Sistem saraf: Perbedaan antara revisi

Nama sistem saraf berasal dari "saraf", yang mana merupakan bundel silinder serat yang keluar dari otak dan central cord, dan bercabang-cabang untuk menginervasi setiap bagian tubuh.<ref name=KandelCh2/> Saraf cukup besar untuk dikenali oleh orang [[Mesir Kuno|Mesir]], [[Yunani Kuno|Yunani]] dan [[Romawi Kuno]],<ref name=FingerCh1>{{Cite book|title=Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function |author=Finger S |chapter=Ch. 1: The brain in antiquity |publisher=Oxford Univ. Press |year=2001 |isbn=978-0-19-514694-3}}</ref> tapi struktur internalnya tidaklah dimengerti sampai dimungkinkannya pengujian lewat [[mikroskop]].<ref>Finger, pp. 43–50</ref> Sebuah pemeriksaan mikroskopik menunjukkan bahwa saraf utamanya terdiri dari adalah akson dari neuron, bersamaan dengan berbagai membran (selubung) yang membungkus saraf dan memisahkan mereka menjadi [[fasikel]]. Neuron yang membangkitkan saraf tidak berada sepenuhnya di dalam saraf itu sendiri; badan sel mereka berada di dalam otak, ''[[central cord]]'', atau [[ganglia perifer]] (tepi).<ref name=KandelCh2/>

Sistem saraf tepi (SST) adalah terminologi/istilah kolektif untuk struktur sistem saraf yang tidak berada di dalam SSP.<ref name=Gray233/> Kebanyakan mayoritas bundel akson disebut saraf yang dipertimbangkan masuk ke dalam SST, bahkan ketika badan sel dari neuron berada di dalam otak atau spinal cord. SST dibagi menjadi bagian [[sistem saraf somatik|somatik]] dan [[sistem saraf viseral|viseral]]. Bagian somatic terdiri dari saraf yang menginervasi kulit, sendi dan otot. Badan sel neuron sensoris somatik berada di '''[[dorsal root ganglion]]'' sumsum tulang belakang. Bagian viseral, juga dikenal sebagai sistem saraf otonom, mengandung neuron yang menginervasi organ dalam, pembuluh darah, dan kelenjar. Sistem saraf otonom sendiri terdiri dari 2 bagian sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis. Beberapa pengarang juga memasukkan neuron sensoris yang badan selnya ada di perifer (untuk indra seperti pendengaran) sebagai bagan dari SST; namun yang lain mengabaikannya.<ref name=Hubbardvii>{{Cite book|title=The peripheral nervous system |author=Hubbard JI |publisher=Plenum Press |year=1974 |page=vii |isbn=978-0-306-30764-5}}</ref>

Perkembangan sistem saraf dalam radiata relatif tidak terstruktur. Tidak seperti bilateria, radiata hanya memiliki 2 lapisan sel primordial, [[endoderm]] dan [[ektoderm]]. Neuron digenerasikan dari sebuah sel khusus dari sel pendahulu ektodermal, yang juga bertindak sebagai pendahulu untuk setiap jenis sel ektodermal lain.<ref name=Sanes3>{{Cite book|title=Development of the nervous system |publisher=Academic Press |year=2006 |isbn=978-0-12-618621-5 |pages=3–4 |author=Sanes DH, Reh TA, Harris WA}}</ref>

