.edu/~wolpoff/Papers/Multiregional.PDF|journal=American Journal of Physical Anthropology|volume=112|issue=1|pages=129–136|doi=10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K|issn=0002-9483|pmid=10766948|author-link1=Milford H. Wolpoff|hdl=2027.42/34270|hdl-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|date=August 12, 1988|title=Modern Human Origins|url=https://archive.org/details/sim_science_1988-08-12_241_4867/page/772|journal=Science|volume=241|issue=4867|pages=772–774|bibcode=1988Sci...241..772W|doi=10.1126/science.3136545|issn=0036-8075|pmid=3136545|vauthors=Wolpoff MH, Spuhler JN, Smith FH, Radovcic J, Pope G, Frayer DW, Eckhardt R, Clark G|s2cid=5223638}}</ref> Sebaliknya, model "keluar dari Afrika" mengusulkan bahwa ''H. sapiens'' modern berspesialisasi di Afrika baru-baru ini (yaitu, sekitar 200.000 tahun yang lalu) dan migrasi berikutnya melalui [[Eurasia]] mengakibatkan penggantian spesies Homo lainnya yang hampir lengkap. Model ini dikembangkan oleh Chris B. Stringer dan Peter Andrews.<ref>{{cite news|last=Owen|first=James|date=July 18, 2007|title=Modern Humans Came Out of Africa, 'Definitive' Study Says|url=http://news.nationalgeographic.com/news/2007/07/070718-african-origin.html|work=National Geographic News|location=Washington, DC|publisher=National Geographic Society|access-date=May 14, 2011}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Stringer|first1=Chris B.|last2=Andrews|first2=Peter|date=March 11, 1988|title=Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans|url=https://semanticscholar.org/paper/496a38914e5179ac27ed0bbf53cd6c6372ce325c|journal=Science|volume=239|issue=4845|pages=1263–1268|bibcode=1988Sci...239.1263S|doi=10.1126/science.3125610|issn=0036-8075|pmid=3125610|s2cid=39200956}}</ref>
Pengurutan mtDNA dan Y-DNA yang diambil sampelnya dari berbagai populasi pribumi menunjukkan informasi leluhur yang berkaitan dengan warisan genetik pria dan wanita, dan memperkuat teori "keluar dari Afrika" dan melemahkan pandangan evolusionisme multiregional.{{sfn|Webster|2010|p=[https://books.google.com/books?id=cdiy1EhJVW0C&pg=PA53 53]}} Perbedaan pohon genetik yang selaras diartikan sebagai pendukung model asal usul tunggal yang baru saja muncul.{{sfn|Ramachandran|Hua Tang|Gutenkunst|Bustamante|2010|p=[https://books.google.com/books?id=FlfPSpBvKLgC&pg=PA606 606]}}
Model "Keluar dari Afrika" dengan demikian telah memperoleh dukungan yang besar dari penelitian yang menggunakan DNA mitokondria wanita dan [[Kromosom-Y|kromosom Y]] pria. Setelah menganalisis pohon silsilah yang dibangun dengan menggunakan 133 jenis mtDNA, para peneliti menyimpulkan bahwa semuanya adalah keturunan dari nenek moyang Afrika perempuan, yang dijuluki Hawa Mitokondria. Model "Keluar dari Afrika" juga didukung oleh fakta bahwa keragaman genetik mitokondria paling tinggi terdapat di antara populasi Afrika.<ref name="Cann">{{cite journal|last1=Cann|first1=Rebecca L.|last2=Stoneking|first2=Mark|author-link2=Mark Stoneking|last3=Wilson|first3=Allan C.|author-link3=Allan Wilson (biologist)|date=January 1, 1987|title=Mitochondrial DNA and human evolution|url=http://artsci.wustl.edu/~landc/html/cann/|journal=Nature|volume=325|issue=6099|pages=31–36|bibcode=1987Natur.325...31C|doi=10.1038/325031a0|issn=0028-0836|pmid=3025745|archive-url=https://web.archive.org/web/20100813121953/http://artsci.wustl.edu/~landc/html/cann/|archive-date=August 13, 2010|access-date=April 21, 2015|author-link1=Rebecca L. Cann|s2cid=4285418}}</ref>
Sebuah studi yang ekstensif tentang keragaman genetik Afrika, yang dipimpin oleh Sarah Tishkoff, menemukan bahwa [[orang San]] memiliki keragaman genetik terbesar di antara 113 populasi berbeda yang dijadikan sampel, menjadikan mereka salah satu dari 14 "kelompok populasi leluhur". Penelitian ini juga menemukan kemungkinan asal muasal migrasi manusia modern di Afrika barat daya, dekat perbatasan pantai [[Namibia]] dan [[Angola]].<ref>{{cite news|last=Gill|first=Victoria|date=May 1, 2009|title=Africa's genetic secrets unlocked|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/8027269.stm|work=BBC News|location=London|publisher=BBC|access-date=June 8, 2011}}</ref> Namun, bagi arkeolog [[Richard Leakey]], bukti fosil itu tidak cukup untuk menyelesaikan perdebatan tentang di mana tepatnya di Afrika, manusia modern pertama kali muncul.{{sfn|Leakey|1994|pp=87–89}} Studi haplogroups dalam [[Asam deoksiribonukleat|DNA]] [[Kromosom-Y|kromosom Y]] dan [[DNA mitokondria]] telah sebagian besar memperkuat asal usul Afrika yang baru-baru ini. Model ini juga sangat didukung oleh seluruh bukti dari DNA autosomal.<ref>{{cite journal|last1=Jorde|first1=Lynn B.|last2=Bamshad|first2=Michael|last3=Rogers|first3=Alan R.|author-link3=Alan R. Rogers|date=February 1998|title=Using mitochondrial and nuclear DNA markers to reconstruct human evolution|journal=BioEssays|volume=20|issue=2|pages=126–136|doi=10.1002/(SICI)1521-1878(199802)20:2<126::AID-BIES5>3.0.CO;2-R|issn=0265-9247|pmid=9631658|s2cid=17203268}}</ref> Namun demikian, bukti adanya percampuran purba pada manusia modern, baik di Afrika, dan kemudian di seluruh Eurasia, belakangan telah dinyatakan oleh sejumlah penelitian.<ref>{{cite journal|last1=Wall|first1=Jeffrey D.|last2=Lohmueller|first2=Kirk E.|last3=Plagnol|first3=Vincent|date=August 2009|title=Detecting Ancient Admixture and Estimating Demographic Parameters in Multiple Human Populations|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=26|issue=8|pages=1823–1827|doi=10.1093/molbev/msp096|issn=0737-4038|pmc=2734152|pmid=19420049}}</ref>
Pengurutan terbaru dari genom [[Neanderthal]]<ref name="greenetal">{{cite journal|display-authors=4|date=May 7, 2010|title=A Draft Sequence of the Neandertal Genome|journal=Science|volume=328|issue=5979|pages=710–722|bibcode=2010Sci...328..710G|doi=10.1126/science.1188021|issn=0036-8075|pmc=5100745|pmid=20448178|vauthors=Green RE, Krause J, Briggs AW, Maricic T, Stenzel U, Kircher M, Patterson N, Li H, Zhai W, ((Fritz MHY)), Hansen NF, Durand EY, Malaspinas AS, Jensen JD, Marques-Bonet T, Alkan C, Prufer K, Meyer M, Burbano HA, Good JM, Schultz R, Aximu-Petri A, Butthof A, Höber B, Höffner B, Siegemund M, Weihmann A, Nusbaum C, Lander ES, Russ C, Novod N, Affourtit J, Egholm M, Verna C, Rudan P, Brajkovic D, Kucan Z, Gusic I, Doronichev VB, Golovanova LV, Lalueza-Fox C, de la Rasilla M, Fortea J, Rosas A, Schmitz RW, ((Johnson PLF)), Eichler EE, Falush D, Birney E, Mullikin JC, Slatkin M, Nielsen R, Kelso J, Lachmann M, Reich D, Pääbo S}}{{collapsible list|Richard E. Green‡|Johannes Krause|Adrian W. Briggs|Tomislav Maricic|Udo Stenzel|Martin Kircher|Nick Patterson|Heng Li|Weiwei Zhai∥|Markus Hsi-Yang Fritz|Nancy F. Hansen|Eric Y. Durand|Anna-Sapfo Malaspinas|Jeffrey D. Jensen|Tomas Marques-Bonet|Can Alkan|Kay Prüfer|Matthias Meyer|Hernán A. Burbano|Jeffrey M. Good|Rigo Schultz|Ayinuer Aximu-Petri|Anne Butthof|Barbara Höber|Barbara Höffner|Madlen Siegemund|Antje Weihmann|Chad Nusbaum|Eric S. Lander|Carsten Russ|Nathaniel Novod|Jason Affourtit|Michael Egholm|Christine Verna|Pavao Rudan|Dejana Brajkovic|Željko Kucan|Ivan Gušic|Vladimir B. Doronichev|Liubov V. Golovanova|Carles Lalueza-Fox|Marco de la Rasilla|Javier Fortea|Antonio Rosas|Ralf W. Schmitz|Philip L. F. Johnson|Evan E. Eichler|Daniel Falush|Ewan Birney|James C. Mullikin|Montgomery Slatkin|Rasmus Nielsen|Janet Kelso|Michael Lachmann|David Reich|Svante Pääbo|title=Full list of authors|bullets=true}}</ref> dan [[Hominini Denisova|Denisovan]]<ref name="pmid21179161" /> menunjukkan bahwa beberapa percampuran antara manusia modern dengan populasi ini telah terjadi. Semua kelompok manusia modern di luar Afrika memiliki 1-4% atau (menurut penelitian yang lebih baru) sekitar 1,5-2,6% [[alel]] Neanderthal dalam genom mereka,<ref name="A high-coverage Neandertal genome f">{{cite journal|last1=Prüfer|first1=K.