Evolusi: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
k ←Suntingan 125.162.120.235 (bicara) dibatalkan ke versi terakhir oleh Hand15 |
merapikan, replaced: di tahun → pada tahun using AWB |
||
Baris 7:
'''Evolusi''' (dalam kajian [[biologi]]) berarti perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu [[populasi]] [[organisme]] dari satu generasi ke generasi berikutnya. Perubahan-perubahan ini disebabkan oleh kombinasi tiga proses utama: variasi, reproduksi, dan seleksi. Sifat-sifat yang menjadi dasar evolusi ini dibawa oleh [[gen]] yang diwariskan kepada keturunan suatu makhluk hidup dan menjadi bervariasi dalam suatu populasi. Ketika organisme bereproduksi, keturunannya akan mempunyai sifat-sifat yang baru. Sifat baru dapat diperoleh dari perubahan gen akibat [[mutasi]] ataupun transfer gen antar populasi dan antar spesies. Pada spesies yang [[reproduksi seksual|bereproduksi secara seksual]], kombinasi gen yang baru juga dihasilkan oleh [[rekombinasi genetika]], yang dapat meningkatkan variasi antara organisme. Evolusi terjadi ketika perbedaan-perbedaan terwariskan ini menjadi lebih umum atau langka dalam suatu populasi.
Evolusi didorong oleh dua mekanisme utama, yaitu [[seleksi alam]] dan [[hanyutan genetik]]. Seleksi alam merupakan sebuah proses yang menyebabkan sifat terwaris yang berguna untuk keberlangsungan hidup dan reproduksi organisme menjadi lebih umum dalam suatu populasi - dan sebaliknya, sifat yang merugikan menjadi lebih berkurang. Hal ini terjadi karena individu dengan sifat-sifat yang menguntungkan lebih berpeluang besar bereproduksi, sehingga lebih banyak individu pada generasi selanjutnya yang mewarisi sifat-sifat yang menguntungkan ini.<ref name=Futuyma/><ref name=Lande>{{cite journal |author=Lande R, Arnold SJ |year=1983 |title=The measurement of selection on correlated characters |journal=Evolution |volume=37 |pages=1210–26} |doi=10.2307/2408842}}</ref> Setelah beberapa generasi, [[adaptasi]] terjadi melalui kombinasi perubahan kecil sifat yang terjadi secara terus menerus dan acak ini dengan seleksi alam.<ref name="Ayala">{{cite journal |author=Ayala FJ |title=Darwin's greatest discovery: design without designer |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 Suppl 1 |issue= |pages=8567–73 |year=2007 |pmid=17494753 |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/104/suppl_1/8567 |doi=10.1073/pnas.0701072104}}</ref> Sementara itu, hanyutan genetik (Bahasa Inggris: ''Genetic Drift'') merupakan sebuah proses bebas yang menghasilkan perubahan acak pada frekuensi sifat suatu populasi. Hanyutan genetik dihasilkan oleh probabilitas apakah suatu sifat akan diwariskan ketika suatu individu bertahan hidup dan bereproduksi.
Walaupun perubahan yang dihasilkan oleh hanyutan dan seleksi alam kecil, perubahan ini akan berakumulasi dan menyebabkan perubahan yang substansial pada organisme. Proses ini mencapai puncaknya dengan [[spesiasi|menghasilkan spesies yang baru]].<ref>{{wikiref |id=Gould-2002 |text=Gould 2002}}</ref> Dan sebenarnya, kemiripan antara organisme yang satu dengan organisme yang lain mensugestikan bahwa semua spesies yang kita kenal berasal dari nenek moyang yang sama melalui proses divergen yang terjadi secara perlahan ini.<ref name=Futuyma>{{cite book |last=Futuyma |first=Douglas J. |authorlink=Douglas J. Futuyma |year=2005 |title=Evolution |publisher=Sinauer Associates, Inc |location=Sunderland, Massachusetts |isbn=0-87893-187-2}}</ref>
Dokumentasi fakta-fakta terjadinya evolusi dilakukan oleh cabang biologi yang dinamakan [[biologi evolusioner]]. Cabang ini juga mengembangkan dan menguji [[teori]]-teori yang menjelaskan penyebab evolusi. Kajian [[fosil|catatan fosil]] dan [[keanekaragaman hayati]] organisme-organisme hidup telah meyakinkan para ilmuwan pada pertengahan abad ke-19 bahwa spesies berubah dari waktu ke waktu.<ref name=EarlyModernGeology>{{cite web |url=http://www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect2.htm |title=History of Science: Early Modern Geology |accessdate=2008-01-15 |author=Ian C. Johnston |year=1999 |work= |publisher=[[Malaspina University-College]] }}</ref><ref>{{cite book|last=Bowler|first=Peter J.|authorlink=Peter J. Bowler|title=Evolution:The History of an Idea|publisher=University of California Press|year=2003|isbn=0-52023693-9}}</ref> Namun, mekanisme yang mendorong perubahan ini tetap tidaklah jelas sampai pada publikasi tahun 1859 oleh [[Charles Darwin]], ''[[On the Origin of Species]]'' yang menjelaskan dengan detail [[teori]] evolusi melalui seleksi alam.<ref name=Darwin>{{cite book |last=Darwin |first=Charles |authorlink = Charles Darwin |year=1859 |title=On the Origin of Species |place=London |publisher=John Murray |edition=1st |pages=1 |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=16}}. Related earlier ideas were acknowledged in {{cite book |last=Darwin |first=Charles |authorlink = Charles Darwin |year=1861 |title=On the Origin of Species |place=London |publisher=John Murray |edition=3rd |pages=xiii |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F381&viewtype=text&pageseq=20 |nopp=true}}</ref> Karya Darwin dengan segera diikuti oleh penerimaan teori evolusi dalam komunitas ilmiah.