Kimberella: Perbedaan antara revisi

{{AutomaticInfobox taxoboxspesies|image2=Kimberella_blue.jpg|image2_caption=Cetakan fosil ''Kimberella'' sebagian|image=Kimberella_quadrata.jpg|image_caption=Fosil yang terawetkan dengan sangat baik di [[Museum Regional Arkhangelsk]], Rusia.|fossil_range=[[Ediacaran]], {{fossil range|558|555}}|taxon=Kimberella|authority=[[Mary Wade (paleontologist)|Wade]], 1972<ref name="Wade1972">{{cite journal | author=Wade, M. | title=Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia | journal=Palaeontology | volume=15 | pages=197–225 | year=1972 | url=http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2015/Pages%20197-225.pdf | archive-url=https://web.archive.org/web/20110409143350/http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2015/Pages%20197-225.pdf | archive-date=2011-04-09 }}</ref>|type_species={{extinct}}'''''Kimberella quadrata'''''|type_species_authority=Glaessner & Wade, 1966|subdivision_ranks=Species|subdivision=*''Kimberella persii'' <small> Vaziri, Majidifard & Laflamme, 2018</small>

'''''Kimberella''''' adalah sebuah genus hewan [[bilateria]] punah yang hanya diketahui dari bebatuan dari periode [[Ediakara]]. Organisme mirip [[siput telanjang]] ini makan dengan cara menggores lapisan mikroba dipermukaan tempat ''Kimberella'' berada dengan cara yang mirip denga [[gastropoda]],<ref name="Fedonkin2007Fedonkin20076">{{The Rise and Fall of the Ediacaran Biota|chapter=New data on ''Kimberella'', the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications|author=Fedonkin, M.A.|author2=Simonetta, A|author3=Ivantsov, A.Y.|pages=157–179|doi=10.1144/SP286.12}}</ref> meski afinitasnya pada kelompok ini masih diperdebatkan.<ref name="Cabej">{{cite book|author=Nelson R Cabej|date=2019|url=https://books.google.com/books?id=QdO1DwAAQBAJ&dq=Myoscolex&pg=PA152|title=Epigenetic Mechanisms of the Cambrian Explosion|publisher=Elsevier Science|isbn=9780128143124|page=152}}</ref>

Spesimen-spesimen dari genus ini pertamakali ditemukan di [[Perbukitan Ediacara]] di Australia, namun penelitian belakangan telah berfokus pada beberapa temuan didekat [[Laut Putih]] di Rusia, yang mencakup interval waktu {{ma|555|558}}.<ref name="Fedonkin2007Fedonkin20076" /> [[Biota Ediakara|Seperti pada banyak fosil dari masa ini]], hubungan evolusionernya dengan organisme-organisme lainnya masih diperdebatkan. Awalnya, paleontolog mengklasifikasikan ''Kimberella'' sebagai sejenis [[Cubozoa]], namun sejak 1997, ciri dari anatominya beserta hubungannya dengan bekas goresannya yang mirip dengan apa yang akan dihasilkan oleh [[radula]] telah diinterpretasikan sebagai tanda bahwa genus ini barangkali merupakan sebuah [[moluska]]. Meski beberapa paleontolog meragukan klasifikasinya sebagai moluska, secara umum, genus ini diterima sebagai setidaknya merupakan anggota dari [[bilateria]].<ref name="Butterfield2006">{{cite journal|author=Butterfield, N.J.|year=2006|title=Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale|journal=BioEssays|volume=28|issue=12|pages=1161–6|doi=10.1002/bies.20507|pmid=17120226|s2cid=29130876}}</ref>