|last2=de Filippo|first2=C.|last3=Grote|first3=S.|last4=Mafessoni|first4=F.|last5=Korlević|first5=P.|last6=Hajdinjak|first6=M.|display-authors=etal|date=2017|title=A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia|journal=Science|volume=358|issue=6363|pages=655–658|bibcode=2017Sci...358..655P|doi=10.1126/science.aao1887|pmc=6185897|pmid=28982794}}</ref> dan beberapa orang [[Melanesia]] memiliki tambahan 4-6% alel Denisovan. Hasil-hasil baru ini tidak bertentangan dengan model "keluar dari Afrika", kecuali dalam interpretasinya yang paling ketat, meskipun hasil-hasil ini membuat situasi menjadi lebih kompleks. Setelah pulih dari hambatan genetik yang menurut beberapa peneliti mungkin terkait dengan [[Teori bencana Toba|bencana gunung berapi supervolkano Toba]], kelompok yang cukup kecil meninggalkan Afrika dan kawin silang dengan Neanderthal, mungkin di [[Timur Tengah]], di padang rumput [[Eurasia]] atau bahkan di [[Afrika Utara]] sebelum kepergian mereka. Keturunan mereka yang masih didominasi Afrika menyebar untuk mengisi dunia. Sebagian kecil pada gilirannya kawin silang dengan Denisovan, mungkin di Asia Tenggara, sebelum mendiami Melanesia.<ref name="Reich_2011">{{cite journal|last1=Reich|first1=David|last2=Patterson|first2=Nick|last3=Kircher|first3=Martin|last4=Delfin|first4=Frederick|last5=Nandineni|first5=Madhusudan R.|last6=Pugach|first6=Irina|last7=Ko|first7=Albert Min-Shan|last8=Ko|first8=Ying-Chin|last9=Jinam|first9=Timothy A.|display-authors=3|date=October 7, 2011|title=Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania|journal=American Journal of Human Genetics|volume=89|issue=4|pages=516–528|doi=10.1016/j.ajhg.2011.09.005|issn=0002-9297|pmc=3188841|pmid=21944045|last10=Phipps|first10=Maude E.|last11=Saitou|first11=Naruya|last12=Wollstein|first12=Andreas|last13=Kayser|first13=Manfred|last14=Pääbo|first14=Svante|last15=Stoneking|first15=Mark}}</ref> Haplotipe HLA asal Neanderthal dan Denisovan telah diidentifikasi terdapat pada populasi Eurasia dan Oseania modern.<ref name="10.1126/science.1209202" /> Gen EPAS1 Denisovan juga telah ditemukan pada populasi Tibet.<ref>Huertha Sanchez, Emilia et al. (2014), "Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA" (Nature Vol 512, August 14, 2014)</ref> Studi genom manusia menggunakan pembelajaran mesin telah mengidentifikasi kontribusi genetik tambahan pada orang Eurasia dari populasi leluhur yang "tidak diketahui" yang berpotensi berhubungan dengan garis keturunan Neanderthal-Denisovan.<ref>{{Cite web|title=Artificial intelligence applied to the genome identifies an unknown human ancestor|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2019/01/190116122650.htm|website=ScienceDaily|access-date=January 17, 2019}}</ref>
[[Berkas:Spreading_homo_sapiens_la.svg|jmpl|Peta migrasi manusia awal]]
Masih terdapat perbedaan teori tentang apakah ada eksodus tunggal dari Afrika atau beberapa. Model penyebaran ganda melibatkan teori Penyebaran Selatan,<ref name="lahr">{{cite web|last1=Lahr|first1=Marta Mirazón|last2=Petraglia|first2=Mike|title=Searching for traces of the Southern Dispersal|url=http://www.human-evol.cam.ac.uk/Projects/sdispersal/sdispersal.htm|website=Leverhulme Centre for Human Evolutionary Studies|publisher=University of Cambridge|location=Cambridge|archive-url=https://web.archive.org/web/20120510133600/http://www.human-evol.cam.ac.uk/Projects/sdispersal/sdispersal.htm|archive-date=May 10, 2012|access-date=April 21, 2015|last3=Stokes|first3=Stephen|last4=Duller|first4=Geoff|display-authors=3|author-link1=Marta Mirazón Lahr}}</ref><ref>Simpson, Colin. [https://www.thenational.ae/uae/science/dna-evidence-suggests-the-whole-world-is-a-little-bit-arab-1.408619 DNA evidence suggests the whole world is a little bit Arab]. [[The National (Abu Dhabi)|The National]]. 16, June 2020. Archived at [https://web.archive.org/web/20200129100200/https://www.thenational.ae/uae/science/dna-evidence-suggests-the-whole-world-is-a-little-bit-arab-1.408619 The Wayback Machine]</ref><ref>Fernandes V, Alshamali F, Alves M, et al. [https://web.archive.org/web/20200618060410/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22284828/ The Arabian cradle: mitochondrial relicts of the first steps along the southern route out of Africa.] Am J Hum Genet. 2012;90(2):347–355. doi:10.1016/j.ajhg.2011.12.010</ref> yang telah mendapatkan dukungan dalam beberapa tahun terakhir dari bukti genetik, linguistik dan arkeologi. Dalam teori ini, ada penyebaran pesisir manusia modern dari wilayah [[Tanduk Afrika]] menyeberangi Bab el Mandib ke Yaman pada permukaan laut yang lebih rendah sekitar 70.000 tahun yang lalu. Kelompok ini membantu mengisi Asia Tenggara dan Oseania, menjelaskan penemuan situs-situs manusia purba di daerah-daerah ini jauh lebih awal daripada yang ada di Syam.<ref name="lahr" /> Kelompok ini tampaknya bergantung pada sumber daya laut untuk kelangsungan hidup mereka.
Stephen Oppenheimer mengajukan gelombang kedua manusia mungkin kemudian menyebar melalui oasis Teluk Persia, dan pegunungan Zagros ke Timur Tengah. Secara alternatif, gelombang kedua ini mungkin datang melintasi [[Semenanjung Sinai]] ke Asia, dari tak lama setelah 50.000 tahun yang lalu, yang menghasilkan sebagian besar populasi manusia di Eurasia. Diperkirakan bahwa kelompok kedua ini mungkin memiliki teknologi peralatan "berburu hewan besar" yang lebih canggih dan tidak terlalu bergantung pada sumber makanan di pesisir pantai dibandingkan kelompok aslinya. Banyak bukti bahwa ekspansi kelompok pertama dapat dihancurkan oleh naiknya permukaan air laut pada akhir setiap [[Periode glasial|glasial]] maksimum.<ref name="lahr" /> Model penyebaran ganda bertentangan dengan penelitian yang menunjukkan bahwa populasi Eurasia serta populasi Asia Tenggara dan Oseania semuanya merupakan keturunan dari garis keturunan DNA mitokondria L3 yang sama, yang mendukung migrasi tunggal keluar dari Afrika yang memunculkan semua populasi non-Afrika.<ref>{{cite journal|last1=Macaulay|first1=Vincent|last2=Hill|first2=Catherine|last3=Achilli|first3=Alessandro|last4=Rengo|first4=Chiara|last5=Clarke|first5=D|last6=Meehan|first6=W|last7=Blackburn|first7=J|last8=Semino|first8=O|last9=Scozzari|first9=R|display-authors=3|date=May 13, 2005|title=Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes|url=http://psasir.upm.edu.my/id/eprint/40255/1/Single%2C%20rapid%20coastal%20settlement%20of%20Asia%20revealed%20by%20analysis%20of%20complete%20mitochondrial%20genomes.pdf|journal=Science|volume=308|issue=5724|pages=1034–1036|bibcode=2005Sci...308.1034M|doi=10.1126/science.1109792|issn=0036-8075|pmid=15890885|last10=Cruciani|first10=F|last11=Taha|first11=A|last12=Shaari|first12=N.K.|last13=Raja|first13=J.M.|last14=Ismail|first14=P|last15=Zainuddin|first15=Z|last16=Goodwin|first16=W|last17=Bulbeck|first17=D|last18=Bandelt|first18=H.J.|last19=Oppenheimer|first19=S|last20=Torroni|first20=A|last21=Richards|first21=M|s2cid=31243109}}</ref>