[[Artropoda]], seperti serangga dan [[krustasea]], memiliki sebuah sistem saraf terbuat dari serangkaian ganglia, terhubung oleh ''ventral nerve cord'' yang terdiri dari 2 koneksi paralel di sepanjang perut..<ref name=Chapman>{{Cite book|title=The insects: structure and function |author=Chapman RF |publisher=Cambridge University Press |year=1998 |isbn=978-0-521-57890-5 |chapter=Ch. 20: Nervous system |pages=533–568}}</ref> Secara umum, setiap segmen tubuh memiliki 1 ganglion pada setiap sisi, walaupun beberapa ganglia berfungsi membentuk otak dan ganglia besar lain. Segmen kepala mengandung otak, juga dikenal sebagai ''[[supraesophageal ganglion]]''. Dalam sistem saraf serangga, otak secara anatomis dibagi menjadi [[protocerebrum]], [[deutocerebrum]], dan [[tritocerebrum]]. Langsung di belakang otak adalah ''[[subesophageal ganglion]]'', yang terbuat dari 3 pasangan ganglia yang berfusi. Ini mengontrol bagian mulut, kelenjar ludah dan otot tertentu. Banyak artropoda memiliki organ sensoris yang berkembang baik, termasuk mata untuk penglihatan dan antena untuk penciuman bau dan [[feromon]]. Informasi sensoris dari organ-organ ini diproses oleh otak.

Sebuah neuron disebut teridentifikasi jika ia memiliki sifat yang membedakannya dari setiap neuron lain dalam hewan yang sama—sifat seperti lokasi, neurotransmitter, pola ekspresi gen, dan keterhubungan — dan jika setiap individu organisme yang berasal dari spesies yang sama memiliki satu-satunya neuron dengan set sifat yang sama.<ref name=Hoyle>{{Cite book|title=Identified neurons and behavior of arthropods |publisher=Plenum Press |year=1977 |isbn=978-0-306-31001-0 |author=Hoyle G, Wiersma CAG}}</ref> Dalam sistem saraf vertebrata sangat sedikit neuron yang "teridentifikasi" dalam pengertian ini — dalam manusia, tidak ada — tapi dalam sistem saraf yang lebih sederhana, beberapa atau semua neuron mungkin jadi akhirnya unik. Dalam cacing bulat ''[[Caenorhabditis elegans|C. elegans]]'' yang sistem sarafnya paling banyak digambarkan, setiap neuron dalam tubuh secara unik teridentifikasi, dengan lokasi yang sama dan koneksi yang sama dalam setiap individu cacing. Satu akibat yang tercatat dari fakta ini adalah bahwa bentuk sistem saraf C. elegans secara utuh dispesifikkan oleh genom, dengan tidak adanya [[plasisitas]] yang tergantung pada pengalaman.<ref name=Wormbook/>

Otak dari kebanyakan moluska dan serangga juga mengandung sejumlah neuron teridentifikasi substansial.<ref name=Hoyle/> Dalam vertebrata, neuron teridentifikasi yang paling dikenal adalah [[sel Mauthner]] ikan.<ref name=Stein38>{{Cite book|title=Neurons, Networks, and Motor Behavior |author=Stein PSG |publisher=MIT Press |year=1999 |isbn=978-0-262-69227-4 |pages=38–44}}</ref> Setiap ikan memiliki 2 sel Mauthner, yang terletak di bagian bawah dari batang otak, 1 di sisi kiri dan 1 di sisi kanan. Setiap sel Mauthner memiliki akson yang menyebrang, menginervasi neuron pada tingkatan otak yang sama dan kemudian berjalan turun sepanjang sumsum tulang belakang, membentuk berbagai koneksi di sepanjang jalurnya. Sinaps digenerasikan oleh sebuah sel Mauthner yang sangat kuat hingga sebuah potensi aksi tunggal dapat membangkitkan respons tingkah laku mayor: dalam waktu millidetik ikan mengkurvakan tubuhnya menjadi bentuk C, kemudian meluruskan diri, oleh karena itu meluncur secara cepat ke depan. Secara fungsional ini adalah respons melarikan diri cepat, dipicu paling mudah oleh sebuah [[gelombang suara]] kuat atau gelombang tekanan yang menekan organ garis lateral (sisi) ikan. Sel Mauthner bukanlah satu-satunya sel neuron teridentifikasi pada ikan,— masih ada lebih dari 20 jenis, termasuk pasangan "analog sel Mauthner " dalam setiap inti tulang belakang segmental. Walaupun sebuah sel Mauthner mampu membangkitkan respons melarikan diri secara individual, dalam konteks tingkah laku biasa dari jenis sel lain biasanya berkontribusi dalam membentuk amplitudo dan arah respons.