<ref name="AAAS1922Resolution">{{ cite web | url=http://archives.aaas.org/docs/resolutions.php?doc_id=450 | title=AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution | date=December 26, 1922 | author=AAAS Council | publisher=American Association for the Advancement of Science }}</ref><ref name="IAP2006Statement">{{cite web | url=http://www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution%20statement.pdf |format=PDF| title=IAP Statement on the Teaching of Evolution |year=2006 |publisher=The Interacademy Panel on International Issues |accessdate=2007-04-25}} Joint statement issued by the national science academies of 67 countries, including the [[United Kingdom|United Kingdom's]] [[Royal Society]]</ref><ref name="AAAS2006Statement">{{ cite web | url=http://www.aaas.org/news/releases/2006/pdf/0219boardstatement.pdf |format=PDF| title=Statement on the Teaching of Evolution | date=2006-02-16 | author=Board of Directors, American Association for the Advancement of Science | publisher=American Association for the Advancement of Science }} from the world's largest general scientific society</ref><ref name="NCSEStatementsFromScientificOrgs">{{ cite web | url=http://www.ncseweb.org/resources/articles/8408_statements_from_scientific_and_12_19_2002.asp | title=Statements from Scientific and Scholarly Organizations | publisher=National Center for Science Education }}</ref> Pada tahun 1930, teori seleksi alam Darwin digabungkan dengan teori [[pewarisan Mendel|pewarisan]] [[Gregor Mendel|Mendel]], membentuk [[sintesis evolusi modern]],<ref name=Kutschera>{{cite journal |author=Kutschera U, Niklas K |title=The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis |journal=Naturwissenschaften |volume=91 |issue=6 |pages=255–76 |year=2004 |pmid=15241603 |doi=10.1007/s00114-004-0515-y }}</ref> yang menghubungkan ''satuan'' evolusi (gen) dengan ''mekanisme'' evolusi (seleksi alam). Kekuatan penjelasan dan prediksi teori ini mendorong riset yang secara terus menerus menimbulkan pertanyaan baru, di mana hal ini telah menjadi prinsip pusat biologi modern yang memberikan penjelasan secara lebih menyeluruh tentang [[spesiasi|keanekaragaman hayati]] di bumi.<ref name="IAP2006Statement" /><ref name="AAAS2006Statement" /><ref name="NewScientistJan2008SpecialReport">{{ cite web | url=http://www.newscientist.com/channel/life/evolution | title=Special report on evolution | publisher=New Scientist | date=2008-01-19 }}</ref>
Meskipun teori evolusi selalu diasosiasikan dengan [[Charles Darwin]], namun sebenarnya [[biologi evolusioner]] telah berakar sejak zaman [[Aristoteles]]. Namun demikian, Darwin adalah [[ilmuwan]] pertama yang mencetuskan [[teori]] evolusi yang telah banyak terbukti mapan menghadapi pengujian ilmiah. Sampai saat ini, teori Darwin mengenai evolusi yang terjadi karena [[seleksi alam]] dianggap oleh mayoritas komunitas sains sebagai teori terbaik dalam menjelaskan peristiwa evolusi.<ref>
== Sejarah pemikiran evolusi ==
Baris 19:
[[Berkas:ARWallace.jpg|thumb|150px|[[Alfred Wallace]], dikenal sebagai Bapak Biogeografi Evolusi]]
[[Berkas:Charles Darwin aged 51 crop.jpg|thumb|150px|[[Charles Darwin]] pada usia 51, beberapa waktu setelah mempublikasi buku ''[[On the Origin of Species]]''.]]
Pemikiran-pemikiran evolusi seperi [[nenek moyang bersama]] dan [[transmutasi spesies]] telah ada paling tidak sejak abad ke-6 SM ketika hal ini dijelaskan secara rinci oleh seorang filsuf Yunani, [[Anaximander]].<ref>{{cite book|author=Wright, S|year=1984|title=Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations|publisher=The University of Chicago Press|isbn=0-226-91038-5}}</ref> Beberapa orang dengan pemikiran yang sama meliputi [[Empedokles]], [[Lucretius]], biologiawan Arab [[Al Jahiz]],<ref>{{cite journal |author=Zirkle C |title=Natural Selection before the "Origin of Species" |journal=Proceedings of the American Philosophical Society |volume=84 |issue=1 |pages=71–123 |year=1941}}</ref> filsuf Persia [[Ibnu Miskawaih]], [[Ikhwan As-Shafa]],<ref>[[Muhammad Hamidullah]] and Afzal Iqbal (1993), ''The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity'', p. 143-144. Islamic Research Institute, Islamabad.</ref> dan filsuf Cina [[Zhuangzi]].<ref>
Perdebatan mengenai mekanisme evolusi terus berlanjut, dan Darwin tidak dapat menjelaskan sumber variasi terwariskan yang diseleksi oleh seleksi alam. Seperti Lamarck, ia beranggapan bahwa orang tua mewariskan adaptasi yang diperolehnya selama hidupnya,<ref>{{cite web|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=136 |title=Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection |accessdate=2007-12-28 |author=Darwin, Charles |authorlink=Charles Darwin |year=1872 |work=[[On the Origin of Species|The Origin of Species]]. 6th edition, p. 108 |publisher=John Murray }}</ref> teori yang kemudian disebut sebagai [[Lamarckisme]].<ref>{{cite book |author=Leakey, Richard E.; Darwin, Charles |title=The illustrated origin of species |publisher=Faber |location=London |year=1979 |pages= |isbn=0-571-14586-8 |oclc= |doi=}} p. 17-18 <!--superseded source {{cite journal |author=Stafleu F |title=Lamarck: The birth of biology |journal=Taxon |volume=20 |issue= |pages=397–442 |year=1971 |pmid=11636092 |doi=10.2307/1218244 }}--></ref> Pada tahun 1880-an, eksperimen [[August Weismann]] mengindikasikan bahwa perubahan ini tidak diwariskan, dan Lamarkisme berangsur-angsur ditinggalkan.<ref name= ImaginaryLamarck>Ghiselin, Michael T. (September/Oktober 1994), "[http://www.textbookleague.org/54marck.htm Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck']", ''[http://www.textbookleague.org/ The Textbook Letter]'', The Textbook League (dipublikasi September/Oktober 1994), diakses pada 23 Januari 2008</ref><ref>{{cite book|author=Magner, LN|year=2002|title=A History of the Life Sciences, Third Edition, Revised and Expanded|publisher=CRC|isbn=978-0824708245}}</ref> Selain itu, Darwin tidak dapat menjelaskan bagaimana sifat-sifat diwariskan dari satu generasi ke generasi yang lain. Pada tahun 1865, [[Gregor Mendel]] menemukan bahwa [[pewarisan Mendel|pewarisan]] sifat-sifat dapat diprediksi.<ref name=Weiling>{{cite journal |author=Weiling F |title=Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884 |journal=Am. J. Med. Genet. |volume=40 |issue=1 |pages=1–25; discussion 26 |year=1991 |pmid=1887835 |doi=10.1002/ajmg.1320400103 }}</ref> Ketika karya Mendel ditemukan kembali pada tahun 1900-an, ketidakcocokan atas laju evolusi yang diprediksi oleh genetikawan dan [[biostatistika|biometrikawan]] meretakkan hubungan model evolusi Mendel dan Darwin.