Atas dasar tanggal awal Badoshan Iran Aurignacian, Oppenheimer mengemukakan bahwa penyebaran kedua ini mungkin terjadi dengan periode pluvial sekitar 50.000 tahun sebelum sekarang, dengan manusia modern yang memiliki budaya berburu hewan besar menyebar ke Pegunungan Zagros, membawa genom manusia modern dari Oman, di seluruh Teluk Persia, ke utara ke [[Armenia]] dan [[Anatolia]], dengan sebuah varian berjalan ke selatan ke [[Israel]] dan ke [[Kirenaika]].<ref name="oppenheimer">Oppenheimer, Stephen (2012), "Out of Eden: The Peopling of the World" (Robinson; New Ed edition (March 1, 2012))</ref>
Bukti genetik terkini menunjukkan bahwa semua populasi modern non-Afrika, termasuk yang ada di Eurasia dan Oseania, adalah keturunan dari gelombang tunggal yang meninggalkan Afrika antara 65.000 dan 50.000 tahun yang lalu.<ref name="Posth">{{cite journal|display-authors=6|year=2016|title=Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and a Late Glacial Population Turnover in Europe|journal=Current Biology|volume=26|issue=6|pages=827–833|doi=10.1016/j.cub.2016.01.037|pmid=26853362|vauthors=Posth C, Renaud G, Mittnik M, Drucker DG, Rougier H, Cupillard C, Valentin F, Thevenet C, Furtwängler A, Wißing C, Francken M, Malina M, Bolus M, Lari M, Gigli E, Capecchi G, Crevecoeur I, Beauval C, Flas D, Germonpré M, van der Plicht J, Cottiaux R, Gély B, Ronchitelli A, Wehrberger K, Grigorescu D, Svoboda J, Semal P, Caramelli D, Bocherens H, Harvati K, Conard NJ, Haak W, Powell A, Krause J|s2cid=140098861|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|display-authors=6|date=April 2015|title=A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture|journal=Genome Research|volume=25|issue=4|pages=459–66|doi=10.1101/gr.186684.114|pmc=4381518|pmid=25770088|vauthors=Karmin M, Saag L, Vicente M, Wilson Sayres MA, Järve M, Talas UG, Rootsi S, Ilumäe AM, Mägi R, Mitt M, Pagani L, Puurand T, Faltyskova Z, Clemente F, Cardona A, Metspalu E, Sahakyan H, Yunusbayev B, Hudjashov G, DeGiorgio M, Loogväli EL, Eichstaedt C, Eelmets M, Chaubey G, Tambets K, Litvinov S, Mormina M, Xue Y, Ayub Q, Zoraqi G, Korneliussen TS, Akhatova F, Lachance J, Tishkoff S, Momynaliev K, Ricaut FX, Kusuma P, Razafindrazaka H, Pierron D, Cox MP, Sultana GN, Willerslev R, Muller C, Westaway M, Lambert D, Skaro V, Kovačevic L, Turdikulova S, Dalimova D, Khusainova R, Trofimova N, Akhmetova V, Khidiyatova I, Lichman DV, Isakova J, Pocheshkhova E, Sabitov Z, Barashkov NA, Nymadawa P, Mihailov E, Seng JW, Evseeva I, Migliano AB, Abdullah S, Andriadze G, Primorac D, Atramentova L, Utevska O, Yepiskoposyan L, Marjanovic D, Kushniarevich A, Behar DM, Gilissen C, Vissers L, Veltman JA, Balanovska E, Derenko M, Malyarchuk B, Metspalu A, Fedorova S, Eriksson A, Manica A, Mendez FL, Karafet TM, Veeramah KR, Bradman N, Hammer MF, Osipova LP, Balanovsky O, Khusnutdinova EK, Johnsen K, Remm M, Thomas MG, Tyler-Smith C, Underhill PA, Willerslev E, Nielsen R, Metspalu M, Villems R, Kivisild T}}</ref><ref name="ReferenceC">{{cite journal|display-authors=6|date=August 2019|title=A Rare Deep-Rooting D0 African Y-Chromosomal Haplogroup and Its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa|journal=Genetics|volume=212|issue=4|pages=1421–1428|doi=10.1534/genetics.119.302368|pmc=6707464|pmid=31196864|vauthors=Haber M, Jones AL, Connell BA, Arciero E, Yang H, Thomas MG, Xue Y, Tyler-Smith C}}</ref>
== Penggunaan alat-alat ==
[[Berkas:Pierre_taillée_Melka_Kunture_Éthiopie_fond.jpg|jmpl|"Batu runcing", alat batu kerikil Oldowan, alat batu manusia yang paling dasar]]
[[Berkas:Small_bonfire.JPG|jmpl|Pemanfaatan api merupakan tonggak penting dalam sejarah manusia.]]
[[Berkas:Acheuleanhandaxes.jpg|jmpl|Kapak-karya tangan Acheulean dari [[Kent]]. Karya [[Rijang|batu api]] ''H. erectus''. ]]
[[Berkas:Venus_of_Willendorf_frontview_retouched_2.jpg|jmpl|[[Venus of Willendorf]], sebuah contoh seni [[Paleolitikum]], berasal dari 24-26.000 tahun yang lalu]]
Penggunaan alat telah diinterpretasikan sebagai tanda kecerdasan, dan ditenggarai bahwa penggunaan alat mungkin telah menstimulasi aspek-aspek tertentu dalam evolusi manusia, terutama perluasan otak manusia yang berkesinambungan.<ref name="auto">{{cite journal|last1=Ko|first1=Kwang Hyun|date=2016|title=Origins of human intelligence: The chain of tool-making and brain evolution|url=http://www.drustvo-antropologov.si/AN/PDF/2016_1/Anthropological_Notebooks_XXII_1_Ko.pdf|journal=Anthropological Notebooks|volume=22|issue=1|pages=5–22}}</ref> Paleontologi belum dapat menjelaskan secara terperinci mengenai perluasan organ ini dalam rentang jutaan tahun, meskipun peran organ ini yang membutuhkan konsumsi energi yang sangat besar. Otak manusia modern mengkonsumsi sekitar 13 watt (260 kilokalori) per hari, seperlima dari konsumsi daya istirahat tubuh. Peningkatan penggunaan alat memungkinkan perburuan terhadap hewan-hewan dan tumbuhan yang memiliki konten energi yang lebih tinggi.<ref>{{cite journal|last=Jabr|first=Ferris|date=July 18, 2012|title=Does Thinking Really Hard Burn More Calories?|url=http://www.scientificamerican.com/article/thinking-hard-calories/|journal=Scientific American|issn=0036-8733|access-date=May 3, 2015}}</ref> Para peneliti berpendapat bahwa hominin purba berada di bawah tekanan evolusi untuk meningkatkan kapasitas mereka dalam menciptakan dan menggunakan alat.<ref>{{cite journal|last=Gibbons|first=Ann|date=May 29, 1998|title=Solving the Brain's Energy Crisis|url=https://archive.org/details/sim_science_1998-05-29_280_5368/page/1345|journal=Science|volume=280|issue=5368|pages=1345–1347|doi=10.1126/science.280.5368.1345|issn=0036-8075|pmid=9634409|s2cid=28464775}}</ref>
Kapan tepatnya manusia purba mulai menggunakan alat adalah hal yang sulit untuk ditentukan, karena semakin primitif alat tersebut (misalnya, batu-batu bermata tajam), semakin sulit pula untuk menentukan apakah alat tersebut adalah benda alam atau artefak manusia.<ref name="auto" /> Ada beberapa bukti bahwa manusia purba australopithecus (4 juta tahun yang lalu) mungkin telah menggunakan patahan tulang sebagai alat, namun hal ini masih diperdebatkan.{{sfn|Robinson|2008|p=[https://books.google.com/books?id=-kOvkb-xbU8C&pg=PA398 398]}}