Sel Mauthner telah digambarkan sebagai [[neuron perintah]]. Sebuah neuron pemberi perintah adalah tipe khusus dari neuron teridentifikasi, didefinisikan sebagai sebuah neuron yang mampu mengendalikan sebuah tingkah laku spesifik secara individual.<ref>Stein, hal. 112</ref> Neuron seperti ini tampaknya paling umum dalam sistem melarikan diri dari berbagai spesies — [[akson raksasa cumi-cumi]] dan [[sinaps raksasa cumi-cumi]], yang digunakan untuk percobaan dalam [[neurofisiologi]] karena ukurannya yang sangat besar, berpartisipasi dalam sirkuit pelarian diri yang cepat. Namun, konsep sebuah neuron pemberi perintah masih kontroversial karena penelitian-penelitian telah menunjukkan bahwa beberapa neuron yang awalnya tampak cocok dengan deskripsi tersebut ternyata hanya mampu menimbulkan respons dalam keadaan yang terbatas.<ref name=Simmons43>{{Cite book|title=Nerve cells and animal behaviour |publisher=Cambridge University Press |year=1999 |isbn=978-0-521-62726-9 |page=43 |author=Simmons PJ, Young D}}</ref>

Pada tingkatan paling dasar, fungsi sistem saraf adalah untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 bagian tubuh ke bagian tubuh lain. Ada berbagai cara sebuah sel dapat mengirimkan sinyal ke sel lain. Satu cara adalah dengan melepaskan bahan kimia yang disebut hormon ke dalam sirkulasi internal, sehingga mereka dapat berdifusi tempat-tempat yang jauh. Berkebalikan dnegan modus pensinyalan "pemancaran", sistem saraf menyediakan sinyal dari tempat ke tempat—neuron memproyeksikan akson-akson mereka ke daerah sasaran spesifik dan membentuk koneksi sinaptik dengan sel sasaran spesifik.<ref name=Gray170>{{Cite book|title=Psychology |author=Gray PO |edition=5 |publisher=Macmillan |year=2006 |isbn=978-0-7167-7690-1 |page=170}}</ref> Oleh sebab itu, pensinyalan neural memiliki spesifitas yang jauh lebih tinggi tingkatannya daripada pensinyalan hormonal. Hal tersebut juga lebih cepat: sinyal saraf tercepat berjalan pada kecepatan yang melebihi 100 meter per detik.