Baris 25:
Walaupun demikian, adalah penemuan kembali karya Gregor Mendel mengenai genetika (yang tidak diketahui oleh Darwin dan Wallace) oleh [[Hugo de Vries]] dan lainnya pada awal 1900-an yang memberikan dorongan terhadap pemahaman bagaimana variasi terjadi pada sifat tumbuhan dan hewan. Seleksi alam menggunakan variasi tersebut untuk membentuk keanekaragaman sifat-sifat adaptasi yang terpantau pada organisme hidup. Walaupun [[Hugo de Vries]] dan genetikawan pada awalnya sangat kritis terhadap teori evolusi, penemuan kembali genetika dan riset selanjutnya pada akhirnya memberikan dasar yang kuat terhadap evolusi, bahkan lebih meyakinkan daripada ketika teori ini pertama kali diajukan.<ref>Quammen, D. (2006). [http://www.nytimes.com/2006/08/27/books/review/Desmond.t.html?n=Top/Reference/Times%20Topics/People/D/Darwin,%20Charles%20Robert ''The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution.''] New York, NY: W.W. Norton & Company.</ref>
Kontradiksi antara teori evolusi Darwin melalui seleksi alam dengan karya Mendel disatukan pada tahun 1920-an dan 1930-an oleh biologiawan evolusi seperti [[J.B.S. Haldane]], [[Sewall Wright]], dan terutama [[Ronald Fisher]], yang menyusun dasar-dasar [[genetika populasi]]. Hasilnya adalah kombinasi evolusi melalui seleksi alam dengan pewarisan Mendel menjadi [[sintesis evolusi modern]].<ref>{{cite book | last = Bowler | first = Peter J. | authorlink = Peter J. Bowler | year = 1989 | title = The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society | publisher = Johns Hopkins University Press | location = Baltimore|isbn=978-0801838880}}</ref> Pada tahun 1940-an, identifikasi [[DNA]] sebagai bahan genetika oleh [[Oswald Avery]] dkk. beserta publikasi struktur DNA oleh [[James D. Watson|James Watson]] dan [[Francis Crick]] pada tahun 1953, memberikan dasar fisik pewarisan ini. Sejak saat itu, [[genetika]] dan [[biologi molekuler]] menjadi inti [[biologi evolusioner]] dan telah merevolusi [[filogenetika]].<ref name="Kutschera
Pada awal sejarahnya, biologiawan evolusioner utamanya berasal dari ilmuwan yang berorientasi pada bidang taksonomi. Seiring dengan berkembangnya sintesis evolusi modern, biologi evolusioner menarik lebih banyak ilmuwan dari bidang sains biologi lainnya.<ref name=Kutschera/> Kajian biologi evolusioner masa kini melibatkan ilmuwan yang berkutat di bidang [[biokimia]], [[ekologi]], [[genetika]], dan [[fisiologi]]. Konsep evolusi juga digunakan lebih lanjut pada bidang seperti [[psikologi]], [[pengobatan]], [[filosofi]], dan [[ilmu komputer]].
Baris 48:
{{Main|Mutasi|Evolusi molekuler}}
[[Berkas:Gene-duplication.svg|thumb|100px|left|Penggandaan pada [[kromosom]]]]
Variasi genetika berasal dari mutasi acak yang terjadi pada genom organisme. Mutasi merupakan perubahan pada urutan DNA sel genom dan diakibatkan oleh [[radiasi]], [[virus]], [[transposon]], [[mutagen|bahan kimia mutagenik]], serta kesalahan selama proses [[meiosis]] ataupun [[replikasi DNA]].<ref name=Bertram>{{cite journal |author=Bertram J |title=The molecular biology of cancer |journal=Mol. Aspects Med. |volume=21 |issue=6 |pages=167–223 |year=2000 |pmid=11173079 |doi=10.1016/S0098-2997(00)00007-8}}</ref><ref name="Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA 2005 764–67">{{cite journal |author=Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA |title=Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila |journal=Science |volume=309 |issue=5735 |pages=764–67 |year=2005 |pmid=16051794 |doi=10.1126/science.1112699}}</ref><ref name=Burrus>{{cite journal |author=Burrus V, Waldor M |title=Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements |journal=Res. Microbiol. |volume=155 |issue=5 |pages=376–86 |year=2004 |pmid=15207870 |doi=10.1016/j.resmic.2004.01.012}}</ref> Mutagen-mutagen ini menghasilkan beberapa jenis perubahan pada urutan DNA. Hal ini dapat mengakibatkan perubahan [[produk gen]], mencegah gen berfungsi, atupun tidak menghasilkan efek sama sekali. Kajian pada lalat ''[[Drosophila melanogaster]]'' menunjukkan bahwa jika sebuah mutasi mengubah protein yang dihasilkan oleh sebuah gen, 70% mutasi ini memiliki efek yang merugikan dan sisanya netral ataupun sedikit menguntungkan.<ref>{{cite journal |author=Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL |title=Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=16 |pages=6504–10 |year=2007 |pmid=17409186 |doi=10.1073/pnas.0701572104}}</ref> Oleh karena efek-efek merugikan mutasi terhadap sel, organisme memiliki mekanisme [[reparasi DNA]] untuk menghilangkan mutasi.<ref name=Bertram/> Oleh karena itu, laju mutasi yang optimal untuk sebuah spesies merupakan kompromi bayaran laju mutasi tinggi yang merugikan, dengan bayaran [[metabolisme|metabolik]] sistem mengurangi laju mutasi, seperti enzim reparasi DNA.<ref name=Sniegowski>{{cite journal |author=Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A |title=The evolution of mutation rates: separating causes from consequences |journal=Bioessays |volume=22 |issue=12 |pages=1057–66 |year=2000 |pmid=11084621 |doi=10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W}}</ref> Beberapa spesies seperti [[retrovirus]] memiliki laju mutasi yang tinggi, sedemikian rupanya keturunannya akan memiliki gen yang bermutasi.<ref>{{cite journal |author=Drake JW, Charlesworth B, Charlesworth D, Crow JF |title=Rates of spontaneous mutation |journal=Genetics |volume=148 |issue=4 |pages=1667–86 |year=1998 |pmid=9560386 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9560386}}</ref> Mutasi cepat seperti ini dipilih agar virus ini dapat secara konstan dan cepat berevolusi, sehingga dapat menghindari respon [[sistem immun]] manusia.<ref>{{cite journal |author=Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S |title=Rapid evolution of RNA genomes |journal=Science |volume=215 |issue=4540 |pages=1577–85 |year=1982 |pmid=7041255 |doi=10.1126/science.7041255}}</ref>