Ada banyak spesies yang membuat dan menggunakan alat, namun genus manusialah yang mendominasi area pembuatan dan penggunaan alat yang lebih kompleks. Alat tertua yang diketahui adalah batu yang diserpih yang ditemkan di Turkana Barat, Kenya, yang berasal dari 3,3 juta tahun yang lalu.<ref name="Harmand 310–315">{{Cite journal|last1=Harmand|first1=Sonia|last2=Lewis|first2=Jason E.|last3=Feibel|first3=Craig S.|last4=Lepre|first4=Christopher J.|last5=Prat|first5=Sandrine|last6=Lenoble|first6=Arnaud|last7=Boës|first7=Xavier|last8=Quinn|first8=Rhonda L.|last9=Brenet|first9=Michel|date=May 20, 2015|title=3.3-million-year-old stone tools from Lomekwi 3, West Turkana, Kenya|journal=Nature|volume=521|issue=7552|pages=310–315|bibcode=2015Natur.521..310H|doi=10.1038/nature14464|issn=0028-0836|pmid=25993961|s2cid=1207285}}</ref> Alat-alat batu tertua berikutnya berasal dari Gona, [[Etiopia|Ethiopia]], dan dianggap sebagai awal dari teknologi Oldowan. Alat-alat tersebut berasal dari sekitar 2,6 juta tahun yang lalu.<ref>{{Cite journal|last1=Semaw|first1=Sileshi|last2=Rogers|first2=Michael J.|last3=Quade|first3=Jay|last4=Renne|first4=Paul R.|last5=Butler|first5=Robert F.|last6=Dominguez-Rodrigo|first6=Manuel|last7=Stout|first7=Dietrich|last8=Hart|first8=William S.|last9=Pickering|first9=Travis|date=August 1, 2003|title=2.6-Million-year-old stone tools and associated bones from OGS-6 and OGS-7, Gona, Afar, Ethiopia|journal=Journal of Human Evolution|volume=45|issue=2|pages=169–177|doi=10.1016/S0047-2484(03)00093-9|issn=0047-2484|pmid=14529651|last10=Simpson|first10=Scott W.}}</ref> Sebuah fosil Homo ditemukan di dekat beberapa peralatan Oldowan, dan usianya tercatat 2,3 juta tahun, yang menunjukkan bahwa kemungkinan spesies Homo memang membuat dan menggunakan alat-alat ini. Ini adalah sebuah kemungkinan, namun belum menjadi bukti yang kuat.{{sfn|Freeman|Herron|2007|pp=786–788}} Proses styloid metakarpal ketiga memungkinkan tulang tangan mengunci ke dalam tulang pergelangan tangan, sehingga memungkinkan tekanan yang lebih besar untuk diterapkan pada pergelangan tangan dan tangan dari ibu jari dan jari-jari yang menggenggam. Hal ini memungkinkan manusia memiliki ketangkasan dan kekuatan untuk membuat dan menggunakan alat yang kompleks. Fitur anatomi yang unik ini memisahkan manusia dari kera dan primata bukan manusia lainnya, dan tidak terlihat pada fosil manusia yang berusia lebih dari 1,8 juta tahun.<ref>{{cite journal|last1=Ward|first1=Carol V.|last2=Tocheri|first2=Matthew W.|last3=Plavcan|first3=J. Michael|last4=Brown|first4=Francis H.|last5=Manthi|first5=Fredrick Kyalo|display-authors=3|date=January 7, 2014|title=Early Pleistocene third metacarpal from Kenya and the evolution of modern human-like hand morphology|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=111|issue=1|pages=121–124|bibcode=2014PNAS..111..121W|doi=10.1073/pnas.1316014110|issn=0027-8424|pmc=3890866|pmid=24344276|doi-access=free}}</ref>
Bernard Wood mengatakan bahwa Paranthropus hidup berdampingan dengan spesies Homo awal di daerah "Kompleks Industri Oldowan" dalam rentang waktu yang kurang lebih sama. Meskipun tidak ada bukti langsung yang mengidentifikasi Paranthropus sebagai pembuat alat, anatomi mereka memberikan bukti tidak langsung tentang kemampuan mereka di bidang ini. Sebagian besar ahli paleoantropologi setuju bahwa spesies Homo awal memang bertanggung jawab atas sebagian besar peralatan Oldowan yang ditemukan. Mereka berpendapat bahwa ketika sebagian besar peralatan Oldowan ditemukan bersamaan dengan fosil manusia, Homo selalu ada, tapi Paranthropus tidak.{{sfn|Freeman|Herron|2007|pp=786–788}}
Pada tahun 1994, Randall Susman menggunakan anatomi ibu jari yang berlawanan sebagai dasar argumennya bahwa spesies Homo dan Paranthropus adalah pembuat perkakas. Dia membandingkan tulang dan otot ibu jari manusia dan simpanse, dan menemukan bahwa manusia memiliki 3 otot yang tidak dimiliki simpanse. Manusia juga memiliki metakarpal yang lebih tebal dengan kepala yang lebih lebar, memungkinkan genggaman yang lebih tepat daripada yang bisa dilakukan oleh tangan simpanse. Susman berpendapat bahwa anatomi modern ibu jari manusia yang berlawanan merupakan respons evolusioner terhadap kebutuhan yang terkait dengan pembuatan dan penanganan alat, dan bahwa kedua spesies tersebut memanglah pembuat alat.{{sfn|Freeman|Herron|2007|pp=786–788}}
{{anchor|Modern humans and the "Great Leap Forward" debate}}
== Transisi ke perilaku modern ==
{{Further|Modernitas perilaku}}
Para antropolog menggambarkan perilaku manusia modern mencakup ciri-ciri budaya dan perilaku seperti spesialisasi alat, penggunaan perhiasan dan gambar (seperti gambar gua), penataan ruang hidup, ritual (seperti hadiah kuburan), teknik berburu khusus, eksplorasi wilayah geografis yang kurang ramah, dan jaringan perdagangan [[barter]], serta ciri-ciri yang lebih umum seperti bahasa dan pemikiran simbolis yang kompleks. Perdebatan terus berlanjut mengenai apakah sebuah "revolusi" menyebabkan manusia modern ("ledakan besar kesadaran manusia"), atau apakah evolusi itu lebih bertahap.<ref name="Mcbrearty_Brooks" />
Sampai sekitar 50.000-40.000 tahun yang lalu, penggunaan alat-alat batu tampaknya berkembang secara bertahap. Setiap fase (''H. habilis, H. ergaster, H. neanderthalensis'') menandai sebuah teknologi baru, diikuti dengan perkembangan yang sangat lambat hingga fase berikutnya. Saat ini para ahli paleoantropologi memperdebatkan apakah para spesies Homo tersebut memiliki beberapa atau banyak perilaku manusia modern. Mereka tampaknya memiliki budaya konservatif, mempertahankan teknologi dan pola makan yang sama dalam waktu yang sangat lama.
Sekitar tahun 50.000 [[Sebelum Sekarang|sebelum sekarang]], budaya manusia mulai berevolusi dengan lebih cepat. Transisi menuju modernitas perilaku telah dicirikan oleh beberapa peneliti sebagai "Lompatan Besar ke Depan",{{sfn|Diamond|1999|p=39}} atau sebagai "Revolusi Palaeolitik Akhir",<ref>{{cite journal|last=Bar-Yosef|first=Ofer|author-link=Ofer Bar-Yosef|date=October 2002|title=The Upper Paleolithic Revolution|journal=Annual Review of Anthropology|volume=31|pages=363–393|doi=10.1146/annurev.anthro.31.040402.085416|issn=0084-6570}}</ref> karena kemunculan mendadak dalam catatan arkeologi tanda-tanda khas perilaku modern dan perburuan hewan buruan.<ref name="oppenheimer" /> Bukti perilaku modernitas yang jauh lebih awal juga ditemukan di Afrika, dengan bukti-bukti yang lebih tua berupa gambar-gambar abstrak, strategi bertahan hidup yang lebih luas, peralatan dan senjata yang lebih canggih, dan perilaku "modern" lainnya, dan banyak peneliti baru-baru ini berargumen bahwa transisi menuju modernitas terjadi lebih cepat daripada yang diyakini sebelumnya.<ref name="Mcbrearty_Brooks" /><ref name="Henshilwood etal 2002">{{cite journal |vauthors=Henshilwood CS, d'Errico F, Yates R, Jacobs Z, Tribolo C, ((Duller GAT)), Mercier N, Sealy JC, Valladas H, Watts I, Wintle AG |author-link=Christopher Henshilwood |display-authors=3 |year=2002 |title=Emergence of Modern Human Behavior: Middle Stone Age Engravings from South Africa |journal=Science |volume=295 |issue=5558| pages=1278–1280 |doi=10.1126/science.1067575 |pmid=11786608 |s2cid=31169551 |bibcode=2002Sci...295.1278H}}</ref><ref name="Henshilwood Marean 2003">{{cite journal|last1=Henshilwood|first1=Christopher|last2=Marean|first2=Curtis|date=2003|title=The Origin of Modern Human Behavior: Critique of the Models and Their Test Implications|journal=Current Anthropology|volume=44|issue=5|pages=627–651|doi=10.1086/377665|pmid=14971366|s2cid=11081605}}</ref><ref name="Backwell">{{cite journal|last1=Backwell|first1=L.|last2=d'Errico|first2=F.|last3=Wadley|first3=L.|year=2008|title=Middle Stone Age bone tools from the Howiesons Poort layers, Sibudu Cave, South Africa|journal=Journal of Archaeological Science|volume=35|issue=6|pages=1566–1580|doi=10.1016/j.jas.2007.11.006}}</ref> Beberapa peneliti lain menganggap transisi tersebut lebih bertahap, dengan menekankan bahwa beberapa fitur telah muncul di antara Homo sapiens Afrika purba 300.000-200.000 tahun yang lalu.<ref>{{cite journal|last=Nowell|first=April|date=October 2010|title=Defining Behavioral Modernity in the Context of Neandertal and Anatomically Modern Human Populations|journal=Annual Review of Anthropology|volume=39|pages=437–452|doi=10.1146/annurev.anthro.012809.105113|issn=0084-6570}}</ref><ref>{{cite journal|last1=d'Errico|first1=Francesco|last2=Stringer|first2=Chris B.