Satu subset sinaps yang paling penting mampu membentuk jejak ingatan dengan cara perubahan dalam kekuatan sinaptik tergantung aktivitas yang bertahan lama.<ref name=Paradiso>{{Cite book|author=Paradiso MA; Bear MF; Connors BW |title=Neuroscience: Exploring the Brain |publisher=Lippincott Williams & Wilkins |year=2007 |page=718 |isbn=0-7817-6003-8 |doi=}}</ref> Ingatan neural yang paling dikenal adalah sebuah proses yang disebut [[potensiasi jangka panjang]] (''long-term potentiation'', disingkat LTP), yang beroperasi pada sinaps yang menggunakan neurotransmitter glutamat yang bekerja pada sebuah jenis reseptor khusus yang dikenal sebagai [[reseptor NMDA]].<ref name=Cooke>{{Cite journal|author=Cooke SF, Bliss TV |title=Plasticity in the human central nervous system |journal=Brain |volume=129 |issue=Pt 7 |pages=1659–73 |year=2006 |pmid=16672292 |doi=10.1093/brain/awl082}}</ref> Reseptor NMDA memiliki sifat "assosiasi" : jika 2 sel terlibat dalam sinaps yang terkavitasi keduanya pada kurang lebih waktu yang sama, sebuah kanal terbuka sehingga mengizinkan kalsium untuk mengalir menuju sel sasaran.<ref name=Bliss>{{Cite journal |author=Bliss TV, Collingridge GL |title=A synaptic model of memory: long-term potentiation in the hippocampus |journal=Nature |volume=361 |issue=6407 |pages=31–9 |year=1993 |month=January |pmid=8421494 |doi=10.1038/361031a0}}</ref> Pemasukan kalsium memicu sebuah kaskade pengantar pesan kedua yang pada akhirnya mengarah pada peningkatan sejumlah reseptor glutamat dalam sel sasaran, sehingga meningkatkan kekuatan efektif sinaps. Perubahan kekuatan ini dapat berlangsung beberapa minggu atau lebih panjang. Sejak penemuan LTP pada tahun 1973, banyak jenis jejak ingatan sinaptik ditemukan, termasuk peningkatan atau penurunan dalam kekuatan sinaptik yang diinduksi oleh berbagai kondisi, dan berlangsung dalam berbagai periode yang beragam.<ref name=Cooke/> [[Pembelajaran pahala]] (''reward learning''), contohnya, bergantung pada bentuk variasi dari LTP yang dikondisikan pada sebuah ekstra masukan yang berasal dari [[jalur pensinyalan pahala]] (''reward-signalling pathway'') menggunakan [[dopamin]] sebagai neurotransmitter.<ref name=Kauer>{{Cite journal|author=Kauer JA, Malenka RC |title=Synaptic plasticity and addiction |journal=Nat. Rev. Neurosci. |volume=8 |issue=11 |pages=844–58 |year=2007 |month=November |pmid=17948030 |doi=10.1038/nrn2234}}</ref> Semua bentuk modifikasi sinaptik ini, secara kolektif, menimbulkan [[neuroplastisitas]], yaitu kemampuan sebuah sistem saraf untuk beradaptasi pada variasi dalam lingkungan.

Fungsi dasar neuronal mengirimkan sinyal kepada sel lain meliputi kemampuan neuron untuk mengubah sinyal dengan yang lain. Jaringan kerja terbentuk dengan kelompok saling terhubung dari neuron mampu menjalankan berbagai fungsi, termasuk fitur deteksi, generasi pola, dan pengaturan waktu.<ref name=Dayan>{{Cite book|title=Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems |publisher=MIT Press |year=2005 |isbn=978-0-262-54185-5 |author=Dayan P, Abbott LF}}</ref> Nyatanya, sulit untuk menentukan batas proses jenis informasi yang dapat dikerjakan oleh jaringan saraf: [[Warren McCulloch]] dan [[Walter Pitts]] menunjukkan pada tahun 1943 bahwa bahkan [[jaringan saraf tiruan]] dibentuk dari sebuah abstraksi matematika yang sangat disederhanakan mampu melakukan [[perhitungan universal]].<ref name=McCullochPitts/> Dengan mempertimbangkan fakta bahwa neuron secara individual mampu menggenerasikan pola aktivitas temporal kompleks secara bebas, rentang kemampuan sangat mungkin ada bahkan untuk sekelompok kecil neuron di luar pengertian yang ada sekarang.<ref name=Dayan/>

Dalam sejarah, selama bertahun-tahun pandangan utama dalam fungsi sistem saraf adalah penghubung stimulus-respons.<ref name=Sherrington1906/> Dalam konsep ini, proses saraf dimulai dengan stimuli yang mengaktifkan neuron sensoris, menghasilkan sinyal yang berpropagasi melalui serangkaian hubungan dalam sumsum tulang belakang dan otak, mengaktifkan neuron motorik dan maka menghasilkan respons seperti kontraksi otot. [[Descartes]] percaya bahwa semua tingkah laku hewan, dan kebanyakan tingkah laku manusia, dapat dijelaskan dalam kerangka sirkuit stimulus-respons, walaupun ia juga percaya bahwa fungsi kognitif yang lebih tinggi seperti bahasa tidak mampu dijelaskan secara mekanis.<ref name=Descartes>{{Cite book|title=Passions of the Soul |author=Descartes R |publisher=Hackett |year=1989 |isbn=978-0-87220-035-7 |others=Voss S}}</ref> [[Charles Sherrington]], dalam bukunya pada tahun 1906 yang berjudul ''The Integrative Action of the Nervous System'',<ref name=Sherrington1906>{{Cite book|author=Sherrington CS |title=The Integrative Action of the Nervous System |publisher=Scribner |year=1906 |url=http://books.google.com/?id=6KwRAAAAYAAJ}}</ref> mengembangkan konsep mekanisme stimulus-respons dengan cara yang lebih detail, dan [[Behaviorisme]], mazhab yang mendominasi [[psikologi]] sepanjang pertengahan abad ke-20, mencoba untuk menjelaskan setiap aspek tingkah laku manusia dalam rangka stimulus-respons.<ref name=Baum>{{Cite book|author=Baum WM |year=2005 |title=Understanding behaviorism: Behavior, Culture and Evolution |publisher=Blackwell |isbn=978-1-4051-1262-8}}</ref>