Mutasi dapat melibatkan [[duplikasi gen|duplikasi fragmen DNA yang besar]], yang merupakan sumber utama bahan baku untuk gen baru yang berevolusi, dengan puluhan sampai ratusan gen terduplikasi pada genom hewan setiap satu juta tahun.<ref>{{cite book|last=Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD |title=From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition |publisher=Blackwell Publishing |year=2005 |location=Oxford |isbn=1-4051-1950-0}}</ref> Kebanyakan gen merupakan bagian dari [[famili gen]] [[homologi(biologi)|leluhur yang sama]] yang lebih besar.<ref>{{cite journal |author=Harrison P, Gerstein M |title=Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution |journal=J Mol Biol |volume=318 |issue=5 |pages=1155–74 |year=2002 |pmid=12083509 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00109-2}}</ref>
Gen dihasilkan oleh beberapa metode, umumnya melalui duplikasi dan mutasi gen leluhur ataupun dengan merekombinasi bagian gen yang berbeda, membentuk kombinasi baru dengan fungsi yang baru.<ref>{{cite journal |author=Orengo CA, Thornton JM |title=Protein families and their evolution-a structural perspective |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=74 |issue= |pages=867–900 |year=2005 |pmid=15954844 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029}}</ref><ref>{{cite journal |author=Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W |title=The origin of new genes: glimpses from the young and old |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=4 |issue=11 |pages=865–75 |year=2003 |month=November |pmid=14634634 |doi=10.1038/nrg1204}}</ref> Sebagai contoh, mata manusia menggunakan empat gen untuk menghasilkan struktur yang dapat merasakan cahaya: tiga untuk [[sel kerucut]], dan satu untuk [[sel batang (penglihatan)|sel batang]]; keseluruhannya berasal dari satu gen leluhur tunggal.<ref>{{cite journal |author=Bowmaker JK |title=Evolution of colour vision in vertebrates |journal=Eye (London, England) |volume=12 (Pt 3b) |pages=541–47 |year=1998 |pmid=9775215}}</ref> Keuntungan duplikasi gen (atau bahkan keseluruhan genom) adalah bahwa tumpang tindih atau fungsi berlebih pada gen ganda mengijinkan alel-alel dipertahankan (jika tidak akan membahayakan), sehingga meningkatkan keanekaragaman genetika.<ref>{{cite journal |author=Gregory TR, Hebert PD |title=The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences |url=http://www.genome.org/cgi/content/full/9/4/317 |journal=Genome Res. |volume=9 |issue=4 |pages=317–24 |year=1999 |pmid=10207154}}</ref>
Baris 56:
Perubahan pada bilangan kromosom dapat melibatkan mutasi yang bahkan lebih besar, dengan segmen DNA dalam kromosom terputus kemudian tersusun kembali. Sebagai contoh, dua kromosom pada [[genus]] ''[[Homo (genus)|Homo]]'' bersatu membentuk [[kromosom 2 (manusia)|kromosom 2]] manusia; pernyatuan ini tidak terjadi pada [[garis keturunan]] kera lainnya, dan tetap dipertahankan sebagai dua kromosom terpisah.<ref>{{cite journal |author=Zhang J, Wang X, Podlaha O |title=Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees |doi= 10.1101/gr.1891104 |journal=Genome Res. |volume=14 |issue=5 |pages=845–51 |year=2004 |pmid=15123584}}</ref> Peran paling penting penataan ulang kromosom ini pada evolusi kemungkinan adalah untuk mempercepat divergensi populasi menjadi spesies baru dengan membuat populasi tidak saling berkembang biak, sehingga mempertahankan perbedaan genetika antara populasi ini.<ref>{{cite journal |author=Ayala FJ, Coluzzi M |title=Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/suppl_1/6535 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 Supplement 1 |issue= |pages=6535–42 |year=2005 |pmid=15851677 |doi=10.1073/pnas.0501847102}}</ref>
Urutan DNA yang dapat berpindah pada genom, seperti [[transposon]], merupakan bagian utama pada bahan genetika tanaman dan hewan, dan dapat memiliki peran penting pada evolusi genom.<ref>{{cite journal |author=Hurst GD, Werren JH |title=The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=2 |issue=8 |pages=597–606 |year=2001 |pmid=11483984 |doi=10.1038/35084545}}</ref> Sebagai contoh, lebih dari satu juta kopi [[urutan Alu]] terdapat pada [[genom manusia]], dan urutan-urutan ini telah digunakan untuk menjalankan fungsi seperti regulasi [[ekspresi gen]].<ref>{{cite journal |author=Häsler J, Strub K |title=Alu elements as regulators of gene expression |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue=19 |pages=5491–97 |year=2006 |pmid=17020921 |doi=10.1093/nar/gkl706}}</ref> Efek lain dari urutan DNA yang bergerak ini adalah ketika ia berpindah dalam suatu genom, ia dapat memutasikan atau mendelesi gen yang telah ada, sehingga menghasilkan keanekaragaman genetika.<ref
=== Jenis kelamin dan rekombinasi ===
Baris 80:
Migrasi ke dalam atau ke luar populasi dapat mengubah frekuensi alel, serta menambah variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi dapat menambah bahan genetika baru ke [[lungkang gen]] yang telah ada pada suatu populasi. Sebaliknya, emigrasi dapat menghilangkan bahan genetika. Karena [[isolasi reprodusi|pemisahan reproduksi]] antara dua populasi yang berdivergen diperlukan agar terjadi [[spesiasi]], aliran gen dapat memperlambat proses ini dengan menyebarkan genetika yang berbeda antar populasi. Aliran gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera, dan padang pasir. Bahkan bangunan manusia seperti [[Tembok Raksasa Cina]] dapat menghalangi aliran gen tanaman.<ref>{{cite journal |author=Su H, Qu L, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H |title=The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow? |journal=Heredity |volume=90 |issue=3 |pages=212–19 |year=2003 |pmid=12634804 |doi=10.1038/sj.hdy.6800237}}</ref>
Bergantung dari sejauh mana dua spesies telah berdivergen sejak leluhur bersama terbaru mereka, adalah mungkin kedua spesies tersebut menghasilkan keturunan, seperti pada [[kuda]] dan [[keledai]] yang hasil perkawinan campurannya menghasilkan [[bagal]].<ref>{{cite journal |author=Short RV |title=The contribution of the mule to scientific thought |journal=J. Reprod. Fertil. Suppl. |issue=23 |pages=359–64 |year=1975 |pmid=1107543}}</ref> [[Hibrid (biologi)|Hibrid]] tersebut biasanya [[mandul]], oleh karena dua set kromosom yang berbeda tidak dapat berpasangan selama meiosis. Pada kasus ini, spesies yang berhubungan dekat dapat secara reguler saling kawin, namun hibrid yang dihasilkan akan terseleksi keluar, dan kedua spesies ini tetap berbeda. Namun, hibrid yang berkemampuan berkembang biak kadang-kadang terbentuk, dan spesies baru ini dapat memiliki sifat-sifat antara kedua spesies leluhur ataupun fenotipe yang secara keseluruhan baru.<ref>{{cite journal |author=Gross B, Rieseberg L |title=The ecological genetics of homoploid hybrid speciation |doi= 10.1093/jhered/esi026 |journal=J. Hered. |volume=96 |issue=3 |pages=241–52 |year=2005 |pmid=15618301}}</ref> Pentingnya hibridisasi dalam pembentukan spesies baru hewan tidaklah jelas, walaupun beberapa kasus telah ditemukan pada banyak jenis hewan,<ref>{{cite journal |author=Burke JM, Arnold ML |title=Genetics and the fitness of hybrids |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=35 |issue= |pages=31–52 |year=2001 |pmid=11700276 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.085719 }}</ref> ''[[Hyla versicolor]]'' merupakan contoh hewan yang telah dikaji dengan baik.<ref>{{cite journal |author=Vrijenhoek RC |title=Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=7 | pages = R245 |year=2006 |pmid=16581499 |doi=10.1016/j.cub.2006.03.005 }}</ref>
Hibridisasi merupakan cara spesiasi yang penting pada tanaman, karena [[poliploidi]] (memiliki lebih dari dua kopi pada setiap kromosom) dapat lebih ditoleransi pada tanaman dibandingkan hewan.<ref name=Wendel>{{cite journal |author=Wendel J |title=Genome evolution in polyploids |journal=Plant Mol. Biol. |volume=42 |issue=1 |pages=225–49 |year=2000 |pmid=10688139 |doi=10.1023/A:1006392424384 }}</ref><ref name=Semon>{{cite journal |author=Sémon M, Wolfe KH |title=Consequences of genome duplication |journal=Curr Opin Genet Dev |volume=17 |issue=6 |pages=505–12 |year=2007 |pmid=18006297 |doi=10.1016/j.gde.2007.09.007 }}</ref> Poliploidi sangat penting pada hibdrid karena ia mengijinkan reproduksi, dengan dua set kromosom yang berbeda, tiap-tiap kromosom dapat berpasangan dengan pasangan yang identik selama meiosis.<ref>{{cite journal |author=Comai L |title=The advantages and disadvantages of being polyploid |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=6 |issue=11 |pages=836–46 |year=2005 |pmid=16304599 |doi=10.1038/nrg1711 }}</ref> Poliploid juga memiliki keanekaragaman genetika yeng lebih, yang mengijinkannya menghindari [[depresi penangkaran sanak]] (''inbreeding depression'') pada populasi yang kecil.<ref>{{cite journal |author=Soltis P, Soltis D |title=The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10860970 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue=13 |pages=7051–57 |year=2000 |pmid=10860970 |doi=10.1073/pnas.97.13.7051 }}</ref>
Baris 99:
Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh sebab itu, organisme dengan sifat-sifat yang lebih menguntungkan akan lebih berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak akan diwariskan ke generasi selanjutnya.
Konsep pusat seleksi alam adalah [[kebugaran (biologi)|kebugaran evolusi]] organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan jumlah total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme.<ref name=Haldane>{{cite journal |author=Haldane J |title=The theory of natural selection today |journal=Nature |volume=183 |issue=4663 |pages=710–13 |year=1959 |pmid=13644170 | doi=10.1038/183710a0}}</ref> Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran lebih daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi, alel tersebut menjadi lebih umum dalam populasi. Contoh-contoh sifat yang dapat meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan hidup dan [[fekunditas]]. Sebaliknya, kebugaran yang lebih rendah yang disebabkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi lebih langka.<ref name=Lande/> Adalah penting untuk diperhatikan bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika lingkungan berubah, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan bisa menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan bisa menjadi merugikan.<ref name="Futuyma"/>.