''Kimberella'' telah ditemukan di [[Perbukitan Ediacara]] di [[Autrslia Selatan]],<ref name="Glaessner1959">{{cite journal|author1=Glaessner, M.|author2=Daily, B.|year=1959|title=The Geology and Late Precambrian Fauna of the Ediacara Fossil Reserve|url=http://www.samuseum.sa.gov.au/Journals/RSAM/RSAM_v013/rsam_v013_p369p402.pdf|journal=Records of the South Australian Museum|volume=13|pages=369–401|access-date=2008-07-16}}</ref> di [[Formasi Ust' Pinega]] di daerah [[Laut Putih]] di [[Rusia]], dan di Seri Kushk di [[Iran]] tengah.<ref>{{Cite journal|last1=Vaziri|first1=Seyed Hamid|last2=Majidifard|first2=Mahmoud Reza|last3=Laflamme|first3=Marc|date=2018-03-22|title=Diverse Assemblage of Ediacaran fossils from Central Iran|journal=Scientific Reports|language=en|volume=8|issue=1|pages=5060|bibcode=2018NatSR...8.5060V|doi=10.1038/s41598-018-23442-y|issn=2045-2322|pmc=5864923|pmid=29567986}}</ref> Fosil-fosil dari Laut Putih biasanya dihubungkan dengan "hewan" Ediakara ''[[Tribrachidium]]'' dan ''[[Dickinsonia]]'', [[fosil jejak]] berkelok-kelok, yang kemungkinan dihasilkan oleh ''Kimberella'', dan [[alga]]. Lapisan-lapisan batuan dari suksesi Laut Putih telah ditanggalkan dari {{Ma|555.3|error=0.3}} dan {{Ma|558}} menggunakan [[penanggalan radiokarbon]], menggunakan perbandingan uranium-timbal di [[zirkon]] yang ditemukan di lapisan abu vulkanik yang terjepit diantara lapisan-lapisan yang mengandung fosil-fosil ''Kimberella''.<ref name="Martin2000">{{cite journal|author=Martin, M.W.|author2=Grazhdankin, D.V.|author3=Bowring, S.A.|author4=Evans, D.A.D.|author5=Fedonkin, M.A.|author6=Kirschvink, J.L.|date=2000-05-05|title=Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution|journal=Science|type=abstract|volume=288|issue=5467|pages=841–5|bibcode=2000Sci...288..841M|doi=10.1126/science.288.5467.841|pmid=10797002|s2cid=1019572}}</ref> Fosil-fosil ''Kimberella'' juga diketahui dari lapisan-lapisan batuan yang lebih tua maupun lebih muda dari rentang waktu yang ditanggalkan secara spesifik ini.<ref name="Fedonkin20072Fedonkin20076">{{The Rise and Fall of the Ediacaran Biota|chapter=New data on ''Kimberella'', the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications|author=Fedonkin, M.A.|author2=Simonetta, A|author3=Ivantsov, A.Y.|pages=157–179|doi=10.1144/SP286.12}}</ref> Fosil-fosil dari Perbukitan Ediacara masih belum ditanggalkan secara persis.{{citation needed|date=June 2022}}

Lebih dari 1000 spesimen yang mewakili organisme dari semua tahap kedewasaan, telah ditemukan di daerah Laut Putih di dasar lapisan-lapisan [[batupasir]] berbutir halus.<ref name="Fedonkin20073Fedonkin20076">{{The Rise and Fall of the Ediacaran Biota|chapter=New data on ''Kimberella'', the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications|author=Fedonkin, M.A.|author2=Simonetta, A|author3=Ivantsov, A.Y.|pages=157–179|doi=10.1144/SP286.12}}</ref><ref name="Ivantsov2009Ivantsov20093">{{cite journal|last=Ivantsov|first=A.Y.|year=2009|title=A new reconstruction of ''Kimberella'', a problematic Vendian Metazoan|journal=Paleontological Journal|volume=43|issue=6|pages=601–611|doi=10.1134/S003103010906001X|s2cid=85676210}}</ref> Banyaknya jumlah spesimen, kecilnya ukuran butiran sedimen dan beragamnya kondisi terawetkannya spesimen memberi informasi yang mendetail mengenai wujud eksternal ''Kimberella'', beserta juga anatomi dalamnya, cara gerak dan metode makannya.<ref name="Fedonkin20073Fedonkin20076" />

* M.A. Fedonkin, B. Waggoner (1997)<ref name="Fedonkin1997Fedonkin19972">{{Cite journal|last1=Fedonkin|first1=M. A.|last2=Waggoner|first2=B. M.|year=1997|title=The Late Precambrian fossil ''Kimberella'' is a mollusc-like bilaterian organism|journal=Nature|volume=388|issue=6645|pages=868–871|bibcode=1997Natur.388..868F|doi=10.1038/42242|s2cid=4395089|doi-access=free}}</ref>

* M.A. Fedonkin, A. Simonetta, A.Y. Ivantsov (2007)<ref name="Fedonkin20073Fedonkin20076" /> – organisme mirip moluska dengan cangkang halus dan belalai dengan gigi mirip kait diujungnya.