Namun, penelitian [[elektrofisiologi]] yang dimulai pada awal abad 20 dan mencapai produktivitasnya pada tahun 1940 menunjukkan bahwa sistem saraf mengandung berbagai mekanisme untuk menghasilkan pola aktivitas secara intrinsik, tanpa memerlukan stimulus eksternal.<ref name=Piccolino>{{Cite journal|author=Piccolino M |title=Fifty years of the Hodgkin-Huxley era |journal=Trends Neurosci. |volume=25 |issue=11 |pages=552–3 |year=2002 |month=November |pmid=12392928 |doi= 10.1016/S0166-2236(02)02276-2|url=}}</ref> Neuron-neuron ditemukan mampu memproduksi rangkaian potensial aksi reguler, atau rangkaian ledakan (''sequences of bursts''), bahkan dalam isolasi penuh.<ref name=Johnston>{{Cite book|title=Foundations of cellular neurophysiology |author=Johnston D, Wu SM |publisher=MIT Press |year=1995 |isbn=978-0-262-10053-3}}</ref> Ketika neuron aktif secara intrinsik terhubung dengan yang lain dalam sirkuit kompleks, kemungkinan penghasilan pola temporer yang lebih rumit menjadi jauh lebih besar.<ref name=Dayan/> Konsep modern memandang fungsi sistem saraf sebagian dalam kerangka rangkaian stimulus-respons, dan sebagian dalam kerangka pola aktivitas yang dihasilkan secara intrinsik — kedua jenis aktivitas berinteraksi dengan yang lain untuk menggenerasikan tingkah laku berulang-ulang.<ref name=Simmons>{{Cite book|title=Nerve cells and animal behaviour |chapter=Ch 1.: Introduction |publisher=Cambridge Univ. Press |year=1999 |isbn=978-0-521-62726-9 |author=Simmons PJ, Young D}}</ref>

<ref name=Afifi>{{Cite journal|author=Afifi AK |title=Basal ganglia: functional anatomy and physiology. Part 1 |journal=J. Child Neurol. |volume=9 |issue=3 |pages=249–60 |year=1994 |month=July |pmid=7930403 |doi= 10.1177/088307389400900306|url=}}</ref>

<ref name=Allen2009>{{Cite journal|author=Allen NJ, Barres BA |title=Neuroscience: Glia - more than just brain glue |journal=Nature |volume=457 |pages=675–7 |year=2009 |pmid=19194443 |doi=10.1038/457675a |issue=7230}}</ref>

<ref name=Azevedo>{{Cite journal|author=Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, ''et al.'' |title=Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain |journal=J. Comp. Neurol. |volume=513 |pages=532–41 |year=2009 |pmid=19226510 |doi=10.1002/cne.21974 |issue=5}}</ref>

<ref name=Columbia>{{cite encyclopedia |title = Nervous System|encyclopedia = Columbia Encyclopedia|volume =|pages =|publisher = Columbia University Press|date = |id = |accessdate = 4/1/08}}</ref>