Seleksi alam dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, dapat dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah [[seleksi berarah]] (''directional selection''), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang waktu tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi lebih tinggi.<ref>{{cite journal |author=Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J |title=Strength and tempo of directional selection in the wild |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11470913 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=16 |pages=9157–60 |year=2001 |pmid=11470913 |doi=10.1073/pnas.161281098}}</ref> Kedua, [[seleksi pemutus]] (''disruptive selection''), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan [[distribusi bimodal|dua nilai yang berbeda]] menjadi lebih umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila baik organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi menengah tidak. Ketiga, [[seleksi pemantap]] (''stabilizing selection''), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata.<ref>{{cite journal |author=Felsenstein |title=Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=17248980 |journal=Genetics |volume=93 |issue=3 |pages=773–95 |year=1979 |pmid=17248980}}</ref> Hal ini dapat menyebabkan organisme secara pelahan memiliki tinggi badan yang sama.
Baris 110:
{{main|Hanyutan genetika|Ukuran populasi efektif}}
[[Berkas:Allele-frequency.png|thumb|right|250px| Simulasi [[hanyutan genetika]] 20 alel yang tidak bertaut pada jumlah populasi 10 (atas) dan 100 (bawah). Hanyutan mencapai fiksasi lebih cepat pada populasi yang lebih kecil.]]
Hanyutan genetika atau ingsut genetik merupakan perubahan frekuensi alel dari satu generasi ke generasi selanjutnya yang terjadi karena alel pada suatu keturunan merupakan sampel acak (''random sample'') dari orang tuanya; selain itu ia juga terjadi karena peranan probabilitas dalam penentuan apakah suatu individu akan bertahan hidup dan bereproduksi atau tidak.<ref name=Amos/> Dalam istilah matematika, alel berpotensi mengalami [[galat percontohan]] (''sampling error''). Karenanya, ketika gaya dorong selektif tidak ada ataupun secara relatif lemah, frekuensi-frekuensi alel cenderung "menghanyut" ke atas atau ke bawah secara acak ([[langkah acak]]). Hanyutan ini berhenti ketika sebuah alel pada akhirnya menjadi tetap, baik karena menghilang dari populasi, ataupun menggantikan keseluruhan alel lainnya. Hanyutan genetika oleh karena itu dapat mengeliminasi beberapa alel dari sebuah populasi hanya karena kebetulan saja. Bahkan pada ketidadaan gaya selektif, hanyutan genetika dapat menyebabkan dua populasi yang terpisah dengan stuktur genetik yang sama menghanyut menjadi dua populasi divergen dengan set alel yang berbeda.<ref>{{cite journal |author=Lande R |title=Fisherian and Wrightian theories of speciation |journal=Genome |volume=31 |issue=1 |pages=221–27 |year=1989 |pmid=2687093}}</ref>
Waktu untuk sebuah alel menjadi tetap oleh hanyutan genetika bergantung pada ukuran populasi, dengan fiksasi terjadi lebih cepat dalam populasi yang lebih kecil.<ref>{{cite journal |author=Otto S, Whitlock M |title=The probability of fixation in populations of changing size |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9178020 |journal=Genetics |volume=146 |issue=2 |pages=723–33 |year=1997 |pmid=9178020}}</ref> Pengukuran populasi yang tepat adalah [[ukuran populasi efektif]], yakni didefinisikan oleh [[Sewall Wright]] sebagai bilangan teoretis yang mewakili jumlah individu berkembangbiak yang akan menunjukkan derajat perkembangbiakan terpantau yang sama.
Baris 125:
=== Adaptasi ===
{{details|Adaptasi}}
Adaptasi merupakan struktur atau perilaku yang meningkatkan fungsi organ tertentu, menyebabkan organisme menjadi lebih baik dalam bertahan hidup dan bereproduksi.<ref name=Darwin/> Ia diakibatkan oleh kombinasi perubahan acak dalam skala kecil pada sifat organisme secara terus menerus yang diikuti oleh seleksi alam varian yang paling cocok terhadap lingkungannya.<ref>{{cite journal |author=Orr H |title=The genetic theory of adaptation: a brief history |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=6 |issue=2 |pages=119–27 |year=2005 |pmid=15716908 |doi=10.1038/nrg1523 }}</ref> Proses ini dapat menyebabkan penambahan ciri-ciri baru ataupun kehilangan ciri-ciri leluhur. Contohnya adalah adaptasi bakteri terhadap seleksi [[antibiotik]] melalui perubahan genetika yang menyebabkan [[resistansi antibiotik]]. Hal ini dapat dicapai dengan mengubah target obat ataupun meningkatkan aktivitas transporter yang memompa obat keluar dari sel.<ref>{{cite journal |author=Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T |title=High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/mandi/46/6/46_391/_article/-char/en |journal=Microbiol. Immunol. |volume=46 |issue=6 |pages=391–95 |year=2002 |pmid=12153116}}</ref> Contoh lainnya adalah bakteri ''[[Escherichia coli]]'' yang berevolusi menjadi berkemampuan menggunakan [[asam sitrat]] sebagai nutrien pada sebuah [[Eksperimen evolusi jangka panjang E. coli|eksperimen laboratorium jangka panjang]],<ref>{{cite journal |author=Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE |title=Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=23 |pages=7899–7906 |year=2008 |month=June |pmid=18524956 |doi=10.1073/pnas.0803151105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18524956}}</ref> ataupun ''[[Flavobacterium]]'' yang berhasil menghasilkan enzim yang mengijinkan bakteri-bakteri ini tumbuh di limbah produksi [[nilon]].<ref>{{cite journal |author=Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S |title=Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers |journal=Nature |volume=306 |issue=5939 |pages=203–6 |year=1983 |pmid=6646204 |doi=10.1038/306203a0}}</ref><ref>{{cite journal |author=Ohno S |title=Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=81 |issue=8 |pages=2421–5 |year=1984 |month=April |pmid=6585807 |pmc=345072 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=6585807 |doi=10.1073/pnas.81.8.2421}}</ref>
