Evolusi: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
k ←Suntingan 125.162.120.235 (bicara) dibatalkan ke versi terakhir oleh Hand15 |
Add 1 book for Wikipedia:Pemastian (20240809)) #IABot (v2.0.9.5) (GreenC bot |
||
| (82 revisi perantara oleh 40 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
{{
{{dab|Artikel ini membahas evolusi dari kajian [[biologi]], untuk arti istilah evolusi lainnya lihat [[evolusi (istilah)]]}}
{{dab|Untuk artikel yang bersifat non-teknis dan lebih mudah dimengerti, silakan lihat [[
{{dab|"Teori evolusi" beralih ke sini. Untuk informasi lebih lanjut bagaimana evolusi didefinisikan, silakan lihat [[Evolusi sebagai teori dan fakta]]}}
{{Evolusi3}}
{{Paleontologi}}
'''Evolusi''' (dalam kajian [[biologi]]) atau '''ubah angsur''' berarti perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu [[populasi]] [[organisme]] dari satu generasi ke generasi berikutnya. Perubahan-perubahan ini disebabkan oleh kombinasi tiga proses utama: variasi, [[reproduksi]], dan seleksi. Sifat-sifat yang menjadi dasar evolusi ini dibawa oleh [[gen]] yang diwariskan kepada keturunan suatu makhluk hidup dan menjadi bervariasi dalam suatu populasi. Ketika organisme bereproduksi, keturunannya akan mempunyai sifat-sifat yang baru. Sifat baru dapat diperoleh dari perubahan gen akibat [[mutasi]] ataupun transfer gen antar populasi dan antar spesies. Pada spesies yang [[reproduksi seksual|bereproduksi secara seksual]], kombinasi gen yang baru juga dihasilkan oleh [[rekombinasi genetika]], yang dapat meningkatkan variasi antara organisme. Evolusi terjadi ketika perbedaan-perbedaan terwariskan ini menjadi lebih umum atau langka dalam suatu populasi.
Evolusi didorong oleh dua mekanisme utama, yaitu [[seleksi alam]] dan [[hanyutan genetik]]. Seleksi alam merupakan sebuah proses yang menyebabkan sifat terwaris yang berguna untuk keberlangsungan hidup dan reproduksi organisme menjadi lebih umum dalam suatu populasi - dan sebaliknya, sifat yang merugikan menjadi lebih berkurang. Hal ini terjadi karena individu dengan sifat-sifat yang menguntungkan lebih berpeluang besar bereproduksi, sehingga lebih banyak individu pada generasi selanjutnya yang mewarisi sifat-sifat yang menguntungkan ini.<ref name=Futuyma/><ref name=Lande>{{cite journal |author=Lande R, Arnold SJ |year=1983 |title=The measurement of selection on correlated characters |journal=Evolution |volume=37 |pages=1210–26
Walaupun perubahan yang dihasilkan oleh hanyutan dan seleksi alam kecil, perubahan ini akan berakumulasi dan menyebabkan perubahan yang substansial pada organisme. Proses ini mencapai puncaknya dengan [[spesiasi|menghasilkan spesies yang baru]].<ref>{{wikiref |id=Gould-2002 |text=Gould 2002}}</ref> Dan sebenarnya, kemiripan antara organisme yang satu dengan organisme yang lain mensugestikan bahwa semua spesies yang kita kenal berasal dari nenek moyang yang sama melalui proses divergen yang terjadi secara perlahan ini.<ref name=Futuyma>{{cite book
Dokumentasi fakta-fakta terjadinya evolusi dilakukan oleh cabang biologi yang dinamakan [[biologi evolusioner]]. Cabang ini juga mengembangkan dan menguji [[teori]]-teori yang menjelaskan penyebab evolusi. Kajian [[fosil|catatan fosil]] dan [[keanekaragaman hayati]] organisme-organisme hidup telah meyakinkan para ilmuwan pada pertengahan abad ke-19 bahwa spesies berubah dari waktu ke waktu.<ref name=EarlyModernGeology>{{cite web |url=http://www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect2.htm |title=History of Science: Early Modern Geology |accessdate=2008-01-15 |author=Ian C. Johnston |year=1999 |work= |publisher=[[Malaspina University-College]] |archive-date=2008-04-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080412091143/http://www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect2.htm |dead-url=yes }}</ref><ref>{{cite book|last=Bowler|first=Peter J.|authorlink=Peter J. Bowler|title=Evolution:The History of an Idea|url=https://archive.org/details/evolutionhistory0000bowl_n7y8|publisher=University of California Press|year=2003|isbn=0-52023693-9}}</ref> Namun, mekanisme yang mendorong perubahan ini tetap tidaklah jelas sampai pada publikasi tahun 1859 oleh [[Charles Darwin]], ''[[On the Origin of Species]]'' yang menjelaskan dengan detail [[teori]] evolusi melalui seleksi alam.<ref name=Darwin>{{cite book
Meskipun teori evolusi selalu diasosiasikan dengan [[Charles Darwin]], namun sebenarnya [[biologi evolusioner]] telah berakar sejak zaman [[Aristoteles]]. Namun
== Sejarah pemikiran evolusi ==
{{Main|Sejarah pemikiran evolusi}}
[[Berkas:ARWallace.jpg|
[[Berkas:Charles Darwin aged 51 crop.jpg|
Pemikiran-pemikiran evolusi
Perdebatan mengenai mekanisme evolusi terus berlanjut, dan Darwin tidak dapat menjelaskan sumber variasi terwariskan yang diseleksi oleh seleksi alam. Seperti Lamarck, ia beranggapan bahwa orang tua mewariskan adaptasi yang diperolehnya selama hidupnya,<ref>{{cite web |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=136 |title=Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection |accessdate=2007-12-28 |author=Darwin, Charles |authorlink=Charles Darwin |year=1872 |work=[[On the Origin of Species|The Origin of Species]]. 6th edition, p. 108 |publisher=John Murray |archive-date=2016-06-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160612043542/http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=136 |dead-url=no }}</ref> teori yang kemudian disebut sebagai [[Lamarckisme]].<ref>{{cite book
Walaupun demikian, adalah penemuan kembali karya Gregor Mendel mengenai genetika (yang tidak diketahui oleh Darwin dan Wallace) oleh [[Hugo de Vries]] dan lainnya pada awal 1900-an yang memberikan dorongan terhadap pemahaman bagaimana variasi terjadi pada sifat tumbuhan dan hewan. Seleksi alam menggunakan variasi tersebut untuk membentuk keanekaragaman sifat-sifat adaptasi yang terpantau pada organisme hidup. Walaupun [[Hugo de Vries]] dan genetikawan pada awalnya sangat kritis terhadap teori evolusi, penemuan kembali genetika dan riset selanjutnya pada akhirnya memberikan dasar yang kuat terhadap evolusi, bahkan lebih meyakinkan daripada ketika teori ini pertama kali diajukan.<ref>Quammen, D. (2006). [http://www.nytimes.com/2006/08/27/books/review/Desmond.t.html?n=Top/Reference/Times%20Topics/People/D/Darwin,%20Charles%20Robert ''The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution.''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090417091717/http://www.nytimes.com/2006/08/27/books/review/Desmond.t.html?n=Top/Reference/Times%20Topics/People/D/Darwin,%20Charles%20Robert |date=2009-04-17 }} New York, NY: W.W. Norton & Company.</ref>
Kontradiksi antara teori evolusi Darwin melalui seleksi alam dengan karya Mendel disatukan pada tahun 1920-an dan 1930-an oleh biologiawan evolusi seperti [[J.B.S. Haldane]], [[Sewall Wright]], dan terutama [[Ronald Fisher]], yang menyusun dasar-dasar [[genetika populasi]]. Hasilnya adalah kombinasi evolusi melalui seleksi alam dengan pewarisan Mendel menjadi [[sintesis evolusi modern]].<ref>{{cite book
Pada awal sejarahnya, biologiawan evolusioner utamanya berasal dari ilmuwan yang berorientasi pada bidang taksonomi. Seiring dengan berkembangnya sintesis evolusi modern, biologi evolusioner menarik lebih banyak ilmuwan dari bidang sains biologi lainnya.<ref name=Kutschera/> Kajian biologi evolusioner masa kini melibatkan ilmuwan yang berkutat di bidang [[biokimia]], [[ekologi]], [[genetika]], dan [[fisiologi]]. Konsep evolusi juga digunakan lebih lanjut pada bidang seperti [[psikologi]], [[pengobatan]], [[filosofi]], dan [[ilmu komputer]].