* A.Y. Ivantsov (2009)<ref name="Ivantsov2009Ivantsov20093" /> – tanpa cangkang menyatu yang sempurna, namun dengan sklerit mineral dan beberapa gigi di mulutnya.

Semua fosil dari genus ini berbentuk kurang lebih lonjong. Spesimen yang memanjang mengilustrasikan bahwa organisme ini dapat memanjang ke arah anterior-posterior,<ref name="Ivantsov2009Ivantsov20093" /> barangkali sampai dua kali lipat panjang aslinya. Seperti banyak spesimen lainnya yang ditemukan di Laut Putih, wujud [[Simetri di biologi|simetri]] yang paling sering diamati tampaknya merupakan simetri bilateral; dengan sedikit atau bahkan tidak ada tanda adanya wujud simetri radial yang ditemukan di [[Cnidaria]], yaitu sebuah kelompok yang mencakup [[ubur-ubur]], [[anemon laut]] dan [[hidra]]. Fosil-fosil dari Australia awalnya dideskripsikan sebagai sejenis ubur-ubur, namun hal ini tidak konsisten dengan simetri bilateral yang ditemukan pada fosil-fosil tersebut. Fosil-fosil dari Laut Putih dan sedimen-sedimen disekitarnya juga menunjukkan bahwa ''Kimberella'' hidup di [[Bentos|permukaan dasar laut]].<ref name="Fedonkin1997Fedonkin19972" />

Organisme ini memiliki [[Intergumen|tutupan]] [[Dorsal (biologi)|dorsal]] yang telah didskripsikan sebagai sebuah "cangkang halus" yang tidak termineralisasi; pada spesimen yang lebih besar, tutupan ini mencapai panjang 15 &nbsp;cm, lebar 5-7 5–7&nbsp;cm, dan tinggi 3-4 3–4&nbsp;cm;<ref name="FedonkinEtAl2007NewDataOnKimberella">{{cite journal|author1=Fedonkin, M.A.|author2=Simonetta, A.|author3=Ivantsov, A.Y.|year=2007|title=New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): Palaeoecological and evolutionary implications|url=http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf|journal=Geological Society, London, Special Publications|series=Special Publications|publisher=Geological Society|volume=286|issue=1|pages=157–179|bibcode=2007GSLSP.286..157F|doi=10.1144/SP286.12|archive-url=https://web.archive.org/web/20080721232846/http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf|archive-date=2008-07-21|access-date=2008-07-10|place=London, UK|s2cid=331187}}</ref> dengan panjang minimum 2-3 2–3&nbsp;mm.<ref name="Fedonkin20073Fedonkin20076" />

Cangkang ini keras namun fleksibel, dan tampaknya tidak [[Biomineralisasi|termineralisasi]], menjadi lebih keras (dan barangkali lebih tebal) seiring organismenya tumbuh lebih besar pada spesimen yang lebih dewasa.<ref name="Fedonkin20073Fedonkin20076" /> Cacat pada spesimen-spesimen yang memanjang dan terlipat mengilustrasikan bahwa cangkang ini sangat lunak; barangkali, alih-alih merupakan satu [[intergumen]], cangkang ini terdiri dari kumpulan [[sklerit]] termineralisasi.<ref name="Ivantsov2009Ivantsov20093" /> Pada titik tertingginya, terdapat struktur mirip tudung, yang membentuk apa yang dianggap sebagai bagian depannya organisme ini.<ref name="Fedonkin1997Fedonkin19972" /><ref name="FedonkinEtAl2007NewDataOnKimberella" /> Pada beberapa spesimen, permukaan dalam dari cangkang ''Kimberella'' memiliki garis-garis yang membentang pada lebar hewan ini; hal ini barangkali mewakili titik penjangkaran otot.<ref name="Fedonkin20073Fedonkin20076" /> Garis-garis serupa yang ditemukan di sisi cangkang barangkali terhubung dengan otot yang menarik kaki kedalam cangkang.<ref name="Fedonkin20073Fedonkin20076" />