Namun, banyak sifat-sifat yang tampaknya merupakan adapatasi sederhana sebenarnya merupakan [[eksaptasi]], yakni struktur yang awalnya beradaptasi untuk fungsi tertentu namun secara kebetulan memiliki fungsi-fungsi lainnya dalam proses evolusi.<ref name=GouldStructP1235>{{wikiref |id=Gould-2002 |text=Gould 2002, pp. 1235–1236}}
[[Berkas:Whale skeleton.png|350px|thumb|right|Kerangka [[paus balin]], label ''a'' dan ''b'' merupakan tulang kaki sirip yang merupakan adaptasi dari tulang kaki depan; sedangkan ''c'' mengindikasikan tulang kaki [[vestigial]].<ref name="Bejder L, Hall BK 2002 445–58">{{cite journal |author=Bejder L, Hall BK |title=Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss |journal=Evol. Dev. |volume=4 |issue=6 |pages=445–58 |year=2002 |pmid=12492145 |doi=10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x }}</ref>]]
Ketika adaptasi terjadi melalui modifikasi perlahan pada stuktur yang telah ada, struktur dengan organisasi internal dapat memiliki fungsi yang sangat berbeda pada organisme terkait. Ini merupakan akibat dari [[homologi (biologi)|stuktur leluhur]] yang diadaptasikan untuk berfungsi dengan cara yang berbeda. Tulang pada sayap kelelawar sebagai contohnya, secara struktural sama dengan tangan manusia dan sirip anjing laut oleh karena struktur leluhur yang sama yang mempunyai lima jari. Ciri-ciri anatomi idiosinkratik lainnya adalah [[tulang sesamoid|tulang pada pergelangan]] [[panda raksasa|panda]] yang terbentuk menjadi "ibu jari" palsu, mengindikasikan bahwa garis keturunan evolusi suatu organisme dapat membatasi adaptasi apa yang memungkinkan.<ref>{{cite journal |author=Salesa MJ, Antón M, Peigné S, Morales J |title=Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/103/2/379 |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=103 |issue=2 |pages=379–82 |year=2006 |pmid=16387860 |doi=10.1073/pnas.0504899102}}</ref>
Selama adaptasi, beberapa struktur dapat kehilangan fungsi awalnya dan menjadi [[struktur vestigial]].<ref name=Fong>{{cite journal |author=Fong D, Kane T, Culver D |title=Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters |url=http://links.jstor.org/sici?sici=0066-4162%281995%2926%3C249%3AVALONC%3E2.0.CO%3B2-2 |journal=Ann. Rev. Ecol. Syst. |volume=26 |pages=249–68 |year=1995 |doi=10.1146/annurev.es.26.110195.001341}}</ref> Struktur tersebut dapat memiliki fungsi yang kecil atau sama sekali tidak berfungsi pada spesies sekarang, namun memiliki fungsi yang jelas pada spesies leluhur atau spesies lainnya yang berkerabat dekat. Contohnya meliputi [[pseudogen]],<ref>{{cite journal |author=Zhang Z, Gerstein M |title=Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=14 |issue=4 |pages=328–35 |year=2004 |month=August |pmid=15261647 |doi=10.1016/j.gde.2004.06.003}}</ref> sisa mata yang tidak berfungsi pada ikan gua yang buta,<ref>{{cite journal |author=Jeffery WR |title=Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish |doi= 10.1093/jhered/esi028 |journal=J. Hered. |volume=96 |issue=3 |pages=185–96 |year=2005 |pmid=15653557}}</ref> sayap pada burung yang tidak dapat terbang,<ref>{{cite journal |author=Maxwell EE, Larsson HC |title=Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures |journal=J. Morphol. |volume=268 |issue=5 |pages=423–41 |year=2007 |pmid=17390336 |doi=10.1002/jmor.10527 }}</ref> dan keberadaan tulang pinggul pada ikan paus dan ular.<ref
Bidang investigasi masa kini pada [[biologi perkembangan evolusioner]] adalah perkembangan yang berdasarkan adaptasi dan eksaptasi.<ref>{{cite journal |author=Johnson NA, Porter AH |title=Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology |journal=Genetica |volume=112–113 |issue= |pages=45–58 |year=2001 |pmid=11838782 |doi=10.1023/A:1013371201773}}</ref> Riset ini mengalamatkan asal muasal dan evolusi [[embriogenesis|perkembangan embrio]], dan bagaimana modifikasi perkembangan dan proses perkembangan ini menghasilkan ciri-ciri yang baru.<ref>{{cite journal |author=Baguñà J, Garcia-Fernàndez J |title=Evo-Devo: the long and winding road |url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346 |journal=Int. J. Dev. Biol. |volume=47 |issue=7–8 |pages=705–13 |year=2003 |pmid=14756346}}{{br}}*{{cite journal |author=Gilbert SF |title=The morphogenesis of evolutionary developmental biology |journal=Int. J. Dev. Biol. |volume=47 |issue=7–8 |pages=467–77 |year=2003 |pmid=14756322}}</ref> Kajian pada bidang ini menunjukkan bahwa evolusi dapat mengubah perkembangan dan menghasilkan struktur yang baru, seperti stuktur tulang embrio yang berkembang menjadi rahang pada beberapa hewan daripada menjadi telinga tengah pada mamalia.<ref>{{cite journal |author=Allin EF |title=Evolution of the mammalian middle ear |journal=J. Morphol. |volume=147 |issue=4 |pages=403–37 |year=1975 |pmid=1202224 |doi=10.1002/jmor.1051470404 }}</ref> Adalah mungkin untuk struktur yang telah hilang selama proses evolusi muncul kembali karena perubahan pada perkembangan gen, seperti mutasi pada [[ayam]] yang menyebabkan pertumbuhan gigi yang mirip dengan gigi [[buaya]].<ref>{{cite journal |author=Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF |title=The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=4 |pages=371–77 |year=2006 |pmid=16488870 |doi=10.1016/j.cub.2005.12.047 }}</ref> Adalah semakin jelas bahwa kebanyakan perubahan pada bentuk organisme diakibatkan oleh perubahan pada tingkat dan waktu ekspresi sebuah set kecil gen yang terpelihara.<ref>{{cite journal |author=Carroll SB |title=Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution |journal=Cell |volume=134 |issue=1 |pages=25–36 |year=2008 |month=July |pmid=18614008 |doi=10.1016/j.cell.2008.06.030}}</ref>