== Dasar genetik evolusi ==
{{main|Pengenalan evolusi|Genetika|Hereditas|Kromosom}}
[[Berkas:ADN static.png|
Evolusi organisme terjadi melalui perubahan pada sifat-sifat yang terwariskan. [[Warna]] [[mata]] pada manusia, sebagai contohnya, merupakan sifat-sifat yang terwariskan ini.<ref>{{cite journal |author=Sturm RA, Frudakis TN |title=Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry |journal=Trends Genet. |volume=20 |issue=8 |pages=327–32 |year=2004 |pmid=15262401 |doi=10.1016/j.tig.2004.06.010}}</ref> Sifat terwariskan dikontrol oleh [[gen]] dan keseluruhan gen dalam suatu [[genom]] organisme disebut sebagai [[genotipe]].<ref name=Pearson_2006>{{cite journal |author=Pearson H |title=Genetics: what is a gene? |journal=Nature |volume=441 |issue=7092 |pages=398–401 |year=2006 |pmid=16724031 |doi=10.1038/441398a}}</ref>
Baris 47 ⟶ 48:
=== Mutasi ===
{{Main|Mutasi|Evolusi molekuler}}
[[Berkas:Gene-duplication.svg|
Variasi genetika berasal dari mutasi acak yang terjadi pada genom organisme. Mutasi merupakan perubahan pada urutan DNA sel genom dan diakibatkan oleh [[radiasi]], [[virus]], [[transposon]], [[mutagen|bahan kimia mutagenik]], serta kesalahan selama proses [[meiosis]] ataupun [[replikasi DNA]].<ref name=Bertram>{{cite journal |author=Bertram J |title=The molecular biology of cancer |journal=Mol. Aspects Med. |volume=21 |issue=6 |pages=167–223 |year=2000 |pmid=11173079 |doi=10.1016/S0098-2997(00)00007-8}}</ref><ref name="Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA 2005 764–67">{{cite journal |author=Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA |title=Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila |journal=Science |volume=309 |issue=5735 |pages=764–67 |year=2005 |pmid=16051794 |doi=10.1126/science.1112699}}</ref><ref name=Burrus>{{cite journal |author=Burrus V, Waldor M |title=Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements |journal=Res. Microbiol. |volume=155 |issue=5 |pages=376–86 |year=2004 |pmid=15207870 |doi=10.1016/j.resmic.2004.01.012}}</ref> Mutagen-mutagen ini menghasilkan beberapa jenis perubahan pada urutan DNA. Hal ini dapat mengakibatkan perubahan [[produk gen]], mencegah gen berfungsi, atupun tidak menghasilkan efek sama sekali. Kajian pada lalat ''[[Drosophila melanogaster]]'' menunjukkan bahwa jika sebuah mutasi mengubah protein yang dihasilkan oleh sebuah gen, 70% mutasi ini memiliki efek yang merugikan dan sisanya netral ataupun sedikit menguntungkan.<ref>{{cite journal |author=Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL |title=Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=16 |pages=6504–10 |year=2007 |pmid=17409186 |doi=10.1073/pnas.0701572104}}</ref> Oleh karena efek-efek merugikan mutasi terhadap sel, organisme memiliki mekanisme [[reparasi DNA]] untuk menghilangkan mutasi.<ref name=Bertram/> Oleh karena itu, laju mutasi yang optimal untuk sebuah spesies merupakan kompromi bayaran laju mutasi tinggi yang merugikan, dengan bayaran [[metabolisme|metabolik]] sistem mengurangi laju mutasi, seperti enzim reparasi DNA.<ref name=Sniegowski>{{cite journal |author=Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A |title=The evolution of mutation rates: separating causes from consequences |journal=Bioessays |volume=22 |issue=12 |pages=1057–66 |year=2000 |pmid=11084621 |doi=10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W}}</ref> Beberapa spesies seperti [[retrovirus]] memiliki laju mutasi yang tinggi, sedemikian rupanya keturunannya akan memiliki gen yang bermutasi.<ref>{{cite journal |author=Drake JW, Charlesworth B, Charlesworth D, Crow JF |title=Rates of spontaneous mutation |journal=Genetics |volume=148 |issue=4 |pages=1667–86 |year=1998 |pmid=9560386 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9560386}}</ref> Mutasi cepat seperti ini dipilih agar virus ini dapat secara konstan dan cepat berevolusi, sehingga dapat menghindari respon [[sistem immun]] manusia.<ref>{{cite journal |author=Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S |title=Rapid evolution of RNA genomes |journal=Science |volume=215 |issue=4540 |pages=1577–85 |year=1982 |pmid=7041255 |doi=10.1126/science.7041255}}</ref>
Mutasi dapat melibatkan [[duplikasi gen|duplikasi fragmen DNA yang besar]], yang merupakan sumber utama bahan baku untuk gen baru yang berevolusi, dengan puluhan sampai ratusan gen terduplikasi pada genom hewan setiap satu juta tahun.<ref>{{cite book|last=Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD
Gen dihasilkan oleh beberapa metode, umumnya melalui duplikasi dan mutasi gen leluhur ataupun dengan merekombinasi bagian gen yang berbeda, membentuk kombinasi baru dengan fungsi yang baru.<ref>{{cite journal |author=Orengo CA, Thornton JM |title=Protein families and their evolution-a structural perspective |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=74 |issue= |pages=867–900 |year=2005 |pmid=15954844 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029}}</ref><ref>{{cite journal |author=Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W |title=The origin of new genes: glimpses from the young and old |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=4 |issue=11 |pages=865–75 |year=2003 |month=November |pmid=14634634 |doi=10.1038/nrg1204}}</ref> Sebagai contoh, mata manusia menggunakan empat gen untuk menghasilkan struktur yang dapat merasakan cahaya: tiga untuk [[sel kerucut]], dan satu untuk [[sel batang (penglihatan)|sel batang]]; keseluruhannya berasal dari satu gen leluhur tunggal.<ref>{{cite journal |author=Bowmaker JK |title=Evolution of colour vision in vertebrates |journal=Eye (London, England) |volume=12 (Pt 3b) |pages=541–47 |year=1998 |pmid=9775215}}</ref> Keuntungan duplikasi gen (atau bahkan keseluruhan genom) adalah bahwa tumpang tindih atau fungsi berlebih pada gen ganda
Perubahan pada bilangan kromosom dapat melibatkan mutasi yang bahkan lebih besar, dengan segmen DNA dalam kromosom terputus kemudian tersusun kembali. Sebagai contoh, dua kromosom pada [[genus]] ''[[Homo (genus)|Homo]]'' bersatu membentuk [[kromosom 2 (manusia)|kromosom 2]] manusia; pernyatuan ini tidak terjadi pada [[garis keturunan]] kera lainnya, dan tetap dipertahankan sebagai dua kromosom terpisah.<ref>{{cite journal |author=Zhang J, Wang X, Podlaha O |title=Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees |doi= 10.1101/gr.1891104 |journal=Genome Res. |volume=14 |issue=5 |pages=845–51 |year=2004 |pmid=15123584}}</ref> Peran paling penting penataan ulang kromosom ini pada evolusi kemungkinan adalah untuk mempercepat divergensi populasi menjadi spesies baru dengan membuat populasi tidak saling berkembang biak, sehingga mempertahankan perbedaan genetika antara populasi ini.<ref>{{cite journal |author=Ayala FJ, Coluzzi M |title=Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/suppl_1/6535 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 Supplement 1 |issue= |pages=6535–42 |year=2005 |pmid=15851677 |doi=10.1073/pnas.0501847102 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2005-05-07 |archive-url=https://web.archive.org/web/20050507201054/http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/suppl_1/6535 |dead-url=no }}</ref>
Urutan DNA yang dapat berpindah pada genom, seperti [[transposon]], merupakan bagian utama pada bahan genetika tanaman dan hewan, dan dapat memiliki peran penting pada evolusi genom.<ref>{{cite journal |author=Hurst GD, Werren JH |title=The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=2 |issue=8 |pages=597–606 |year=2001 |pmid=11483984 |doi=10.1038/35084545}}</ref> Sebagai contoh, lebih dari satu juta kopi [[urutan Alu]] terdapat pada [[genom manusia]], dan urutan-urutan ini telah digunakan untuk menjalankan fungsi seperti regulasi [[ekspresi gen]].<ref>{{cite journal |author=Häsler J, Strub K |title=Alu elements as regulators of gene expression |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue=19 |pages=5491–97 |year=2006 |pmid=17020921 |doi=10.1093/nar/gkl706}}</ref> Efek lain dari urutan DNA yang bergerak ini adalah ketika ia berpindah dalam suatu genom, ia dapat memutasikan atau mendelesi gen yang telah ada, sehingga menghasilkan keanekaragaman genetika.<ref
=== Jenis kelamin dan rekombinasi ===
Baris 62 ⟶ 63:
Pada organisme aseksual, gen diwariskan bersama, atau ''ditautkan'', karena ia tidak dapat bercampur dengan gen organisme lain selama reproduksi. Keturunan organisme seksual mengandung campuran acak kromosom leluhur yang dihasilkan melalui [[pemilahan bebas]]. Pada proses [[rekombinasi genetika]] terkait, organisme seksual juga dapat bertukarganti DNA antara dua kromosom yang berpadanan.<ref>{{cite journal |author=Radding C |title=Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=16 |pages=405–37 |year=1982 |pmid=6297377 |doi=10.1146/annurev.ge.16.120182.002201}}</ref> Rekombinasi dan pemilahan ulang tidak mengubahan frekuensi alel, namun mengubah alel mana yang diasosiasikan satu sama lainnya, menghasilkan keturunan dengan kombinasi alel yang baru.<ref name=Agrawal>{{cite journal |author=Agrawal AF |title=Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes? |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=17 |pages=R696 |year=2006 |pmid=16950096 |doi=10.1016/j.cub.2006.07.063}}</ref> Manakala proses ini meningkatkan variasi pada keturunan individu apapun, pencampuran genetika dapat diprediksi untuk tidak menghasilkan efek, meningkatkan, ataupun mengurangi [[keanekaragaman genetika|variasi genetika]] pada populasi, bergantung pada bagaimana ragam alel pada populasi tersebut terdistribusi. Sebagai contoh, jika dua alel secara acak terdistribusi pada sebuah populasi, maka jenis kelamin tidak akan memberikan efek pada variasi. Namun, jika dua alel cenderung ditemukan sebagai satu pasang, maka pencampuran genetika akan menyeimbangkan distribusi tak-acak ini, dan dari waktu ke waktu membuat organisme pada populasi menjadi lebih mirip satu sama lainnya.<ref name=Agrawal/> Efek keseluruhan jenis kelamin pada variasi alami tidaklah jelas, namun riset baru-baru ini menunjukkan bahwa jenis kelamin biasanya meningkatkan variasi genetika dan dapat meningkatkan laju evolusi.<ref>{{cite journal |author=Peters AD, Otto SP |title=Liberating genetic variance through sex |journal=Bioessays |volume=25 |issue=6 |pages=533–7 |year=2003 |pmid=12766942 |doi=10.1002/bies.10291}}</ref><ref>{{cite journal |author=Goddard MR, Godfray HC, Burt A |title=Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations |journal=Nature |volume=434 |issue=7033 |pages=636–40 |year=2005 |pmid=15800622 |doi=10.1038/nature03405}}</ref>
Rekombinasi
Reproduksi seksual membantu menghilangkan mutasi yang merugikan dan mempertahankan mutasi yang menguntungkan.<ref name=Otto>{{cite journal |author=Otto S |title=The advantages of segregation and the evolution of sex |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12871918 |journal=Genetics |volume=164 |issue=3 |pages=1099–118 |year=2003 |pmid=12871918}}</ref> Sebagai akibatnya, ketika alel tidak dapat dipisahkan dengan rekombinasi (misalnya [[kromosom Y]] mamalia yang diwariskan dari ayah ke anak laki-laki), mutasi yang merugikan berakumulasi.<ref>{{cite journal |author=Muller H |title=The relation of recombination to mutational advance |journal=Mutat. Res. |volume=106 |issue= |pages=2–9 |year=1964 |pmid=14195748}}</ref><ref>{{cite journal |author=Charlesworth B, Charlesworth D |title=The degeneration of Y chromosomes |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11127901 |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=355 |issue=1403 |pages=1563–72 |year=2000 |pmid=11127901 |doi=10.1098/rstb.2000.0717}}</ref> Selain itu, rekombinasi dan pemilahan ulang dapat menghasilkan individu dengan kombinasi gen yang baru dan menguntungkan. Efek positif ini diseimbangkan oleh fakta bahwa proses ini dapat menyebabkan mutasi dan pemisahan kombinasi gen yang menguntungkan.<ref name=Otto/>
=== Genetika populasi ===
[[Berkas:Biston.betularia.7200.jpg|
[[Berkas:Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg|
Dari sudut pandang genetika, evolusi ialah ''perubahan pada frekuensi alel dalam populasi yang saling berbagi lungkang gen (gene pool) dari generasi yang satu ke generasi yang lain''.<ref>{{cite journal |author=Stoltzfus A |title=Mutationism and the dual causation of evolutionary change |journal=Evol. Dev. |volume=8 |issue=3 |pages=304–17 |year=2006 |pmid=16686641 |doi=10.1111/j.1525-142X.2006.00101.x}}</ref> Sebuah [[populasi]] merupakan kelompok individu terlokalisasi yang merupakan spesies yang sama. Sebagai contoh, semua ngengat dengan spesies yang sama yang hidup di sebuah hutan yang terisolasi mewakili sebuah populasi. Sebuah gen tunggal pada populasi ini dapat mempunyai bentuk-bentuk alternatif yang bertanggung jawab terhadap variasi antar fenotipe organisme. Contohnya adalah gen yang bertanggung jawab terhadap warna ngengat mempunyai dua alel: hitam dan putih. [[Lungkang gen]] merupakan keseluruhan set alel pada sebuah populasi tunggal, sehingga tiap alel muncul pada lungkang gen beberapa kali. Fraksi gen dalam lungkang gen yang merupakan alel tertentu disebut sebagai [[frekuensi alel]]. Evolusi terjadi ketika terdapat perubahan pada frekuensi alel dalam sebuah populasi organisme yang saling berkembangbiak; sebagai contoh alel untuk warna hitam pada populasi ngengat menjadi lebih umum.