|date=April 12, 2011|title=Evolution, revolution or saltation scenario for the emergence of modern cultures?|journal=[[Philosophical Transactions of the Royal Society B]]|volume=366|issue=1567|pages=1060–1069|doi=10.1098/rstb.2010.0340|issn=0962-8436|pmc=3049097|pmid=21357228}}</ref><ref>{{cite news|last=Chatterjee|first=Rhitu|date=March 15, 2018|title=Scientists Are Amazed By Stone Age Tools They Dug Up In Kenya|url=https://www.npr.org/sections/goatsandsoda/2018/03/15/593591796/scientists-are-amazed-by-stone-age-tools-they-dug-up-in-kenya|work=[[NPR]]|access-date=March 15, 2018}}</ref><ref name="The Atlantic-555674">{{cite news|last=Yong|first=Ed|author-link=Ed Yong|date=March 15, 2018|title=A Cultural Leap at the Dawn of Humanity – New finds from Kenya suggest that humans used long-distance trade networks, sophisticated tools, and symbolic pigments right from the dawn of our species|url=https://www.theatlantic.com/science/archive/2018/03/a-deeper-origin-of-complex-human-cultures/555674/|work=[[The Atlantic]]|access-date=March 15, 2018}}</ref><ref name="Brooks">{{Cite journal|year=2018|title=Long-distance stone transport and pigment use in the earliest Middle Stone Age|journal=Science|volume=360|issue=6384|pages=90–94|bibcode=2018Sci...360...90B|doi=10.1126/science.aao2646|pmid=29545508|vauthors=Brooks AS, Yellen JE, Potts R, Behrensmeyer AK, Deino AL, Leslie DE, Ambrose SH, Ferguson JR, d'Errico F, Zipkin AM, Whittaker S, Post J, Veatch EG, Foecke K, Clark JB|s2cid=14051717|doi-access=free}}</ref> Bukti terbaru menunjukkan bahwa penduduk Aborigin Australia terpisah dari penduduk Afrika 75.000 tahun yang lalu, dan bahwa mereka melakukan perjalanan laut sejauh 160 km 60.000 tahun yang lalu, yang mungkin mengurangi signifikansi Revolusi Paleolitik Akhir.<ref>{{cite journal|last1=Rasmussen|first1=Morten|last2=Guo|first2=Xiaosen|last3=Wang|first3=Yong|last4=Lohmueller|first4=Kirk E.|last5=Rasmussen|first5=Simon|last6=Albrechtsen|first6=Anders|last7=Skotte|first7=Line|last8=Lindgreen|first8=Stinus|last9=Metspalu|first9=Mait|display-authors=6|year=2011|title=An Aboriginal Australian Genome Reveals Separate Human Dispersals into Asia|journal=Science|volume=334|issue=6052|pages=94–98|bibcode=2011Sci...334...94R|doi=10.1126/science.1211177|pmc=3991479|pmid=21940856|first10=Thibaut|last10=Jombart|first11=Toomas|last11=Kivisild|first12=Weiwei|last12=Zhai|first13=Anders|last13=Eriksson|first14=Andrea|last14=Manica|first15=Ludovic|last15=Orlando|first16=Francisco M.|last16=De La Vega|first17=Silvana|last17=Tridico|first18=Ene|last18=Metspalu|first19=Kasper|last19=Nielsen|first20=María C.|last20=Ávila-Arcos|first21=J. Víctor|last21=Moreno-Mayar|first22=Craig|last22=Muller|first23=Joe|last23=Dortch|first24=M. Thomas P.|last24=Gilbert|first25=Ole|last25=Lund|first26=Agata|last26=Wesolowska|first27=Monika|last27=Karmin|first28=Lucy A.|last28=Weinert|first29=Bo|last29=Wang|first30=Jun|last30=Li|first31=Shuaishuai|last31=Tai|first32=Fei|last32=Xiao|first33=Tsunehiko|last33=Hanihara|first34=George|last34=van Driem|first35=Aashish R.|last35=Jha|first36=François-Xavier|last36=Ricaut|first37=Peter|last37=de Knijff|first38=Andrea B.|last38=Migliano|first39=Irene|last39=Gallego Romero|first40=Karsten|last40=Kristiansen|first41=David M.|last41=Lambert|first42=Søren|last42=Brunak|first43=Peter|last43=Forster|first44=Bernd|last44=Brinkmann|first45=Olaf|last45=Nehlich|first46=Michael|last46=Bunce|first47=Michael|last47=Richards|first48=Ramneek|last48=Gupta|first49=Carlos D.|last49=Bustamante|first50=Anders|last50=Krogh|first51=Robert A.|last51=Foley|first52=Marta M.|last52=Lahr|first53=Francois|last53=Balloux|first54=Thomas|last54=Sicheritz-Pontén|first55=Richard|last55=Villems|first56=Rasmus|last56=Nielsen|first57=Jun|last57=Wang|first58=Eske|last58=Willerslev}}</ref>
Manusia modern mulai menguburkan mayat mereka, membuat pakaian dari kulit binatang, berburu dengan teknik yang lebih canggih (seperti menggunakan lubang jebakan atau menggiring binatang agar jatuh dari tebing), dan [[Lukisan gua|melukis di gua]].<ref>{{cite journal|last=Ambrose|first=Stanley H.|date=March 2, 2001|title=Paleolithic Technology and Human Evolution|journal=Science|volume=291|issue=5509|pages=1748–1753|bibcode=2001Sci...291.1748A|doi=10.1126/science.1059487|issn=0036-8075|pmid=11249821|s2cid=6170692}}</ref> Seiring dengan kemajuan budaya manusia, populasi yang berbeda berinovasi dengan teknologi yang ada: artefak seperti kail ikan, kancing, dan jarum tulang menunjukkan tanda-tanda variasi budaya, yang belum pernah terlihat sebelum tahun 50.000 SM. Biasanya, populasi ''H. neanderthalensis'' yang lebih tua tidak memiliki variasi dalam teknologi mereka, meskipun kumpulan [[Chatelperronian]] telah ditemukan sebagai tiruan oleh Neanderthal atas teknologi [[Aurignasia]]-nya ''H. sapiens''.<ref>{{cite journal|last1=Mellars|first1=P.|year=2010|title=Neanderthal symbolism and ornament manufacture: The bursting of a bubble?|journal=Proc Natl Acad Sci USA|volume=107|issue=47|pages=20147–20148|bibcode=2010PNAS..10720147M|doi=10.1073/pnas.1014588107|pmc=2996706|pmid=21078972|doi-access=free}}</ref>
== Evolusi manusia terkini dan yang sedang berlangsung ==
Populasi [[Manusia modern anatomis|manusia modern secara anatomis]] senantiasa berevolusi, karena dipengaruhi oleh seleksi alam dan pergeseran genetik. Meskipun tekanan seleksi pada beberapa sifat, seperti ketahanan terhadap cacar, telah berkurang di era modern, manusia masih mengalami seleksi alam untuk banyak sifat lainnya. Beberapa di antaranya disebabkan oleh tekanan lingkungan tertentu, sementara yang lain terkait dengan perubahan gaya hidup sejak perkembangan pertanian (10.000 tahun yang lalu), urbanisasi (5.000), dan industrialisasi (250 tahun yang lalu). Telah diperdebatkan bahwa evolusi manusia telah dipercepat sejak perkembangan pertanian 10.000 tahun yang lalu dan perkembangan peradaban sekitar 5.000 tahun yang lalu, yang mengakibatkan, perbedaan genetik yang substansial antara beragam populasi manusia saat ini,{{sfn|Cochran|Harpending|2009}} dan penelitian yang lebih baru mengindikasikan bahwa untuk beberapa sifat, perkembangan dan inovasi budaya manusia telah mendorong bentuk seleksi baru yang hidup berdampingan bersama, dan dalam beberapa kasus sebagian besar telah menggantikan seleksi alam.<ref>{{Cite journal|last=Bender|first=Andrea|date=August 8, 2019|title=The Role of Culture and Evolution for Human Cognition|journal=Topics in Cognitive Science|volume=12|issue=4|pages=1403–1420|doi=10.1111/tops.12449|issn=1756-8757|pmid=31392845|doi-access=free}}</ref>
Yang paling mencolok adalah variasi dalam karakteristik superfisial, seperti rambut bertekstur Afro, atau evolusi kulit putih dan rambut pirang pada beberapa populasi, yang disebabkan oleh perbedaan iklim. Tekanan selektif yang sangat kuat telah menghasilkan adaptasi di dataran tinggi pada manusia, dengan adaptasi yang berbeda-beda pada tiap-tiap populasi yang terisolasi. Studi tentang dasar genetik menunjukkan bahwa beberapa mengembangkan sifat-sifat yang baru belakangan ini, dengan orang Tibet berevolusi lebih dari 3.000 tahun untuk memiliki proporsi alel EPAS1 yang tinggi yang adaptif terhadap dataran tinggi.