Baris 154:
[[Spesiasi]] adalah proses suatu spesies berdivergen menjadi dua atau lebih spesies.<ref name=Gavrilets>{{cite journal |author=Gavrilets S |title=Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? |journal=Evolution |volume=57 |issue=10 |pages=2197–215 |year=2003 |pmid=14628909 |doi=10.1554/02-727}}</ref> Ia telah terpantau berkali-kali pada kondisi laboratorium yang terkontrol maupun di alam bebas.<ref>{{cite journal | author = Rice, W.R. | coauthors = Hostert, E.E. | year = 1993 | title = Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years | journal = Evolution | volume = 47 | issue = 6 | pages = 1637–1653
| url = http://links.jstor.org/sici?sici=0014-3820(199312)47%3A6%3C1637%3ALEOSWH%3E2.0.CO%3B2-T | accessdate = 2008-05-19 | doi = 10.2307/2410209
}}{{br}}*{{cite journal |author=Jiggins CD, Bridle JR |title=Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages? |journal=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volume=19 |issue=3 |pages=111–4 |year=2004 |pmid=16701238 |doi=10.1016/j.tree.2003.12.008}}{{br}}*{{cite web|author=Boxhorn, J|year=1995|url=http://www.toarchive.org/faqs/faq-speciation.html|title=Observed Instances of Speciation|publisher=[[TalkOrigins Archive]]|accessdate=2008-12-26}}{{br}}*{{cite journal |author=Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D |title=Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory |journal=Evolution |volume=46 |issue=4 |pages=1214–20 |year=1992 |doi=10.2307/2409766}}</ref> Pada organisme yang berkembang biak secara seksual, spesiasi dihasilkan oleh isolasi reproduksi yang diikuti dengan divergensi genealogis. Terdapat empat mekanisme spesiasi. Yang paling umum terjadi pada hewan adalah [[spesiasi alopatrik]], yang terjadi pada populasi yang awalnya terisolasi secara geografis, misalnya melalui [[fragmentasi habitat]] atau migrasi. Seleksi di bawah kondisi demikian dapat menghasilkan perubahan yang sangat cepat pada penampilan dan perilaku organisme.<ref>{{cite journal |year=2008 |title=Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=105 |issue=12 |pages=4792–5 |pmid=18344323 |doi=10.1073/pnas.0711998105 | author= Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J.}}</ref><ref name=Losos1997>{{cite journal |year=1997 |title=Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards| journal=Nature |volume=387 |issue=6628 |pages=70–73 |doi=10.1038/387070a0 |author=Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W.}}</ref> Karena seleksi dan hanyutan bekerja secara bebas pada populasi yang terisolasi, pemisahan pada akhirnya akan menghasilkan organisme yang tidak akan dapat berkawin campur.<ref>{{cite journal|author=Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C |year=2005 |title=Reinforcement drives rapid allopatric speciation |journal=Nature |volume=437 |pages =1353–356|doi=10.1038/nature04004}}</ref>
Mekanisme kedua spesiasi adalah [[spesiasi peripatrik]], yang terjadi ketika sebagian kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah lingkungan yang baru. Ini berbeda dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang lebih kecil dari populasi tetua. Dalam hal ini, [[efek pendiri]] menyebabkan spesiasi cepat melalui hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil.<ref>{{cite journal |author=Templeton AR |title=The theory of speciation via the founder principle |url=http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011 |journal=Genetics |volume=94 |issue=4 |pages=1011–38 |year=1980 |pmid=6777243}}</ref>
Baris 203:
<!--
== Tokoh Evolusi ==
[[Berkas:Darwin-Wallace medal.jpg|thumb|[[Medali]] Darwin-Wallace diterbitkan oleh [[Linnean society]] pada peringatan 50 tahun penerbitan karya Darwin dan Wallace tentang [[seleksi alam]]
[[Carolus Linnaeus]], penggagas sistem penggolongan biologi modern, menunjukkan bahwa seluruh dunia kehidupan dapat diatur dalam tingkatan yang, apabila digambarkan dalam bentuk diagram, menyerupai silsilah. Setelah Linnaeus, para naturalis sering menanggap bahwa makhluk hidup saling 'berkerabat' namun mereka belum tahu apa penyebabnya.
Baris 233:
== Tanggapan sosial dan budaya ==
{{main|Efek sosial teori evolusi}}
[[Berkas:
Pada abad ke-19, terutama semenjak penerbitan buku Darwin "[[The Origin of Species]]", pemikiran bahwa kehidupan berevolusi mendapat banyak kritik dan menjadi tema yang kontroversial. Namun demikian, kontroversi ini pada umumnya berkisar pada implikasi teori evolusi di bidang [[filsafat]], [[sosial]], dan [[agama]]. Di dalam komunitas [[ilmuwan]], fakta bahwa organisme berevolusi telah diterima secara luas dan tidak mendapat tantangan.<ref name=Kutschera/> Walaupun demikian, evolusi masih menjadi konsep yang diperdebatkan oleh beberapa kelompok agama.<ref>For an overview of the philosophical, religious, and cosmological controversies, see: {{cite book|authorlink=Daniel Dennett|last=Dennett|first=D|title=[[Darwin's Dangerous Idea|Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life]]|publisher=Simon & Schuster|year=1995|isbn=978-0684824710}}{{br}}*For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see: {{cite web | last = Johnston | first = Ian C. | title = History of Science: Origins of Evolutionary Theory | work = And Still We Evolve | publisher = Liberal Studies Department, Malaspina University College | url =http://www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm| accessdate =2007-05-24}}{{br}}*{{cite book|authorlink=Peter J. Bowler|last=Bowler|first=PJ|title=Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded|publisher=University of California Press|isbn=978-0520236936|year=2003}}{{br}}*{{cite journal |author=Zuckerkandl E |title=Intelligent design and biological complexity |journal=Gene |volume=385 |issue= |pages=2–18 |year=2006 |pmid=17011142 |doi=10.1016/j.gene.2006.03.025 }}</ref>
| |||