Untuk memahami mekanisme yang menyebabkan sebuah populasi berevolusi, adalah sangat berguna untuk memperhatikan kondisi-kondisi apa saja yang diperlukan oleh suatu populasi untuk tidak berevolusi. ''[[Asas Hardy-Weinberg]]'' menyatakan bahwa frekuensi alel (variasi pada sebuah gen) pada sebuah populasi yang cukup besar akan tetap konstan jika gaya dorong yang terdapat pada populasi tersebut hanyalah penataan ulang alel secara acak selama pembentukan sperma atau sel telur dan kombinasi acak alel sel kelamin ini selama [[pembuahan]].<ref name=oneil>{{cite web |url=http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm |title=
=== Aliran gen ===
{{Main|Aliran gen|Hibrida|transfer gen horizontal}}
[[Berkas:Lion waiting in
[[Aliran gen]] merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama.<ref>{{cite journal |author=Morjan C, Rieseberg L |title=How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles |journal=Mol. Ecol. |volume=13 |issue=6 |pages=1341–56 |year=2004 |pmid=15140081 |doi=10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x}}</ref> Contoh aliran gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran [[serbuk sari]]. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme [[hibrid (biologi)|hibrid]] dan [[transfer gen horizontal]].
Migrasi ke dalam atau ke luar populasi dapat mengubah frekuensi alel, serta menambah variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi dapat menambah bahan genetika baru ke [[lungkang gen]] yang telah ada pada suatu populasi. Sebaliknya, emigrasi dapat menghilangkan bahan genetika. Karena [[isolasi reprodusi|pemisahan reproduksi]] antara dua populasi yang berdivergen diperlukan agar terjadi [[spesiasi]], aliran gen dapat memperlambat proses ini dengan menyebarkan genetika yang berbeda antar populasi. Aliran gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera, dan padang pasir. Bahkan bangunan manusia seperti [[Tembok Raksasa Cina]] dapat menghalangi aliran gen tanaman.<ref>{{cite journal |author=Su H, Qu L, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H |title=The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow? |journal=Heredity |volume=90 |issue=3 |pages=212–19 |year=2003 |pmid=12634804 |doi=10.1038/sj.hdy.6800237}}</ref>
Bergantung dari sejauh mana dua spesies telah berdivergen sejak leluhur bersama terbaru mereka, adalah mungkin kedua spesies tersebut menghasilkan keturunan, seperti pada [[kuda]] dan [[keledai]] yang hasil perkawinan campurannya menghasilkan [[bagal]].<ref>{{cite journal |author=Short RV |title=The contribution of the mule to scientific thought |journal=J. Reprod. Fertil. Suppl. |issue=23 |pages=359–64 |year=1975 |pmid=1107543}}</ref> [[Hibrid (biologi)|Hibrid]] tersebut biasanya [[mandul]], oleh karena dua set kromosom yang berbeda tidak dapat berpasangan selama meiosis. Pada kasus ini, spesies yang berhubungan dekat dapat secara reguler saling kawin, namun hibrid yang dihasilkan akan terseleksi keluar, dan kedua spesies ini tetap berbeda. Namun, hibrid yang berkemampuan berkembang biak kadang-kadang terbentuk, dan spesies baru ini dapat memiliki sifat-sifat antara kedua spesies leluhur ataupun fenotipe yang secara keseluruhan baru.<ref>{{cite journal |author=Gross B, Rieseberg L |title=The ecological genetics of homoploid hybrid speciation |doi= 10.1093/jhered/esi026 |journal=J. Hered. |volume=96 |issue=3 |pages=241–52 |year=2005 |pmid=15618301}}</ref> Pentingnya hibridisasi dalam pembentukan spesies baru hewan tidaklah jelas, walaupun beberapa kasus telah ditemukan pada banyak jenis hewan,<ref>{{cite journal |author=Burke JM, Arnold ML |title=Genetics and the fitness of hybrids |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=35 |issue= |pages=31–52 |year=2001 |pmid=11700276 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.085719 }}</ref> ''[[Hyla versicolor]]'' merupakan contoh hewan yang telah dikaji dengan baik.<ref>{{cite journal |author=Vrijenhoek RC |title=Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=7 | pages = R245 |year=2006 |pmid=16581499 |doi=10.1016/j.cub.2006.03.005 }}</ref>
Hibridisasi merupakan cara spesiasi yang penting pada tanaman, karena [[poliploidi]] (memiliki lebih dari dua kopi pada setiap kromosom) dapat lebih ditoleransi pada tanaman dibandingkan hewan.<ref name=Wendel>{{cite journal |author=Wendel J |title=Genome evolution in polyploids |journal=Plant Mol. Biol. |volume=42 |issue=1 |pages=225–49 |year=2000 |pmid=10688139 |doi=10.1023/A:1006392424384 }}</ref><ref name=Semon>{{cite journal |author=Sémon M, Wolfe KH |title=Consequences of genome duplication |journal=Curr Opin Genet Dev |volume=17 |issue=6 |pages=505–12 |year=2007 |pmid=18006297 |doi=10.1016/j.gde.2007.09.007 }}</ref> Poliploidi sangat penting pada hibdrid karena ia
[[Transfer gen horizontal]] merupakan transfer bahan genetika dari satu organisme ke organisme lainnya yang bukan keturunannya. Hal ini paling umum terjadi pada [[bakteri]].<ref>{{cite journal |author=Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF |title=Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups |doi=10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 |journal=Annu Rev Genet |volume=37 |pages=283–328 |year=2003 |pmid=14616063}}</ref> Pada bidang pengobatan, hal ini berkontribusi terhadap [[resistansi antibiotik]]. Ketika satu bakteri mendapatkan gen resistansi, ia akan dengan cepat mentransfernya ke spesies lainnya.<ref>{{cite journal |author=Walsh T |title=Combinatorial genetic evolution of multiresistance |journal=Curr. Opin. Microbiol. |volume=9 |issue=5 |pages=476–82 |year=2006 |pmid=16942901 |doi=10.1016/j.mib.2006.08.009 }}</ref> Transfer gen horizontal dari bakteri ke eukariota seperti khamir ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' dan kumbang ''Callosobruchus chinensis'' juga dapat terjadi.<ref>{{cite journal |author=Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T |title=Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue=22 |pages=14280–85 |year=2002 |pmid=12386340 |doi=10.1073/pnas.222228199 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Sprague G |title=Genetic exchange between kingdoms |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=1 |issue=4 |pages=530–33 |year=1991 |pmid=1822285 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80203-5}}</ref> Contoh transfer dalam skala besar adalah pada eukariota [[Bdelloidea|bdelloid rotifers]], yang tampaknya telah menerima gen dari bakteri, fungi, dan tanaman.<ref>{{cite journal |author=Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR |title=Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers |journal=Science (journal) |volume=320 |issue=5880 |pages=1210–3 |year=2008 |month=May |pmid=18511688 |doi=10.1126/science.1156407}}</ref> [[Virus]] juga dapat membawa DNA antar organisme,
=== Epigenetik ===
Beberapa perubahan yang dapat diwariskan tidak dapat dikaitkan dengan perubahan urutan [[nukleotida]] DNA. Fenomena ini termasuk dalam kategori sistem pewarisan [[Epigenetika|epigenetik]].<ref>{{Cite journal|last=Jablonka|first=Eva|last2=Raz|first2=Gal|date=2009-06|title=Transgenerational Epigenetic Inheritance: Prevalence, Mechanisms, and Implications for the Study of Heredity and Evolution|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/598822|journal=The Quarterly Review of Biology|language=en|volume=84|issue=2|pages=131–176|doi=10.1086/598822|issn=0033-5770}}</ref> Sistem ini mencakup proses seperti [[metilasi DNA]], yang menandai kromatin, putaran metabolisme mandiri, penekanan gen melalui gangguan RNA, dan struktur tiga dimensi protein (seperti [[prion]]). Sistem pewarisan epigenetik telah diidentifikasi pada tingkat organisme. Ahli biologi perkembangan mengusulkan bahwa interaksi yang rumit dalam jaringan genetik dan komunikasi sel dapat menimbulkan variasi yang dapat diwariskan yang mungkin mendasari beberapa mekanisme yang terlibat dalam plastisitas dan kanalisasi perkembangan.<ref>{{Cite journal|last=Jablonka|first=Eva|last2=Lamb|first2=Marion J.|date=2002-12|title=The Changing Concept of Epigenetics|url=https://nyaspubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x|journal=Annals of the New York Academy of Sciences|language=en|volume=981|issue=1|pages=82–96|doi=10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x|issn=0077-8923}}</ref> Heritabilitas juga dapat terjadi pada skala yang lebih besar. Misalnya, pewarisan ekologi, yang didorong oleh aktivitas organisme yang teratur dan berulang-ulang di lingkungannya, membentuk warisan efek yang memodifikasi dan berkontribusi pada proses seleksi pada generasi berikutnya.<ref>{{Cite journal|last=Laland|first=Kevin N.|last2=Sterelny|first2=Kim|date=2006-09|title=PERSPECTIVE: SEVEN REASONS (NOT) TO NEGLECT NICHE CONSTRUCTION|url=https://academic.oup.com/evolut/article/60/9/1751/6756542|journal=Evolution|language=en|volume=60|issue=9|pages=1751–1762|doi=10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x|issn=0014-3820}}</ref> Contoh lain dari heritabilitas dalam evolusi, yang tidak secara langsung dikendalikan oleh gen, meliputi pewarisan sifat-sifat budaya dan [[simbiogenesis]].<ref>{{Cite journal|last=Chapman|first=M. J.|last2=Margulis|first2=L.|date=1998-12|title=Morphogenesis by symbiogenesis|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10943381|journal=International Microbiology: The Official Journal of the Spanish Society for Microbiology|volume=1|issue=4|pages=319–326|issn=1139-6709|pmid=10943381}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Wilson|first=David Sloan|last2=Wilson|first2=Edward O.|date=2007-12|title=Rethinking the theoretical foundation of sociobiology|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18217526|journal=The Quarterly Review of Biology|volume=82|issue=4|pages=327–348|doi=10.1086/522809|issn=0033-5770|pmid=18217526}}</ref>