Evolusi lainnya terkait dengan penyakit endemik: keberadaan [[malaria]] menyeleksi sifat sel sabit (bentuk heterozigot gen sel sabit), sementara jika tidak ada malaria, efek kesehatan anemia sel sabit akan menyeleksi melawan sifat ini. Sebagai contoh lain, populasi yang berisiko terkena penyakit kuru yang menyebabkan kelemahan parah memiliki representasi berlebihan yang signifikan pada varian imun dari gen protein prion G127V dibandingkan dengan alel non-imun. Munculnya frekuensi varian genetik ini disebabkan oleh ketahanan pada orang yang imun dari penyakit tersebut.<ref>{{cite news|author=Medical Research Council (UK)|author-link=Medical Research Council (United Kingdom)|date=November 21, 2009|title=Brain Disease 'Resistance Gene' evolves in Papua New Guinea community; could offer insights Into CJD|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2009/11/091120091959.htm|work=ScienceDaily|location=Rockville, MD|access-date=November 22, 2009}}</ref><ref>{{Cite journal|display-authors=3|year=2009|title=A Novel Protective Prion Protein Variant that Colocalizes with Kuru Exposure|url=https://researchonline.lshtm.ac.uk/4514/1/nejmoa0809716.pdf|journal=The New England Journal of Medicine|volume=361|issue=21|pages=2056–2065|doi=10.1056/NEJMoa0809716|pmid=19923577|vauthors=Mead S, Whitfield J, Poulter M, Shah P, Uphill J, Campbell T, Al-Dujaily H, Hummerich H, Beck J, Mein CA, Verzilli C, Whittaker J, Alpers MP, Collinge J}}{{collapsible list|Simon Mead|Jerome Whitfield|Mark Poulter|Paresh Shah|James Uphill|Tracy Campbell|Huda Al-Dujaily|Holger Hummerich|Jon Beck|Charles A. Mein|Claudio Verzilli|John Whittaker|Michael P. Alpers|John Collinge|title=Full list of authors|bullets=true}}</ref> Tren lainnya yang masih belum dapat dijelaskan dan menjadi subjek penelitian yang sedang berlangsung di bidang baru kedokteran evolusi: [[sindrom ovarium polikistik]] mengurangi kesuburan sehingga diperkirakan akan mengalami seleksi negatif yang sangat kuat, namun kesamaan relatifnya dalam populasi manusia menunjukkan adanya tekanan seleksi yang berlawanan. Identitas dari tekanan tersebut masih menjadi bahan perdebatan.<ref>{{Cite journal|last1=Corbett|first1=Stephen|last2=Morin-Papunen|first2=Laure|date=July 2013|title=The Polycystic Ovary Syndrome and recent human evolution|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S030372071300004X|journal=Molecular and Cellular Endocrinology|volume=373|issue=1–2|pages=39–50|doi=10.1016/j.mce.2013.01.001|pmid=23352610|s2cid=13078403}}</ref>
Evolusi manusia baru-baru ini yang terkait dengan pertanian mencakup resistensi genetik terhadap penyakit menular yang telah muncul pada populasi manusia yang melintasi penghalang spesies dari hewan peliharaan,{{sfn|Diamond|1999}} serta perubahan metabolisme dikarenakan perubahan pola makan, seperti persistensi laktase.
== Bukti ==
Bukti-bukti yang mendasari catatan ilmiah tentang evolusi manusia berasal dari banyak bidang [[Ilmu alam|ilmu pengetahuan alam]]. Sumber utama pengetahuan tentang proses evolusi secara tradisional adalah catatan fosil, tetapi sejak perkembangan genetika yang dimulai pada tahun 1970-an, analisis DNA telah menempati tempat yang sama pentingnya. Studi tentang ontogeni, [[filogeni]] dan terutama [[biologi perkembangan evolusioner]] dari vertebrata dan invertebrata menawarkan wawasan yang cukup besar ke dalam evolusi semua kehidupan, termasuk bagaimana manusia berevolusi. Studi khusus tentang asal-usul dan kehidupan manusia adalah antropologi, khususnya paleoantropologi yang berfokus pada studi [[prasejarah]] manusia.{{sfn|Stanford|Allen|Antón|2009}}
=== Bukti dari genetika ===
[[Berkas:Hominidae_chart.svg|jmpl|Pohon keluarga yang menunjukkan hominoid yang masih ada: manusia (genus ''[[Homo]]''), [[simpanse]] dan [[bonobo]] (genus ''[[Pan]]''), [[gorila]] (genus ''Gorilla''), [[orang utan]] (genus ''Pongo''), dan [[Ungka|owa]] (empat genera dari famili ''Hylobatidae'': ''Hylobates'', ''Hoolock'', ''Nomascus'', dan Symphalangus). Semua kecuali owa adalah [[Hominidae|hominid]].]]
Kerabat terdekat manusia yang masih hidup adalah [[bonobo]] dan [[simpanse]] (keduanya genus [[Pan (genus)|Pan]]) dan [[gorila]] (genus ''Gorilla'').<ref name="Wood">{{cite journal|last1=Wood|first1=Bernard A.|last2=Richmond|first2=Brian G.|date=July 2000|title=Human evolution: taxonomy and paleobiology|journal=Journal of Anatomy|volume=197|issue=1|pages=19–60|doi=10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x|issn=1469-7580|pmc=1468107|pmid=10999270}}</ref> Dengan pengurutan genom manusia dan simpanse, hingga 2012 diperkirakan kemiripan antara sekuens DNA mereka berkisar antara 95% dan 99%.<ref name="sayers">{{cite journal|last1=Sayers|first1=Ken|last2=Raghanti|first2=Mary Ann|last3=Lovejoy|first3=C. Owen|author-link3=Owen Lovejoy (anthropologist)|date=October 2012|title=Human Evolution and the Chimpanzee Referential Doctrine|journal=Annual Review of Anthropology|volume=41|pages=119–138|doi=10.1146/annurev-anthro-092611-145815|issn=0084-6570}}</ref><ref name="Wood" /><ref>{{cite journal|last1=Ajit|first1=Varki|last2=Nelson|first2=David L.|date=October 2007|title=Genomic Comparisons of Humans and Chimpanzees|url=http://www.chd.ucsd.edu/_files/fall2008/Varki.2007.ARA.pdf|journal=Annual Review of Anthropology|volume=36|pages=191–209|doi=10.1146/annurev.anthro.36.081406.094339|issn=0084-6570|access-date=April 26, 2015|quote=Sequence differences from the human genome were confirmed to be ∼1% in areas that can be precisely aligned, representing ∼35 million single base-pair differences. Some 45 million nucleotides of insertions and deletions unique to each lineage were also discovered, making the actual difference between the two genomes ∼4%.|author-link1=Ajit Varki}}</ref> Dengan menggunakan teknik yang disebut jam molekuler yang memperkirakan waktu yang diperlukan untuk jumlah mutasi divergen untuk mengakumulasi di antara dua garis keturunan, perkiraan tanggal pemisahan antar garis keturunan dapat dihitung.
[[Ungka|Owa]] (famili Hylobatidae) dan kemudian [[orang utan]] (genus ''Pongo'') adalah kelompok pertama yang memisahkan diri dari garis yang mengarah ke hominin, termasuk manusia-diikuti oleh gorila (genus Gorilla), dan, akhirnya, oleh simpanse (genus Pan). Tanggal pemisahan antara garis keturunan hominin dan simpanse ditempatkan oleh beberapa kalangan antara 4 hingga 8 juta tahun silam, yakni selama [[Miosen]] Akhir.{{sfn|Dawkins|2004}}<ref>{{cite web|title=Find Time of Divergence: Hominidae versus Hylobatidae|url=http://www.timetree.org/index.php?taxon_a=Hominidae&taxon_b=Hylobatidae&submit=Search|website=[[TimeTree]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20150418222205/http://www.timetree.org/index.php?taxon_a=Hominidae&taxon_b=Hylobatidae&submit=Search|archive-date=2015-04-18|access-date=April 18, 2015|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite journal|last=Ruvolo|first=Maryellen|date=October 1997|title=Genetic Diversity in Hominoid Primates|journal=Annual Review of Anthropology|volume=26|pages=515–540|doi=10.1146/annurev.anthro.26.1.515|issn=0084-6570}}</ref><ref name="Ruvolo1997">{{cite journal|last=Ruvolo|first=Maryellen|date=March 1997|title=Molecular Phylogeny of the Hominoids: Inferences from Multiple Independent DNA Sequence Data Sets|url=https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_1997-03_14_3/page/248|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=14|issue=3|pages=248–265|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025761|issn=0737-4038|pmid=9066793|doi-access=free}}</ref> Akan tetapi, spesiasi tampaknya telah terjadi secara berlarut-larut. Pemisahan awal terjadi antara 7 hingga 13 juta tahun silam, tetapi hibridisasi yang terus berlangsung mengaburkan pemisahan dan menunda pemisahan total selama beberapa juta tahun. Patterson (2006) memperkirakan pemisahan akhir pada 5 hingga 6 juta tahun silam.<ref>{{cite journal|last1=Patterson|first1=N|last2=Richter|first2=DJ|last3=Gnerre|first3=S|last4=Lander|first4=ES|last5=Reich|first5=D|year=2006|title=Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees|journal=Nature|volume=441|issue=7097|pages=1103–1108|bibcode=2006Natur.441.1103P|doi=10.1038/nature04789|pmid=16710306|s2cid=2325560}}</ref>
Bukti genetik juga telah digunakan untuk membandingkan spesies di dalam genus Homo, menyelidiki aliran gen antara manusia modern awal dan Neanderthal, dan untuk lebih dapat memahami pola migrasi manusia awal dan waktu pemisahannya. Dengan membandingkan bagian-bagian genom yang tidak berada di bawah seleksi alam dan oleh karena itu mengakumulasi mutasi pada tingkat yang cukup konstan, adalah mungkin untuk merekonstruksi pohon genetik yang mencakup seluruh spesies manusia sejak nenek moyang bersama terakhir.
Setiap kali mutasi tertentu ([[polimorfisme nukleotida tunggal]]) muncul pada seorang individu dan diwariskan kepada keturunannya, sebuah haplogroup terbentuk mencakup seluruh keturunan individu tersebut yang akan membawa mutasinya. Dengan membandingkan [[Asam deoksiribonukleat|DNA]] mitokondria yang hanya diwarisi dari ibu, para ahli genetika telah menyimpulkan bahwa nenek moyang bersama wanita terakhir yang [[penanda genetik]]-nya ditemukan pada semua manusia modern, yang disebut [[Hawa mitokondria]], pastinya hidup sekitar 200.000 tahun yang lalu.