<ref name=Bourlat>{{Cite journal|author=Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, ''et al.'' |title=Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida |journal=Nature |volume=444 |issue=7115 |pages=85–8 |year=2006 |month=November |pmid=17051155 |doi=10.1038/nature05241 |url=}}</ref>

<ref name=Erwin>{{Cite journal|author=Erwin DH, Davidson EH |title=The last common bilaterian ancestor |journal=Development |volume=129 |issue=13 |pages=3021–32 |year=2002 |month=July |pmid=12070079 |doi= |url=}}</ref>

<ref name=Gray233>{{Cite book|title=[[Gray's Anatomy]] |edition=39th |author=Standring, Susan (Editor-in-chief) |publisher=Elsevier Churchill Livingstone |year=2005 |isbn=978-0-443-07168-3 |pages=233–234}}</ref>

<ref name=Jacobs>{{Cite journal|title=Evolution of sensory structures in basal metazoa |journal=Integr Comp Biol |volume=47|issue=5 |year=2007 |pages=712–723 |doi=10.1093/icb/icm094 |url=http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/47/5/712 |author=Jacobs DK1, Nakanishi N, Yuan D, ''et al.'' |pmid=21669752}}</ref>

<ref name=KandelCh2>{{Cite book|editors= Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM|chapter=Ch. 2: Nerve cells and behavior |title = Principles of Neural Science|year = 2000|publisher = McGraw-Hill Professional|isbn = 978-0-8385-7701-1}}</ref>

<ref name=KandelCh4>{{Cite book|editors= Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM|chapter=Ch. 4: The cytology of neurons |title = Principles of Neural Science|year = 2000|publisher = McGraw-Hill Professional|isbn = 978-0-8385-7701-1}}</ref>

<ref name=KandelCh9>{{Cite book|editors= Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM|chapter=Ch. 9: Propagated signaling: the action potential |title = Principles of Neural Science|year = 2000|publisher = McGraw-Hill Professional|isbn = 978-0-8385-7701-1}}</ref>

<ref name=KandelCh10>{{Cite book|editors= Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM|chapter=Ch. 10: Overview of synaptic transmission |title = Principles of Neural Science|year = 2000|publisher = McGraw-Hill Professional|isbn = 978-0-8385-7701-1}}</ref>

<ref name=KandelCh11>{{Cite book|editors= Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM|chapter=Ch. 11: Signaling at the nerve-muscle synapse |title = Principles of Neural Science|year = 2000|publisher = McGraw-Hill Professional|isbn = 978-0-8385-7701-1}}</ref>

<ref name=KandelCh15>{{Cite book|editors= Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM|chapter=Ch. 15: Neurotransmitters |title = Principles of Neural Science|year = 2000|publisher = McGraw-Hill Professional|isbn = 978-0-8385-7701-1}}</ref>

<ref name=KandelCh17>{{Cite book|editors= Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM|chapter=Ch. 17: The anatomical organization of the central nervous system |title = Principles of Neural Science|year = 2000|publisher = McGraw-Hill Professional|isbn = 978-0-8385-7701-1}}</ref>

<ref name=KandelCh21>{{Cite book|editors= Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM|chapter=Ch. 21: Coding of sensory information |title = Principles of Neural Science|year = 2000|publisher = McGraw-Hill Professional|isbn = 978-0-8385-7701-1}}</ref>

<ref name=KandelCh25>{{Cite book|editors= Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM|chapter=Ch. 25: Constructing the visual image |title = Principles of Neural Science|year = 2000|publisher = McGraw-Hill Professional|isbn = 978-0-8385-7701-1}}</ref>

<ref name=KandelCh36>{{Cite book|editors= Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM|chapter=Ch. 36: Spinal reflexes |title = Principles of Neural Science|year = 2000|publisher = McGraw-Hill Professional|isbn = 978-0-8385-7701-1}}</ref>

<ref name=KandelCh38>{{Cite book|editors= Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM|chapter=Ch. 38: Voluntary movement |title = Principles of Neural Science|year = 2000|publisher = McGraw-Hill Professional|isbn = 978-0-8385-7701-1}}</ref>