== Mekanisme ==
Mekanisme utama untuk menghasilkan perubahan evolusioner adalah [[seleksi alam]] dan [[hanyutan genetika]]. Seleksi alam memfavoritkan gen yang meningkatkan kapasitas keberlangsungan dan reproduksi. Hanyutan genetika merupakan perubahan acak pada frekuensi alel, disebabkan oleh percontohan acak (''random sampling'') gen generasi selama reproduksi. Aliran gen merupakan transfer gen dalam dan antar populasi. Kepentingan relatif seleksi alam dan hanyutan genetika dalam sebuah populasi bervariasi, tergantung pada kuatnya seleksi dan [[ukuran populasi efektif]], yang merupakan jumlah individu yang berkemampuan untuk berkembang biak.<ref name=Whitlock>{{cite journal |author=Whitlock M |title=Fixation probability and time in subdivided populations |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12807795 |journal=Genetics |volume=164 |issue=2 |pages=767–79 |year=2003 |pmid=12807795}}</ref> Seleksi alam biasanya mendominasi pada populasi yang besar, sedangkan hanyutan genetika mendominasi pada populasi yang kecil. Dominansi hanyutan genetika pada populasi yang kecil bahkan dapat menyebabkan fiksasi mutasi yang sedikit merugikan.<ref name=Ohta>{{cite journal |author=Ohta T |title=Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation |url=http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/252626899v1 |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] |volume=99 |issue=25 |pages=16134–37 |year=2002 |doi=10.1073/pnas.252626899 |pmid=12461171 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2008-06-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080608031421/http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/252626899v1 |dead-url=yes }}</ref> Karenanya, dengan mengubah ukuran populasi dapat secara dramatis memengaruhi arah evolusi. [[Leher botol populasi]], di mana populasi mengecil untuk sementara waktu dan kehilangan variasi genetika, menyebabkan populasi yang lebih seragam.<ref name=Amos/> Leher botol disebabkan oleh perubahan pada aliran gen, seperti migrasi yang menurun, [[efek pendiri|ekspansi ke habitat yang baru]], ataupun subdivisi populasi.<ref name=Whitlock/>
=== Seleksi alam ===
{{main|Seleksi alam|Kebugaran (biologi)}}
[[Berkas:Mutation and selection diagram-id.svg|
[[Seleksi alam]] adalah proses di mana mutasi genetika yang meningkatkan keberlangsungan dan reproduksi suatu organisme menjadi (dan tetap) lebih umum dari generasi yang satu ke genarasi yang lain pada sebuah populasi. Ia sering disebut sebagai mekanisme yang "terbukti sendiri" karena:
* Variasi terwariskan terdapat dalam populasi organisme.
Baris 99 ⟶ 103:
Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh sebab itu, organisme dengan sifat-sifat yang lebih menguntungkan akan lebih berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak akan diwariskan ke generasi selanjutnya.
Konsep pusat seleksi alam adalah [[kebugaran (biologi)|kebugaran evolusi]] organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan jumlah total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme.<ref name=Haldane>{{cite journal |author=Haldane J |title=The theory of natural selection today |journal=Nature |volume=183 |issue=4663 |pages=710–13 |year=1959 |pmid=13644170 | doi=10.1038/183710a0}}</ref> Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran lebih daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi, alel tersebut menjadi lebih umum dalam populasi. Contoh-contoh sifat yang dapat meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan hidup dan [[fekunditas]]. Sebaliknya, kebugaran yang lebih rendah yang disebabkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi lebih langka.<ref name=Lande/> Adalah penting untuk diperhatikan bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika lingkungan berubah, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan bisa menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan bisa menjadi merugikan.<ref name="Futuyma"/>
Seleksi alam dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, dapat dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah [[seleksi berarah]] (''directional selection''), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang waktu tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi lebih tinggi.<ref>{{cite journal |author=Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J |title=Strength and tempo of directional selection in the wild |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11470913 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=16 |pages=9157–60 |year=2001 |pmid=11470913 |doi=10.1073/pnas.161281098}}</ref> Kedua, [[seleksi pemutus]] (''disruptive selection''), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan [[distribusi bimodal|dua nilai yang berbeda]] menjadi lebih umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila baik organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi menengah tidak. Ketiga, [[seleksi pemantap]] (''stabilizing selection''), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata.<ref>{{cite journal |author=Felsenstein |title=Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=17248980 |journal=Genetics |volume=93 |issue=3 |pages=773–95 |year=1979 |pmid=17248980}}</ref> Hal ini dapat menyebabkan organisme secara pelahan memiliki tinggi badan yang sama.
Baris 105 ⟶ 109:
Kasus khusus seleksi alam adalah [[seleksi seksual]], yang merupakan seleksi untuk sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik suatu organisme.<ref>{{cite journal |author=Andersson M, Simmons L |title=Sexual selection and mate choice |journal=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volume=21 |issue=6 |pages=296–302 |year=2006 |pmid=16769428 |doi=10.1016/j.tree.2006.03.015}}</ref> Sifat-sifat yang berevolusi melalui seleksi seksual utamanya terdapat pada pejantan beberapa spesies hewan. Walaupun sifat ini dapat menurunkan keberlangsungan hidup individu jantan tersebut (misalnya pada tanduk rusa yang besar dan warna yang cerah dapat menarik predator),<ref>{{cite journal |author=Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A |title=The sexual selection continuum |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1691039&blobtype=pdf |journal=Proc. Biol. Sci. |volume=269 |issue=1498 |pages=1331–40 |year=2002 |pmid=12079655 |doi=10.1098/rspb.2002.2020}}</ref> Ketidakuntungan keberlangsungan hidup ini diseimbangkan oleh keberhasilan reproduksi yang lebih tinggi pada penjantan.<ref>{{cite journal |author=Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L |title=High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young |journal=Nature |volume=432 |issue=7020 |pages=1024–27 |year=2004 |pmid=15616562 | doi=10.1038/nature03084}}</ref>
Bidang riset yang aktif dalam bidang biologi evolusi pada saat ini adalah [[satuan seleksi]], dengan seleksi alam diajukan bekerja pada tingkat gen, sel, organisme individu, kelompok organisme, dan bahkan spesies.<ref name=Gould>{{cite journal |author=Gould SJ |title=Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9533127 |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=353 |issue=1366 |pages=307–14 |year=1998 |pmid=9533127 |doi=10.1098/rstb.1998.0211}}</ref><ref>{{cite journal |author=Mayr E |title=The objects of selection |doi= 10.1073/pnas.94.6.2091 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=94 |issue=6 |pages=2091–94 |year=1997 |pmid=9122151}}</ref> Dari model-model ini, tiada yang eksklusif, dan seleksi dapat bekerja pada beberapa tingkatan secara serentak.<ref>{{cite journal |author=Maynard Smith J |title=The units of selection |journal=Novartis Found. Symp. |volume=213 |pages=203–11; discussion 211–17 |year=1998 |pmid=9653725}}</ref> Di bawah tingkat individu, gen yang disebut transposon berusaha menkopi dirinya di seluruh [[genom]].<ref>{{cite journal |author=Hickey DA |title=Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes |journal=Genetica |volume=86 |issue=1–3 |pages=269–74 |year=1992 |pmid=1334911 | doi=10.1007/BF00133725}}</ref> Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti [[seleksi kelompok]], dapat
=== Hanyutan genetika ===
{{main|Hanyutan genetika|Ukuran populasi efektif}}
[[Berkas:Allele-frequency.png|
Hanyutan genetika atau ingsut genetik merupakan perubahan frekuensi alel dari satu generasi ke generasi selanjutnya yang terjadi karena alel pada suatu keturunan merupakan sampel acak
Waktu untuk sebuah alel menjadi tetap oleh hanyutan genetika bergantung pada ukuran populasi, dengan fiksasi terjadi lebih cepat dalam populasi yang lebih kecil.<ref>{{cite journal |author=Otto S, Whitlock M |title=The probability of fixation in populations of changing size |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9178020 |journal=Genetics |volume=146 |issue=2 |pages=723–33 |year=1997 |pmid=9178020}}</ref> Pengukuran populasi yang tepat adalah [[ukuran populasi efektif]], yakni didefinisikan oleh [[Sewall Wright]] sebagai bilangan teoretis yang mewakili jumlah individu berkembangbiak yang akan menunjukkan derajat perkembangbiakan terpantau yang sama.