==== Genetika ====
Genetika evolusioner manusia mempelajari perbedaan genom manusia di antara tiap-tiap individu, evolusi masa lalu yang memunculkan genom-genom tersebut, dan efeknya pada saat ini. Perbedaan di antara genom memiliki implikasi dan aplikasi [[antropologi]]s, medis dan forensik. Data genetik dapat memberikan wawasan penting tentang evolusi manusia.
=== Bukti dari rekaman fosil ===
[[Berkas:Homo_habilis-KNM_ER_1813.jpg|jmpl|Replika fosil tengkorak ''[[Homo habilis]]''. Nomor fosil KNM ER 1813, ditemukan di Koobi Fora, [[Kenya]].]]
[[Berkas:Homo_ergaster.jpg|jmpl|Replika fosil tengkorak ''[[Homo ergaster]]'' (Homo erectus Afrika). Fosil nomor Khm-Heu 3733 ditemukan pada tahun 1975 di Kenya.]]
Tidak terdapat banyak bukti fosil untuk pemisahan garis keturunan gorila, simpanse, dan hominin.<ref>{{cite journal|last=Begun|first=David R.|date=October 2010|title=Miocene Hominids and the Origins of the African Apes and Humans|journal=Annual Review of Anthropology|volume=39|pages=67–84|doi=10.1146/annurev.anthro.012809.105047|issn=0084-6570}}</ref> Fosil-fosil paling tua yang telah diajukan sebagai anggota garis keturunan hominin adalah ''Sahelanthropus tchadensis'' yang berasal dari 7 juta tahun silam, ''Orrorin tugenensis'' yang berasal dari 5,7 juta tahun silam, dan ''[[Ardipithecus kadabba]]'' yang berasal dari 5,6 juta tahun silam. Masing-masing telah diperdebatkan sebagai nenek moyang bipedal dari hominin yang muncul kemudian, tetapi, dalam tiap-tiap kasus, masing-masing klaim diperdebatkan. Terdapat pula kemungkinan bahwa satu atau lebih spesies ini merupakan nenek moyang dari cabang lain kera Afrika, atau bahwa mereka mewakili nenek moyang bersama antara hominin dan kera lainnya.
Pertanyaan tentang hubungan antara spesies fosil kuno ini dengan garis keturunan hominin masih harus dipecahkan. Dari spesies-spesies awal ini, australopithecine muncul sekitar 4 juta tahun silam dan berpisah menjadi cabang-cabang yang berpostur tegap (juga disebut ''[[Paranthropus]]'') dan [[Australopithecus|ramping]], yang salah satunya (kemungkinan [[Australopithecus garhi|''A. garhi'']]) mungkin adalah nenek moyang dari genus Homo. Spesies australopithecine yang paling baik terwakili dalam catatan fosil adalah Australopithecus afarensis dengan lebih dari 100 individu fosil yang ditemukan mulai dari [[Etiopia]] Utara (seperti "[[Lucy (Australopithecus)|Lucy]]" yang terkenal), hingga [[Kenya]], dan Afrika Selatan. Fosil australopithecines yang tegap seperti Au. robustus (atau ''[[Paranthropus robustus]]'') dan Au./ P. boisei sangat melimpah di Afrika Selatan di situs-situs seperti Kromdraai dan Swartkrans, dan di sekitar [[Danau Turkana]] di Kenya.
Anggota paling awal dari genus ''Homo'' adalah ''Homo habilis'' yang berevolusi sekitar 2,8 juta tahun silam.<ref name="autogenerated1" /> Homo habilis adalah spesies pertama yang memiliki bukti positif tentang penggunaan peralatan batu. Mereka mengembangkan teknologi litik Oldowan, dinamai sesuai dengan nama Ngarai Olduvai di mana spesimennya pertama kali ditemukan. Beberapa ilmuwan menganggap Homo rudolfensis, kelompok fosil bertubuh lebih besar dengan morfologi yang mirip dengan fosil H. habilis asli, sebagai spesies yang terpisah, sementara yang lain menganggap mereka sebagai bagian dari H. habilis - hanya mewakili variasi intraspesies, atau bahkan mungkin [[dimorfisme seksual]]. Otak hominin purba ini berukuran hampir sama dengan simpanse, dan adaptasi utama mereka adalah bipedalisme sebagai penyesuaian diri terhadap kehidupan terestrial.
Selama jutaan tahun berikutnya, proses ensefalisasi dimulai dan, pada saat kedatangan (sekitar 1,9 juta tahun silam) Homo erectus dalam catatan fosil, kapasitas tempurung kepalanya telah berlipat ganda. ''[[Homo erectus]]'' adalah hominin pertama yang beremigrasi dari Afrika. Dan, dari 1,8 hingga 1,3 juta tahun silam, spesies ini menyebar melalui Afrika, Asia, dan Eropa. Satu populasi dari H. erectus, yang juga terkadang diklasifikasikan sebagai spesies terpisah Homo ergaster, tetap berada di Afrika dan berevolusi menjadi Homo sapiens. Dipercaya bahwa kedua spesies ini, H. erectus dan H. ergaster, adalah yang pertama kali menggunakan api dan peralatan yang kompleks. Di Eurasia H. erectus berevolusi menjadi spesies seperti ''[[Homo antecessor|H. antecessor]]'', ''[[Homo heidelbergensis|H. heidelbergensis]]'' dan [[Homo neanderthalensis|''H. neanderthalensis'']]. Fosil-fosil paling tua dari manusia modern secara anatomis berasal dari Paleolitikum Tengah, sekitar 300-200.000 tahun yang lalu seperti [[sisa-sisa Omo]] dan Herto di Ethiopia, sisa-sisa [[Djebel Irhoud|Jebel Irhoud]] di Maroko, dan sisa-sisa Florisbad di Afrika Selatan; fosil-fosil selanjutnya dari gua Es Skhul di Israel dan Eropa Selatan dimulai sekitar 90.000 tahun yang lalu (0,09 juta tahun silam).
Seiring dengan penyebaran manusia modern dari Afrika, mereka bertemu dengan hominin lain seperti ''Homo neanderthalensis'' dan [[Hominini Denisova|Denisovan]], yang mungkin telah berevolusi dari populasi Homo erectus yang telah meninggalkan Afrika sekitar 2 juta tahun silam. Sifat interaksi antara manusia purba dan spesies saudari mereka ini telah menjadi sumber kontroversi berkepanjangan, pertanyaannya adalah apakah manusia menggantikan spesies-spesies yang lebih awal ini atau apakah mereka sebenarnya cukup mirip hingga dapat melakukan kawin silang, yang mana dalam hal ini populasi-populasi yang lebih awal ini mungkin telah menyumbangkan materi genetik kepada manusia modern.{{sfn|Wood|2009|pp=[https://link.springer.com/chapter/10.1007%2F978-1-4020-9980-9_3#page-1 17–27]}}<ref name="NYT-01302012">{{cite news|last=Mitchell|first=Alanna|date=January 30, 2012|title=DNA Turning Human Story Into a Tell-All|url=https://www.nytimes.com/2012/01/31/science/gains-in-dna-are-speeding-research-into-human-origins.html|newspaper=The New York Times|archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20220101/https://www.nytimes.com/2012/01/31/science/gains-in-dna-are-speeding-research-into-human-origins.html|archive-date=2022-01-01|access-date=February 13, 2012|url-access=limited}}{{cbignore}}</ref>
Migrasi keluar dari Afrika ini diperkirakan dimulai sekitar 70-50.000 tahun [[Before Present|BP]] dan manusia modern kemudian menyebar secara global, menggantikan hominin sebelumnya baik melalui kompetisi atau hibridisasi. Mereka mulai mendiami Eurasia dan Oseania pada 40.000 tahun BP, dan Amerika setidaknya pada 14.500 tahun BP.<ref>{{cite journal|last=Wood|first=Bernard A.|date=December 1996|title=Human evolution|url=https://archive.org/details/sim_bioessays_1996-12_18_12/page/945|journal=BioEssays|volume=18|issue=12|pages=945–954|doi=10.1002/bies.950181204|issn=0265-9247|pmid=8976151|s2cid=221464189}}</ref>
=== Perkawinan antar spesies ===