Sumbu panjang dari organisme ini ditandai dengan bubungan yang menonjol; sumbu tengahnya sedikit melengkung. Tubuh organisme ini tidak memiliki [[Segmentasi (biologi)|segmentasi]] yang tampak namun memiliki serangkaian "[[Modularitas (biologi)|modul]]" berulang. Tiap modul mencakup sekelompok otot dorso-ventral yang berkembang dengan baik, yang membentang dari dari atas ke "kaki" tunggal yang berotot dan lebar, beserta otot ventral-transversal yang kecil yang membentang secara lateral di bagian bawah tubuh. Gabungan dari otot-otot dorso-ventral dan ventral-trasversal ini memungkinkan ''Kimberella'' untuk bergerak dengan meriakkan kakinya.<ref name="Fedonkin19972">{{Cite journal|last1=Fedonkin|first1=M. A.|last2=Waggoner|first2=B. M.|year=1997|title=The Late Precambrian fossil ''Kimberella'' is a mollusc-like bilaterian organism|journal=Nature|volume=388|issue=6645|pages=868–871|bibcode=1997Natur.388..868F|doi=10.1038/42242|s2cid=4395089|doi-access=free}}</ref><ref name="FedonkinEtAl2007NewDataOnKimberella2">{{cite journal|author1=Fedonkin, M.A.|author2=Simonetta, A.|author3=Ivantsov, A.Y.|year=2007|title=New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): Palaeoecological and evolutionary implications|url=http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf|journal=Geological Society, London, Special Publications|series=Special Publications|publisher=Geological Society|volume=286|issue=1|pages=157–179|bibcode=2007GSLSP.286..157F|doi=10.1144/SP286.12|archive-url=https://web.archive.org/web/20080721232846/http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf|archive-date=2008-07-21|access-date=2008-07-10|place=London, UK|s2cid=331187}}</ref>

''Kimberella'' hidup di perairan dangkal (sampai kedalaman beberapa puluh meter), membagi dasar laut yang tenang, dan teroksigenasi dengan baik dengan organisme-organisme [[Fotosintesis|fotosintetik]] dan [[tikar mikrob]].<ref name="Fedonkin20074Fedonkin20076">{{The Rise and Fall of the Ediacaran Biota|chapter=New data on ''Kimberella'', the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications|author=Fedonkin, M.A.|author2=Simonetta, A|author3=Ivantsov, A.Y.|pages=157–179|doi=10.1144/SP286.12}}</ref> Himpunan batuan dengan fosil ''Kimberella'' biasanya juga mengandung fosil ''[[Andiva]]'', ''[[Yorgia]]'', ''[[Dickinsonia]]'', ''[[Tribrachidium]]'' dan ''[[Charniodiscus]]'', yang menyarankan bahwa ''Kimberella'' hidup bersamaan dengan organisme-organisme tersebut,<ref name="Fedonkin20074Fedonkin20076" />

''Kimberella'' barangkali memamah tikar mikrob, namun kemungkinan perilaku predator selektif tidak bisa dikesampingkan.<ref name="Fedonkin20075Fedonkin20076">{{The Rise and Fall of the Ediacaran Biota|chapter=New data on ''Kimberella'', the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications|author=Fedonkin, M.A.|author2=Simonetta, A|author3=Ivantsov, A.Y.|pages=157–179|doi=10.1144/SP286.12}}</ref> Isi perut yang memfosil tampaknya membenarkan bahwa organisme ini memakan bakteri bentik dan alga, yang mana, alga pada masanya telah melewati "dentuman besar" ekologisnya sendiri di ekosistem laut 650 juta tahun lalu, memberi diet yang lebih kaya akan nutrisi untuk hewan-hewan awal.<ref>[https://www.sciencedaily.com/releases/2022/11/221122111515.htm World's oldest meal helps unravel mystery of our earliest animal ancestors]</ref><ref>{{cite web|title=The algae that terraformed Earth|url=https://www.bbc.com/news/science-environment-40948972|website=[[BBC News]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20230713102023/https://www.bbc.com/news/science-environment-40948972|archive-date=2023-07-13|url-status=live}}</ref> Fedonkin memperhitungkan bahwa saat ''Kimberella'' makan, organisme ini bergerak "mundur"; jejak yang dihasilkan oleh gerakan tersebut rusak oleh aktifitas memamah setelahnya.<ref name="Fedonkin20075Fedonkin20076" /> Sebaliknya, Gehling et al. mengklaim bahwa hewan ini bergerak "maju".<ref>{{Cite journal|last1=Gehling|first1=J. G.|last2=Runnegar|first2=B. N.|last3=Droser|first3=M. L.|year=2014|title=Scratch Traces of Large Ediacara Bilaterian Animals|journal=Journal of Paleontology|volume=88|issue=2|pages=284–298|doi=10.1666/13-054|s2cid=140559034}}</ref> Alur-alur biasanya ditemukan memancar dari ujung "kepala" organisme ini; hal ini mengindikasikan bahwa ''Kimberella'' menetap di satu tempat, dan menggaruk permukaan tikar mikrob kearahnya dengan perpanjangan kepalanya, yang memiliki dua "gigi".<ref name="Ivantsov20092Ivantsov20093">{{cite journal|last=Ivantsov|first=A.Y.|year=2009|title=A new reconstruction of ''Kimberella'', a problematic Vendian Metazoan|journal=Paleontological Journal|volume=43|issue=6|pages=601–611|doi=10.1134/S003103010906001X|s2cid=85676210}}</ref> Gehling et al. merekonstruksi ''Kimberella'' sebagai memiliki leher panjang yang berfungsi sebagai lengan alat penggali, berputar pada sumbu yang kurang lebih tegak lurus dengan permukaan laut untuk menghasilkan sapuan, lalu memutar menjauh dan mendekati hewan tersebut untuk mengikis makanan dari substrat ke mulut. Dalam satu komunitas, ''Kimberella'' telah ditunjukkan mengjindari jejak memamahnya, mendemonstrasikan perilaku indrawi yang kompleks.<ref>{{Cite journal|last1=Mitchell|first1=E. G.|last2=Bobkov|first2=N.|last3=Dhungana|first3=A.|last4=Kolesnikov|first4=A. V.|last5=Hogarth|first5=I. R. P.|last6=Liu|first6=A. G.|last7=Mustill|first7=T. M. R.|last8=Sozonov|first8=N.|last9=Rogov|first9=S.|year=2020|title=The influence of environmental setting on the community ecology of Ediacaran organisms|journal=Interface Focus|volume=10|issue=4|doi=10.1098/rsfs.2019.0109|pmc=7333898|pmid=32642052|first10=V. I.|last10=Xiao|last11=Grazhdankin|first11=D. V.|doi-access=free}}</ref>