Walaupun seleksi alam bertanggung jawab terhadap adaptasi, kepentingan relatif seleksi alam dan hanyutan genetika dalam mendorong perubahan evolusioner secara umum merupakan bidang riset pada biologi evolusioner.<ref>{{cite journal |author=Nei M |title=Selectionism and neutralism in molecular evolution |doi= 10.1093/molbev/msi242 |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=22 |issue=12 |pages=2318–42 |year=2005 |pmid=16120807}}</ref> Investigasi ini disarankan oleh [[teori evolusi molekuler netral]], yang mengajukan bahwa kebanyakan perubahan evolusioner merupakan akibat dari fiksasi [[mutasi netral]] yang tidak memiliki efek seketika pada kebugaran suatu organisme.<ref>{{cite journal |author=Kimura M |title=The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article |journal=Jpn. J. Genet. |volume=66 |issue=4 |pages=367–86 |year=1991 |pmid=1954033 |doi=10.1266/jjg.66.367 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2008-12-11 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081211132302/http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article |dead-url=yes }}</ref> Sehingga, pada model ini, kebanyakan perubahan genetika pada sebuat populasi merupakan akibat dari tekanan mutasi konstan dan hanyutan genetika.<ref>{{cite journal |author=Kimura M |title=The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists |journal=Genome |volume=31 |issue=1 |pages=24–31 |year=1989 |pmid=2687096}}</ref>
== Akibat evolusi ==
Evolusi memengaruhi setiap aspek dari bentuk dan perilaku organisme. Yang paling terlihat adalah adaptasi perilaku dan fisik yang diakibatkan oleh seleksi alam. Adaptasi-adaptasi ini meningkatkan kebugaran dengan membantu aktivitas seperti menemukan makanan, menghindari predator, dan menarik lawan jenis. Organisme juga dapat merespon terhadap seleksi dengan berkooperasi satu sama lainnya, biasanya dengan saling membantu dalam [[simbiosis]]. Dalam jangka waktu yang lama, evolusi menghasilkan spesies yang baru melalui pemisahan populasi leluhur organisme menjadi kelompok baru yang tidak akan bercampur kawin.
Akibat evolusi kadang-kadang dibagi menjadi [[makroevolusi]] dan [[mikroevolusi]]. Makroevolusi adalah evolusi yang terjadi pada tingkat di atas spesies, seperti [[kepunahan]] dan [[spesiasi]]. Sedangkan [[mikroevolusi]] adalah perubahan evolusioner yang kecil, seperti [[adaptasi]] yang terjadi dalam spesies atau populasi. Secara umum, makroevolusi dianggap sebagai akibat jangka panjang dari mikroevolusi.<ref>{{cite journal |author=Hendry AP, Kinnison MT |title=An introduction to microevolution: rate, pattern, process |journal=Genetica |volume=112–113 |issue= |pages=1–8 |year=2001 |pmid=11838760 |doi=10.1023/A:1013368628607}}</ref> Sehingga perbedaan antara mikroevolusi dengan makroevolusi tidaklah begitu banyak terkecuali pada waktu yang terlibat dalam proses tersebut.<ref>{{cite journal |author=Leroi AM |title=The scale independence of evolution |journal=Evol. Dev. |volume=2 |issue=2 |pages=67–77 |year=2000 |pmid=11258392 |doi=10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x }}</ref> Namun, pada makroevolusi, sifat-sifat keseluruhan spesies adalah penting. Misalnya, variasi dalam jumlah besar di antara individu
Terdapat sebuah miskonsepsi bahwa evolusi bersifat "progresif", namun seleksi alam tidaklah memiliki tujuan jangka panjang dan tidak perlulah menghasilkan kompleksitas yang lebih besar.<ref>[http://www.sciam.com/askexpert_question.cfm?articleID=00071863-683B-1C72-9EB7809EC588F2D7 Scientific American; Biology: Is the human race evolving or devolving?] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071007142141/http://www.sciam.com/askexpert_question.cfm?articleID=00071863-683B-1C72-9EB7809EC588F2D7|date=2007-10-07}}, see also [[Devolution (biological fallacy)|biological devolution]].</ref> Walaupun [[evolusi kompleksitas|spesies kompleks]] berkembang dari evolusi, hal ini terjadi sebagai efek samping dari jumlah organisme yang meningkat, dan bentuk kehidupan yang sederhana tetap lebih umum.<ref name=Carroll>{{cite journal |author=Carroll SB |title=Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity |journal=Nature |volume=409 |issue=6823 |pages=1102–09 |year=2001 |pmid=11234024 |doi=10.1038/35059227 }}</ref> Sebagai contoh, mayoritas besar spesies adalah [[prokariota]] mikroskopis yang membentuk setengah [[biomassa]] dunia walaupun bentuknya yang kecil,<ref>{{cite journal |author=Whitman W, Coleman D, Wiebe W |title=Prokaryotes: the unseen majority |doi= 10.1073/pnas.95.12.6578 |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=95 |issue=12 |pages=6578–83 |year=1998|pmid=9618454}}</ref> serta merupakan mayoritas pada biodiversitas bumi.<ref name=Schloss>{{cite journal |author=Schloss P, Handelsman J |title=Status of the microbial census |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15590780#r6 |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=68 |issue=4 |pages=686–91 |year=2004 |pmid=15590780 |doi=10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2020-04-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200408214550/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC539005/?tool=pubmed#r6 |dead-url=no }}</ref> Organisme sederhana oleh karenanya merupakan bentuk kehidupan yang dominan di bumi dalam sejarahnya sampai sekarang. Kehidupan kompleks tampaknya lebih beranekaragam karena ia lebih mudah diamati.<ref>{{cite journal |author=Nealson K |title=Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |journal=Orig Life Evol Biosph |volume=29 |issue=1 |pages=73–93 |year=1999 |pmid=11536899 |doi=10.1023/A:1006515817767 }}</ref>
=== Adaptasi ===
{{details|Adaptasi}}
Adaptasi merupakan struktur atau perilaku yang meningkatkan fungsi organ tertentu, menyebabkan organisme menjadi lebih baik dalam bertahan hidup dan bereproduksi.<ref name=Darwin/> Ia diakibatkan oleh kombinasi perubahan acak dalam skala kecil pada sifat organisme secara terus menerus yang diikuti oleh seleksi alam varian yang paling cocok terhadap lingkungannya.<ref>{{cite journal |author=Orr H |title=The genetic theory of adaptation: a brief history |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=6 |issue=2 |pages=119–27 |year=2005 |pmid=15716908 |doi=10.1038/nrg1523 }}</ref> Proses ini dapat menyebabkan penambahan ciri-ciri baru ataupun kehilangan ciri-ciri leluhur. Contohnya adalah adaptasi bakteri terhadap seleksi [[antibiotik]] melalui perubahan genetika yang menyebabkan [[resistansi antibiotik]]. Hal ini dapat dicapai dengan mengubah target obat ataupun meningkatkan aktivitas transporter yang memompa obat keluar dari sel.<ref>{{cite journal |author=Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T |title=High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/mandi/46/6/46_391/_article/-char/en |journal=Microbiol. Immunol. |volume=46 |issue=6 |pages=391–95 |year=2002 |pmid=12153116 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2009-01-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090113044226/http://www.jstage.jst.go.jp/article/mandi/46/6/46_391/_article/-char/en |dead-url=yes }}</ref> Contoh lainnya adalah bakteri ''[[Escherichia coli]]'' yang berevolusi menjadi berkemampuan menggunakan [[asam sitrat]] sebagai nutrien pada sebuah [[Eksperimen evolusi jangka panjang E. coli|eksperimen laboratorium jangka panjang]],<ref>{{cite journal |author=Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE |title=Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=23 |pages=7899–7906 |year=2008 |month=June |pmid=18524956 |doi=10.1073/pnas.0803151105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18524956 }}{{Pranala mati|date=Juli 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> ataupun ''[[Flavobacterium]]'' yang berhasil menghasilkan enzim yang
Namun, banyak sifat-sifat yang tampaknya merupakan adapatasi sederhana sebenarnya merupakan [[eksaptasi]], yakni struktur yang awalnya beradaptasi untuk fungsi tertentu namun secara kebetulan memiliki fungsi-fungsi lainnya dalam proses evolusi.<ref name=GouldStructP1235>{{wikiref |id=Gould-2002 |text=Gould 2002, pp. 1235–1236}}
[[Berkas:Whale skeleton.png|350px|
Ketika adaptasi terjadi melalui modifikasi perlahan pada
Selama adaptasi, beberapa struktur dapat kehilangan fungsi awalnya dan menjadi [[struktur vestigial]].<ref name=Fong>{{cite journal |author=Fong D, Kane T, Culver D |title=Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters |url=http://links.jstor.org/sici?sici=0066-4162%281995%2926%3C249%3AVALONC%3E2.0.CO%3B2-2 |journal=Ann. Rev. Ecol. Syst. |volume=26 |pages=249–68 |year=1995 |doi=10.1146/annurev.es.26.110195.001341}}</ref> Struktur tersebut dapat memiliki fungsi yang kecil atau sama sekali tidak berfungsi pada spesies sekarang, namun memiliki fungsi yang jelas pada spesies leluhur atau spesies lainnya yang berkerabat dekat. Contohnya meliputi [[pseudogen]],<ref>{{cite journal |author=Zhang Z, Gerstein M |title=Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=14 |issue=4 |pages=328–35 |year=2004 |month=August |pmid=15261647 |doi=10.1016/j.gde.2004.06.003}}</ref> sisa mata yang tidak berfungsi pada ikan gua yang buta,<ref>{{cite journal |author=Jeffery WR |title=Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish |doi= 10.1093/jhered/esi028 |journal=J. Hered. |volume=96 |issue=3 |pages=185–96 |year=2005 |pmid=15653557}}</ref> sayap pada burung yang tidak dapat terbang,<ref>{{cite journal |author=Maxwell EE, Larsson HC |title=Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures |journal=J. Morphol. |volume=268 |issue=5 |pages=423–41 |year=2007 |pmid=17390336 |doi=10.1002/jmor.10527 }}</ref> dan keberadaan tulang pinggul pada ikan paus dan ular.<ref