<ref name=KandelCh39>{{Cite book|editors= Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM|chapter=Ch. 39: The control of gaze |title = Principles of Neural Science|year = 2000|publisher = McGraw-Hill Professional|isbn = 978-0-8385-7701-1}}</ref>

<ref name=KandelCh52>{{Cite book|editors= Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM|chapter=Ch. 52: The induction and patterning of the nervous system |title = Principles of Neural Science|year = 2000|publisher = McGraw-Hill Professional|isbn = 978-0-8385-7701-1}}</ref>

<ref name=KandelCh53>{{Cite book|editors= Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM|chapter=Ch. 53: The formation and survival of nerve cells |title = Principles of Neural Science|year = 2000|publisher = McGraw-Hill Professional|isbn = 978-0-8385-7701-1}}</ref>

<ref name=Hormuzdi>{{Cite journal|author=Hormuzdi SG, Filippov MA, Mitropoulou G, ''et al.'' |title=Electrical synapses: a dynamic signaling system that shapes the activity of neuronal networks |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1662 |pages=113–37 |year=2004 |pmid=15033583 |doi=10.1016/j.bbamem.2003.10.023 |issue=1–2}}</ref>

<ref name=Lichtneckert>{{Cite journal|author=Lichtneckert R, Reichert H |title=Insights into the urbilaterian brain: conserved genetic patterning mechanisms in insect and vertebrate brain development |journal=Heredity |volume=94 |issue=5 |pages=465–77 |year=2005 |month=May |pmid=15770230 |doi=10.1038/sj.hdy.6800664 |url=}}</ref>

<ref name=McCullochPitts>{{Cite journal|doi=10.1007/BF02478259 |title=A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity |year=1943 |journal=Bull. Math. Biophys. |volume=5|issue=4 |pages=115–133|author=McCulloch WS, Pitts W}}</ref>

<ref name=Purves15>{{Cite book|author = Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia A-S, McNamara JO, White LE|title=Neuroscience. 4th ed. |publisher = Sinauer Associates |pages=15–16 |year=2008}}</ref>

<ref name=Ruppert>{{Cite book|author=Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD|title=Invertebrate Zoology |publisher=Brooks / Cole|edition=7|isbn=0-03-025982-7|year=2004|pages=111–124}}</ref>

<ref name=Sakarya>{{Cite journal|author=Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, ''et al.''|editor1-last=Vosshall|editor1-first=Leslie |title=A post-synaptic scaffold at the origin of the animal kingdom |journal=PLoS ONE |volume=2 |issue=6 |pages=e506 |year=2007 |pmid=17551586 |pmc=1876816 |doi=10.1371/journal.pone.0000506}}</ref>

<ref name=SanesCh1>{{Cite book|title=Development of the Nervous System |chapter=Ch. 1, ''Neural induction'' |publisher=Elsevier Academic Press |year=2006 |isbn=978-0-12-618621-5 |author=Sanes DH, Reh TH, Harris WA}}</ref>

<ref name=Strata>{{Cite journal|title= Dale's principle|journal=Brain Res. Bull. |year=1999 |volume=50 |pages=349–50 |pmid=10643431|doi=10.1016/S0361-9230(99)00100-8|author=Strata P, Harvey R |issue= 5–6}}</ref>

<ref name=Wormbook>{{Cite web|title=Wormbook: Specification of the nervous system |url=http://www.wormbook.org/chapters/www_specnervsys/specnervsys.html}}</ref>

<ref name=Zhu>{{Cite journal|author= Zhu B, Pennack JA, McQuilton P, Forero MG, Mizuguchi K, Sutcliffe B, Gu CJ, Fenton JC, Hidalgo A|editor1-last= Bate|editor1-first= Michael |title= Drosophila neurotrophins reveal a common mechanism for nervous system formation |journal= PLoS Biol |volume=6 |issue=11|pages=e284 |year=2008 |month=Nov |pmid=19018662 |pmc=2586362 |doi=10.1371/journal.pbio.0060284 |url=http://scivee.tv/node/8389}}</ref>