Tidak adanya bukti adanya reproduksi aseksual menyarankan bahwa organisme ini bereproduksi secara seksual. [[Tunas (reproduksi)|Tunas]] atau [[Fisi (biologi)|pembelahan]] tidak pernah diobservasi.<ref name="Fedonkin20075Fedonkin20076" />

Perairan letak ''Kimberella'' hidup terkadang terganggu oleh [[Arus turbidit|arus berpasir]], yang terjadi saat sedimen-sedimen terbawa menuruni lereng karena badai atau pelepasan [[air lelehan]], yang menyapu organisme-organisme tersebut. Sebagai respons dari hal ini, ''Kimberella'' tampaknya menarik bagian tubuh mereka yang halus kedalam cangkang mereka; tampaknya gerakan mereka tidak cukup cepat untuk menghindari diri dari arus tersebut.<ref name="Fedonkin20075Fedonkin20076" /> Beberapa organisme selamat dari arus tersebut, dan mencoba untuk menggali keluar dari pasir yang telah terdeposit diatas mereka; beberapa perobaan yang tidak berhasil dapat dilihat dalam bentuk fosil individu muda yang terfosilisasi di ujung sebuah galian yang beberapa sentimeter panjangnya.<ref name="Fedonkin20075Fedonkin20076" />

Fosil-fosil ''Kimberella'' biasanya terawetkan diatas lapisan batuan yang kaya akan tanah liat dan dibawah lapisan berpasir.<ref name="Ivantsov20093">{{cite journal|last=Ivantsov|first=A.Y.|year=2009|title=A new reconstruction of ''Kimberella'', a problematic Vendian Metazoan|journal=Paleontological Journal|volume=43|issue=6|pages=601–611|doi=10.1134/S003103010906001X|s2cid=85676210}}</ref> Semua fosil dari organisme ini terawetkan sebagai depresi-depresi pada dasar lapisan, mengimplikasikan bahwa organisme ini, meski tidak termineralisasi, cukup kukuh untuk tidak remuk seiring sedimen menumpuk diatasnya; seiring bagian lunak dari organisme ini membusuk, lumpur dibawahnya akan terdorong kedalam cangkang, mengawetkan bentuk organismenya.<ref name="Fedonkin20076">{{The Rise and Fall of the Ediacaran Biota|chapter=New data on ''Kimberella'', the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications|author=Fedonkin, M.A.|author2=Simonetta, A|author3=Ivantsov, A.Y.|pages=157–179|doi=10.1144/SP286.12}}</ref>