Bidang investigasi masa kini pada [[biologi perkembangan evolusioner]] adalah perkembangan yang berdasarkan adaptasi dan eksaptasi.<ref>{{cite journal |author=Johnson NA, Porter AH |title=Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology |journal=Genetica |volume=112–113 |issue= |pages=45–58 |year=2001 |pmid=11838782 |doi=10.1023/A:1013371201773}}</ref> Riset ini mengalamatkan asal muasal dan evolusi [[embriogenesis|perkembangan embrio]], dan bagaimana modifikasi perkembangan dan proses perkembangan ini menghasilkan ciri-ciri yang baru.<ref>{{cite journal |author=Baguñà J, Garcia-Fernàndez J |title=Evo-Devo: the long and winding road |url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346 |journal=Int. J. Dev. Biol. |volume=47 |issue=7–8 |pages=705–13 |year=2003 |pmid=14756346 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2014-11-28 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141128011936/http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346 |dead-url=no }}{{br}}*{{cite journal |author=Gilbert SF |title=The morphogenesis of evolutionary developmental biology |journal=Int. J. Dev. Biol. |volume=47 |issue=7–8 |pages=467–77 |year=2003 |pmid=14756322}}</ref> Kajian pada bidang ini menunjukkan bahwa evolusi dapat mengubah perkembangan dan menghasilkan struktur yang baru, seperti stuktur tulang embrio yang berkembang menjadi rahang pada beberapa hewan daripada menjadi telinga tengah pada mamalia.<ref>{{cite journal |author=Allin EF |title=Evolution of the mammalian middle ear |journal=J. Morphol. |volume=147 |issue=4 |pages=403–37 |year=1975 |pmid=1202224 |doi=10.1002/jmor.1051470404 }}</ref> Adalah mungkin untuk struktur yang telah hilang selama proses evolusi muncul kembali karena perubahan pada perkembangan gen, seperti mutasi pada [[ayam]] yang menyebabkan pertumbuhan gigi yang mirip dengan gigi [[buaya]].<ref>{{cite journal |author=Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF |title=The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=4 |pages=371–77 |year=2006 |pmid=16488870 |doi=10.1016/j.cub.2005.12.047 }}</ref> Adalah semakin jelas bahwa kebanyakan perubahan pada bentuk organisme diakibatkan oleh perubahan pada tingkat dan waktu ekspresi sebuah set kecil gen yang terpelihara.<ref>{{cite journal |author=Carroll SB |title=Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution |journal=Cell |volume=134 |issue=1 |pages=25–36 |year=2008 |month=July |pmid=18614008 |doi=10.1016/j.cell.2008.06.030}}</ref>
=== Koevolusi ===
Baris 143 ⟶ 147:
=== Kooperasi ===
{{main|Kooperasi (evolusi)}}
Namun, tidak semua interaksi antar spesies melibatkan konflik.<ref>{{cite journal |author=Sachs J |title=Cooperation within and among species |journal=J. Evol. Biol. |volume=19 |issue=5 |pages=1415–8; discussion 1426–36 |year=2006 |pmid=16910971 |doi=10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x }}{{br}}*{{cite journal |author=Nowak M |title=Five rules for the evolution of cooperation |journal=Science |volume=314 |issue=5805 |pages=1560–63 |year=2006 |pmid=17158317 |doi=10.1126/science.1133755 }}</ref> Pada kebanyakan kasus, interaksi yang saling menguntungkan berkembang. Sebagai contoh, kooperasi ekstrem yang terdapat antara tanaman dengan [[Mycorrhiza|fungi mycorrhizal]] yang tumbuh di akar tanaman dan membantu tanaman menyerap nutrien dari tanah.<ref>{{cite journal |author=Paszkowski U |title=Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses |journal=Curr. Opin. Plant Biol. |volume=9 |issue=4 |pages=364–70 |year=2006 |pmid=16713732 |doi=10.1016/j.pbi.2006.05.008 }}</ref> Ini merupakan hubungan timbal balik, dengan tanaman menyediakan gula dari fotosintesis ke fungi. Pada kasus ini, fungi sebenarnya tumbuh di dalam sel tanaman,
Koalisi antara organisme spesies yang sama juga berkembang. Kasus ekstrem ini adalah [[eusosialitas]] yang ditemukan pada [[eusosialitas|serangga sosial]], seperti [[lebah]], [[rayap]], dan [[semut]], di mana serangga mandul memberi makan dan menjaga sejumlah organisme dalam koloni yang dapat berkembang biak. Pada skala yang lebih kecil [[sel somatik]] yang menyusun tubuh seekor hewan membatasi reproduksinya agar dapat menjaga organisme yang stabil, sehingga kemudian dapat mendukung sejumlah kecil [[sel nutfah]] hewan untuk menghasilkan keturunan. Dalam kasus ini, sel somatik merespon terhadap signal tertentu yang menginstruksikannya untuk tumbuh maupun [[apostosis|mati]]. Jika sel mengabaikan signal ini dan kemudian menggandakan diri, pertumbuhan yang tidak terkontrol ini akan menyebabkan [[kanker]].<ref name=Bertram/>
Baris 149 ⟶ 153:
Kooperasi dalam spesies diperkirakan berkembang melalui proses [[seleksi sanak]] (''kin selection''), di mana satu organisme berperan memelihara keturunan sanak saudaranya.<ref>{{cite journal |author=Reeve HK, Hölldobler B |title=The emergence of a superorganism through intergroup competition |doi= 10.1073/pnas.0703466104 |journal=Proc Natl Acad Sci U S A. |volume=104 |issue=23 |pages=9736–40 |year=2007 |pmid=17517608}}</ref> Aktivitas ini terseleksi karena apabila individu yang ''"membantu"'' mengandung alel yang mempromosikan aktivitas bantuan, adalah mungkin bahwa sanaknya ''"juga"'' mengandung alel ini, sehingga alel-alel tersebut akan diwariskan.<ref>{{cite journal |author=Axelrod R, Hamilton W |title=The evolution of cooperation |journal=Science |volume=211 |issue=4489 |pages=1390–96 | year = 2005 |pmid=7466396 |doi=10.1126/science.7466396 }}</ref> Proses lainnya yang mempromosikan kooperasi meliputi [[seleksi kelompok]], di mana kooperasi memberikan keuntungan terhadap kelompok organisme tersebut.<ref>{{cite journal |author=Wilson EO, Hölldobler B |title=Eusociality: origin and consequences |doi= 10.1073/pnas.0505858102 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 |issue=38 |pages=13367–71 |year=2005 |pmid=16157878}}</ref>
=== Pembentukan spesies baru (
{{main|Spesiasi}}
[[Berkas:Speciation modes edit-id.svg|
[[Spesiasi]] adalah proses suatu spesies berdivergen menjadi dua atau lebih spesies.<ref name=Gavrilets>{{cite journal |author=Gavrilets S |title=Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? |journal=Evolution |volume=57 |issue=10 |pages=2197–215 |year=2003 |pmid=14628909 |doi=10.1554/02-727}}</ref> Ia telah terpantau berkali-kali pada kondisi laboratorium yang terkontrol maupun di alam bebas.<ref>{{cite journal | author = Rice, W.R. | coauthors = Hostert, E.E. | year = 1993 | title = Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years | journal = Evolution | volume = 47 | issue = 6 | pages = 1637–1653 | url = http://links.jstor.org/sici?sici=0014-3820(199312)47%3A6%3C1637%3ALEOSWH%3E2.0.CO%3B2-T | accessdate = 2008-05-19 | doi = 10.2307/2410209 }}{{br}}*{{cite journal |author=Jiggins CD, Bridle JR |title=Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages? |journal=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volume=19 |issue=3 |pages=111–4 |year=2004 |pmid=16701238 |doi=10.1016/j.tree.2003.12.008}}{{br}}*{{cite web|author=Boxhorn, J|year=1995|url=http://www.toarchive.org/faqs/faq-speciation.html|title=Observed Instances of Speciation|publisher=[[TalkOrigins Archive]]|accessdate=2008-12-26}}{{Pranala mati|date=Februari 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}{{br}}*{{cite journal |author=Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D |title=Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory |journal=Evolution |volume=46 |issue=4 |pages=1214–20 |year=1992 |doi=10.2307/2409766}}</ref> Pada organisme yang berkembang biak secara seksual, spesiasi dihasilkan oleh isolasi reproduksi yang diikuti dengan divergensi genealogis. Terdapat empat mekanisme spesiasi. Yang paling umum terjadi pada hewan adalah [[spesiasi alopatrik]], yang terjadi pada populasi yang awalnya terisolasi secara geografis, misalnya melalui [[fragmentasi habitat]] atau migrasi. Seleksi di bawah kondisi demikian dapat menghasilkan perubahan yang sangat cepat pada penampilan dan perilaku organisme.<ref>{{cite journal |year=2008 |title=Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=105 |issue=12 |pages=4792–5 |pmid=18344323 |doi=10.1073/pnas.0711998105 | author= Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J.}}</ref><ref name=Losos1997>{{cite journal |year=1997 |title=Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards| journal=Nature |volume=387 |issue=6628 |pages=70–73 |doi=10.1038/387070a0 |author=Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W.}}</ref> Karena seleksi dan hanyutan bekerja secara bebas pada populasi yang terisolasi, pemisahan pada akhirnya akan menghasilkan organisme yang tidak akan dapat berkawin campur.<ref>{{cite journal|author=Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C |year=2005 |title=Reinforcement drives rapid allopatric speciation |journal=Nature |volume=437 |pages =1353–356|doi=10.1038/nature04004}}</ref>
Mekanisme kedua spesiasi adalah [[spesiasi peripatrik]], yang terjadi ketika sebagian kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah lingkungan yang baru. Ini berbeda dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang lebih kecil dari populasi tetua. Dalam hal ini, [[efek pendiri]] menyebabkan spesiasi cepat melalui hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil.<ref>{{cite journal |author=Templeton AR |title=The theory of speciation via the founder principle |url=http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011 |journal=Genetics |volume=94 |issue=4 |pages=1011–38 |year=1980 |pmid=6777243 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2009-06-04 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090604204506/http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011 |dead-url=no }}</ref>
Mekanisme ketiga spesiasi adalah [[spesiasi parapatrik]]. Ia mirip dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil yang masuk ke habitat yang baru, namun berbeda dalam hal tidak adanya pemisahan secara fisik antara dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi aliran genetika antara dua populasi.<ref name=Gavrilets/> Secara umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan drastis pada lingkungan habitat tetua spesies. Salah satu contohnya adalah rumput ''[[Anthoxanthum|Anthoxanthum odoratum]]'', yang dapat mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi yang berasal dari pertambangan.<ref>{{cite journal |author=Antonovics J |title=Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary |journal=Heredity |volume=97 |issue=1 |pages=33–37 |year=2006 |pmid=16639420 |url=http://www.nature.com/hdy/journal/v97/n1/full/6800835a.html |doi=10.1038/sj.hdy.6800835 |access-date=2008-12-27 |archive-date=2017-02-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170205231931/http://www.nature.com/hdy/journal/v97/n1/full/6800835a.html |dead-url=no }}</ref> Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap kawin campur dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada waktu pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid antar dua populasi dapat menyebabkan "penguatan", yang merupakan evolusi sifat yang mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta [[peralihan karakter]], yang terjadi ketika dua spesies menjadi lebih berbeda pada penampilannya.<ref>{{cite journal |author=Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G |title=Natural selection and divergence in mate preference during speciation |journal=Genetica |volume=129 |issue=3 |pages=309–27 |year=2007 |pmid=16900317 |doi=10.1007/s10709-006-0013-6 }}</ref>