Hipotesis adanya kawin silang, juga dikenal sebagai hibridisasi, pencampuran atau teori asal-usul hibrida, telah didiskusikan sejak ditemukannya sisa-sisa [[Neanderthal]] pada abad ke-19.<ref>{{cite book|last=Huxley|first=T.|year=1890|title=Collected Essays: Volume VII, Man's Place in Nature|chapter=The Aryan Question and Pre-Historic Man|chapter-url=http://aleph0.clarku.edu/huxley/CE7/Aryan.html}}</ref> Pandangan yang mengatakan bahwa evolusi manusia itu linier mulai ditinggalkan pada tahun 1970-an karena ditemukannya berbagai spesies manusia yang berbeda, yang membuat konsep linier semakin tidak memungkinkan. Pada abad ke-21 dengan munculnya teknik [[biologi molekuler]] dan komputerisasi, pengurutan seluruh [[genom]] Neanderthal dan genom manusia dilakukan, yang mengkonfirmasi adanya perkawinan silang antara spesies-spesies manusia yang berbeda.<ref name="greenetal" /> Pada tahun 2010, bukti berdasarkan biologi molekuler diterbitkan, mengungkapkan contoh-contoh yang gamblang dari perkawinan silang antara manusia purba dan modern selama [[Paleolitik Tengah]] dan awal [[Paleolitik Atas]]. Telah ditunjukkan bahwa perkawinan silang terjadi dalam beberapa peristiwa independen yang mencakup Neanderthal dan Denisovan, serta beberapa hominin yang tidak teridentifikasi.<ref>{{cite web|author=Andy Coghlan|date=March 15, 2018|title=Our ancestors mated with the mystery 'Denisovan' people – twice|url=https://www.newscientist.com/article/2163910-our-ancestors-mated-with-the-mystery-denisovan-people-twice/|work=New Scientist}}</ref> Saat ini, sekitar 2% DNA dari semua populasi non-Afrika (termasuk Eropa, Asia, dan Oseania) adalah Neanderthal,<ref name="greenetal" /> dengan sejumlah jejak DNA warisan Denisovan.<ref name="NG-20180822">{{cite news|last=Wei-Haas|first=Maya|date=August 22, 2018|title=Ancient Girl's Parents Were Two Different Human Species – Born 90,000 years ago, the child is the first direct evidence of interbreeding among Neanderthals and their cousins the Denisovans|url=https://www.nationalgeographic.com/science/2018/08/news-denisovan-neanderthal-hominin-hybrid-ancient-human/|work=National Geographic|access-date=August 22, 2018}}</ref> Juga, 4-6% genetika orang [[Melanesia]] modern adalah Denisovan.<ref name="NG-20180822" /> Perbandingan genom manusia dengan genom Neandertal, Denisovan, dan kera dapat membantu mengidentifikasi fitur-fitur yang membedakan manusia modern dari spesies hominin lainnya. Dalam studi genomik komparatif 2016, tim peneliti Sekolah Medis [[Universitas Harvard|Harvard]]/[[Universitas California, Los Angeles|UCLA]] membuat peta dunia tentang distribusi dan membuat sejumlah prediksi tentang di mana gen Denisovan dan Neanderthal mungkin berdampak pada biologi manusia modern.<ref>{{cite web|author=[[Cell Press]]|date=March 28, 2016|title=A world map of Neanderthal and Denisovan ancestry in modern humans|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2016/03/160328133514.htm|website=ScienceDaily}}</ref><ref>{{cite journal|date=28 March 2016|title=The Combined Landscape of Denisovan and Neanderthal Ancestry in Present-Day Humans|journal=Current Biology|volume=26|issue=9|pages=1241–1247|doi=10.1016/j.cub.2016.03.037|pmc=4864120|pmid=27032491|vauthors=Sankararaman S, Mallick S, Patterson N, Reich D}}</ref>
Sebagai contoh, studi komparatif pada pertengahan tahun 2010-an menemukan beberapa [[Ciri fenotipe|sifat]] yang berkaitan dengan fenotip metabolik, perkembangan, neurologis, dan imunologis,<ref>{{cite web|year=2010|title=Human-Neandertal Comparisons|url=http://www.sciencemag.org/site/special/neandertal/feature/genomics.html|work=the Neandertal Genome|publisher=American Association for the Advancement of Science|archive-url=https://web.archive.org/web/20200528032345/http://www.sciencemag.org/site/special/neandertal/feature/genomics.html|archive-date=2020-05-28|url-status=dead}}</ref> yang dikembangkan oleh manusia purba ke lingkungan Eropa dan Asia, dan diwariskan kepada manusia modern melalui pencampuran dengan hominin lokal.<ref>{{cite journal|last1=Dannemann|first1=M|last2=Andrés|first2=AM|last3=Kelso|first3=J|year=2016|title=Introgression of Neandertal- and Denisovan-like Haplotypes Contributes to Adaptive Variation in Human Toll-like Receptors|journal=Am J Hum Genet|volume=98|issue=1|pages=22–33|doi=10.1016/j.ajhg.2015.11.015|pmc=4716682|pmid=26748514}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Gittelman|first1=Rachel M.|last2=Schraiber|first2=Joshua G.|last3=Vernot|first3=Benjamin|last4=Mikacenic|first4=Carmen|last5=Wurfel|first5=Mark M.|last6=Akey|first6=Joshua M.|year=2016|title=Archaic Hominin Admixture Facilitated Adaptation to Out-of-Africa Environments|url=|journal=Current Biology|volume=26|issue=24|pages=3375–3382|doi=10.1016/j.cub.2016.10.041|pmc=6764441|pmid=27839976}}</ref>
Meskipun narasi evolusi manusia sering kali diperdebatkan, beberapa penemuan sejak tahun 2010 menunjukkan bahwa evolusi manusia seharusnya tidak dilihat sebagai perkembangan linear atau bercabang yang sederhana, tetapi campuran antara spesies yang terkait. Faktanya, penelitian genomik telah menunjukkan bahwa hibridisasi antara garis keturunan yang berpisah secara substansial adalah sebuah kelaziman, bukan pengecualian, dalam evolusi manusia.<ref name="Ackermann 2015">{{cite journal|last1=Rogers Ackermann|first1=Rebecca|last2=Mackay|first2=Alex|last3=Arnold|first3=Michael L|date=October 2015|title=The Hybrid Origin of "Modern" Humans|journal=Evolutionary Biology|volume=43|issue=1|pages=1–11|doi=10.1007/s11692-015-9348-1|s2cid=14329491}}</ref> Lebih jauh lagi, dikatakan bahwa hibridisasi adalah daya kreatif yang penting dalam kemunculan manusia modern.<ref name="Ackermann 2015" />
==Catatan==
<references group="lower-alpha"/>
== Referensi ==
{{Reflist|refs=
<ref name="Behar 2008">{{cite journal |vauthors=Behar DM, Villems R, Soodyall H, Blue-Smith J, Pereira L, Metspalu E, Scozzari R, Makkan H, Tzur S, Comas D, Bertranpetit J, Quintana-Murci L, Tyler-Smith C, Wells RS, Rosset S, ((The Genographic Consortium)) |author-link3=Himla Soodyall |display-authors=3 |date=May 9, 2008 |title=The Dawn of Human Matrilineal Diversity |url=|journal=[[American Journal of Human Genetics]] |volume=82 |issue=5 |pages=1130–1140 |doi=10.1016/j.ajhg.2008.04.002 |issn=0002-9297 |pmc=2427203 |pmid=18439549}}{{collapsible list |title=Full list of authors |bullets=true |Doron M. Behar |Richard Villems |Himla Soodyall |Jason Blue-Smith |Luisa Pereira |Ene Metspalu |Rosaria Scozzari |Heeran Makkan |Shay Tzur |David Comas |Jaume Bertranpetit |Lluis Quintana-Murci |Chris Tyler-Smith |R. Spencer Wells |Saharon Rosset |The Genographic Consortium14}}</ref>
<ref name="Gonder 2007">{{cite journal |vauthors=Gonder MK, Mortensen HM, Reed FA, de Sousa A, Tishkoff SA |date=March 2007 |title=Whole-mtDNA Genome Sequence Analysis of Ancient African Lineages |url=https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_2007-03_24_3/page/757 |journal=[[Molecular Biology and Evolution]] |volume=24 |issue=3 |pages=757–768 |doi=10.1093/molbev/msl209 |issn=0737-4038 |pmid=17194802 |doi-access=free}}</ref>
<ref name="Tishkoff 2009">{{cite journal |vauthors=Tishkoff SA, Reed FA, Friedlaender FR |author-link1=Sarah Tishkoff |display-authors=et al. |title=The Genetic Structure and History of Africans and African Americans |publication-date=May 22, 2009 |journal=[[Science (journal)|Science]] |year=2009 |volume=324 |issue=5930 |pages=1035–1044 |doi=10.1126/science.1172257 |pmc=2947357 |pmid=19407144 |bibcode=2009Sci...324.1035T}}{{collapsible list |title=Full list of authors |bullets=true |Sarah A. Tishkoff |Floyd A. Reed |Françoise R. Friedlaender |Christopher Ehret |Alessia Ranciaro |Alain Froment |Jibril B. Hirbo |Agnes A. Awomoyi |Jean-Marie Bodo |Ogobara Doumbo |Muntaser Ibrahim |Abdalla T. Juma |Maritha J. Kotze |Godfrey Lema |Jason H. Moore |Holly Mortensen |Thomas B. Nyambo |Sabah A. Omar |Kweli Powell |Gideon S. Pretorius |Michael W. Smith |Mahamadou A. Thera |Charles Wambebe |James L. Weber |Scott M. Williams}}</ref>
}}
== Lihat pula ==
* [[Asal
* [[Evolusi manusia baru-baru ini]]
== Pranala luar ==
* [http://www.bbc.co.uk/sn/prehistoric_life/human/human_evolution/index.shtml BBC: The Evolution of Man]
* [http://www.evolution-textbook.org/content/free/figures/ch25.html Illustrations from ''Evolution'' (textbook)]
* [http://www.mnh.si.edu/anthro/humanorigins/ha/sap.htm Smithsonian – Homosapiens] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071015030431/http://www.mnh.si.edu/anthro/humanorigins/ha/sap.htm |date=2007-10-15 }}
* [http://www.mnh.si.edu/anthro/humanorigins/faq/encarta/encarta.htm Smithsonian – The Human Origins Program] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080517072554/http://www.mnh.si.edu/anthro/humanorigins/faq/Encarta/encarta.htm |date=2008-05-17 }}
{{
[[Kategori:Evolusi manusia| ]]
| |||