[[Berkas:Darwin's finches.jpeg|
Mekanisme keempat spesiasi adalah [[spesiasi simpatrik]], di mana spesies berdivergen tanpa isolasi geografis atau perubahan pada habitat. Mekanisme ini cukup langka karena hanya dengan [[aliran gen]] yang sedikit akan menghilangkan perbedaan genetika antara satu bagian populasi dengan bagian populasi lainnya.<ref>{{cite journal|author=Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr |year=2006 |title=Sympatric speciation in palms on an oceanic island |journal=Nature |volume=441 |pages=210–13 | pmid=16467788 |doi=10.1038/nature04566}}{{br}}*{{cite journal| author=Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A |year=2006 |title=Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish |journal=Nature |volume=439 |pages=719–723 |pmid=16467837 |doi=10.1038/nature04325}}</ref> Secara umum, spesiasi simpatrik pada hewan memerlukan evolusi [[polimorfisme (biologi)|perbedaan genetika]] dan [[perkawinan asortatif|perkawinan tak-acak]],
Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum terjadi pada hewan karena hewan hibrid bisanya mandul. Sebaliknya, perkawinan silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan jumlah kromosomnya, membentuk [[poliploidi|poliploid]]. Ini
=== Kepunahan ===
{{main|Kepunahan}}
[[Berkas:Tarbosaurus museum Muenster.jpg|
[[Kepunahan]] merupakan kejadian hilangnya keseluruhan spesies. Kepunahan bukanlah peristiwa yang tidak umum, karena spesies secara reguler muncul melalui spesiasi dan menghilang melalui kepunahan.<ref>{{cite journal |author=Benton MJ |title=Diversification and extinction in the history of life |journal=Science |volume=268 |issue=5207 |pages=52–58 |year=1995 |pmid=7701342 |doi=10.1126/science.7701342 }}</ref>
Sebenarnya, hampir seluruh spesies hewan dan tanaman yang pernah hidup di bumi telah punah,<ref>{{cite journal |author=Raup DM |title=Biological extinction in earth history |journal=Science |volume=231 |issue= |pages=1528–33 |year=1986 |pmid=11542058 |doi=10.1126/science.11542058 }}</ref> dan kepunahan tampaknya merupakan nasib akhir semua spesies.<ref>{{cite journal |author=Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. |title=In the light of evolution II: Biodiversity and extinction |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
[[Peristiwa kepunahan Holosen]] merupakan kepunahan massal yang diasosiasikan dengan ekspansi manusia ke seluruh bumi selama beberapa ribu tahun. Laju kepunahan masa kini 100-1000 kali lebih besar dari laju latar, dan sampai dengan 30 persen spesies dapat menjadi punah pada pertengahan abad ke-21.<ref>{{cite journal |author=Novacek MJ, Cleland EE |title=The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery |doi= 10.1073/pnas.091093698 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=10 |pages=5466–70 |year=2001 |pmid=11344295}}</ref> Aktivitas manusia sekarang menjadi penyebab utama peristiwa kepunahan yang sedang berlangsung ini.<ref>{{cite journal |author=Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR |title=Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions |doi= 10.1073/pnas.0604181103 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=103 |issue=29 |pages=10941–6 |year=2006 |pmid=16829570}}{{br}}*{{cite journal |author=Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB |title=Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents |journal=Science |volume=306 |issue=5693 |pages=70–05 |year=2004 |pmid=15459379 |doi=10.1126/science.1101476 }}</ref> Selain itu, [[pemanasan global]] dapat mempercepat laju kepunahan lebih lanjut.<ref>{{cite journal |author=Lewis OT |title=Climate change, species-area curves and the extinction crisis |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/711761513317h856/fulltext.pdf |format=PDF |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=361 |issue=1465 |pages=163–71 |year=2006 |pmid=16553315 |doi=10.1098/rstb.2005.1712 }}{{Pranala mati|date=Januari 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>
Peranan kepunahan pada evolusi tergantung pada jenis kepunahan tersebut. Penyebab
== Sejarah evolusi kehidupan ==
Baris 179 ⟶ 181:
=== Asal usul kehidupan ===
{{main|Abiogenesis|hipotesis dunia RNA}}
Asal usul [[kehidupan]] merupakan prekursor evolusi biologis, namun pemahaman terhadap evolusi yang terjadi seketika organisme muncul dan investigasi bagaimana ini terjadi tidak tergantung pada pemahaman bagaimana kehidupan dimulai.<ref>{{Cite web |last=Isaak |first=Mark |year=2005 |title=Claim CB090: Evolution without abiogenesis |publisher=[[TalkOrigins Archive]] |url=http://www.toarchive.org/indexcc/CB/CB090.html |accessdate=2008-12-26 }}{{Pranala mati|date=Maret 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Konsensus ilmiah saat ini adalah bahwa senyawa [[biokimia]] yang kompleks, yang menyusun kehidupan, berasal dari reaksi kimia yang lebih sederhana. Namun belumlah jelas bagaimana hal itu terjadi.<ref>{{cite journal |author=Peretó J |title=Controversies on the origin of life |url=http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |format=PDF |journal=Int. Microbiol. |volume=8 |issue=1 |pages=23–31 |year=2005 |pmid=15906258 |access-date=2008-12-28 |archive-date=2015-08-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150824074726/http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |dead-url=yes }}</ref> Tidak begitu pasti bagaimana perkembangan kehidupan yang paling awal, struktur kehidupan pertama, ataupun identitas dan ciri-ciri dari [[leluhur universal terakhir]] dan lungkang gen leluhur.<ref>{{cite journal |author=Luisi PL, Ferri F, Stano P |title=Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review |journal=Naturwissenschaften |volume=93 |issue=1 |pages=1–13 |year=2006 |pmid=16292523 |doi=10.1007/s00114-005-0056-z }}</ref><ref>{{cite journal |author=Trevors JT, Abel DL |title=Chance and necessity do not explain the origin of life |journal=Cell Biol. Int. |volume=28 |issue=11 |pages=729–39 |year=2004 |pmid=15563395 |doi=10.1016/j.cellbi.2004.06.006 }}{{cite journal |author=Forterre P, Benachenhou-Lahfa N, Confalonieri F, Duguet M, Elie C, Labedan B |title=The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions |journal=BioSystems |volume=28 |issue=1–3 |pages=15–32 |year=1992 |pmid=1337989 |doi=10.1016/0303-2647(92)90004-I }}</ref> Oleh karena itu, tidak terdapat konsensus ilmiah yang pasti bagaimana kehidupan dimulai, namun terdapat beberapa proposal yang melibatkan molekul swa-replikasi (misalnya [[RNA]])<ref>{{cite journal |author=Joyce GF |title=The antiquity of RNA-based evolution |journal=Nature |volume=418 |issue=6894 |pages=214–21 |year=2002 |pmid=12110897 |doi=10.1038/418214a }}</ref> dan perakitan sel sederhana.<ref>{{cite journal |author=Trevors JT, Psenner R |title=From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells |journal=FEMS Microbiol. Rev. |volume=25 |issue=5 |pages=573–82 |year=2001 |pmid=11742692 |doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x }}</ref>
=== Nenek moyang bersama ===
{{main|Bukti nenek moyang bersama|Nenek moyang bersama|Homologi (biologi)}}
[[Berkas:Ape skeletons.png|
Semua [[organisme]] di [[bumi]] merupakan keturunan dari leluhur atau lungkang gen leluhur yang sama.<ref>{{cite journal |author=Penny D, Poole A |title=The nature of the last universal common ancestor |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=9 |issue=6 |pages=672–77 |year=1999 |pmid=10607605 |doi=10.1016/S0959-437X(99)00020-9}}</ref> Spesies masa kini yang juga berada dalam proses evolusi dengan keanekaragamannya merupakan hasil dari rentetan peristiwa spesiasi dan kepunahan.<ref>{{cite journal |author=Bapteste E, Walsh DA |title=Does the 'Ring of Life' ring true? |journal=Trends Microbiol. |volume=13 |issue=6 |pages=256–61 |year=2005 |pmid=15936656 |doi=10.1016/j.tim.2005.03.012 }}</ref> [[Nenek moyang bersama]] organisme pertama kali dideduksi dari empat fakta sederhana mengenai organisme. Pertama, bahwa organisme-organisme memiliki distribusi geografi yang tidak dapat dijelaskan dengan adaptasi lokal. Kedua, bentuk keanekaragaman hayati tidaklah berupa organisme yang berbeda sama sekali satu sama lainnya, melainkan berupa organisme yang memiliki kemiripan morfologis satu sama lainnya. Ketiga, sifat-sifat vestigial dengan fungsi yang tidak jelas memiliki kemiripan dengan sifat leluhur yang berfungsi jelas. Terakhir, organisme-organisme dapat diklasifikasikan berdasarkan kemiripan ini ke dalam kelompok-kelompok
Spesies-spesies lampau juga meninggalkan catatan sejarah evolusi mereka. [[Fosil]], bersama dengan anatomi yang dapat dibandingkan dengan organisme sekarang, merupakan catatan morfologi dan anatomi.<ref name=Jablonski>{{cite journal |author=Jablonski D |title=The future of the fossil record |journal=Science |volume=284 |issue=5423 |pages=2114–16 |year=1999 |pmid=10381868 |doi=10.1126/science.284.5423.2114 }}</ref> Dengan membandingkan anatomi spesies yang sudah punah dengan spesies modern, ahli paleontologi dapat menarik garis keturunan spesies tersebut. Namun pendekatan ini hanya berhasil pada organisme-organisme yang mempunyai bagian tubuh yang keras, seperti cangkang, kerangka, atau gigi. Lebih lanjut lagi, karena prokariota seperti [[bakteri]] dan [[arkaea]] hanya memiliki kemiripan morfologi bersama yang terbatas, fosil-fosil prokariota tidak memberikan informasi mengenai leluhurnya.
Baris 192 ⟶ 194:
=== Evolusi kehidupan ===
{{main|Garis waktu evolusi}}
[[Berkas:Collapsed tree labels simplified.png|
Walaupun terdapat ketidakpastian bagaimana kehidupan bermula, adalah umumnya diterima bahwa [[prokariota]] hidup di bumi sekitar 3–4
[[Eukariota]] merupakan perkembangan besar pada evolusi sel. Ia berasal dari bakteri purba yang ditelan oleh leluhur sel prokariotik dalam asosiasi kooperatif yang disebut [[endosimbion|endosimbiosis]].<ref name = "rgruqh"/><ref name=Dyall>{{cite journal |author=Dyall S, Brown M, Johnson P |title= Ancient invasions: from endosymbionts to organelles |journal=Science |volume=304 |issue=5668 |pages=253–57 |year=2004 |pmid=15073369 |doi=10.1126/science.1094884 }}</ref> Bakteri yang ditelan dan sel inang kemudian menjalani koevolusi, dengan bakteri berevolusi menjadi [[mitokondria]] ataupun [[hidrogenosom]].<ref>{{cite journal |author=Martin W |title=The missing link between hydrogenosomes and mitochondria |journal=Trends Microbiol. |volume=13 |issue=10 |pages=457–59 |year=2005 |pmid=16109488 |doi=10.1016/j.tim.2005.08.005 }}</ref> Penelanan kedua secara terpisah pada organisme yang mirip dengan [[sianobakteri]] mengakibatkan pembentukan [[kloroplas]] pada ganggang dan tumbuhan.<ref>{{cite journal |author=Lang B, Gray M, Burger G |title=Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes |journal=Annu Rev Genet |volume=33 |pages=351–97 |year=1999 |pmid=10690412 |doi=10.1146/annurev.genet.33.1.351 }}{{br}}*{{cite journal |author=McFadden G |title=Endosymbiosis and evolution of the plant cell |journal=Curr Opin Plant Biol |volume=2 |issue=6 |pages= 513–19 |year=1999 |pmid=10607659 |doi=10.1016/S1369-5266(99)00025-4}}</ref> Tidaklah diketahui kapan sel pertama eukariotik muncul, walaupun sel-sel ini muncul sekitar 1,6 - 2,7
Sejarah kehidupan masih berupa eukariota, prokariota, dan arkaea bersel tunggal sampai sekitar 610
Segera sesudah kemunculan organisme multisel, sejumlah besar keanekaragaman biologis muncul dalam jangka waktu lebih dari sekitar 10 juta tahun pada perstiwa yang dikenal sebagai [[ledakan Kambria]]. Pada masa ini, mayoritas [[filum|jenis]] hewan modern muncul pada catatan fosil, demikian pula garis silsilah hewan yang telah punah.<ref name=Valentine>{{cite journal |author=Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH |title=Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion |url=
<!--
== Tokoh Evolusi ==
[[Berkas:Darwin-Wallace medal.jpg|thumb|[[Medali]] Darwin-Wallace diterbitkan oleh [[Linnean society]] pada peringatan 50 tahun penerbitan karya Darwin dan Wallace tentang [[seleksi alam]]
[[Carolus Linnaeus]], penggagas sistem penggolongan biologi modern, menunjukkan bahwa seluruh dunia kehidupan dapat diatur dalam tingkatan yang, apabila digambarkan dalam bentuk diagram, menyerupai silsilah. Setelah Linnaeus, para naturalis sering menanggap bahwa makhluk hidup saling 'berkerabat' namun mereka belum tahu apa penyebabnya.
[[Jean Baptiste de Lamarck]], seorang naturalis dari [[
[[Gregor Mendel]] adalah seorang pendeta dan ilmuwan dari [[Austria-Hungaria]], yang mempelajari ilmu keturunan. Dengan mengobservasi [[kacang polong]] selama bertahun-tahun, Mendel mengambil kesimpulan bahwa ada suatu pola dalam keturunan. Hasil penyelidikan Mendel menjadi dasar ilmu [[genetika]].
Baris 212 ⟶ 214:
[[Charles Darwin]] adalah seorang naturalis [[Inggris]] yang mengikuti ekplorasi kapal ''HMS Beagle'' untuk membuat peta pelabuhan dunia pada tahun 1831. Di sepanjang perjalanan inilah Darwin meneliti berbagai hewan dan tumbuhan yang dijumpainya. Darwin berada di [[Kepulauan Galapagos]] selama kurang lebih 2 bulan dan melakukan berbagai pengamatan terhadap bermacam hewan yang ada di kepulauan terpencil itu. Melalui pengamatan inilah, bersama dengan berbagai pengamatan lanjutan yang dilakukan selama puluhan tahun atas koleksi hewan dan tumbuhan yang diperolehnya dalam perjalanan, Darwin membentuk embrio teori evolusi. Pada 1859, Darwin menerbitkan ''"On the Origin of Species by means of Natural Selection"'', yang menyajikan bukti-bukti yang menunjukkan bahwa kehidupan telah berevolusi sepanjang sejarahnya dan bahwa mekanisme yang menyebabkan terjadinya evolusi adalah [[seleksi alam]].
[[Alfred Russel Wallace]] adalah seoring naturalis Inggris yang hidup semasa dengan Darwin. Wallace secara terpisah juga memikirkan teori evolusi identik dengan Darwin. Darwin dan Wallace cukup lama berkorespondensi secara ilmiah. Wallace malah banyak mengirim spesies-spesie penemuan baru dari [[Asia]] ke Darwin untuk diteliti. Wallace teori tentang evolusi, menurut dia sendiri, adalah hasil pemikiran yang datang secara spontan. Di lain pihak, teori evolusi Darwin adalah hasil pemikiran secara metodis selama bertahun-tahun. Ironisnya, Darwin menjadi sangat jauh terkenal daripada Wallace sendiri. Namun
Walaupun ide evolusi (bahwa makhlup hidup secara berangsur-angsur berubah) telah didiskusikan jauh sebelum abad ke-19, Darwin dan Wallace adalah yang ''pertama'' mencetuskan ''bagaimana'' proses evolusi itu berlangsung.
Baris 233 ⟶ 235:
== Tanggapan sosial dan budaya ==
{{main|Efek sosial teori evolusi}}
[[Berkas:
Pada abad ke-19, terutama semenjak penerbitan buku Darwin "[[The Origin of Species]]", pemikiran bahwa kehidupan berevolusi mendapat banyak kritik dan menjadi tema yang kontroversial. Namun
Manakala berbagai kelompok agama berusaha menyambungkan ajaran mereka dengan teori evolusi melalui berbagai konsep [[evolusi teistik]], terdapat banyak pendukung [[ciptaanisme]] yang percaya bahwa evolusi berkontradiksi dengan [[mitos penciptaan]] yang ditemukan pada ajaran agama mereka.<ref name=Ross2005>{{cite journal | author = Ross, M.R. | year = 2005 | title = Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism | journal = Journal of Geoscience Education | volume = 53 | issue = 3 | pages = 319 | url = http://www.nagt.org/files/nagt/jge/abstracts/Ross_v53n3p319.pdf
Beberapa contoh kontroversi tak beralasan yang diasosiasikan dengan teori evolusi adalah "[[Darwinisme sosial]]", istilah yang diberikan kepada teori [[Malthusianisme]] yang dikembangkan oleh [[Herbert Spencer]] mengenai [[sintasan yang terbugar]] (''survival of the fittest'') dalam masyarakat, dan oleh lainnya mengklaim bahwa kesenjangan sosial, rasisme, dan [[imperialisme]] oleh karena itu dibenarkan.<ref>On the history of eugenics and evolution, see {{cite book|authorlink=Daniel Kevles
==
{{main|Seleksi buatan|komputasi evolusi}}
Karena evolusi dapat menghasilkan proses dan jaringan yang sangat optimal, ia memiliki banyak
== Lihat pula ==
* [[Daftar organisme menurut jumlah kromosom]]
* [[Kontroversi penciptaan-evolusi]]
== Referensi ==
Baris 256 ⟶ 262:
* {{en}} [http://science.howstuffworks.com/evolution.htm/printable Howstuffworks.com — Bagaimana evolusi bekerja]
* {{en}} [http://nationalacademies.org/evolution/ National Academies Evolution Resources]
* {{en}} [http://anthro.palomar.edu/synthetic/ Synthetic Theory Of Evolution: An Introduction to Modern Evolutionary Concepts and Theories] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090806034821/http://anthro.palomar.edu/synthetic/ |date=2009-08-06 }}
* {{en}} [http://evolution.berkeley.edu/ Memahami Evolusi, dari ''University of California, Berkeley'']
Baris 264 ⟶ 270:
'''Ceramah daring'''
* {{en}} [http://ascb.org/ibioseminars/brenner/brenner1.cfm What Genomes Can Tell Us About the Past] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090130054532/http://ascb.org/ibioseminars/brenner/brenner1.cfm |date=2009-01-30 }} - oleh [[Sydney Brenner]]
* {{en}} [http://ascb.org/ibioseminars/kirschner/kirschner1.cfm The Origin of Vertebrates] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090123064222/http://ascb.org/ibioseminars/Kirschner/kirschner1.cfm |date=2009-01-23 }} - oleh [[Marc Kirschner]]
{{evolusi}}
[[Kategori:Evolusi| ]]
[[Kategori:Biologi
| |||